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Mantis, Hierodula e Sphodromantis: aggiornamento su conoscenze e identificazione delle mantidi (Mantodea: Mantinae) native ed aliene presenti in Italia

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Abstract and Figures

The arrival in Italy in the last few years of new representatives of the subfamily Mantinae like Sphodromantis viridis, Hierodula tenuidentata and Hierodula patellifera, points out some new management problems here presented, like expansion speed and adaptability to environments with a heavily anthropized urban and agricultural landscape. A discussion of their updated taxonomy, distribution and main morphological characters useful to distinguish them are here presented to promote a participative monitoring on their presence, as a base for future management actions.
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L’arrivo in Italia negli ultimi anni di nuovi rappresentanti della
sottofamiglia Mantinae quali Sphodromantis viridis, Hierodula
tenuidentata e Hierodula patellifera, pone una serie di problema-
tiche gestionali nuove che vengono qui presentate, come la veloci-
tà di espansione e l’adattabilità ad ambienti con un tessuto urbano
ed agricolo pesantemente antropizzato. Una discussione su queste
mantidi: sulla loro tassonomia, recentemente aggiornata, sulla di-
stribuzione e sui principali caratteri morfologici utili a distinguer-
le, viene qui presentata per avviare un monitoraggio partecipativo
della loro presenza, in vista di possibili interventi di gestione.
Parole chiave: Conservazione, Distribuzione, Hierodula, Spe-
cie aliena invasiva, Sphodromantis, Mantodea.
The arrival in Italy in the last few years of new represen-
tatives of the subfamily Mantinae like Sphodromantis viridis,
Hierodula tenuidentata and Hierodula patellifera, points out
some new management problems here presented, like expan-
sion speed and adaptability to environments with a heavily
anthropized urban and agricultural landscape. A discussion
of their updated taxonomy, distribution and main morpholo-
gical characters useful to distinguish them are here presented
to promote a participative monitoring on their presence, as a
base for future management actions.
Keywords: Conservation, Distribution, Hierodula, Invasive
alien species, Sphodromantis, Mantodea.
PIANURA - Scienze e storia dell’ambiente padano - N. 38/2019 p. 86-96
Mantis, Hierodula e Sphodromantis:
aggiornamento su conoscenze
e identificazione delle mantidi
(Mantodea: Mantinae) native
ed aliene presenti in Italia
Roberto Battiston1, Fausto Leandri2,
William Di Pietro3, Simone Andria4
Riassunto
Summary
1 Musei del Canal di Brenta, Palazzo Perli, via Garibaldi, 27 - I-36020 Valstagna
(Vicenza). E-mail: roberto.battiston@museivalstagna.it
1, 2 , 4 World Biodiversity Association Onlus, c/o Museo Civico di Storia Naturale,
Lungadige Porta Vittoria, 9 - I-37129 Verona.
3 Associazione Culturale Arthropoda Live Museum, via Modena, 1- I-20099, Sesto
San Giovanni (Milano).
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Fino a qualche anno fa, in Italia, era presente una sola man-
tide della sottofamiglia Mantinae: la mantide europea Mantis
religiosa Linnaeus 1758, naturalmente presente in tutta la Peni-
sola ed isole maggiori (Lombardo 2003). Negli ultimi anni, in un
panorama mantidologico europeo in piena evoluzione (Schwarz
& Ehrmann 2018) la checklist della fauna italiana si è arricchita
di nuove specie appartenenti a questa sottofamiglia, la cui pre-
senza è stata oggetto di discussione. In seguito ad una recente
fase di espansione nel bacino del Mediterraneo, è stata registrata
la presenza, in Sardegna, di un altro rappresentante di questa
sottofamiglia: la mantide gigante africana Sphodromantis viri-
dis (Forsskal 1775), (battiSton et al. 2017). Già nota per diverse
altre località del Mediterraneo tra cui la Turchia meridionale e le
coste mediterranee del Medio Oriente, il Nord Africa e le aree
più meridionali della Penisola Iberica, l’arrivo di questa specie in
Sardegna era ipotizzabile, vista la sua recente espansione dall’en-
troterra spagnolo alle Isole Baleari e per le condizioni ambientali
e climatiche sarde non troppo dissimili da queste ultime. La na-
tura del suo arrivo in Sardegna, così come in altre isole del Me-
diterraneo, se tramite dispersione naturale o mediata dall’uomo
è ancora oggetto di discussione; tuttavia, la rapida espansione in
località così distanti tra di loro e l’assenza di registrazioni pre-
gresse nelle medesime località, fa propendere per un trasporto
involontario artificiale (battiSton et al. 2017). Alcune segnalazio-
ni di questa specie nell’Italia settentrionale sono comparse su
internet e su alcuni media italiani nel corso del 2018 ma si sono
rivelate appartenere invece ad un altro Paramantino: la mantide
gigante asiatica Hierodula tenuidentata Saussure, 1869. Questa
specie era tradizionalmente nota per avere una distribuzione
compresa tra l’India e l’Asia centrale, ma la recente sinonimizza-
zione con la Hierodula transcaucasica Brunner von Wattenwyl,
1878 (battiSton et al. 2018; Schwarz et al. 2018) ne ha recente-
mente esteso l’areale fino al Mediterraneo.
Sebbene infatti H. transcaucasica fosse già nota, con segnala-
zioni storicamente altalenanti, per i confini più orientali dell’Eu-
ropa (Crimea ed Ucraina meridionale in: PuShkar & kavurka
2016) e Turchia (Ehrmann 2011), negli ultimi anni sembra aver
ben colonizzato la penisola balcanica, anche nel versante adria-
tico, fino alle isole greche (cianfEroni et al. 2018; romanowSki et
al. in press).
In Italia viene registrata, a partire dal 2016, una popolazione
stabile e vitale di questa specie in provincia di Cremona, sicura-
mente introdotta, vista la posizione circoscritta e isolata rispetto
all’areale balcanico, che pure presenta forti dubbi sulla naturalità
della sua completa copertura (battiSton et al. 2018).
Rimane invece da confermare la reale presenza in Italia di
una seconda specie asiatica: Hierodula patellifera Serville 1839,
Introduzione
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dopo il ritrovamento di alcuni esemplari nell’Italia settentriona-
le presentati in questo lavoro.
Se da un lato la mantidofauna italiana si sta arricchendo di
nuovi, interessanti elementi (tutti membri della tribù dei Para-
mantini), dall’altro va attentamente valutato l’impatto che questi
ultimi potrebbero avere sugli ecosistemi locali, soprattutto nel
caso di specie aliene invasive. Una prima fase di monitoraggio
per ben comprenderne la distribuzione appare quindi indispen-
sabile nell’ottica di una raccolta partecipativa di dati. In questo
senso, va tuttavia considerata la similarità di queste mantidi e la
facilità di registrare dati incerti o errati, a causa di determinazio-
ni non specialistiche e/o realizzate sulla base di materiale foto-
grafico poco chiaro (cianfEroni et al. 2018, van dEr hEydEn 2018).
In questo lavoro vengono quindi discusse le specie della sot-
tofamiglia Mantinae presenti in Italia, aggiornando le conoscen-
ze a riguardo e descrivendo in dettaglio i caratteri diagnostici
utili per identificarle nell’ottica di un monitoraggio allargato e
partecipativo.
Oltre ai dati già pubblicati in letteratura, la presenza in Italia
di Hierodula e Sphodromantis è stata aggiornata attraverso se-
gnalazioni occasionali rintracciate o comunicate attraverso i so-
cial media, verificate attraverso materiale fotografico chiaro dove
fossero evidenti i caratteri diagnostici ed un contatto diretto con
il rilevatore e/o con sopralluoghi nelle località indicate ove pos-
sibile ed attraverso lo studio degli esemplari raccolti.
SUBFAMILIA MANTINAE
TRIBUS MANTINI
Mantis religiosa (Linnaeus, 1758)
Gryllus (Mantis) religiosus Linnaeus, 1758
Mantis sancta Fabricius, 1787
Mantis striata Fabricius, 1793
Mantis maroccana Thunberg, 1815
Mantis pia Serville 1839
Mantis radiata Fischer v. Waldheim, 1846
Mantis capensis Saussure, 1872
Mantis prasina Serville, 1839
Mantis griveaudi Paulian, 1959
Descrizione generale: Mantide di grandi dimensioni (lunghez-
za del corpo: tra 5 e 6 cm nei maschi e tra 5 ed 8 cm nelle fem-
mine) di colore solitamente verde, bruno o giallastro e corpo
slanciato. Testa triangolare, occhi non molto sporgenti, globulari.
Materiali e Metodi
Risultati
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Pronoto allungato (rapporto di lunghezza: metazona/prozona >
2), con una dilatazione non troppo marcata e margini non espan-
si. Parte ventrale del torace uniforme. Faccia interna delle coxe
anteriori provvista di una evidente macchia scura ellittica, talvol-
ta chiazzata di bianco. Spine coxali presenti come fine crenulatu-
ra, spine interne dei femori anteriori di colore solitamente nero
e discoidali ed esterne nere solo nella punta. Stigma dello stesso
colore della tegmina ed ali ialine che generalmente superano la
lunghezza dell’addome.
Distribuzione: Africa, Asia, Europa, introdotta in America set-
tentrionale. In Italia è presente su tutto il territorio e su gran
parte delle Isole maggiori e minori, con preferenza per prati xe-
rici ed incolti ma può occasionalmente spingersi fino ai prati nei
versanti prealpini o in alcune valli alpine, ad altitudini moderate.
Può infine vivere in aree antropizzate, lungo le striscie incolte a
vegetazione spontanea (di PiEtro 2015-2016).
TRIBUS PARAMANTINI
Hierodula patellifera (Serville, 1839)
Mantis patellifera Serville
Mantis bipapilla Serville
Hierodula (Mantis) simulacrum (Fabricius, 1793)
Hierodula manillensis Saussure, 1870
Hierodula raptoria Stål, 1877
Hierodula (Mantis) patellifera (Serville, 1839)
Hierodula dispar Kirby, 1900
Hierodula saussurei Kirby, 1904
Hierodula (Hierodula) manillana Giglio-Tos, 1912
Descrizione generale: Mantide di grandi dimensioni (lunghez-
za del corpo: tra 5 e 6 cm nei maschi e tra 5 e 7 cm nelle fem-
mine) di colore solitamente verde, più raramente bruno e corpo
moderatamente robusto. Testa ampia, occhi non molto sporgen-
ti, globulari. Pronoto corto (rapporto di lunghezza: metazona/
prozona = 2) con una dilatazione ben marcata e margini espansi.
Presenza di tre fasce scure nella parte ventrale del torace. Spine
coxali robuste: 3 o 4 di queste dotate di una vistosa placca gialla-
stra alla base. Spine discoidali ed interne dei femori anteriori di
colore solitamente nero ed esterne nere solo nella punta. Stigma
sulle tegmine biancastro ed ali ialine che generalmente supera-
no la lunghezza dell’addome.
Distribuzione: Sud-est asiatico: dalle isole della Sonda fino a
Cina e Giappone. In Italia la sua presenza stabile è ancora da
accertare ed è stata segnalata finora solo con alcuni esemplari
rinvenuti occasionalmente in Veneto e in Lombardia.
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Hierodula tenuidentata Saussure, 1869
Hierodula tenuidentata Saussure, 1869
Hierodula tenuidentata darvasica Lindt, 1963
Sphodromantis tenuidentata. Kirby 1904
Sphodromantis transcaucasia Kirby 1904 Syn.
Hierodula saussurei Kirby 1904
Hierodula transcaucasica Brunner von Wattenwyl. 1878
Descrizione generale: Mantide di grandi dimensioni (lunghez-
za del corpo: tra 5 e 7 cm nei maschi e tra 6 e 8 cm nelle fem-
mine) di colore solitamente verde, più raramente bruno e corpo
moderatamente robusto. Testa ampia, occhi non molto sporgen-
ti, globulari. Pronoto corto (rapporto di lunghezza: metazona/
prozona = 2) con una dilatazione ben marcata e margini espansi.
Presenza di tre fasce scure nella parte ventrale del torace. Spine
coxali robuste, di cui 4 o 5 particolarmente pronunciate e di co-
lore giallastro. Spine dei femori anteriori di colore variabile, com-
pletamente nere o nere solo nella punta. Stigma sulle tegmine
biancastro ed ali ialine che generalmente superano la lunghezza
dell’addome.
Distribuzione: dall’India al bacino del Mediterraneo. In Italia
è stata segnalata con una popolazione numerosa per la valle del
Po, in particolare nelle campagne cremonesi.
Sphodromantis viridis (Forskål, 1775)
Gryllus viridis Forskål, 1775
Mantis guttata Thunberg, 1815
Mantis (Stagmatoptera) bimaculata Burmeister, 1838
Sphodromantis cavibrachia Werner, 1915. (nomen nudum)
Hierodula bioculata (Burmeister, 1838)
Sphodromantis guttata (Thunberg, 1815)
Sphodromantis vischeri Werner, 1933
Descrizione generale: Mantide di grandi dimensioni (lunghez-
za del corpo: tra 5 e 7 cm nei maschi e tra 6 e 8 cm nelle femmi-
ne) di colore solitamente verde o bruno. Testa triangolare, occhi
non molto sporgenti, globulari. Pronoto allungato (rapporto di
lunghezza: metazona/prozona > 2), che si restringe bruscamen-
te dietro ad una dilatazione sopracoxale molto marcata. Margi-
ni poco espansi solo all’altezza della dilatazione. Parte ventrale
del torace uniforme. Spine coxali robuste e pronunciate: 3 o 4
di queste dotate di una vistosa placca giallastra alla base. Spine
dei femori anteriori di colore solitamente nero solo nella punta.
Stigma sulle tegmine biancastro ed ali ialine che generalmente
coprono la lunghezza dell’addome.
Distribuzione: Africa: dalle coste mediterranee fino al Sahel a
sud ed al Corno d’Africa ad est; Europa: nella Spagna meridionale
fino alle Isole Baleari ed in Sardegna; Medio Oriente: dalle coste
della Turchia fino a quelle della Penisola arabica sul Mar Rosso.
91
La sua presenza in Italia è al momento limitata alla Sardegna,
rilevata in diverse località da nord a sud.
Se rimane ad oggi l’incertezza circa l’arrivo in Sardegna di
Sphodromantis viridis come espansione naturale o artificiale
(battiSton et al. 2017), questa è certamente artificiale per le due
specie di Hierodula, ben disgiunte dalla loro distribuzione asiati-
ca, la cui naturalità stessa è tutt’altro che assodata. Nonostante la
presenza di Hierodula tenuidentata sembri ormai accertata dal
2016 nell’area cremonese, quella di Hierodula patellifera resta
ancora tutta da verificare.
Come evidenziato in studi precedenti (battiSton et al. 2018a;
2018b), anche l’impatto di queste specie sugli ecosistemi italia-
ni è al momento ignoto, ma potenzialmente incisivo. La grande
abbondanza di ooteche di Hierodula tenuidentata rinvenute
nell’area cremonese, localmente pari o superiore a quella soli-
1Presenza di una evidente macchia scura,
talvolta chiazzata di bianco, nel lato interno
delle coxe anteriori, ben visibile anche
negli ultimi stadi giovanili (Fig. 2-1). Pronoto
allungato a margini sub-paralleli. Stigma dello
stesso colore delle tegmine (Fig. 1-1).
Mantis religiosa
Assenza di una evidente macchia scura sulle
coxe anteriori. Pronoto più o meno allungato
ma con margini incurvati. Stigma sulle
tegmine di colore biancastro.
2
2Pronoto allungato con evidente strozzatura
prima della ben marcata dilatazione
sopracoxale (Fig. 2-2).
Sphodromantis viridis
Pronoto corto con margini espansi e profilo
sub-ovoidale senza una evidente strozzatura
prima della dilatazione sopracoxale.
3
3Margine interno delle coxe anteriori con
spine giallastre evidenti ma senza placche
basali (Fig. 2-3).
Hierodula tenuidentata
Margine interno delle coxe anteriori con
spine poco pronunciate, 3 o 4 delle quali
dotate alla base di una evidente placca
giallastra (Fig. 2-4).
Hierodula patellifera
Discussione
Chiavi dicotomiche per il riconoscimento dei rappresentanti della subfamiglia Man-
tinae segnalati in Italia.
92
Fig. 1: Habitus dorsale delle femmine adulte e rispettive ooteche di: 1) Mantis religiosa, 2 ) Spho-
dromantis viridis, 3) Hierodula tenuidentata, 4) Hierodula patellifera. Scala: 1 cm.
Fig. 2: Habitus ventrale delle femmine adulte di: 1) Mantis religiosa, 2) Sphodromantis viridis,
3) Hierodula tenuidentata, 4) Hierodula patellifera. Scala: 1 cm.
93
tamente rilevata in Mantis religiosa, fa presagire una possibile
competizione tra queste specie per gli spazi e le risorse, data
la loro forte vicinanza ecologica. Nonostante le differenze sia
morfologiche che comportamentali (Fig. 3) entrambe sono ben
adattate ad un ambiente estremamente antropizzato come la Pia-
nura Padana (Fig. 4) e presentano una sovrapposizione quasi per-
fetta dei rispettivi cicli vitali, con ooteche svernanti e adulti attivi
tra agosto e ottobre. Nonostante sia bene sottolineare la diversa
preferenza per i siti di deposizione: superfici dure quali pietre,
muri o manufatti spioventi in Mantis religiosa ed elementi ve-
getali per gli altri Paramantini, individui erratici di quest’ultimo
gruppo sono stati osservati spesso nelle stesse aree frequentate
anche da Mantis religiosa. Anche la possibile separazione eco-
logica di ambienti, più tendenzialmente forestali per Hierodula
e più prativi per Mantis potrebbe ridursi al minimo nel tessuto
rurale antropizzato della Pianura Padana.
La vicinanza sistematica lascia inoltre ipotizzare anche una
possibile interferenza nella riproduzione, dal momento che si
tratta di specie dove è ben sviluppato il cannibalismo sessuale e
l’attrazione attraverso l’uso di feromoni, la cui specie-specificità
è ancora oggetto d’indagine. È noto comunque che i maschi di
M. religiosa rispondano positivamente a segnali feromonici lan-
ciati da mantidi di specie anche filogeneticamente distanti, come
ad esempio quelli emessi da femmine di Tenodera Burmeister,
Fig. 3: Habitus giovanile di Mantis religiosa (sinistra) e Sphodromantis viridis (destra). Si noti la postura
di Mantis religiosa, con l’addome tenuto parallelo al piano di appoggio dalla prima all’ultima muta, di-
versamente da quello tenuto perpendicolare di Sphodromantis (come anche in Hierodula), possa essere
talvolta diagnostica per distinguere la tribù dei Mantini da quella dei Paramantini negli stadi giovanili.
Foto R. Battiston.
94
1838 (LEito & brown 2008). Non è quindi fuori luogo supporre
che anche H. tenuidentata possa rappresentare un potenziale
ostacolo alla riproduzione dell’autoctona M. religiosa e quindi
per lei una minaccia concreta, come già osservato in altre specie
di mantidi vittime della competizione con specie aliene invasive
(fEa et al. 2013). Il possibile arrivo poi da altre località europee
di altre specie tropicali come appunto Tenodera già presente
in Germania o Miomantis già presente nella penisola Iberica
(Schwarz & Ehrmann 2018), pone in primo piano uno scenario
di possibili competizioni tra nuove e diverse specie di mantidi.
In questo senso viene incoraggiato un monitoraggio parteci-
pativo della presenza di questi nuovi Paramantini nel panorama
faunistico italiano ed una loro eventuale rimozione laddove ven-
ga accertata, a livello specialistico, la loro presenza come specie
alloctone.
Gli autori desiderano ringraziare tutte le persone che con le
loro osservazioni e dati di raccolta hanno contribuito a questa
pubblicazione: Carlo Balestreri, Giacomo Galli, Cristina Gamba,
Gabriele Leandri (San Giovanni in Croce), Daniela Benedetti,
Francesco Cecere, Fabrizio Lanfredi (Calvatone), Andrea Marche-
Fig. 4: Femmina adulta di Hierodula tenuidentata con ooteca, in uno dei suoi siti di deposizione nella
Pianura Padana. Foto di F. Leandri.
Ringraziamenti
95
sini (Scandolara Ravara); Vanna Brunoni (Piadena); Gabriele Bus-
seti (Drizzona); Paolo Marenzi (Cremona); Simone Ravara (Cingia
de Botti), Roberto Rusticali, Polina Zemko, Stefania Mazzochin
(Padova), Elio Nicoletti (Vicenza), Francesca Apruzzi, Massimo
Campagna, Mattia Diomedi, Ruggero Tagliaferri (Milano), France-
sca Locci, Andrea Cammisuli (Pula), Piero Leo (Cagliari), Roberto
Pantaleoni (Sassari). Un ringraziamento speciale a Marco Bardiani
e Evgeny Shcherbakov per i loro suggerimenti e consigli.
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Consegnato il 7/03/2019.
Article
Full-text available
Some giant mantid species of the genera Sphodromantis Stål, 1871 and Hierodula Burmeister, 1838 have been found spreading their distribution through the Palearctic, but none of the species have been recorded from the Adriatic coast of Croatia, where numerous local species already co-exist, such as Mantis religiosa (Linnaeus, 1758) and Iris oratoria (Linnaeus, 1758). In this study, we present the first records of the giant African mantis (Sphodromantis viridis (Forskål, 1775)), the Indochina mantis (Hierodula patellifera Serville, 1839), and the giant Asian mantis (Hierodula tenuidentata Saussure, 1869) from Croatia. A small population of S. viridis was observed in the southernmost county of Croatia (Dubrovnik); a single record of H. patellifera comes from the westernmost part of the country (Istria), while the first two specimens of H. tenuidentata were observed in the central part of the Croatian coast (Šibenik). These alien species represent three new taxa for the mantid fauna of Croatia, which now counts 9 or 10 species (depending on inclusion of Ameles heldreichi Brunner von Wattenwyl, 1882). The fast spreading of these species in Europe proves their adaptation to regions where they have arrived; thus, future monitoring of the species must be conducted in order to determine their impact on native fauna.
Article
Full-text available
A new subspecies of the Asian mantis Hierodula patellifera (Audinet-Serville, 1839), Hierodula patellifera daitoana ssp. nov. , is described based on specimens collected from the Daito Islands, the Ryukyus, Japan. This new subspecies is distinguished from the nominotypical subspecies H. patellifera patellifera in adulthood by the relatively larger body size, the larger number of antennal segments, the presence of a white marking along the dorsal-inner surface on the procoxa, and marginal spines of the procoxa comprising two large and several small tooth-like projections.
Article
Full-text available
The presence of the Indochina mantis Hierodula patellifera (Mantidae, Mantinae) as a new alien species in Italy is reported, with the description of the first stable macro-population in Europe. This macro-population shows a wide distribution, comprising several fragmented and reproducing sub-populations in Northern Italy and one in Southern France. Specimens and individuals were collected or observed on trees and ornamentals in urban ecosystems with the help of citizen science. A spatial analysis (Average Nearest Neighbour) was undertaken to characterise the present distribution pattern, evidencing the hot spots of arrival and the local spreading process. The random pattern of presence in the local urban textures and the resistance of this species to the challenging North Italian climate, are here discussed in the perspective of a future expansion to central and Northern Europe, using probably the main railways to arrive at depots and cities, travelling with Asian goods. Identification characters are also presented to separate this alien species from the other species of the subfamily Mantinae, native or introduced, present in Europe.
Article
Full-text available
Originally from Asia, Hierodula patellifera (Serville, 1839) occurs several Mediterranean countries, such as Italy. These arrivals could come from many factors: new pets or commercial human transport. The presence of Hierodula patellifera (Serville, 1839) is here reported for the first time in France. A well settled and probably widespread population of this species is here discussed as its adaptability to the Mediterranean climate. Some considerations on the potential impacts on the local ecosystems and its future spreading in Europe as an invasive species are given.
Article
Full-text available
Overlap in the form of sexual signals such as pheromones raises the possibility of reproductive interference by invasive species on similar, yet naive native species. Here, we test the potential for reproductive interference through heterospecific mate attraction and subsequent predation of males by females of a sexually cannibalistic invasive praying mantis. Miomantis caffra is invasive in New Zealand, where it is widely considered to be displacing the only native mantis species, Orthodera novaezealandiae, and yet mechanisms behind this displacement are unknown. We demonstrate that native males are more attracted to the chemical cues of introduced females than those of conspecific females. Heterospecific pairings also resulted in a high degree of mortality for native males. This provides evidence for a mechanism behind displacement that has until now been undetected and highlights the potential for reproductive interference to greatly influence the impact of an invasive species.
Article
Full-text available
We studied mate attraction by females of the praying mantid, Tenodera aridifolia sinensis, testing honest signaling of mate availability versus deceptive signaling to attract males for sexual cannibalism. We experimentally varied female diet and mating history and measured the rate of attraction of a wild population of males to caged females. Honest signaling theory predicts that virgin females will attract males at the greatest rate whereas deceptive signaling predicts that hungry females (which are more likely to cannibalize males) will attract more males, particularly among non-virgin females. Our results show that hungry females did not attract more males than well-fed females. Indeed, the opposite was true: hungry females attracted significantly fewer males. Moreover, hungry females were no more likely than well-fed females to attract males subsequent to mating, and mated females attracted males at a lower rate than did virgin females. We also observed female T. aridifolia sinensis and male Mantis religiosa arriving at the caged females and we discuss the significance of these observations. The results refute the hypothesis of deceptive signaling and show that mate attraction signals of female T. aridifolia sinensis are honest indicators of female mate availability and a lower risk of sexual cannibalism.
Article
The checklist of the praying mantids (Mantodea) occurring in Nepal is updated after the study of new and re-evaluation of previously studied material. Nine taxa are removed from the checklist: Amantis bolivarii Giglio-Tos, 1915, Deiphobe infuscata (Saussure, 1870), Creobroter apicalis Saussure, 1869, Creobroter urbanus (Fabricius, 1775), Hierodula transcaucasica Brunner de Wattenwyl, 1878, Humbertiella indica Saussure, 1869, Mantis religiosa religiosa Linnaeus, 1758, Memantis fuliginosa (Thunberg, 1815), and Memantis gardneri Werner, 1931. Three species are new for Nepal: Amantis fumosa (Giglio-Tos, 1915), Creobroter laevicollis, and Gonypeta humbertiana Saussure, 1869. Five species, namely A. bolivarii, C. apicalis, D. infuscata, Euthyphleps rectivenis Wood-Mason, 1889, and M. gardneri, have records from neighbouring states of India and possibly occur in Nepal but have escaped detection so far. The genus Rhombodera Burmeister, 1838 is removed from the Nepalese checklist, as its only species previously recorded from the country is moved to Rhombomantis Ehrmann & Borer, 2015 as Rhombomantis tectiformis (Saussure, 1870) (comb. nov.). There are 17 additional taxonomic changes. Creobroter elongatus Beier, 1929 is a new synonym of C. apicalis (Saussure, 1869) (syn. nov.). Bolivaria moseri (Saussure, 1871) is removed from synonymy with Bolivaria xanthoptera (Olivier, 1792), which is itself transferred back to the genus Deiphobe Stål, 1877 (stat. rev. and comb. rev.). Deiphobe yunnanensis Tinkham, 1937 is synonymized with D. mesomelas (Olivier, 1792) (syn. nov.). Deiphobe incisa Werner, 1933 is synonymized with D. mesomelas (Olivier, 1792) (syn. nov.), but the male and female paratypes of D. incisa are assigned to D. infuscata (Saussure, 1870) and D. brunneri (Saussure, 1871), respectively. Ephestiasula pictipes (Wood-Mason, 1879), E. amoena (Bolivar, 1897), and E. intermedia Werner, 1930 are all synonymized with Pachymantis rogenhoferi Saussure, 1872 (syn. nov.), which is transferred to the genus Ephestiasula as E. rogenhoferi (Saussure, 1872) (comb. nov.). Gonypeta humbertiana is removed from synonymy with G. punctata De Haan, 1842. Gonypeta punctata lateralis Werner, 1933 is a new synonym of G. humbertiana (syn. nov.). Paula micra Liana, 2009 is removed from synonymy with Gonypetyllis semuncialis Wood-Mason, 1891 and reinstated as Gonypetyllis micra (Liana, 2009) (stat. rev. & comb. nov.). Mantis orientalis Saussure, 1870 is removed from synonymy with Statilia nemoralis (Saussure, 1870) and placed into synonymy of Statilia maculata (Thunberg, 1784) (syn. nov.). Mantis nobilis Brunner de Wattenwyl, 1893 is removed from synonymy with Statilia nemoralis and reinstated as Statilia nobilis (Brunner de Wattenwyl, 1893) (stat. rev.). Mantis indica Mukherjee, 1995 is removed from synonymy with Statilia nemoralis (Saussure, 1870) and placed into synonymy with Statilia nobilis (Brunner de Wattenwyl, 1893) (syn. nov.). The revised Nepalese checklist now contains 42 species, and will likely be supplemented by additional species with increased sampling efforts.
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