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Composición florística y relaciones ecológicas de las especies de borde, parches y árboles aislados de un bosque seco tropical en Colombia. Implicaciones para su restauración ecológica

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Abstract

El Bosque Seco Tropical (bs-T) es uno de los ecosistemas más amenazados en el mundo, debido a procesos de fragmentación y pérdida de hábitat. La restauración ecológica es necesaria para mantener y recuperar la funcionalidad de los remanentes de bosque y los servicios ecosistémicos que ofrecen. El bs-T actual presenta un paisaje heterogéneo con elementos como bordes, parches y árboles aislados, con especies de gran potencial para ser implementadas en la restauración. Se evaluó la composición florística de un bosque seco, y la estructura de parches y bordes con un análisis de distribución de clases. Los síndromes de dispersión de las especies creciendo en estos elementos fueron comparados y con análisis de correspondencia sin tendencia (DCA por sus siglas en inglés) se obtuvieron grupos de especies para cada elemento del paisaje. El análisis de la estructura y los porcentajes de síndromes de dispersión, permitieron establecer una hipótesis de cómo se forman los parches en regeneración. Con base en esta hipótesis, los grupos de especies otorgados por el DCA, y literatura sobre restauración en bosques tropicales, proponemos tres estrategias de restauración que aumenten la conectividad entre los elementos del paisaje, permitan recuperar la estructura, y a la vez conservar especies claves en la conservación del bosque seco tropical (bs-T).
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https://dx.doi.org/10.15446/caldasia.v41n1.71281
Caldasia 41(1):28-41. Enero-junio 2019
http://www.revistas.unal.edu.co/index.php/cal
ConservaCión
Composición orística y relaciones ecológicas de
las especies de borde, parches y árboles aislados de
un bosque seco tropical en Colombia. Implicaciones
para su restauración ecológica
Floristic composition and ecological relationships of plant species of edge,
patches, and remnant trees in a dry tropical forest in Colombia. Implications
for ecological restoration
silvia srez-r.*, orlando vargas-r.
Universidad Nacional de Colombia (Sede Bogotá). Facultad de Ciencias, Departamento de Biología.
Bogotá, Colombia. smsuarezr@unal.edu.co*, jovargasr@unal.edu.co
*Autor para correspondencia.
RESUMEN
El Bosque Seco Tropical (bs-T) es uno de los ecosistemas más amenazados en el mundo,
debido a procesos de fragmentación y pérdida de hábitat. La restauración ecológica es
necesaria para mantener y recuperar la funcionalidad de los remanentes de bosque y los
servicios ecosistémicos que ofrecen. El bs-T actual presenta un paisaje heterogéneo con
elementos como bordes, parches y árboles aislados, con especies de gran potencial para ser
implementadas en la restauración. Se evaluó la composición orística de un bosque seco, y
la estructura de parches y bordes con un análisis de distribución de clases. Los síndromes de
dispersión de las especies creciendo en estos elementos fueron comparados y con análisis
de correspondencia sin tendencia (DCA por sus siglas en inglés) se obtuvieron grupos
de especies para cada elemento del paisaje. El análisis de la estructura y los porcentajes
de síndromes de dispersión, permitieron establecer una hipótesis de cómo se forman los
parches en regeneración. Con base en esta hipótesis, los grupos de especies otorgados por
el DCA, y literatura sobre restauración en bosques tropicales, proponemos tres estrategias
de restauración que aumenten la conectividad entre los elementos del paisaje, permitan
recuperar la estructura, y a la vez conservar especies claves en la conservación del bosque
seco tropical (bs-T).
Palabras clave. Análisis orístico, especies potenciales, estrategias de restauración.
ABSTRACT
Dry Tropical Forests (DTF), is one of the most endangered ecosystems in the world due to
processes such as fragmentation and habitat lost. Ecological restoration is needed to maintain
and to recover the functionality of current forested areas and the ecosystem services offered.
Fragmentation has produced a heterogeneous landscape with elements like edges, patches and
remnant trees which keep plant species with enormous potential in restoration processes. We
studied oristic composition of a dry forest, and structural variables were compared between
edge and patches through class distributions. Dispersal syndromes were compared for species
growing in each landscape element as well. Detrended correspondence analysis (DCA) were
set to obtain species clusters for each element. Structure analyses and dispersal syndromes
percentages allowed us to hypothesize about how regeneration patches are formed. Based on
Citación: Suárez-R. S, Vargas-R. O. 2019. Composición orística y relaciones ecológicas de las especies de borde, parches y
árboles aislados de un bosque seco tropical en Colombia. Implicaciones para su restauración ecológica. Caldasia 41(1):28−41. doi:
10.15446/caldasia.v41n1.71281.
Recibido: 5/abr/2018 Aceptado: 22/feb/2019
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Suárez-R. y Vargas-R.
INTRODUCCIÓN
Los Bosques Secos Tropicales (bs-T) según
Holdridge (1967), se caracterizan por tener
una temperatura media anual de 17 °C,
precipitación anual entre 250 y 2000 mm,
y una relación entre la evapotranspiración y
la precipitación (ETP/P) mayor a uno. Esta
zona de vida agrupa varios tipos de formación
vegetal, como bosques, sabanas y matorrales,
diferenciadas por distintas características
climáticas, edácas y topográcas (Bullock
et al. 1995). La estacionalidad es su atributo
principal, presentándose uno o dos periodos
de sequía al año, con precipitación menor a
100 mm. La estacionalidad ha modelado las
características estructurales, funcionales y
fenológicas de los bs-T, de las cuales la más
representativa es la presencia de especies
caducifolias (Murphy y Lugo 1986).
En comparación con los Bosques Húmedos
Tropicales (bh-T), el bs-T se caracteriza
por su estructura más simple, menores
estratos de vegetación, y menor número
de especies (Murphy y Lugo 1986). Sin
embargo, se ha encontrado que presenta
altos niveles de disimilitud orística entre
unidades geográcas (Trejo y Dirzo 2002),
un alto conservacionismo logenético, y alta
presencia de endemismos para cada región
(De-Nova et al. 2012).
Los bs-T se presentan en suelos más fértiles y
tienen un clima más moderado con respecto
a los bh-T, por lo que su historia de uso ha
sido mucho más larga e intensiva (Miles
et al. 2006). Ésta es la razón por la cual
presentan mayores tasas de fragmentación
y pérdida de hábitat, posicionándolos
como los ecosistemas más amenazados
del mundo (Janzen 1988a, Sánchez-
Azofeifa et al. 2013). No obstante, aún
bajo esta categoría de conservación, siguen
siendo subrepresentados en la literatura
en comparación con otros ecosistemas
(Sánchez-Azofeifa et al. 2005).
Los bs-T en el mundo presentan una
distribución geográca históricamente
discontinua (Linares-Palomino et al. 2011)
debido a procesos geológicos y climáticos
(Dexter et al. 2015), y más recientemente
al aprovechamiento y manejo por parte
del hombre (Bullock et al. 1995). La
fragmentación ha modelado el paisaje de
los bs-T convirtiéndolos en extensiones
boscosas de diferentes tamaños, con zonas
de bordes y árboles aislados, inmersos en
matrices agropecuarias.
Estos parches remanentes se encuentran casi
siempre dominados por estados tempranos de
la sucesión (Vargas 2015), y al igual que los
bordes y árboles aislados, poseen especies
con gran potencial para la restauración
(Guevara y Van der Maarel 1986, Harper et
al. 2005). La restauración ecológica del bs-T
es una tarea necesaria, que debe enfocarse
en el aumento de la conectividad entre estos
elementos del paisaje, y que permita la
recuperación de los servicios ecosistémicos
que ofrece (Armenteras y Vargas 2015).
Dado el alto grado de endemismo y
diversidad β de los bs-T (Gentry 1995,
Pennington et al. 2009), es recomendable
que la selección de especies para la
restauración se realice a escala local. De esta
manera se asegura el éxito de su propagación
y adaptación a las condiciones de cada sitio,
además se promueve el uso de la ora nativa.
El objetivo de este trabajo fue determinar
especies promisorias para la restauración,
this hypothesis, species clusters from DCA, and literature about restoration in tropical forests,
we propose three strategies to increase connectivity between landscape elements, to restore the
vegetal structure and maintain key tropical dry forest (DTF) species for conservation.
Key words. Floristic analysis, potential species, restoration strategies.
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Composición orística en un bosque seco tropical en Colombia
a partir de análisis orísticos realizados a
los elementos del paisaje de un bs-T en los
valles interandinos de Colombia.
Especícamente se buscó determinar
especies promisorias para la restauración,
mediante el análisis orístico del paisaje y
las relaciones ecológicas que existen entre las
especies que componen sus elementos.
Con base en el análisis de ordenación, y
rasgos como su importancia ecológica
y síndrome de dispersión, se buscó identicar
grupos de especies características para los
distintos elementos del paisaje que puedan
emplearse en estrategias de restauración
propuestas para bosques tropicales.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
El trabajo se realizó en la Hacienda El
Triunfo, reserva privada de la sociedad civil,
ubicada en el municipio de Honda, Tolima,
parte media de la cuenca del río Magdalena,
Colombia (Fig. 1a). La precipitación es
de régimen bimodal, con la primera época
de lluvia entre los meses de abril y mayo
y la segunda entre octubre y noviembre.
La temperatura promedio anual es de 27,4
°C. El lugar de muestreo fue el potrero
denominado La Flor (5°10’01,40” Norte y
74°45’08,42” Oeste). Este sitio se escogió
debido a que tiene buena representación de
áreas de borde y parches (Fig. 1b). Según
trabajadores de la hacienda, las áreas de
potrero han sido manejadas mediante
actividades de roza y uso de herbicidas. Los
parches incluidos en el muestreo tienen un
tiempo de regeneración aproximado de 25
años, mientras los bordes son más jóvenes
con apenas 10 años.
Muestreo y colección de datos
La caracterización orística y estructural se
realizó en elementos de bordes y parches. En
los bordes se establecieron diez transectos
de 50 x 2 m, para completar 0,1 ha según la
metodología de Gentry (1982). Se tomaron
variables de altura, diámetro a la altura
del pecho (DAP), cobertura de la copa y
la abundancia de todos los individuos con
un DAP mayor a 2,5 cm. Los transectos
se establecieron desde el borde del bosque
hacia el interior, y de manera perpendicular
para evitar superposición. La mitad de éstos
se trazaron en un área relativamente plana
con pendiente de 17° (B1) y la otra mitad
sobre zonas inclinadas con pendiente de 42°
(B2) (Fig. 1b).
En los parches el muestreo fue completo y
se registraron las mismas variables tomadas
en bordes. En total se censaron ocho parches
numerados del F1 al F8 (Fig. 1b). Para los
árboles aislados tomamos la altura, diámetro y
cobertura de la copa. Estos fueron organizados
en dos grupos; los árboles aislados del
potrero La Flor (A1) y aquellos censados en
áreas más lejanas (A2), debido a que en la
zona principal de muestreo no se presentó
la cantidad suciente de árboles para el censo.
Las especies recolectadas por fuera de estos
muestreos se catalogaron como especies de
sitios abiertos o potrero (P) y especies
creciendo en zonas adyacentes a bordes o
parches (L). Estos agrupamientos se realizaron
bajo la hipótesis de que existen diferencias de
composición y estructura entre las especies
de distintos elementos paisajísticos como
borde, parches y sitios abiertos, porque
éstas responden de manera diferencial a las
condiciones ambientales de cada elemento
(López de Casenave et al. 1995).
El trabajo en campo se realizó en junio del
2017, nal de la primera época de lluvias,
momento en el cual se recolectaron muestras
botánicas de todos los individuos. Salidas
posteriores se realizaron en septiembre
(época seca) y octubre (época de lluvias)
del 2017 para complementar el muestreo.
El material botánico se determinó en el
Herbario Nacional Colombiano (COL), con
el apoyo de expertos asociados al Instituto
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Suárez-R. y Vargas-R.
Figura 1. Ubicación geográca y distribución espacial de los muestreos en el área de estudio a.
Ubicación geográca de la hacienda El Triunfo en el municipio de Honda; b. Diseño espacial del
muestreo. Los bordes fueron clasicados como B1 (con baja pendiente) y B2 (alta pendiente). Los
parches de bosque están numerados de F1 a F8. La imagen muestra los árboles aislados del A17 al A20,
los demás individuos (A1 al A16) se ubicaron en otras áreas de la hacienda.
de Ciencias Naturales de la Universidad
Nacional de Colombia.
Análisis de los datos
El índice de valor de importancia (I.V.I.)
se calculó para todas las especies con datos
de abundancia. Adicionalmente se hizo un
análisis de distribución de clases para las
variables de altura y DAP, con el n de
establecer posibles edades de regeneración.
Posteriormente éstas se compararon entre
bordes y parches mediante la prueba
de Wilcoxon. Además, para todas las
especies recolectadas se determinó el tipo
de dispersión, en anemocoria, zoocoria
y dehiscencia de fruto capsular seco
según Vargas (2015). Estos síndromes se
analizaron para todo el conjunto de especies,
y para las especies de borde y de parches por
separado. Un análisis de correspondencia
sin tendencia (DCA por sus siglas en inglés)
se realizó para establecer grupos de especies
características de cada elemento del paisaje.
Éste se hizo a partir de una matriz presencia-
ausencia para todas las especies. Todos los
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Composición orística en un bosque seco tropical en Colombia
análisis se realizaron utilizando R versión
3.4.2 y RStudio versión 1.1.383, y con el
paquete Vegan (Oksanen c2015).
De las agrupaciones obtenidas por el
análisis de correspondencia se denieron
aquellas especies que mejor representan
cada elemento del paisaje, bajo la hipótesis
nuevamente de que son especies que cuentan
con rasgos funcionales que las hacen exitosas
bajo las condiciones ecológicas de cada uno
de estos. Esta selección se complementó con
el I.V.I. y los síndromes de dispersión, como
rasgos que pueden ser importantes para la
restauración.
RESULTADOS
Composición orística
Se censaron 340 individuos de especies
leñosas en bordes, parches y árboles
aislados, y en total se determinaron 93
especies, 68 géneros y 37 familias (véase el
Anexo en Material suplementario). De ellas,
83 se determinaron hasta especie, ocho hasta
género y dos hasta familia. La familia con
mayor número de especies fue Fabaceae
con catorce, seguida de Bignoniaceae
y Malvaceae con seis, Meliaceae con cinco, y
nalmente Anacardiaceae, Euphorbiaceae
y Moraceae representadas por cuatro
especies cada una. Estas siete familias
agrupan el 46,23 % de la riqueza. En cuanto
a géneros, Trichilia tuvo el mayor número
de especies con cinco, seguido de Sida con
cuatro, y de Randia, Casearia y Croton
con tres cada uno. La situación más
frecuente, (77,27 %) no obstante, es que los
géneros estén representados por una sola
especie (Tabla 1).
Estructura de la vegetación
La mayoría de los individuos se ubicaron
en el intervalo de altura entre los 5 y 9
metros, tanto en bordes como en parches
representando el 44,7 % y 44,1 %
respectivamente. Tan solo el 3,1 % de los
individuos en bordes y el 1,6 % en parches
superan los quince metros y sobresalen del
dosel. En cuanto al DAP el 99,5 % de los
individuos de borde se encuentra por debajo
de los 30 cm, mientras en los parches, el
13,3 % de los árboles alcanzan diámetros
superiores (Fig. 2). La prueba de Wilcoxon
mostró diferencias signicativas entre el
DAP de bordes y parches (P = 0,0002), pero
no mostró diferencias para la variable de
altura (P = 0,1) (Fig. 3).
Índice de valor de importancia
La especie con mayor número de individuos
fue Eugenia procera (Sw.) Poir. que
constituye el 16,9 % de los individuos
censados. La siguiente especie más
Tabla 1. Familias y géneros con mayor número de especies para los bordes, parches, árboles aislados
y zonas abiertas de la hacienda El Triunfo, Honda, Colombia.
Familia # Géneros # Especies %Género # Especies %
Fabaceae 11 14 15,05 Trichilia 5 7,35
Bignoniaceae 4 6 6,45 Sida 4 5,88
Malvaceae 3 6 6,45 Randia 3 4,41
Meliaceae 1 5 5,38 Casearia 3 4,41
Anacardiaceae 3 4 4,3 Croton 3 4,41
Euphorbiaceae 2 4 4,3 Total: 18 19,98
Moraceae 4 4 4,3
Total 28 43 46,23 Monotípicos 51 77,94
33
Suárez-R. y Vargas-R.
abundante fue Mayna odorara Aubl. con
el 9,1 %. Estas dos especies están entre los
tres valores más altos para I.V.I. evaluados
solamente para los bordes, mientras que E.
procera es la especie con mayor I.V.I. para
todo el muestreo (Tabla 2).
Síndromes de dispersión
Más de la mitad de las especies (55,5 %)
son dispersadas por la fauna, mientras el
25,8 % y 19,1 % son dispersadas por el
viento o tienen síndrome capsular seco
respectivamente. El porcentaje de zoocoria
aumentó al 72,2 % en las especies de
borde, mientras que en parches estuvo más
equilibrado con la anemocoria, con 47,8 % y
41,3 % respectivamente (Tabla 3).
Análisis de correspondencia sin tendencia
(DCA)
El 87 % de la variación es explicada por los
dos primeros ejes. El análisis con base en la
presencia-ausencia de las especies encontró
cinco grupos bien denidos; para sitios
abiertos (P, L), bordes (B1, B2), sólo bordes
planos (B1), parches (F1 al F8) y árboles
aislados (A1, A2) (Fig. 4).
DISCUSIÓN
Caracterización orística
Las familias con mayor riqueza fueron
Fabaceae y Bignoniaceae seguidas de
Malvaceae, Moraceae, Anacardiaceae y
Euphorbiaceae. La dominancia de la familia
Fabaceae es característica de los bs-T, lo cual
ha sido encontrado en numerosos estudios
orísticos tanto en Colombia (Mendoza
1999, Marulanda et al. 2003, Rodríguez et
al. 2012), como en Centroamérica (Mora
et al. 2012, López et al. 2015). El orden
de importancia de las otras familias, por
el contrario, es altamente variable entre
Figura 2. Análisis de distribución de clases para
las variables, a. altura y b. diámetro a la altura del
pecho (DAP) en bordes y parches.
Figura 3. Distribución de los datos para las
variables de estructura, a. altura y b. DAP, con el
95 % de signicancia.
34
Composición orística en un bosque seco tropical en Colombia
autores, y lo mismo sucede con los géneros
más diversos.
Estructura
En términos generales la mayoría de las
especies leñosas censadas presentaron
diámetros menores a 30 cm (Fig. 2) por lo
cual pueden considerarse como individuos
jóvenes (Oliveira-Filho et al. 1998). El DAP
fue signicativamente mayor en parches
(Fig. 3), debido a la presencia de especies
arbóreas de gran porte. Una hipótesis
sería que estos individuos fueron primero
árboles aislados que quedaron en sitios de
topografía bajos, y que facilitaron el proceso
de colonización de otras especies de fases
tempranas (Willson y Cromer 1989). La
presencia de varios árboles núcleo, en el
tiempo, forma parches de vegetación abierta
como lo son F1, F2, F4 y F8.
La dominancia de E. procera tanto en las
comunidades de borde como de parches
también ha sido encontrada por Berdugo-
Lattke y Rangel (2015) en bosques secos
del departamento del Cesar (Colombia).
Especies de las familias Myrtaceae y
Fabaceae son típicas de sitios disturbados
y en regeneración (Londoño y Torres
Tabla 2. Índice de valor de importancia (I.V.I) de las especies más importantes. De las diez especies
más importantes, se muestra el porcentaje de individuos (% Ind) que representa sobre el total de
árboles censados.
Rango Especie % Ind I.V.I.
General Borde Parche
1Eugenia procera 16,93 1,73 1,38 0,34
2Machaerium capote 5,96 1,67 0,57 1,09
3Trichilia pallida 5,96 1,27 0,93 0,34
4Machaerium goudoti 5,96 1,14 1,14 0,63
5Mayna odorata 9,09 1,13 1,13 0
6Trichilia appendiculata 6,89 1,04 0,45 0
7Platymiscium pinnatum 5,54 0,84 0,52 0,32
8Sorocea sprucei 5,96 0,78 0,47 0,31
9Tabebuia rosea 2,19 0,76 0,21 0,55
10 Spondias mombin 1,25 0,63 0 0,63
Tabla 3. Número de especies (# spp.) de acuerdo a los síndromes de dispersión. La categoría fauna
incluye mamíferos, aves y ganado.
Todas las especies Especies de borde Especies de parche
Dispersión # spp. % # spp. %# spp. %
Fauna 49 55,06 26 72,22 22 47,83
Viento 23 25,84 9 25 19 41,3
Capsular seco 17 19,1 1 2,78 5 10,87
Total 89 36 46
35
Suárez-R. y Vargas-R.
2015). Esta resistencia por parte de algunas
especies puede ser empleada en procesos de
restauración, donde los disturbios limitan
fuertemente la recuperación del bosque
(McLaren et al. 2005).
Dispersión
Más de la mitad de las especies determinadas
son dispersadas por la fauna, lo cual no
es concordante con lo establecido para
el bs-T, donde la anemocoria ha sido
propuesta como el síndrome de dispersión
predominante (López-Martínez et al. 2013),
y aún más en hábitats fragmentados donde
la conguración del paisaje favorece los
flujos de aire y las semillas transportadas
por el viento (Janzen 1988a, Gentry 1995).
Sin embargo, un estudio sobre semillas
de especies de varios bs-T en Colombia,
también encontró mayor cantidad de
semillas zoócoras, conformando el 80,35 %,
seguida de las semillas anemócoras que solo
representaron el 16,07 % de las especies
estudiadas (Galindo-Rodríguez 2017).
La predominancia de la zoocoria en
ambientes fragmentados puede representar
una fuerte limitante a la regeneración natural,
ya que usualmente las comunidades de
animales dispersores, sobre todo mamíferos,
han sido alteradas en los bs-T (Stoner y Timm
2011). Incluso cuando en el área se presenten
especies cuyo crecimiento sea favorecido
por las condiciones de luz de las pasturas, la
ausencia de dispersores puede convertirse en
el tensionante principal, y la recolonización
solo se verá gradualmente desde los bordes
de bosque (Klemens et al. 2011).
Con respecto a los síndromes de dispersión
entre elementos del paisaje, el porcentaje de
zoocoria fue mucho más alto en los bordes y
menor en los parches, lo que permite pensar
que los animales dispersores presentes
en las áreas de bosque más grandes, no se
aventuran a cruzar la matriz (Ceccon et
al. 2006), lo que afecta principalmente a
especies de semillas grandes (Vargas 2015)
como Gustavia verticillata Miers y Pouteria
sp., especies únicas de borde. Se espera que
el ujo génico hacia sitios más abiertos sea
limitado por lo que la restauración activa
se vuelve necesaria bajo la estrategia de
siembra de especies (Janzen 1988b).
Figura 4. Análisis de correspondencia sin tendencia sobre una matriz presencia-ausencia. Especies
representativas de sitios abiertos (azul: P y L), de bordes (rosa: B1 y B2), únicas de bordes planos
(naranja: B1), de parches (verde: F1 al F8), de árboles aislados (marrón: A1 y A2).
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Composición orística en un bosque seco tropical en Colombia
Análisis de correspondencia
Las especies representativas de cada
elemento del paisaje parecen estar asociadas
a las condiciones microclimáticas que estos
ofrecen. Por ejemplo, se observó que la
topografía es uno de los factores de mayor
importancia en la regeneración, que permite
la colonización de especies en lugares con
algún tipo de pendiente, como lo son los
parches F5, F6 y F7. Éstos mostraron tener
mayor cantidad de especies, estructuras
más complejas, e incluso especies de
sucesión avanzada. En estos sitios, dos de
las principales barreras a la regeneración del
bosque como son la degradación del suelo
(Aide y Cavelier 1994) y la disponibilidad
de semillas (Wijdeven y Kuzee 2000),
pueden ser superadas, ya que la pendiente
permite que el agua se acumule durante las
épocas de lluvia, generando en el suelo un
régimen hídrico y de nutrientes favorable
durante la sequía (Oliveira-Filho et al.
1998, Cabin et al. 2002). La pendiente a
su vez limita el aprovechamiento y manejo
que puede darse en el área, por lo que estas
zonas se recuperan primero y mantienen su
cobertura boscosa. Adicional a ello, estos
parches se encontraron relativamente cerca
a los bordes, que probablemente funcionan
como las principales fuentes de semillas
(Ceccon et al. 2006).
Los árboles aislados conformaron un
grupo muy bien denido (Fig. 4), debido
principalmente a que son especies de
sucesión avanzada no representadas
dentro de los sitios de regeneración como
bordes y parches. Esto tiene implicaciones
importantes en la conservación de estas
especies, ya que las semillas de árboles
aislados como Samanea saman (Jacq.) Merr.,
Pseudosamanea guachapele (Kunth) Harms
o Ficus pallida Vahl, no se dispersan ni se
establecen en sitios nuevos sin vegetación
acompañante (Sandor y Chazdon 2014) lo
que pone en riesgo el mantenimiento de sus
poblaciones en el largo plazo, como ya ha
sido observado para Attalea butyracea (L.f.)
Wess. Boer (Vargas 2012).
Implicaciones para la restauración
ecológica del bs-T
La restauración de los bosques tropicales
debe superar tres barreras o tensionantes
principales; la ausencia de fuentes de
semillas, la degradación de los suelos y
la competencia con gramíneas exóticas
(Holl et al. 2000, Cabin et al. 2002). En
los bs-T a estos tres tensionantes se suma
la disponibilidad de agua durante la época
seca, que limita fuertemente la germinación
y el establecimiento de las plántulas (Vieira y
Scariot 2006). La realización de nuestra
propuesta y la selección de especies fue
fundamentada en los resultados obtenidos
y complementada con literatura sobre
restauración de bosques tropicales. El
I.V.I y el síndrome de dispersión fueron
usados como indicadores de algunos rasgos
funcionales, que hacen a determinadas
especies más aptas para crecer en algún
elemento del paisaje. El tipo de dispersión
además permitió establecer una de las
principales limitantes a la regeneración y a
futuros procesos de restauración. Por último,
el DCA permitió establecer ensambles de
especies que pueden ir introduciéndose en
conjunto dentro de cada una de las fases de
las estrategias.
Ampliación de bordes y parches
La ampliación de bordes y parches es una
estrategia de restauración asistida, donde se
aceleran los procesos de regeneración y la
introducción de las especies que normalmente
hacen parte de la sucesión (Bonesso y Scariot
2011). De acuerdo con los grupos arrojados por
el DCA, la primera fase incluiría especies de los
estratos herbáceos y arbustivos como Ocimum
campechianun Mill. y Wedelia calycina Rich.,
para bordes, y Croton hondensis (H.Karst.)
G.L. Webster y Croton holtonii Müll. Arg.
para parches. Éstas permiten que las especies
37
Suárez-R. y Vargas-R.
de la siguiente fase puedan germinar debido a
su susceptibilidad a la desecación y el estrés
hídrico que genera la matriz de pasturas. Al
alcanzar la altura cercana al establecimiento,
la cobertura de especies herbáceas se remueve,
con tal de evitar competencia por la luz
(Ceccon et al. 2002).
Lo más recomendable sería luego introducir
especies dominantes según el I.V.I. como E.
procera, M. odorata, Machaerium goudoti
Benth, para bordes, y Machaerium capote
Dugand, Spondias mombin L., y Trichilia
pallida Sw., para los parches. Luego se
introducen especies con menor I.V.I. como
Pouteria sp., y Randia aculeata L., en
bordes y Stemmadenia grandiora (Jacq.)
Miers, Cynophalla amplissima (Lam.) Iltis
& Cornejo y B. simaruba en los parches.
La alta tasa de crecimiento de las pioneras
intermedias permite recuperar la estructura
en relativamente pocos años (Kennard
2002), lo que hace posible posteriormente,
introducir especies de crecimiento lento o de
sucesión tardía (Álvarez-Yépiz et al. 2008).
Entre ellas se puede incluir Aspidosperma
polyneuron Müll. Arg. y Trichilia
oligofoliata M.E.Morales, especies con
importante valor de conservación (IUCN
c2017), o Ceiba petandra (L.) Gaertn. y
Pseudobombax septenatum (Jacq.) Dugand,
especies que Aguilar et al. (2016) registraron
para bosques maduros en la misma localidad.
La ampliación de los bordes y parches debe
realizarse sobre sitios planos para introducir
especies aisladas como S. saman, y también
realizar procesos de enriquecimiento
(Griscom et al. 2009) con especies como
Monstera adansonii Schott., Passiora
coriacea Juss., Fridericia spp., entre otras.
Nucleación
La estrategia de nucleación consiste en
sembrar especies leñosas en arreglos
irregulares, con el objetivo de atraer
dispersores, aumentar la regeneración y
conectar varios núcleos (Carbin y Holl
2012). Los árboles aislados tienen la
capacidad de atraer animales que aumentan
la deposición de semillas bajo sus copas,
además de funcionar como especies
facilitadoras aminorando las condiciones
extremas de la matriz (Guevara y Van der
Maarel 1986). Los árboles aislados presentes
en el área de estudio, así como los parches
de estructura abierta, son elementos que
pueden fácilmente convertirse en núcleos
de regeneración, ya que especies como
Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand,
Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth.
y P. guachapele, son reconocidas por su
capacidad de jar nitrógeno y mejorar los
ciclos de nutrientes en el suelo (Martínez-
Garza et al. 2016). Otros árboles aislados
de la familia Moraceae como F. pallida,
Maclura tinctoria (L.) Steud. y Sorocea
sprucei (Baill.) J.F. Macbr. además, ofrecen
recursos alimenticios para la fauna (Mora et
al. 2012).
Para bosques secos de Costa Rica, Janzen
(1988a) observó el potencial de algunas de las
especies aquí mencionadas para la estrategia
de nucleación, que con el tiempo forman islas
de árboles (parches abiertos) y sirven como
puntos de paso a los dispersores voladores.
Este potencial debe ser favorecido por la
cercanía a fragmentos de bosque que sean
fuente de semillas y la exclusión del pastoreo,
para así aumentar la probabilidad de que las
semillas alcancen estos sitios y las plántulas
se establezcan (Sandor y Chazdon 2014).
Inicio de la sucesión en sitios abiertos
Cuando los sitios se encuentran muy lejos
de las fuentes de semillas, la restauración se
vuelve un proceso difícil y en ocasiones muy
costoso (Ceccon 2013). Algunas especies
como las del género Sida, pueden crecer
en potreros abiertos y lejos de los parches,
38
Composición orística en un bosque seco tropical en Colombia
mientras que especies del género Croton
crecen en sitios abiertos, pero siempre
cerca de parches o bordes. Ambos géneros
componen típicamente rastrojos en matrices
ganaderas (Vargas 2015) y están adaptadas a
condiciones muy secas (Figueroa y Galeano
2007), además de no ser apetecibles para
el ganado. Por esta razón se convierten
rápidamente en entramados de maleza
y representan una etapa muy temprana
de la sucesión, que permite luego el
establecimiento de otras especies, como S.
mombin, Spondias purpurea L. y Astronium
graveolens Jacq. (observación en campo)
que parecen ser las únicas especies arbóreas
capaces de resistir las condiciones adversas
de la matriz.
CONCLUSIONES
En este trabajo se presentó una metodología
novedosa para la selección de especies
promisorias en la restauración. Si bien los
análisis de ordenación son ampliamente
usados en estudios orísticos, para este
trabajo permitieron realizar algunas
inferencias sobre la dinámica y el potencial
de regeneración que se presenta en los
bosques fragmentados, y cómo pueden
éstos aprovecharse en la implementación
de estrategias de restauración. Usualmente,
la selección de especies es un proceso más
empírico y de observación del restaurador
en campo, en lugar de un análisis teórico
de los criterios para elegir unas especies
sobre otras. Sin descartar el importante
valor que tienen las actividades prácticas en
la restauración, estudios cientícos como
este pueden reforzar las bases teóricas que
permitan mejores decisiones por parte de los
actores en estas iniciativas.
Reconocemos que, debido al tipo de
muestreo, la aplicabilidad de los resultados
se limita al área de estudio o áreas cercanas
con condiciones muy similares. La
restauración además requiere una revisión
profunda de los rasgos funcionales de
las especies e incluso de si éstas pueden
representar a futuro un recurso sostenible
para las comunidades. Aun así, encontramos
que áreas muy fragmentadas como el sitio de
estudio, guardan una alta calidad del hábitat
y un importante potencial, reduciendo
los costos de la restauración, factor que
representa un limitante muy importante para
este proceso en Colombia.
PARTICIPACIÓN DE AUTORES
SSR diseño metodológico, trabajo de campo,
determinación de especímenes, análisis
estadísticos y escritura del manuscrito;
OVR diseño metodológico y escritura del
manuscrito.
CONFLICTO DE INTERESES
Los autores declaran que no tienen conicto
de intereses.
AGRADECIMIENTOS
Queremos expresar nuestro agradecimiento
a Gareth y Vivian Hughes, dueños de la
hacienda El Triunfo, y a sus trabajadores.
Al Instituto de Ciencias Naturales y
especialmente a Orlando Rivera y Gerardo
Aymard por su ayuda en la determinación
del material. Al Grupo de Restauración
Ecológica de la Universidad Nacional
(GREUNAL), por su apoyo a lo largo del
proyecto.
MATERIAL SUPLEMENTARIO
El anexo se presenta como material
suplementario bajo el doi: https:// dx.doi.org/
10.15446/caldasia.v41n1.78248.
39
Suárez-R. y Vargas-R.
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Article
Full-text available
The tropical dry forest is under constant threat from many anthropic activities which are conducted indiscriminately, modifying the forest, and therefore, affecting species that are closely related to its phenology, such as longhorned beetles (Cerambycidae). The spatio-temporal variation of the cerambycid diversity in two fragments of tropical dry forest (Reserva Campesina la Montaña and La Flecha) in the Caribbean region of Colombia was analyzed. At each locality, four squared plots were delimited, and the beetles were collected with fruit traps, beating sheets and manual capture, and with light traps in the center. Five hundred eighty-seven specimens representing 128 species were collected, of which members of the tribe Ectenessini (Cerambycinae) were the most abundant. At the subfamily level, Cerambycinae was the most abundant (465 specimens) and diverse (73 species), followed by Lamiinae and Prioninae. The highest values of richness (110 species), abundance (428), biomass (21.18 g), and as well as the highest values of true diversity (1D= 73.44, 2D= 34.30) were found during the first precipitations. Regarding beta diversity, temporal variation was determined and mainly explained by a high percentage of turnover (> 70%). Lastly, the high diversity of Cerambycidae was associated with high values of relative humidity and canopy cover during the rainy season. This showed that the structure of the cerambycid community in the tropical dry forest of the Caribbean region of Colombia depends on these variables, which are closely related to precipitation.
Article
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In restoration plantings in degraded pastures, initial soil nutrient status may lead to differential growth of tropical tree species with diverse life history attributes and capacity for N 2 fixation. In 2006, we planted 1,440 seedlings of 15 native tree species in 16 fenced plots (30 × 30 m) in a 60-year-old pasture in Los Tuxtlas, Veracruz, Mexico, in two planting combinations. In the first year, we evaluated bulk density, pH, the concentration of organic carbon (C), total nitrogen (N), ammonia (NO − 3), nitrate (NH + 4), and total phosphorus (P) in the upper soil profile (0–20 cm in depth) of all plots. The first two axes of two principal component analyses explained more than 60% of the variation in soil variables: The axes were related to increasing bulk density, NO − 3 , NH + 4 , total N concentration, and pH. Average relative growth rates in diameter at the stem base of the juvenile trees after 6 years were higher for pioneer (45.7%) and N 2-fixing species (47.6%) than for nonpioneer (34.7%) and nonfixing species (36.2%). Most N 2-fixing species and those with the slowest growth rates did not respond to soil attributes. Tree species benefited from higher pH levels and existing litter biomass. The pioneers Ficus yoponensis, Cecropia obtusifolia, and Heliocarpus appendiculatus, and the N 2-fixing nonpioneers Cojoba arborea, Inga sinacae, and Platymiscium dimorphandrum were promising for forest restoration on our site, given their high growth rates.
Article
Full-text available
http://www.revistas.unal.edu.co/index.php/actabiol/index
Chapter
Full-text available
Seasonally dry tropical forests (SDTFs)—with a mean annual temperature greater than 17 degrees Celsius, rainfall ranging from 250 to 2000 millimeters annually and highly seasonal, and an annual ratio of potential evapotranspiration to precipitation of less than 1 (Holdridge 1967)—represent a unique combination of challenges for the living biota contained within them. The harsh abiotic factors create an environment that is hot, with little water, and that generally has an extremely variable but often sparse resource base. It is likely that both intra- and interspecific competition are greater in the severe environments encountered in SDTFs. As a consequence of these abiotic and biotic factors, many species that we think of as ‘tropical’ cannot survive in the dry forest. Despite the biological, cultural, and long-standing economic interest in dry forests, these habitats and the mammals inhabiting them remain poorly known.
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Identificamos 20 fragmentos de Bosque Seco Tropical en el valle de Agalta, Olancho, Honduras. Caracterizamos la estructura de la vegetación de los fragmentos y la dominancia e importancia relativa de las especies vegetales y otros parámetros dasométricos de su organización horizontal y vertical. Identificamos 265 especies de plantas, distribuidas en 78 familias y 223 géneros. El hábito dominante fue las hierbas (81 especies) seguido por los árboles (69 especies). Las familias más comunes fueron las leguminosas (Fabaceae) (36 especies), las orquídeas (17 especies) y las asteráceas (13 especies). Las asociaciones vegetales del valle de Agalta se mezclan con predominancia de los sistemas productivos antropogénicos. La presencia de ciertas especies vegetales sugiere que en el pasado cercano existieron asociaciones más húmedas en el valle. En la actualidad existe el bosque deciduo bajo y el bosque de pino–encino. El biscuite (Acacia deamii) tuvo la abundancia relativa más alta, seguido por el guamuche (Pithecelobium dulce). Esto puede ser el resultado de los rebrotes de las plantas existentes del bosque original. En el bosque de pino–encino dominaron las fagáceas Quercus sapoetifolia y Quercus segoviensis, con una contribución importante del nance (Byrsonima crassifolia, Malpighiaceae). Existe cierta conectividad entre algunos fragmentos de bosque seco tropical en Agalta a través de la vegetación remanente de los bosques rivereños. Lo anterior puede ser de vital importancia para la fauna del valle, en particular del colibrí esmeralda (Amazilia luciae), la única ave endémica de Honduras y clasificada como en peligro de extinción. El Bosque Seco Tropical es una de las zonas de vida menos representada en las áreas protegidas de Honduras a pesar de sus endemismos y la biodiversidad en general que contiene.Ceiba, 2012. Volumen 53(1):38-56
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To provide an inter-continental overview of the floristics and biogeography of drought-adapted tropical vegetation formations, we compiled a dataset of inventory plots in South America (n=93), Africa (n=84), and Asia (n=92) from savannas (subject to fire), seasonally dry tropical forests (not generally subject to fire), and moist forests (no fire). We analysed floristic similarity across vegetation formations within and between continents. Our dataset strongly suggests that different formations tend to be strongly clustered floristically by continent, and that among continents, superficially similar vegetation formations (e.g. savannas) are floristically highly dissimilar. Neotropical moist forest, savanna and seasonally dry tropical forest are floristically distinct, but elsewhere there is no clear floristic division of savanna and seasonally dry tropical forest, though moist and dry formations are separate. We suggest that because of their propensity to burn, many formations termed “dry forest” in Africa and Asia are best considered as savannas. The floristic differentiation of similar vegetation formations from different continents suggests that cross-continental generalisations of the ecology, biology and conservation of savannas and seasonally dry tropical forests may be difficult.
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Based on the floristic composition and structural aspects, the formation tropical dry forest of the reserve "Los Besotes" (Valledupar, Cesar; 248 y 1046m of altitude) was characterized. In 35 individuals from nine dominant tree species in two forest types, the phenological characteristics were assessed. Seven monitoring were performed along one year according to the scheme of distribution of rainfall. The leaf fall in the forests of Myrcianthes aff. fragrans and Brosimum alicastrum did not exceed 20% regardless of the climatic period (drought or rainy seasons). In others dominant understory species the leaf fall was less than 40%, thus species of the canopy are classified as evergreen while those of the understory as semideciduous. Blooming peaked during the dry season while fruit production peaked during the two rainy seasons. In the forest of Bursera simaruba and Pterocarpus acapulcensis the leaf fall exceeded 60% in the dry season, while in the rainy season was only 30%. The leaf fall increased to 60% in others dominant understory species. Both canopy as well as understory species are deciduous. Blooming was observed during the dry season (December to March, and July), but it is also likely to occur in October; fruit production was observed at the end of the rainy season. In the tropical dry forest formation evergreen plant communities with low values of leaf fall (40%) and deciduous communities with values greater than 60% are recognized.
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En fragmentos de bosque seco tropical en Rio Hato, Panama, estudiamos la composicion floristica segun los arboles y arbustos. Establecimos 61 parcelas de 100 m 2 distribuidas de forma aleatoria, totalizando 0.61 hectareas. En cada unidad de muestreo medimos todos los individuos presentes con un DAP >5.0 cm. Encontramos un total de 52 especies de arboles representadas en veinticinco familias, de las cuales Fabaceae, Burseraceae, Myrtaceae y Rubiaceae aportan mayor numero de especies (~35%). La especie Sloanea terniflora (Sesse & Moc. ex DC.) Standl se encontro en mas del 60.6% de los cuadrantes estudiados y resulto ademas ser la especie con mayor dominancia relativa (23%), seguida de Anacardium excelsum (Bertero & Balb. ex Kunth) Skeels, que con solo quince individuos de grandes diametros presento una dominancia relativa del 10%. La diversidad promedio revelo indices intermedios (3.13 indice de Shannon). A pesar del bajo numero de especies en comparacion con otros BS-T de la region, los fragmentos en Rio Hato conservan elementos floristicos de importancia ecologica y para la conservacion de los bosques secos. Garcinia madruno ( Kunth ) Hammel , una de las especies mas abundante es clave en la produccion de frutos para la fauna. Otras especies de importancia son Manilkara sapota (L.) P. Royen y Copaifera aromatica Dwyer, las cuales aun son utilizadas como recurso maderero. Es prioritario para Panama establecer estrategias de conservacion que salvaguarden estos fragmentos como fuente de especies del bosque seco tropical y refugio para la vida silvestre.
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Fragmentation and habitat destruction of tropical forests is nowhere more apparent than in the seasonally dry tropical forests (SDTFs) of Central America (Janzen 1988b; chap. 1). In Central America, old-growth tropical dry forest had been reduced to less than 20 percent of its original extent by the mid 1980s (Trejo and Dirzo 2000), largely as a result of disproportionately high human population density and intensive agricultural activity within this habitat zone (Murphy and Lugo 1986a). Although rates of deforestation in Central America peaked in the twentieth century, palynology data indicate that humans have been using fre to manipulate forest cover in Central American SDTF for thousands of years (Janzen 1988b; Piperno 2006).