Content uploaded by Daria Diyarova
Author content
All content in this area was uploaded by Daria Diyarova on Apr 01, 2019
Content may be subject to copyright.
ЭКОЛОГИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ:
НОВЫЕ ГОРИЗОНТЫ
МАТЕРИАЛЫ МЕЖДУНАРОДНОГО СИМПОЗИУМА,
ПОСВЯЩЕННОГО 100-ЛЕТИЮ АКАДЕМИКА С. С. ШВАРЦА
ЕКАТЕРИНБУРГ, 1–5 АПРЕЛЯ 2019 г.
Екатеринбург
2019
МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ РФ
ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ
ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ УРАЛЬСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ
РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
УДК 591.5 : 575.8
ББК 20.1+28.0+28.02
Э 40
© Институт экологии растений и животных УрО РАН, 2019
© Оформление, Гуманитарный университет, 2019
Экология и эволюция: новые горизонты: материалы Международного симпозиума,
посвященного 100-летию академика С. С. Шварца (1–5 апреля, 2019, г. Екатеринбург). —
Екатеринбург: Гуманитарный университет, 2019. — 698 с.
ISBN 978-5-7741-0358-4
ISBN 978-5-7741-0358-4
Рекомендовано к изданию Ученым советом
ФГБУН ИЭРиЖ УрО РАН
Ответственные редакторы:
доктор биологических наук, проф. РАН Д. В. Веселкин
доктор биологических наук, проф. А. Г. Васильев
Редакционная коллегия
д.б.н., проф. А. В. Бородин, д.б.н. И. А. Васильева, к.б.н. О. А. Госькова,
к.б.н. Е. Б. Григоркина, к.б.н. Ю. А. Давыдова, к.б.н. Е. Ю. Захарова, д.б.н. Н. С. Корытин,
д.б.н. Л. Е. Лукьянова, к.б.н. Н. И. Марков, д.б.н. В. Г. Монахов, д.б.н. Г. В. Оленев,
д.б.н. В. Н. Рыжановский, д.б.н. В. Л. Семериков, к.б.н. В. А. Соколов, к.б.н. Т. В. Струкова,
к.б.н. М. В. Чибиряк
Обсуждаются актуальные проблемы фундаментальной экологии в связи с быстрыми
антропогенными и климатическими изменениями биоты, происходящими в мире. Рассмо-
трены современное состояние и перспективы решения проблем теоретической экологии,
популяционной и эволюционной экологии, экологической морфологии и экофизиологии,
экологической генетики и филогеографии, исторической экологии и палеоэкологии, ради-
ационной экологии и экотоксикологии, а также экологии сообществ и филоценогенетики.
Предложены новые теоретические представления в области эволюционной и популяцион-
ной синэкологии; обсуждаются новые подходы на стыке молекулярной генетики, филоге-
нетики и экологии. Особое внимание уделено современным представлениям об эволюции:
изучению биологического разнообразия на разных уровнях организации; методам эколо-
гического прогнозирования, моделирования и технологиям рационального природополь-
зования.
В сборнике представлены материалы докладов участников из России, Азербайджана,
Армении, Белоруссии, Германии, Израиля, Казахстана, Монголии, Нидерландов, Норвегии,
Польши, Словении, Узбекистана, Украины, Финляндии, Чехии, и других стран.
Ekaterinburg
2019
ECOLOGY AND EVOLUTION:
NEW CHALLENGES
PROCEEDINGS OF THE INTERNATIONAL SYMPOSIUM
DEDICATED TO THE 100TH ANNIVERSARY OF THE RUSSIAN
ACADEMICIAN S. S. SHWARTZ
RUSSIA, EKATERINBURG, APRIL 1–5, 2019
Ecology and Evolution: New Challenges: Proceedings of the International Symposium dedicated
to the celebration of 100th anniversary of RAS Academician S. S. Shwartz (April 1–5, 2019,
Ekaterinburg, Russia). — Ekaterinburg: Liberal Arts University — University for Humanities,
2019. — 698 p.
e International Symposium ‘Ecology and evolution: New challenges’ was dedicated to the
celebration of S. S. Shwartz’ 100th anniversary. RAS Academician S. S. Shwartz (1919–1976) was a
prominent Russian ecologist whose contribution to the eld of population and evolution ecology
is hard to overestimate. He is deservedly regarded as the father of the Ural ecological scientic
school. He was also the founder and editor-in-chief of the Russian Journal of Ecology. S. S. Shwartz
was awarded a number of state civilian decorations and awards, including A. N. Severtsov’ Award.
e Symposium was aimed at facilitating discussions among its participants around pressing
issues of fundamental ecology associated with global anthropogenic and climatic changes in biota.
e discussions focused on the current state and prospects of solving urgent ecological problems
arising in the elds of theoretical ecology, population and evolutionary ecology, ecological
morphology, ecophysiology, ecological genetics, phylogeography, historical ecology, paleoecology,
radiation ecology, ecotoxicology as well as the ecology of communities and phylocoenogenetics.
New theoretical concepts in the elds of evolutionary and population synecology were presented,
along with most recent advancements at the interface between molecular genetics, phylogenetics
and ecology. e historical aspects of the development of modern ecology were discussed. A
particular attention was paid to contemporary views on evolution, novel approaches to investigating
the biological diversity of various groups of organisms, the methods of ecological forecasting and
modelling, as well as to the technologies of rational environmental management, facilitating the
application of scientic achievements in practice.
is book of Proceedings presents Symposium papers delivered by participants from Russia,
Azerbaijan, Armenia, Belarus, Germany, Israel, Kazakhstan, Mongolia, the Netherlands, Norway,
Poland, Slovenia, Uzbekistan, Ukraine, Finland, Czech Republic, and others.
Acknowledgments
We express our appreciation to the Department of Foreign Languages,
Institute of Philosophy and Law UB RAS,
for language assistance in organizing the Symposium.
© Institute of Plant and Animal Ecology UB RAS, 2019
© Liberal Arts University — University for Humanities, 2019
ISBN 978-5-7741-0358-4
569
Секция 7. Экология сообществ и филоценогенетика
ЭКОЛОГИЯ ПРОЦЕССОВ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗЛОЖЕНИЯ
Мухин В. А.1,2, Диярова Д. К.1, Воронин П. Ю.3
1Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург, Россия
2Уральский федеральный университет, г. Екатеринбург, Россия
3Институт физиологии растений РАН, г. Москва, Россия
e-mail: victor.mukhin@ipae.uran.ru
Биологический круговорот экосистем основывается на сочетании двух про-
цессов — продуцирования и разложения органических веществ, баланс которых
имеет для экосистем и биосферы важнейшее значение (Одум, 1975) и требует и
соответствующего сбалансированного их изучения. Однако в современной эко-
логии наблюдается дисбаланс в изучении процессов продукции и деструкции
— преимущественное внимание специалистов сконцентрировано на изучении
первых. Лишь в последнее время интерес к изучению экологии процессов биоло-
гического разложения заметно усилился. Во многом это связано с накоплением
парниковых газов в атмосфере и оценкой газо- и климатрегулирующих функций
лесных экосистем.
Леса вносят наибольший вклад в продукционные процессы наземной биоты
(Родин, Базилевич,1965; Болин,1972; Заварзин, 2006; Кудеяров и др., 2007). Специ-
фической особенностью их биологического круговорота является наличие боль-
шого по объему, медленно реализуемого пула углерода и биофильных элементов,
аккумулируемых в древесине, что является адаптацией древесных растений к су-
ществованию в экстраэлювиальных условиях (Пономарева, 1976). В лесах России
объем этого пула составляет около 30 Гт С (Кудеяров и др., 2007). Мобилизация
элементов древесного пула достигается в результате биологического разложения
древесного дебриса — процесса, инициируемого и контролируемого деревораз-
рушающими организмами.
Вся совокупность имеющихся сегодня данных свидетельствует об эдифика-
торной роли ксилотрофных базидиальных грибов в сообществах ксилофильных
организмов, осуществляющих биологическое разложение древесины (Мухин,
1981, 2015; Заварзин, 2006; Заварзин, Заварзина, 2009). Биологическое разнообра-
зие этих грибов невелико и составляет, например, в евроазиатской части Голар-
ктики около 800 видов (Мухин, 1978). Для них характерна трофическая специа-
лизация, выражающаяся в преимущественном развитии на древесине растений
определенных таксонов и фракций древесных остатков. Это результат сопряжен-
ной эволюции древесных растений и ксилотрофных грибов (Мухин, 1986, 1993).
Вследствие этого сообщества ксилотрофных грибов представляют собой не слу-
чайный набор видов, а коэволюционно сформировавшиеся устойчивые симбио-
тические ассоциации, состав и структура которых модифицируются региональ-
570
ными экологическими факторами. К числу важных черт процессов разложения
древесного дебриса необходимо отнести их «конвейерную» организацию, при
которой каждый из временнымх этапов осуществляется специализированной
группой грибов, а также их многолетний характер (Степанова, Мухин, 1979; Му-
хин,1993; Мухин, Воронин, 2007).
При разложении древесного дебриса потребляется О2 и эмитируется СО2.
Масштабы этого процесса, который образно можно назвать биологическим го-
рением древесного дебриса, характеризуют следующие цифры: при ежегодной
эмиссии СО2 в лесах России от разложения древесного дебриса, равной в углерод-
ном эквиваленте 213 Мт (Кудеяров и др., 2007), потребление О2 составляет около
600 Мт. По объему ежегодной эмиссии диоксида углерода разложение древесины
является вторым (после почвы) по значимости природным источником данного
парникового газа на территории РФ (Кудеяров и др., 2007). Это говорит об исклю-
чительной роли ксилотрофных грибов в углеродном цикле лесных экосистем и их
газо- и климатрегулирующих функциях.
Основным предиктором СО2-эмиссионной активности древесного дебри-
са при его микогенном разложении является температура, повышение которой
только на один градус увеличивает эмиссию СО2 в лесах России на 90 Мт/год (Му-
хин и др., 2010, 2016). Влажность также важный фактор СО2-эмиссионной актив-
ности, значительно (в 3 раза) усиливающий температурный эффект (Мухин и др.,
2015, 2016). Поэтому изменение климата однозначно окажет большое влияние на
продукцию СО2 при биологическом разложения древесины и соответственно на
потоки этого парникового газа из лесных экосистем в атмосферу.
Малоизвестной, можно сказать недооцененной, является роль ксилотроф-
ных грибов в азотном цикле лесных экосистем. Их древесный пул — это крупный
резервуар азота, притом, что его содержание в древесине крайне низкое (Ванин,
1934; Watkinson et al., 2006). Суммарно в древесном пуле лесов России аккумули-
ровано около 70 Мт азота, и это второй по значимости (после почвы) резервуар
длительного депонирования данного элемента. Анализ соотношения стабильных
изотопов азота в древесине и ксилотрофных грибах показывает, что у них азот-
ный обмен, скорее всего, закрытый и это делает их своего рода геохимическими
ловушками, предотвращающими вынос данного элемента из лесных экосистем
(Мухин и др., 2013, 2014; Мухин, 2015; Мухин, Диярова, 2015). Это соответству-
ет представлениям других авторов (Wardle, 2002; Wardle et al., 2004, Lindahl et al.,
2002, Lal, 2004), согласно которым при разложении древесного дебриса азот не
поступает напрямую в почву, а остается в мицелии, играющего роль азотного ре-
зервуара. По оценкам Вaath, Söderström (1979), этот резервуар может содержать
до 20% почвенного азота. Необходимо отметить и исключительную роль кси-
лотрофных грибов в образовании почвенного, водного гумуса в экосистемах бо-
реально-лесной зоны (Заварзин, Заварзина, 2009).
На наш взгляд, эти данные свидетельствуют об исключительной роли кси-
лотрофных грибов в биологическом круговороте, газо- и климатрегулирующих
571
Секция 7. Экология сообществ и филоценогенетика
функциях лесных экосистем, которые Г. А. Заварзин (2007) характеризует как дре-
весно-мицелиальные биоценозы. Совместная жизнедеятельность базидиальных
ксилотрофных грибов с древесными растениями лежит в основе сбалансированно-
го биологического круговорота лесных экосистем, но их биосферное значение как
основных деструкторов древесины недооценивается (Заварзин, 2007; Мухин, 2015).
В настоящее время деятельность человека угрожает нарушением этого жизненно
важного экологического баланса. Можно назвать две достаточно очевидные и вза-
имосвязанные причины этого. Во-первых, в ходе антропогенной трансформации
лесных экосистем высоко адаптированные, коэволюционно сложившиеся комплек-
сы ксилотрофных грибов с K-стратегиями замещаются менее приспособленными и
менее активными деструкторами древесного дебриса, основу которых составляют
грибы с r- и L-стратегиями, как правило, положительно реагирующие на антропо-
генные нагрузки (Мухин и др., 2000). Во-вторых, на интенсивность и стабильность
процессов разложения древесного дебриса негативно влияет снижение биологиче-
ского разнообразия ксилотрофных грибов — одной из составляющей адаптивного
потенциала грибных сообществ (Mukhin, 2000).
Все изложенное выше свидетельствует об актуальности, высокой научной и
практической значимости изучения экологии процессов биологического разло-
жения как в целом, так и в лесных экосистемах в частности. В случае последних
центральным вопросом, является изучение биологического разнообразия и эко-
логии базидиальных дереворазрушающих грибов — уникальной биосферно-зна-
чимой группы организмов, жизнедеятельность которых лежит в основе биологи-
ческого круговорота и самого существования лесных экосистем.
Работа выполнена в рамках государственного задания Института экологии
растений и животных УрО РАН, частично поддержана Комплексной программой
УрО РАН (проект №18–4–4-44).
ECOLOGY OF BIODEGRADATION PROCESSES
Mukhin V. A.1,2, Diyarova D. K.1, Voronin P. Yu.3
1Institute of Plant and Animal Ecology UB RAS, Ekaterinburg, Russia
2Ural Federal University, Ekaterinburg, Russia
3Institute of Plant Physiology RAS, Moscow, Russia
e-mail: victor.mukhin@ipae.uran.ru
e ecology of biodegradation processes in forest ecosystems and role of wood-
decay Basidiomycetes of the unique biosphere-signicant group of organisms are
capable to wood decomposition, mobilization of carbon, nitrogen and the other elements
accumulated in woody pool are reviewed.
Key words: forest ecosystems, wood pool, wood-decaying fungi, biodiversity,
biodegradation.