Content uploaded by Hakan Gür
Author content
All content in this area was uploaded by Hakan Gür on Feb 02, 2019
Content may be subject to copyright.
89
Bilim ve Ütopya, Sayı: 290
FİZYOLOJİK EKOLOJİ
Sıcaklığın tüm biyolojik
sistemler üzerinde
yaygın bir etkisi var
ve organizmaların yaşadıkları
çevreye olan yanıtlarını daha iyi
anlayabilmek için termal
biyolojilerinin teknik bir
çerçevesini çizmemiz
gerekiyor.
1. Bölüm
Omurgalılarda vücut
sıcaklık örüntüleri
Doç. Dr. Mutlu Kart GÜR • Ahi Evran Üniversitesi Anadolu Biyocoğrafyası Araştırma Grubu
Omurgalılarda vücut sıcaklık örüntüleri ile ilgili bu yazının iki amacı var: Birincisi, birkaç sayı boyunca
yayımlanacak olan ve hibernasyonun öyküsünü anlatacağım bir yazı serisi için okurla aramda bir dil
birliği kurmak ve ikincisi de, içerik olarak konuya altyapı oluşturmak.
“
“
Omurgalıların ekolojik ve zyolojik işlevlerini daha iyi anla-
yabilmek için vücut sıcaklık örüntülerini ve bu örüntüleri
yönlendiren süreçleri doğru şekilde tanımlayan terimlere
ihtiyaç duyarız (Cowles 1962). Bununla birlikte, bu terimler, ken-
di başına ciddi bir semantik (anlambilimsel) kargaşa oluşturur.
Aynı gruplar üzerine çalışan araştırmacıların benzer durumlar
için farklı terimler kullanması ve/veya özel bir grup için geliştiri-
len terimlerin yanlışlıkla başka bir gruba uygulanması, şüphesiz
bu anlam kargaşasının nedenleri arasındadır. Ancak belki de en
önemli neden, omurgalılarda vücut sıcaklık örüntülerinin büyük
bir değişkenlik sergilemesi ve bilim insanlarının bu değişkenliği
kategorileştirme çabasıdır (Cossins ve Bowler 1987). Bu tür kate-
gorileştirmelerin (ister vücut sıcaklık örüntüleri, ister genel olarak
yaşam bilimlerindeki diğer varyasyonlar açısından olsun) örüntü-
leri anlamamızı kolaylaştırdığı, ancak aşırı bir yalınlaştırma/indir-
geme olduğu unutulmamalıdır (Gür 2017).
Omurgalılarda vücut sıcaklık örüntüleri ile ilgili bu yazının iki
amacı var: Birincisi, birkaç sayı boyunca yayımlanacak olan ve
hibernasyonun öyküsünü anlatacağım bir okurla aramda bir dil
birliği kurmak ve ikincisi de, içerik olarak konuya altyapı oluş-
turmak. Yine de anlatacağım kavramlar gereksiz bulunabilir. Bazı
bilim insanlarının kendi çalıştıkları konuları, pek çoğunuzun bil-
diği gibi, yoğun şekilde anlatma isteği ve/veya çabası vardır. Ken-
dimi böyle bir çaba içinde bulduğumda, ister istemez Jean Jacqu-
es Rousseau’nun meşhur deyişi aklıma gelir: “Okuyucunun bütün
bunları bilmeye istekli olmadığını çok iyi biliyorum ama onlara an-
latmayı istiyorum.” Diğer taraftan, bu kavramların, canlıların termal
biyolojisine veya genel kapsamda biyolojinin çeşitli alanlarına ilgi
duyan okurlar / araştırmacılar için faydalı olacağına inanıyorum.
Nitekim sıcaklığın tüm biyolojik sistemler üzerinde yaygın bir etkisi
var ve organizmaların yaşadıkları çevreye olan yanıtlarını daha iyi an-
layabilmek için termal biyolojilerinin teknik bir çerçevesini çizmemiz
gerekiyor. Bu çerçeveyi, ancak populasyon düşüncesinin hâkim olduğu
zyoekolojik bir yaklaşımla çizebiliriz. Çünkü klasik zyoloji, süreçleri
bir seri zikokimyasal mekanizmaya ayıran indirgemeci bir yaklaşıma
sahiptir ve mekanizmaları tanımlarken varyasyonu göz önünde bulun-
durmayan tipolojik1 (Kutu 1) bir eğilim sergiler (McNab 2002).
1) Tipoloji: “Tip” sözcüğü, etimolojik olarak typus (Latince) kelimesinden gelir. Kay-
nağı, “iz” anlamına gelen typos (eski Yunanca) kelimesidir. Typ os , etimolojik olarak,
tipografi (kabartma biçimlerle ilgili baskı yöntemi) ile ilişkili olan bir matbaacılık
90
Bilim ve Ütopya, Ağustos ‘18
Omurgalıları vücut sıcaklık örüntülerine göre sı-
nıandırmak, sanıldığı kadar kolay olmamıştır.
Başlangıçta iki temel kategoriden birine dâhil edil-
mişlerdir: İlk gruptaki omurgalılar (balık, ambi ve
sürüngenler), genellikle soğuk çevrelerde yaşadığı
ve dokunulduğunda soğuk hissi verdiği için soğuk-
kanlı; ikinci gruptaki omurgalılar (kuşlar ve meme-
liler) ise çoğu kez çevre sıcaklığından daha yüksek
vücut sıcaklığına sahip olduğu ve dokunulduğunda
sıcak hissi verdiği için sıcakkanlı olarak sınıan-
dırılmıştır (McNab 2012). Oysa soğukkanlı hayvan-
ların, sıcakkanlı hayvanlar kadar sıcak olabildiği
durumlar vardır. Mesela, doğada serbest yaşayan
veya laboratuvarda kendisine sıcaklık tercihi yap-
ma fırsatı sunulan bir kertenkele, ya güneşlenerek
(Cowles ve Bogert 1944) veya sıcak olan bir alana
doğru hareket ederek vücut sıcaklığını kuş ve me-
melilerin sahip olduğu yüksek seviyelere çıkarabi-
lir. Diğer taraftan, sıcakkanlı hayvanların, soğuk-
kanlı hayvanlar kadar soğuk olabildiği durumlar
da vardır. Mesela, hibernasyondaki bir yer sincabı,
vücut kor sıcaklığını bir sürüngene benzer şekilde
çevre sıcaklığının seviyesine (ortalama 3–4oC’ye
kadar) düşürebilir ve günlerce bu halde kalabilir
(Kart Gür ve ark. 2009, Şekil 1). Aristo’dan beri bi-
linen ve 20. yy öncesine kadar çok uzun zamandır
kullanılmaya devam eden bu terimler, muğlak ol-
terimidir. Bu terim, belli bir sınıfa ait varlıkları/nesneleri ayırt
edilir kılan temel biçim, yapı ve karakterleri tanımlar. Matbaacılık
dışındaki pek çok alanda (sosyoloji, biyoloji, tıp, mimarlık, felsefe,
psikoloji, matematik, kriminoloji vs.) soyut bir kavram olarak yer
bulmuştur (Bingöl 2007). Ipso facto (kaçınılmaz olarak), indirge-
mecidir.
duğu ve vücut sıcaklık örüntülerini tanımlamada
yetersiz kaldığı için (bazı temel düzeydeki biyoloji
kitaplarında görülmesine rağmen) itibarlı biyoloji
kitaplarında artık yer bulmuyor.
İlk kez Alman zyolog Carl Bergmann (1847), daha
çok Bergmann kuralı ile bilinir (Kutu 2), vücut sı-
caklığının değişken ya da sabit oluşuna göre omur-
galıları, sırasıyla
poikiloterm
(eski Yunanca:
po-
ikilos
-değişken,
therme
-ısı) ve
homeoterm
(eski
Yunanca:
homoio
-benzer,
therme
-ısı) olarak sınıf-
landırmıştır (Thompson 1961, McNab 2002). Berg-
mann (1847) tarafından önerilen
poikiloterm
ve
ho-
meoterm
terimleri, uzun zaman boyunca, ilginç bir
şekilde, sırasıyla soğukkanlı ve sıcakkanlı terimle-
rinin yerine kullanılmıştır (Wilmer 2000). Böylece,
soğukkanlı denen balık ambi ve sürüngenler
po-
ikiloterm
, sıcakkanlı denen kuş ve memeliler ise
homeoterm
olarak kabul edilmiştir.
Poikiloterm
canlılarda vücut sıcaklığı (otonom vücut sıcaklık
regülasyonu olmaksızın), çevre sıcaklığının bir
fonksiyonu olarak büyük ölçekli dalgalanma gös-
terir.
Homeoterm
canlılarda ise çevre sıcaklığın-
dan bağımsız şekilde, neredeyse sabit tutulur (±
2oC, Bligh ve Johnson 1973). Bununla birlikte,
poi-
kiloterm
ve
homeotermler
arasındaki ayrım, her
zaman çok belirgin olmayabilir. Zira bazı
poikilo-
termler
, sahip oldukları davranış özellikleri veya
yaşadıkları özel çevre koşulları nedeniyle, vücut
sıcaklık örüntüleri açısından bir
homeoterme
ben-
zer. Mesela, bazı kertenkele türleri gün içerisinde
güneşlenerek veya uygun mikrohabitatlar seçerek
vücut sıcaklıklarını, aynı bir
homeoterm
gibi, sabit
düzeyde tutabilir. Bazı
poikiloterm
ler ise (davranış-
sal termoregülasyon sergileyen kertenkelelerin ak-
sine), bunu çaba sarf etmeksizin yapabilir. Mesela
su sıcaklığının ortalama 5oC olduğu ve neredeyse
hiç değişmediği okyanus tabanında yaşayan bir ba-
lık, sabit vücut sıcaklığı ile bir
poikiloterm
den çok
bir
homeoterm
e benzer (Willmer et al. 2000). Diğer
taraftan, az önce bahsettiğimiz gibi, hibernasyon-
daki bir memeli, çevre sıcaklığını izleyecek şekilde,
zaman zaman vücut sıcaklığının geniş ölçekli dal-
galanmasına (30oC, Şekil 1) izin verir. Öyle anlaşılı-
yor ki, Bergmann’ın önerdiği terimler, bazı davranış
örüntüleri, özel çevresel koşullar vs. söz konusu ol-
Şekil 1. Temsili bir ergin dişi Anadolu yer sincabı
(Spermophilus xanthoprymnus)’nın hibernasyon örüntüsü.
(KART ve ARK. 2009)
91
Bilim ve Ütopya, Sayı: 290
duğunda birbiriyle çakışma sergileyebilir.
Amerikalı herpetolog (aynı zamanda Amerika’nın
ilk ekolog ve koruma biyologlarından biri olarak
kabul edilen) Raymond B. Cowles (1962), vücut sı-
caklığının kaynağına göre omurgalıları
ektoterm
(eski Yunanca:
ektos
-dış,
therme
-ısı) ve
endoterm
(eski Yunanca:
endo
-iç,
therme
-ısı) olarak sınıan-
dırmıştır. Buna göre, balık, ambi ve sürüngenler
ektoterm
, kuş ve memeliler ise
endoterm
olarak
kabul edilir.
Ektoterm
lerde vücut sıcaklığı büyük
ölçüde dışsal ısı kaynaklarına bağımlıdır (Cowles,
ayrıca
ektoterm
leri kullandıkları ısı kaynağının gü-
neş veya substrat-mesela, bir kaya parçası-oluşuna
göre, sırasıyla
helioterm
ve
tigmioterm
olarak iki
sınıfa ayırmıştır).
Endoterm
lerde ise vücut sıcaklı-
ğı, içsel olarak üretilen metabolik ısıya bağımlıdır.
Cowles’in (1962) terimleri vücut sıcaklığının iç
veya dış ısı kaynakları ile nasıl düzenlendiği,
Bergmann’ın (1847) terimleri ise vücut sıcaklığının
sabit ya da değişken oluşu ile ilişkilidir. Dolayısıyla,
Cowles’in terimleri Bergmann’ın terimlerinin kar-
şılığı değil, tamamlayıcısı olmalıdır (McNab 2002).
Omurgalıları vücut sıcaklık örüntülerine göre sı-
nıandırma zorluğu, Bergmann (1847) ve Cowles’in
(1962) önerdiği terimlerin bir arada kullanılmasıyla
belirli ölçüde aşılmıştır. Buna göre, günümüzde kuş
ve memeliler
endotermik homeoterm
(içsel olarak
üretilmiş sabit vücut sıcaklığına sahip canlı), balık,
ambi ve sürüngenler ise
ektotermik poikiloterm
(dışsal olarak yönlendirilen değişken vücut sıcak-
lığına sahip canlı) olarak sınıandırılmaktadır. (Ya-
zının ilerleyen bölümlerinde, pek çok kitapta oldu-
ğu gibi, kullanım kolaylığı açısından
endoterm
ve
ektoterm
terimleri tercih edilecektir.) Ancak doğa,
şükür ki kendisini bize hayran bırakacak şekilde,
çeşit çeşit metabolizma stratejileriyle çok daha
karmaşık ve ilgi çekicidir ve bu iki kategori arasın-
da pek çok geçiş mevcuttur. Mesela,
ektotermik ho-
meoterm
ler. Kanımca,
ektotermik homeotermi
’nin
en çarpıcı örneğini, görece sabit vücut sıcaklıkları-
nı koruyabilen dev
ektoterm
ler oluşturur. Örneğin,
yaklaşık 200 kg olan Galapagos kaplumbağaları,
vücut sıcaklıklarını soğuk gecelerde bile çevre sı-
caklığının birkaç derece üzerinde tutabilir. Bu du-
rum, kare-küp yasası (yüzey alanı-hacim ilişkisi,
Kutu 3) ve ısı iletimine yönelik basit bir ilişki ile
mümkün olur. Hacimlerine oranla küçük bir yüzey
alanına sahip olan Galapagos kaplumbağaları, vü-
cut sıcaklıklarını koruma eğilimindedir. Metabo-
lik hızın artmasından ziyade vücut büyüklüğünün
artması ile mümkün olan vücut sıcaklığını koruma
eğilimi,
gigantotermi
olarak isimlendirilir (Paladi-
no ve ark. 1990, Sampson 2011). Çoğu araştırmacı,
Mezozoik hayvanlar olan dev dinozorların da,
en-
doterm
değil,
gigantoterm
olarak kabul edilmesinin
daha akla yatkın olduğunu savunmuştur. Çünkü di-
nozorlar eğer endotermik bir metabolizmaya sahip
olsaydı, hacimlerine oranla küçük bir yüzey alanı-
na sahip olan ller gibi, büyük
endoterm
lerin dene-
yimlediği ısı savurma problemleri ile karşı karşıya
kalabilirdi.
Doğada
endotermik poikiloterm
canlıların var olabi-
leceğini düşünmek zihinleri biraz daha zorlayabilir,
ancak bunun da örneklerine rastlamak mümkün-
dür. Doğu Afrika’nın kurak bölgelerinde, tamamen
toprak altındaki yaşama uyum sağlamış olan çıp-
lak kör fareler (
Heterocephalus glaber
), termoregü-
lasyon özellikleri açısından dikkat çekicidir. Düşük
metabolizma hızı ve vücut sıcaklığına sahip olan
bu hayvanlar, toprak üzerinde yaşayan kemirgen
akrabaları gibi,
endoterm
olarak kabul edilmesine
rağmen (Hislop ve Buffenstein 1994), onların aksine
vücut sıcaklıklarının çevresel sıcaklığı izleyecek
şekilde dalgalanmasına izin verirler (Buffenstein
ve Yahav, 1991). Yaşamlarını sürdürdükleri toprak
altında sıcaklık çok fazla değişmediği için, kör fa-
renin vücut sıcaklığı ile çevresel sıcaklık arasında-
ki fark yaklaşık 1–4oC arasındadır (Buffenstein ve
Yahav, 1991).
Ayrıca, daha önce de bahsedildiği gibi, hibernas-
yondaki bir memelinin minimum vücut sıcaklığı,
bir
poikiloterm
canlının vücut sıcaklığına benzer
şekilde, çevresel sıcaklıktaki değişimi izler. Cow-
les (1962),
ektotermi
ile
endotermi
arasında geçiş
sergileyen (hibernasyon ve günlük torpor sergile-
yen kuş ve memeliler gibi) bu tip omurgalılar ile
yukarıda bahsi geçen kategorilerden birine yer-
leştirilemeyen (çıplak kör fare gibi) diğer omur-
galılar için
heteroterm
teriminin kullanılmasını
önermiştir. Lateral kaslarını metabolik ısı üretimi
ile bölgesel olarak ısıtan ve bazı kaynaklarda bölge-
sel
endoterm
şeklinde isimlendirilen ton balıkları
da,
heteroterm
olarak kabul edilir.
Heteroterm
inin
ektoterm
lere uyarlanması, bu özel durum dışında,
karışıklığa sebep olabileceği için tercih edilen bir
durum değildir (Pough ve Gans 1982).
KUTU 1
TİPOLOJİK DÜŞÜNCEDEN POPULASYON
DÜŞÜNCESİNE
Hakan GÜR
Ahi Evran Üniversitesi ANADOLU Biyocoğrafyası
Araştırma Grubu
hakangur.ecology@gmail.com
Darwin’in 1859 yılında yayımladığı “Türlerin Kö-
keni” kitabıyla bilim dünyasına yaptığı önemli
katkılardan biri, tipolojik düşüncenin populasyon
düşüncesi ile yer değiştirmesidir (diğer önemli kat-
kılar, evrim ile ilgili birçok kanıt sunması ve evrim-
sel değişimi açıklayan bir mekanizma olarak doğal
seçilimi önermesidir).
Platon’un ‘idea’ (eidos) öğretisi, tipolojik düşünce-
nin felse omurgasını oluşturur. Bu öğretiye göre,
gözlenen değişkenliğin altında yatan sınırlı sayıda
sabit ve değişmeyen idealar vardır. İdea, sabit ve
gerçek olandır. Gözlenen değişkenlik ise, Platon’un
mağara alegorisinde ifade ettiği gibi, bir nesnenin
mağara duvarına yansıyan gölgesinden daha ger-
çek değildir. Bu durumda, bir türün bireyleri ara-
92
Bilim ve Ütopya, Ağustos ‘18
sında gözlenen biyolojik değişkenlik (varyasyon), o
türü tanımlayan doğal ideanın (‘tip’in) yetersiz bir
görünümü olarak ortaya çıkar.
Populasyon düşüncesi, tipolojik düşüncenin tama-
men aksini söyler. Bu düşünce, organik dünyadaki
her şeyin biricikliğine vurgu yapar. Tüm organiz-
malar ve organik fenomenler, biricik özelliklerden
oluşur ve toplu olarak ancak istatistiksel terimler
ile tanımlanabilir. Bireyler veya organik varlıkların
herhangi bir çeşidi, ancak aritmetik ortalamasını
ve varyasyon istatistiklerini belirleyebileceğimiz
populasyonları oluşturur. Ortalamalar sadece is-
tatistiksel soyutlamalar iken, sadece populasyonu
oluşturan bireyler gerçek olandır. Bu durumda, bir
türü tanımlayan tip, o türün bireyleri arasında göz-
lenen biyolojik değişkenliğin bir soyutlamasıdır.
Özetle, tipolojik düşünceye göre, tip (idea) gerçek
olandır, değişkenlik ise illüzyondur. Populasyon
düşüncesine göre ise, tip (ortalama) bir soyutlama
iken, sadece değişkenlik gerçek olandır. Yani, bi-
yolojik bilimlerin penceresinden bakacak olursak,
değişkenlik gerçeklik iken, tip ise olsa olsa bu de-
ğişkenliği anlama çabasının bir aracıdır.
İleri okuma için, bkz. Mayr, E. (1994).
KUTU 2
BERGMANN KURALI
Hakan GÜR
Ahi Evran Üniversitesi ANADOLU Biyocoğrafyası
Araştırma Grubu
hakangur.ecology@gmail.com
Ekocoğra kurallar (biyolojik karakterlerdeki alan-
sal/mekânsal örüntüler) içinde en bilineni, Berg-
mann kuralıdır (Gür 2010, Gür ve Kart Gür 2012).
Bergmann (1847), endoterm omurgalı bir cins için-
de daha büyük türlerin daha soğuk yerlerde yaşa-
dığını önermiştir. Ancak, Rensch (1938) ve Mayr
(1956, 1963), Bergmann kuralının intraspesik (tür
içi) seviyede geçerli olduğunu ileri sürmüştür. Bu
nedenle, Bergmann kuralının yaygın tanımı şu şe-
kildedir: Aynı türün daha soğuk iklimlerde yaşayan
bireyleri, daha sıcak iklimlerde yaşayan bireylerin-
den daha büyük olma eğilimindedir. Bu örüntünün
termoregülasyon açısından klasik zyolojik açıkla-
ması (Bergmann 1847, James 1970), vücut büyüklü-
ğü arttığı zaman, yüzey alanı/hacim oranının düş-
mesi, böylece daha soğuk iklimlerde birim vücut
ağırlığı başına ısı kaybının daha etkin olarak azal-
tılmasıdır. Böylece, vücut büyüklüğü varyasyonu,
ısı korunumu aracılığıyla iklime bir yanıttır. Ancak,
bu açıklama, zyologlar tarafından her zaman ka-
bul görmemiştir (Gür 2010, Gür ve Kart Gür 2012).
Mayr (1956, 1963), önerilen mekanizma ne olursa
olsun, Bergmann kuralının ampirik (görgül/deney-
sel) bir örüntü olarak geçerli olduğuna değinmiştir.
Çünkü Bergmann kuralı, esasen intraspesik var-
yasyon düzeyinde birçok durumda inandırıcı ola-
rak belgelenmektedir. Özetle, Bergmann kuralının
klasik zyolojik açıklamasının geçersiz olduğunu
ileri sürmek, ampirik örüntünün (vücut büyüklüğü-
nün kuzeye veya daha soğuk iklimlere doğru art-
ması) geçerliliğini etkilemez. Bu örüntü, halen bir
açıklama gerektirir. Böylece, Bergmann kuralının
ampirik örüntüsünü açıklamak için, farklı meka-
nizmalar/hipotezler önerilmiştir (Gür 2010, Gür ve
Kart Gür 2012): Bergmann kuralının klasik zyolojik
açıklamasına (ısı korunumu) ek olarak, ısı kaybı, bi-
rincil prodüktivite, mevsimsellik.
Isı kaybı hipotezi (James 1970, 1991), Bergmann ku-
ralının bir uyarlamasıdır: Aynı türün daha soğuk
veya kurak iklimlerde yaşayan bireyleri daha bü-
yük, sıcak nemli iklimlerde yaşayan bireyleri ise
daha küçük olma eğilimindedir. Böylece,
homeoter-
mik
organizmalarda coğra vücut büyüklüğü var-
yasyon örüntüsü, sıcaklık ve nemi içeren iklimsel
değişkenlerin bir birleşimi ile ilişkilidir. Daha kü-
çük bireyler, sıcak nemli iklimlerde daha avantajlı-
dır. Çünkü yüzey alanı/hacim oranının artması, ısı
kaybını kolaylaştırır.
Birincil prodüktivite hipotezi (Rosenzweig, 1968),
bir çevrenin prodüktivitesi ile orada yaşayan bi-
reylerin vücut büyüklüğü arasında pozitif bir iliş-
ki olduğunu ileri sürer. Doğal seçilim, prodüktivite
ile uyumlu olacak şekilde vücut büyüklüğünü de-
ğiştirerek, organizmaları farklı enerji düzeylerine
ayarlayabilir. Çünkü vücut büyüklüğü, yeterli besin
miktarı ile desteklenmelidir.
Mevsimsellik hipotezi (Boyce 1978, 1979), aynı türün
besin bolluğu ve enerji gereksinimi açısından mev-
simselliğin (mevsimsel değişkenliğin) daha be-
lirgin olduğu alanlarda yaşayan bireylerinin daha
büyük olma eğiliminde olduğunu ileri sürer. Meme-
li türleri, esasen yağ doku şeklinde enerji depolar.
Enerji kaynakları, vücut büyüklüğü ile izometrik
bir ilişki sergiler. Yani, daha büyük bireyler, mut-
lak olarak daha fazla yağ depolar (vücut ağırlığı 1,00).
Oysa
homeostasis
, vücut ağırlığının 0,75. kuvveti ile
değişen enerji miktarı gerektirir (vücut ağırlığı 0,75).
Bu nedenle, vücut büyüklüğü arttığı zaman, açlığa
93
Bilim ve Ütopya, Sayı: 290
dayanıklılık süresi artar (vücut ağırlığı 0,25) (McNab
1999). Böylece, daha büyük bireyler, yılın belirli dö-
nemlerindeki besin kaynaklarının eksikliğine daha
çok dayanır. Besin kaynaklarının tahmin edilebilir,
ancak sınırlı olduğu yerlerde ise, daha küçük birey-
ler avantajlıdır.
Bu yazının ana kurgusu, Gür (2007)’ye dayanmak-
tadır.
KUTU 3
Kare-küp yasası ne anlatır?
Metabolizma hızı ve vücut ağırlığı ilişkisi.
Mutlu Kart GÜR
Anadolu Biyocoğrafyası Araştırma Grubu
Ahi Evran Üniversitesi
Biyolojik ölçekleme (scaling) konusuna ilgi duyan
okurların, D’Arcy Thompson’un, biyolojik yapıları
ve süreçleri, çok basit bir tanımlamayla, matema-
tik ve zik bakış açısıyla incelediği,
On growth and
form
(büyüme ve şekil üzerine) isimli klasik ese-
rine göz gezdirmesini tavsiye ederim. Thompson,
burada, Öklid geometrisini esas alarak, kare-küp
yasasını tanımlar. Bu yasaya göre, bir cisim, şekli
ve yoğunluğu değiştirilmeksizin, belli bir ölçekte
(orantılı olarak) büyütülür veya küçültülürse yüzey
alanı doğrusal ölçülerinin karesi, hacmi ise doğru-
sal ölçülerinin küpü ile orantılı olarak artar ya da
azalır. Mesela, elimizde kenar uzunluğu 1 cm olan
bir küp olsun. Bu durumda küpün yüzey alanı (YA)
= 6 x (1x1) = 6 cm2, hacmi ise (H) = 1x1x1 = 1 cm3 ola-
caktır. Şimdi kenar uzunluğunu 2 cm’ye çıkaralım.
Elde ettiğimiz yeni küpün YA =6 x (22)=24 cm2 ve
H = 2x2x2 =8 cm3 olacaktır. Küpün boyutunu arttır-
dığımız zaman görüyoruz ki hacmi, yüzey alanına
göre daha fazla artıyor. Şimdi de bu iki küpün yü-
zey alanı/hacim oranlarındaki değişimi inceleye-
lim. İlk küpümüz için YA/H = 6/1 = 6, yeni küpümüz
için YA/H = 24/8 = 3’dür. Buradan anlıyoruz ki, bü-
yük olan ikinci küpümüz hacmine göre daha küçük
bir yüzey alanına sahip. O halde kare küp yasası-
na göre büyük hayvanların, küçüklere göre (birim
hacim başına) daha küçük bir yüzey alanına sahip
olduğu söylenebilir. Peki, incelediğimiz biyolojik
problem açısından bu bize ne anlatır? Strasburg’da,
yaklaşık 80 yıl önce bir zyolog ile matematikçi
sıcakkanlı hayvanların vücut sıcaklığı üzerine ça-
lışıyordu (Sarrus and Rameaux, 1839). Isı kaybının,
hayvanın yüzey alanı ile ilişkili olması gerektiğini
düşünüyorlardı ve eğer vücut sıcaklığı sabit ka-
lıyorsa, ısı üretimi ile ısı kaybı, yüzey alanının bir
fonksiyonu olarak, birbirine eşit olmalıydı. Öyle ki,
küçük hayvanlar, görece daha büyük bir yüzey ala-
nına sahip olduğu için, ısı kaybını dengeleyecek şe-
kilde görece daha fazla ısı üretmeliydiler. Araştır-
macılar, öklid geometrisinden hareketle, ısı üretim
hızının (bazal metabolizma hızı), yüzey alanının
2/3 kuvvetiyle değiştiğini iddia eden yüzey kuralı-
nı (surface rule) ileri sürdüler. Isı üretimi ve yüzey
alanı arasındaki ilişkiye dair ilk deneysel verileri,
Rubner’in (1883) çalışmaları sunmuştur. Rubner, çe-
şitli büyüklükteki köpeklerin (oksijen tüketimi öl-
çülerek) ısı üretimini çalışmış ve köpeklerin boyu-
tu küçüldükçe ağırlık başına ısı üretiminin arttığını
görmüştür. Bununla birlikte, yüzey alanı başına ısı
üretimini hesapladığında, bu ikisi arasındaki ora-
nın neredeyse sabit olduğunu bulmuştur. Rubner,
bu bulgulardan hareketle, ısı üretiminin vücut sı-
caklığının sabit tutabileceği şekilde düzenlendiği
sonucuna varmıştır. Aynı zamanda, ısı üretiminin,
metabolizmanın harekete geçmesini sağlayacak
şekilde deride bulunan reseptörlerin uyarılmasın-
dan kaynaklandığını ifade etmiştir ki bunun artık
yanlış olduğunu biliyoruz. Diğer taraftan, Max Klei-
ber (1932), büyüklük açısından aralarında neredey-
se 4000 kat fark bulunan, küçüğünden büyüğüne
pek çok hayvanın metabolizmasını (ısı üretimi ola-
rak) ölçmüş ve metabolizma ile vücut ağırlığı ara-
sında aşağıdaki allometrik ilişkiyi bulmuştur:
Metabolizma hızı (kkal/gün) = 73.3 Mb0.74 (vücut
ağırlığı, kg)
Eğer hayvanların metabolizma hızı ve vücut ağırlı-
ğı değerleri, x ve y eksenlerinin her ikisinin birden
logaritmik olduğu bir skalaya taşınırsa eğimi 0.74
olan (eğer metabolizma, gerçekten yüzey alanının
doğrudan bir fonksiyonu olsaydı hem eğimin hem
de üstel katsayının 0.67 olması gerekirdi), bir doğ-
rusal regresyon graği elde edilir. Kleiber’in (1932)
bulduğu bu biyolojik ilişkiyi (çok az bilinen
Hilgar-
dia
isimli dergide) yayımlamasından iki yıl sonra,
Brody ve arkadaşları (1934), Kleiber’in çalıştığı tür-
lere (fareden le kadar) pek çok yeni tür ekleyerek,
meşhur l-fare eğrisini (Şekil 2) yayımlamıştır. Bu-
rada elde edilen eğim değeri, 0.734’tür ve Kleiber’in
bulduğu değere çok yakındır. Böylece, memelilerde-
ki metabolizma hızının, yüzey kuralının iddia etti-
Şekil 2. Memeli ve kuşların metabolik hızı (watt) ve vücut
ağırlığı (kg) arasındaki ilişki (Skala, logaritmiktir, Schmidt -
Nielsen, 1984).
94
Bilim ve Ütopya, Ağustos ‘18
ği gibi bireyin yüzey alanı ile değil, hacmi (ağırlığı)
ile ilişkili olduğu bir kez daha gösterilmiştir. Bun-
dan yaklaşık dört yıl sonra, Benedict (1938), kuş ve
memeliler için metabolizma hızı ile vücut ağırlığı
arasında, diğer araştırmacıların bulduklarına çok
benzeyen bir ilişki elde etmiştir.
Not: Kleiber, üstel katsayı değeri olarak 0.74 yeri-
ne, sonradan, şu an kullanılan biçimiyle, bu değerin
yuvarlanmış hali olan 0.75 değerinin kullanılması-
nı önermiştir.
Kaynaklar
Bergmann C. 1847. Ueber die Verhaltnisse der Warmeökonomie der
iere zu ihrer Grösse, Gottinger Studien, 3, 595–708.
Bingöl Ö. 2007. Mimarlıkta tip kavramı ve tipoloji. Doktora Tezi.
Mimar Sinan Güzel Sanatlar Üniversitesi, Fen Bilimleri Enstitüsü,
İstanbul.
Bligh J ve Johnson KG. 1973. Glossary of terms for thermal physio-
logy. Journal of Applied Physiology, 35(6): 941–961.
Boyce MS. 1978. Climatic variability and body size variation in the
muskrats (Ondatra zibethicus) of North America. Oecologia, 36:
1–19.
Boyce MS. 1979. Seasonality and patterns of natural selection for life
histories. American Naturalist, 114: 569–583.
Brody S, Procter RC ve Ashworth US. 1934. Basal metabolism,
endogenous nitrogen, creatinine and neutral sulphur excretions as
functions of body weight. Univ. Missouri Agric. Exp. Sta. Res. Bull.,
220: 1–40.
Buenstien R ve Yahav S. 1991. Is the naked mole-rat (Heterocepha-
lus glaber) and endothermic yet poikilothermic mammal? Journal of
ermal Biology, 16: 227–232.
Cossins AR ve Bowler K. 1987. Temperature biology of animals.
Chapman and Hall, London, 339 pp.
Cowles RB ve Bogert CM. 1944. A preliminary study of the thermal
requirements of desert reptiles. Bulletin of the AMNH, 83(5):
265–296.
Cowles RB. 1962. Semantics in Biothermal Studies. Science, 135
(3504): 670.
Gür H. 2007. Anadolu yer sincabı (Spermophilus
xanthoprymnus)’nda morfometrik varyasyon ve seçilen çevresel
değişkenlerle ilişkisi. Doktora Tezi. Hacettepe Üniversitesi, Fen
Bilimleri Enstitüsü, Biyoloji Bölümü, Ankara.
Gür H. 2010. Why do Anatolian ground squirrels exhibit a Berg-
mannian size pattern? A phylogenetic comparative analysis of
geographic variation in body size. Biological Journal of the Linnean
Society, A Journal of Evolution 100: 695–710.
Gür H. 2016. Doğal seçilim yoluyla evrim, güncel bir örnek: alaca-
baykuş. İçinde: Evrimin ışığında, 197–206, Ed: Akış I, Altınışık NE,
Yazılama Yayınevi, İstanbul.
Gür H ve Kart Gür M. 2012. Is spatial variation in food availability
an explanation for a Bergmannian size pattern in a North American
hibernating, burrowing mammal? An information-theoretic appro-
ach. Journal of Zoology, 287: 104–114.
Hislop MS ve Buenstein R. 1994. Noradrenaline induces non-
shivering thermogenesis in both the naked mole-rat (Heterocephalus
glaber) and the damara mole-rat (Cryptomus damarensis) despite
very dierent modes of thermoregulation. Journal of ermal Bio-
logy, 19: 25–32.
James FC. 1970. Geographic size variation in birds and its relations-
hip to climate. Ecology, 51: 365–390.
James FC. 1991. Complementary descriptive and experimental stu-
dies of clinal variation in birds, American Zoologist, 31: 694–706.
Kart Gür M, Refinetti R ve Gür H. 2009. Daily rhythmicity and
hibernation in Anatolian ground squirrel under natural and labora-
tory conditions. Journal of Comparative Physiology, 179: 155–164.
Kleiber M. 1932. Body size and metabolism. Hilgardia, 6: 315–53.
Mayr E. 1956. Geographical character gradients and climatic adap-
tation. Evolution, 10: 105–108.
Mayr E. 1963. Animal species and evolution. Harvard University
Press, Cambridge, Massachusetts, 797p.
Mayr E. 1994. Typological versus population thinking. Conceptual
issues in evolutionary biology, 157–160.
McNab BK. 1999. On the comparative ecological and evolutionary
significance of total and mass-specific rates of metabolism, Physiolo-
gical and Biochemical Zoology, 72, 642-644.
McNab BK. 2002. e physiological ecology of vertebrates: A view
from energetics. Cornell University Press, Ithaca, NewYork, 576 pp.
McNab BK. 2012. Extreme measures. e ecological energetics of
birds and mammals. e University of Chiago Press, Chicago, 312
pp.
Paladino FV, O’connor MP ve Spotila JR. 1990. Metabolism of leat-
herback turtles, gigantothermy, and thermoregulation of dinosaurs.
Nature, 344: 858–860.
Pough FH ve Gans C. 1982. e vocabulary of reptilian thermore-
gulation, In: Biology of the Reptilia. Vol: 12, Ed: C. Gans, 17–23,
Academic Press, New York.
Rensch B. 1938. Some problems of geographical variation and speci-
es-formation, Proc. Linn. Soc. Lond., 150: 275–285.
Rosenzweig ML. 1968. e strategy of body size in mammalian
carnivores, American Midland Naturalist, 80: 299–315.
Sampson SD. 2009. Dinozorların destansı yolculuğu: Yaşam ağın-
daki fosil iplikler. Alfa Basım Yayım, Dağıtım San. ve Tic. Ltd. Şti.,
İstanbul, 464 s.
Schmidt - Nielsen, K. 1984. Scaling. Why is Animal Size So Impor-
tant? Cambridge University Press, U.S.A., 241 pp.
ompson, D’Arcy. 1961. On growth and form. Cambridge Univer-
sity Press, UK, 346 pp.
Willmer P, Stone G ve Johnston I. 2000. Environmental physiology of
animals. Blackwell Science, Oxford, 644 pp.