Abundancia, biomasa y estructura de la ictiofauna demersal del mar Caribe de América Central

Abstract

Se analizaron 96 puntos de muestreo realizados a bordo del B/O Miguel Oliver, desde el 3 de enero hasta el 3 de febrero del 2011. En cada punto se llevaron a cabo faenas de pesca de arrastre utilizando una red Lofoten. Los arrastres de 30 minutos de duración cada uno se efectuaron en 25 transectos equidistantes y divididos en estratos según la profundidad local, hasta un máximo de 1500 m. Se encontraron y analizaron un total de 142 especies de peces óseos y cartilaginosos (n = 28 074) pertenecientes a 73 familias diferentes. Se determinó la abundancia relativa, la biomasa y la frecuencia de las capturas. Antigonia combatia mostró la mayor abundancia (58,5 %), Centrophorus granulosus reportó la biomasa más representativa en el estudio (10,9 %) y Nezumia aequalis fue la especie más frecuente (32,6 %). Además, se estudió el ordenamiento espacial en posibles ensamblajes de los peces como respuesta a la profundidad. El análisis de conglomerados (Mantel test r = 0,86; p < 0,05), el de ordenamiento espacial no paramétrico (NMDS) y el de similitud (ANOSIM) suponen suficiente evidencia de que las especies se encontraron agregadas en patrones espaciales con respecto al gradiente de profundidad.

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Rosario Benavides-Morera y Fernando Campos-Calderón
Artículo protegido por licencia Creative Commons: BY-NC-ND / Protected by Creative Commons: BY-NC-ND
Uniciencia es una revista de acceso abierto/ Uniciencia is an Open Access Journal.
ISSN Electrónico: 2215-3470
DOI: http://dx.doi.org/10.15359/ru.33-1.1
UNICIENCIA Vol. 33, N° 1, pp. 1-17. Enero-Junio, 2019
URL: www.revistas.una.ac.cr/uniciencia
Correo electrónico: revistauniciencia@una.cr
Abundancia, biomasa y estructura de la
ictiofauna demersal del mar Caribe de
América Central
Abundance, biomass and distribution of demersal sh of the Caribbean Sea of
Central América
A Abundância, a biomassa e a estrutura da ictiofauna demersal do mar
Caribe da América Central
Rosario Benavides-Morera
rbmorera@gmail.com
Laboratorio de Oceanografía y Manejo Costero,
Departamento de Física,
Universidad Nacional,
Heredia, Costa Rica.
Orcid: https://orcid.org/0000-0002-8570-8280
Fernando Campos-Calderón
alocc13@gmail.com
Laboratorio de Oceanografía y Manejo Costero,
Departamento de Física,
Universidad Nacional
Heredia, Costa Rica.
Orcid: https://orcid.org/0000-0003-4969-4368
Recibido-Received: 21/set/2017 • Corregido-Corrected: 12/mar/2018
Aceptado-Accepted: 16/abr/2017 • Publicado-Published: 31/ene/2019
Resumen
Se analizaron 96 puntos de muestreo realizados a bordo del B/O Miguel Oliver, desde el 3 de enero hasta
el 3 de febrero del 2011. En cada punto se llevaron a cabo faenas de pesca de arrastre utilizando una red
Lofoten. Los arrastres de 30 minutos de duración cada uno se efectuaron en 25 transectos equidistantes y
divididos en estratos según la profundidad local, hasta un máximo de 1500 m. Se encontraron y analizaron
un total de 142 especies de peces óseos y cartilaginosos (n = 28 074) pertenecientes a 73 familias difer-
entes. Se determinó la abundancia relativa, la biomasa y la frecuencia de las capturas. Antigonia combatia
mostró la mayor abundancia (58,5 %), Centrophorus granulosus reportó la biomasa más representativa
en el estudio (10,9 %) y Nezumia aequalis fue la especie más frecuente (32,6 %). Además, se estudió el
ordenamiento espacial en posibles ensamblajes de los peces como respuesta a la profundidad. El análisis
de conglomerados (Mantel test r = 0,86; p < 0,05), el de ordenamiento espacial no paramétrico (NMDS)
y el de similitud (ANOSIM) suponen suciente evidencia de que las especies se encontraron agregadas en
patrones espaciales con respecto al gradiente de profundidad.
Palabras clave: América Central; mar Caribe; demersal; ictiofauna; plataforma continental.
Abstract
A total of 96 sampling points were analyzed on board the B/O Miguel Oliver from January 3 to February 3,
2011. At each sampling point, trawling operations were carried out using a Lofoten network. The trawls of 30
minutes each were performed in 25 equidistant transects and divided into strata according to local depth,

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up to a maximum of 1500 m. A total of 142 species of bony and cartilaginous sh (n = 28074) belonging
to 73 different families were found and analyzed. Relative abundance, biomass and catch frequency were
determined. Antigoniacombatia showed the highest abundance (58.5%), Centrophorusgranulosus report-
ed the most representative biomass in the study (10.9%), and Nezumiaaequalis was the most frequent
species (32.6%). In addition, the spatial distribution in possible assemblages of the sh as a response to
depth was studied. The cluster analysis (Mantel test r = 0.86; p <0.05), nonparametric spatial distribution
analysis (NMDS) and similarity analysis (ANOSIM) provide sufcient evidence that species were found to be
aggregated into spatial patterns with respect to the depth gradient.
Keywords: Central America; Caribbean Sea; demersal; ichthyofauna; continental shelf.
Resumo
Foram analisados 96 pontos de amostragem realizados a bordo do B/O Miguel Oliver, desde o dia 3 de
janeiro até o dia 3 de fevereiro de 2011. Em cada ponto foram levados a cabo fainas de pesca de arras-
tre utilizando uma rede Lofoten. Os arrastos de 30 minutos de duração cada um foram realizados em 25
transeções equidistantes e divididos em estratos segundo a profundidade local, chegando ao máximo
de 1500 m. Foram encontradas e analisadas um total de 142 espécies de peixes ósseos e cartilaginosos
(n = 28 074) pertencentes a 73 famílias diferentes. Determinou-se a abundância relativa, a biomassa e a
frequência das capturas. A Antigonia combatia mostrou uma maior abundância (58,5 %), a Centrophorus
granulosus reportou a biomassa mais representativa no estudo (10,9 %) e a Nezumia aequalis foi a espécie
mais frequente (32,6 %). Além disso, estudou-se o ordenamento espacial em possíveis montagens dos
peixes como respuesta à profundidade. A análise de conglomerados (Mantel teste r = 0,86; p < 0,05),
o de ordenamento espacial no paramétrico (NMDS) e o de semelhança (ANOSIM) supõem suciente evi-
dência de que as espécies se encontraram agregadas em padrões espaciais com relação ao gradiente de
profundidade.
Palavras-chaves: América Central; mar Caribe; demersal; ictiofauna; plataforma continental.
Cerca del 50% de la supercie de
nuestro planeta está por debajo de
los 3000 m de profundidad, de modo
que el mayor ecosistema de la tierra está
constituido por las profundidades marinas y
su gran biodiversidad. Durante mucho tiem-
po, la ausencia de tecnología hizo que el es-
tudio de estos ecosistemas fuese complica-
do y escaso (Ramírez y Billett, 2006). Sin
embargo, los avances tecnológicos de las
últimas décadas han impulsado la explora-
ción de dichos ecosistemas, contribuyendo
de esta forma al estudio biológico y ecológi-
co de la fauna que habita las zonas profun-
das de los océanos (Davies et al., 2007).
Los recursos marinos representan una fuen-
te importante de alimento para la población.
La sobreexplotación de muchas especies de
valor comercial ha hecho que las otas pes-
queras en muchos países estén implemen-
tando artes de pesca para niveles cada vez
más profundos (> 500 m) en la columna de
agua, en busca de nuevas alternativas que
sustenten las necesidades alimenticias y las

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demandas de algunos mercados. Los ciclos
de vida que caracterizan a las especies ha-
bitantes de estas zonas del océano las hacen
muy vulnerables ante una posible extrac-
ción intensiva (Wehrtmann et al., 2012).
A pesar de que este tipo de pesquería
se viene practicando en Europa desde antes
de la II Guerra Mundial, no es sino hasta
los años ochenta que se tienen registros de
algunas revisiones biológicas y pesqueras
de esta actividad (Koslow et al., 2000). Su
auge ocurrió a partir de 1969, cuando las
técnicas de pesca mejoraron, permitiendo
su expansión y, consecuentemente, aumen-
tando la vulnerabilidad de las especies de
profundidad (Gordon et al., 2003). Por esta
razón, hasta hace poco tiempo la mayoría
de los datos que estaban disponibles perte-
necían a estudios realizados en el océano
Atlántico, (Gordon et al., 2003; Large et al.,
2003; Powell et al., 2003).
En el 2004, las capturas mundiales
de especies de aguas profundas signica-
ron 5,6 millones de toneladas, de las cua-
les cerca del 3 % correspondió a países de
América Latina, entre ellos Chile y Brasil
(Arana et al., 2009). Según la Organización
para la Agricultura y la Alimentación (FAO,
2007), en el océano Atlántico Central las
pesquerías de aguas profundas se centran en
especies de sables (Trichiuridae) y merluza
(Merlucciidae), al ser el principal objetivo
los peces cartilaginosos. De este grupo en
particular, existe más información cientí-
ca para áreas costeras del margen este de
América, como el trabajo publicado sobre
ensamblaje de tiburones de profundidad li-
gados a la pesca de arrastre de camarón en
las costas del Caribe colombiano, realizado
por Acevedo et al. (2007).
Para el caso especíco de América
Latina, la información disponible sobre ex-
tracción de aguas profundas es mayoritaria-
mente acerca de invertebrados demersales y
bentónicos (Arana et al., 2009). Wehrtmann
y Nielsen (2009) estudiaron la pesca de
arrastre de crustáceos decápodos del Pací-
co de Costa Rica, identicando tres especies
de interés comercial como las más importan-
tes en las capturas, Heterocarpus afnis, H.
vicarius y Solenocera agassizii. También,
Wehrtmann et al. (2012), en una revisión so-
bre la pesca del camarón en el nivel latinoa-
mericano, encontró que en el área se pesca
un total de 17 especies con nes comerciales,
mientras que Costa Rica, Colombia y Chile
son los países que llevan a cabo pesca de ca-
marones en aguas profundas.
En el caso del Caribe centroame-
ricano, existe poca información sobre la
biodiversidad o taxonomía de especies de
profundidad, con excepción de Belice y Pa-
namá (Alvarado et al., 2008).
Más allá del interés económico de los
recursos pesqueros de aguas profundas, re-
sulta imperativo investigar sus aspectos bio-
lógicos con la nalidad de contribuir a in-
crementar el conocimiento cientíco que se
tiene de aquellos. Características reproduc-
tivas ligadas a sus ciclos de vida, como lo
son sus limitadas capacidades de reproduc-
ción, madurez sexual, tasas de fecundidad,
entre otros, son algunos de los aspectos que
deben ser abordados en el futuro inmediato
(Morato et al., 2006). En este contexto, es
importante comprender el grado de estabili-
dad y vulnerabilidad de los ambientes y sus
comunidades demersales, realizando, si-
multáneamente, evaluaciones de la diversi-
dad biológica, para proporcionar datos que
ayuden en la administración de los recursos
de la zona cuando sea necesario.
La información de los organismos
marinos o estudios de sus asociaciones en
aguas profundas del Caribe centroameri-
cano es casi inexistente y contextualiza el

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objetivo principal de este trabajo. Se busca
contribuir al estudio de algunos rasgos eco-
lógicos poblacionales de la ictiofauna de-
mersal en dicha región, con el n de propor-
cionar nuevos datos sobre su composición
y estructura. Es un esfuerzo por solventar
parcialmente algunos vacíos existentes en
la ecología de las especies estudiadas y a la
vez generar información que sea útil en el
futuro cercano, para su aplicación en el ma-
nejo de los recursos.
Metodología
El área de estudio abarcó la platafor-
ma y el talud continental del Caribe centro-
americano, desde el sur de Panamá hasta el
norte de Belice. A lo largo de esta zona, se
realizó una prospección pesquera entre el 3
de enero del 2011 y el 3 de febrero del 2011.
La faena de pesca se realizó a bordo del Bu-
que Oceanográco (B/O) Miguel Oliver, el
cual utilizaba como arte de pesca una red de
arrastre de fondo tipo Lofoten (arrastre con
puertas), de dos tapas de paño polietileno
para fondos duros, cuya longitud total era
de 48,7 m; copo de 14,3 Poliamida y tren de
arrastre de 41,7 m de longitud, de 1000 kg
de peso aproximado.
La metodología de pesca consistió
en 96 lances con una duración de 30 min
de arrastre efectivo, contando desde el mo-
mento del rme del lance en el fondo hasta
el inicio de la orden de virada. El control
del tiempo de arrastre se realizó mediante el
empleo de los sensores de red (ITI-SCAN-
MAR). Todas las faenas de pesca fueron
diurnas (Benavides et al., 2014).
Se denieron cinco estratos a diferen-
tes profundidades en la plataforma y el talud
continental. Dependiendo de la batimetría
de la zona, se establecieron los puntos de
muestreo dentro de 25 transectos equidis-
tantes y perpendiculares a la costa, siguien-
do criterios de estraticación previamente
denidos (EI de 0 a 300 m, EII de 300 a 600
m, EIII de 600 a 900 m, EIV de 900 a 1200
m y EV de 1200 a 1500 m). En la mayoría
de los puntos de muestreo se obtuvo infor-
mación sobre las características físico-quí-
micas de la columna de agua, haciendo uso
de un perlador de temperatura, salinidad y
presión (CTD) marca Sea Bird, modelo SB
25 plus. Los organismos colectados en cada
punto de muestreo fueron llevados al par-
que de pesca, donde fueron contabilizados,
pesados y clasicados por sus grupos taxo-
nómicos hasta el nivel de género y especie,
con la ayuda de claves (Carpenter, 2002a,
2002b y 2002c). La validez taxonómica, la
autoridad y el año de la descripción de cada
especie se corroboraron según Eschmeyer
et al. (2018).
Se calculó la abundancia, la biomasa
y la frecuencia relativa de todas las especies
capturadas durante el muestreo. Adicional-
mente, se construyó una matriz de datos con
los conteos de cada especie, según el pun-
to de muestreo y la profundidad donde fue
recolectada. Para reducir las inuencias de
números elevados y estandarizar el área de
muestreo, se transformó la matriz de datos
de especies colectadas a log (x + 1) y se di-
vidió por el área muestreada de cada punto
(Paramo et al., 2012). Se elaboraron grá-
cos de la riqueza de especies (d) y la diver-
sidad (H’), calculados en EstimateS 9.1.0.
Se elaboró un análisis de conglome-
rados (Distancia-distancia de Bray-Curtis)
sobre las similitudes en términos de número
de individuos y, posteriormente, se gracó;
se evaluó con el cálculo del coeciente de
correlación cofenético (Lapointe y Legen-
dre, 1995). Posteriormente, se llevó a cabo
un escalamiento multidimensional no mé-
trico (NMDS). Estos análisis estadísticos se

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efectuaron en el programa libre R, usando
los paquetes Vegan (Oksanen et al., 2013) y
Mass (Venables y Ripley, 2002). Para ellos,
solo se tomaron en cuenta especies con
abundancias mayores a 0,5 %. Finalmente,
se realizó un análisis de similaridad ANO-
SIM, con el n de constatar la existencia de
diferencias entre los grupos. Adicionalmen-
te, se estimó la contribución de las especies
a la similitud entre la composición de los en-
samblajes, mediante una prueba de porcen-
tajes de similitud (SIMPER). Con el propó-
sito de explorar los efectos de las variables
ambientales medidas sobre los ensamblajes
encontrados, se realizaron correlaciones de
Spearman entre la profundidad (m), tem-
peratura (°C), salinidad, concentración de
clorola (mg m-3) y la abundancia total de
especies para cada sustrato, cuando hubie-
se datos presentes. Se elaboró un análisis
de componentes principales para detallar la
inuencia de estas variables en los sitios de
muestreo, mediante análisis estadísticos del
software libre PAST.
Resultados
Un total de 28 074 organismos, per-
tenecientes a 142 especies y 73 familias, fue
capturado durante el muestreo (ver Tabla 1).
La especie Antigonia combatia fue la más
abundante (58,5 %), seguida de Synagrops
bellus y Steindachneria argentea (ambas
con 3,3 %). En cuanto a biomasa, la repor-
tada para Centrophorus granulosus (10,9
%) fue la más alta, seguida por Polymixia
lowei (9,1 %) y Squalus cubensis (6,3 %).
La frecuencia fue representada mayormen-
te por Nezumia aequalis (32,6 %), seguida
por Chauliodus sloani (31,5 %) y Bathyga-
dus favosus (25,8 %). La familia Macrou-
ridae fue la más diversa con un total de 17
especies, seguida por las familias Rajidae y
Gempylidae con seis especies cada una.
Tabla 1
Abundancia (% A), Biomasa (% B), frecuencia (% F) y rango de profundidad de las
especies capturadas en el Caribe centroamericano
Familia Especie % A % B % F Rango prof. (m)
Alepisauridae Alepisaurus ferox (Lowe, 1833) 0,007 0,007 2,247 1026-1171
Acropomatidae Synagrops bellus (Goode y Bean, 1896) 3,309 2,052 15,730 226-1193
Synagrops pseudomicrolepis (Shultz, 1940) 0,089 0,053 1,124 303-1296
Alepocephalidae Xenodermichthys copei (Gill, 1884) 0,014 0,011 3,371 596-770
Balistidae Balistes capriscus (Gmelin, 1789) 0,004 0,006 1,124 915-910
Batrachoididae Porichthys pauciradiatus (Caldwell y Caldwell,
1963)
0,007 0,003 1,124 151-159
Berycidae Beryx splendens (Lowe, 1834) 0,007 0,008 2,247 793-827
Bothidae Chascanopsetta lugubris (Alcock, 1894) 0,004 0,001 1,124 474-488
Chascanopsetta danae (Bruun, 1937) 0,004 0,012 1,124 393-406
Bythitidae Cataetyx laticeps (Koefoed ,1927) 0,018 1,386 2,247 1224-1429
Callichthydae Hoplostethus occidentalis (Woods, 1973) 0,018 0,158 4,494 488-827
Callionymidae Foetorepusagassizii (Goode y Bean, 1888) 0,021 0,013 4,494 258-397
Caproidae Antigonia capros (Lowe, 1834) 1,197 0,514 5,618 121-322
Antigonia combatia (Berry y Rathjen, 1959) 58,492 1,087 4,494 257-504
Carangidae Seriola rivoliana (Valenciennes, 1833) 0,004 0,315 1,124 127-130
Trachurus lathami (Nichols, 1920) 0,189 0,789 2,247 258-397

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Familia Especie % A % B % F Rango prof. (m)
Centrophoridae Centrophorus granulosus (Blochy Schneider,
1801)
0,061 10,862 8,989 596-875
Centrophorus tessellatus (Garman, 1906) 0,014 1,121 2,247 793-952
Deania profundorum (Smith y Radcliffe, 1912) 0,004 0,109 1,124 769-817
Cetomimidae Danacetichthys galathenus (Paxton, 1989) 0,004 0,016 1,124 1071-1106
Chaunacidae Chaunax pictus (Lowe, 1846) 0,004 0,069 1,124 400-415
Chaunax suttkusi (Caruso, 1989) 0,289 0,611 20,225 330-775
Chlorophthalmidae Parasudis truculenta (Goode y Bean, 1896) 0,513 0,668 6,742 257-436
Chimaeridae Chimaera cubana (Howell Rivero, 1936) 0,004 0,084 5,618 270-1005
Hydrolagus alberti (Bigelow y Schroeder, 1951) 0,053 0,812 5,618 617-753
Hydrolagus mirabilis (Collett, 1904) 0,036 0,406 5,618 488-1061
Congridae Bathyuro congervicinus (Vaillant, 1888) 0,021 0,247 2,247 824-842
Japonoconger caribbeus (Smith y Kanazawa,
1977)
0,004 0,018 1,124 552-554
Dasyatidae Hypanus americanus (Hildebrandy Schroeder,
1928)
0,007 0,520 1,124 240-277
Hypanus guttatus (Blochy Schneider, 1801) 0,011 5,092 2,247 202-229
Diretmidae Diretmichthys parini (Post y Quéro, 1981) 0,203 1,819 19,101 707-1326
Epigonidae Epigonus denticulatus (Dieuzeide, 1950) 0,085 0,242 3,371 485-548
Epigonus macrops (Brauer, 1906) 0,014 0,049 2,247 706-775
Etmopteridae Etmopterus carteri (Springer y Burgess, 1985) 0,004 0,003 1,124 496-596
Etmopterus gracilispinis (Krefft, 1968) 0,064 1,675 7,865 742-1173
Etmopterus schultzi (Bigelow, Schroeder y
Springer, 1953)
0,004 0,008 1,124 676-739
Evermannellidae Odontostomops normalops (Parr, 1928) 0,007 0,002 2,247 1414-1418
Gempylidae Lepidocybium avobrunneum (Smith, 1843) 0,007 0,033 2,247 1135-1337
Nealotus tripes (Johnson, 1865) 0,004 0,001 1,124 544-553
Neoepinnula americana (Grey, 1953) 1,870 1,502 12,360 158-523
Nesiarchus nasutus (Johnson, 1862) 0,021 0,264 5,618 793-1135
Promethichthys prometheus (Cuvier, 1832) 0,178 0,763 15,730 397-1457
Ruvettus pretiosus (Cocco, 1833) 0,011 0,027 2,247 488-509
Grammicolepidi-
dae
Xenolepidichthys dalgleishi (Gilchrist, 1922) 0,887 0,574 11,236 396-1362
Halosauridae Halosaurus guentheri (Goode y Bean, 1896) 0,146 0,133 4,494 824-1418
Halosaurus ovenii (Johnson, 1864) 0,353 0,408 20,225 371-1429
Hexanchidae Heptranchias perlo (Bonnaterre, 1788) 0,004 0,089 1,124 260-276
Holocentridae Ostichthys trachypoma (Günther, 1859) 0,007 0,006 1,124 158-159
Labridae Decodon puellaris (Poey, 1860) 0,018 0,009 2,247 154-226
Lophiidae Sladenia shaefersi (Caruso y Bullis, 1976) 0,004 0,017 1,124 435-438
Lutjanidae Lutjanus analis (Cuvier, 1828) 0,004 0,458 1,124 158-159
Lutjanus vivanus (Cuvier, 1828) 0,039 2,809 3,371 154-202
Pristipomoides macrophthalmus (Müller yTros-
chel, 1848)
2,490 3,966 12,360 154-274
Rhomboplites aurorubens (Cuvier, 1829) 0,830 1,881 6,742 154-257
Macrouridae Bathygadus favosus (Goode y Bean, 1886) 0,684 3,968 25,843 775-1457
Bathygadus melanobranchus (Vaillant, 1888) 0,053 0,546 3,371 617-824
Coelorinchus caelorhincus (Risso, 1810) 0,100 0,117 4,494 226-1296
Caelorinchus occa (Goode y Bean, 1885) 0,192 1,223 11,236 706-1429

Rosario Benavides-Morera y Fernando Campos-Calderón
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7
Familia Especie % A % B % F Rango prof. (m)
Caelorinchus ventrilux (Marshall y Iwamoto,
1973)
1,151 0,426 2,247 130-596
Cetonurus globiceps (Vaillant, 1884) 0,014 0,039 3,371 1414-1457
Coryphaenoides alateralis (Marshall y Iwamoto,
1973)
0,036 0,831 7,865 826-1362
Coryphaenoides mexicanus (Parr, 1946) 0,036 1,735 7,865 1089-1457
Coryphaenoides rudis (Günther, 1878) 0,061 3,722 7,865 481-1481
Gadomus arcuatus (Goode y Bean, 1886) 0,075 0,430 8,989 540-1224
Gadomus longilis (Goode y Bean, 1885) 0,125 0,146 20,225 554-1354
Nezumia aequalis (Günther, 1878) 0,531 0,299 32,584 485-1429
Nezumia sclerorhynchus (Valenciennes, 1838) 0,028 0,039 2,247 742-1135
Sphagemacrurus grenadae (Parr, 1946) 0,378 0,640 14,607 397-1296
Trachonurus sulcatus (Goode y Bean, 1885) 0,185 1,342 19,101 481-1352
Ventrifossa macropogon (Marshall, 1973) 0,011 0,026 1,124 724-755
Ventrifossa mucocephalus (Marshall, 1973) 0,203 0,624 16,854 407-952
Malacanthidae Caulolatilus cyanops (Poey, 1866) 0,014 0,037 3,371 154-213
Melanonidae Melanonus zugmayeri (Norman, 1930) 0,014 0,031 2,247 875-1089
Merlucciidae Merluccius albidus (Mitchill, 1818) 0,271 2,462 21,348 213-952
Steindachneria argentea (Goode y Bean, 1896) 3,306 4,570 14,607 226-1337
Moridae Laemonema goodebeanorum (Meléndez y Mar-
kle, 1997)
0,053 0,094 6,742 485-617
Moridae Physiculus fulvus (Bean, 1884) 0,004 0,001 1,124 276-330
Mullidae Upeneus parvus (Poey, 1852) 0,894 0,734 2,247 158-274
Nemichthyidae Avocettina infans (Günther, 1878) 0,007 0,004 2,247 1027-1171
Neoscopelidae Neoscopelus microchir (Matsubara, 1943) 0,777 1,064 16,854 488-827
Nettastomatidae Veneca proboscidea (Vaillant, 1888) 0,039 0,140 5,618 875-1429
Nomeidae Psenescya nophrys (Valenciennes, 1833) 0,007 0,065 1,124 1106-1072
Ophidiidae Dicrolene lamentosa (Garman, 1899) 0,004 0,016 1,124 1316-1358
Penopus microphthalmus (Vaillant, 1888) 0,004 0,001 1,124 1330-1378
Xyelacyba myersi (Cohen, 1961) 0,057 1,934 8,989 1095-1451
Paralichthyidae Ancylopsetta cycloidea (Tyler, 1959) 0,004 0,005 1,124 202-203
Ancylopsetta dilecta (Goode y Bean, 1883) 0,007 0,048 2,247 226-274
Cyclopsetta mbriata (Goode y Bean, 1885) 0,007 0,037 1,124 158-274
Citharichthys dinoceros (Goode y Bean, 1886) 0,004 0,001 1,124 269-280
Parazenidae Parazen pacicus (Kamohara, 1935) 0,089 0,054 6,742 226-397
Cyttopsis rosea (Lowe, 1843) 0,292 0,170 14,607 226-617
Percophidae Chrionema squamentum (Ginsburg, 1955) 0,139 0,124 14,607 159-617
Peristediidae Peristedion imberbe (Poey, 1861) 1,984 0,921 16,854 127-546
Peristedion longispatha (Goode y Bean, 1886) 0,004 0,002 1,124 400-415
Platytroctidae Platytroctes apus (Günther, 1878) 0,007 0,008 2,247 1089-1418
Pleuronectidae Poecilopsetta beanii (Goode, 1881) 0,004 0,001 1,124 318-327
Polymixiidae Polymixi alowei (Günther, 1859) 9,756 9,101 11,236 226-793
Priacanthidae Cookeolus japonicus (Cuvier, 1829) 0,004 0,003 1,124 240-277
Rajidae Schroederobatis americanus (Bigelow y Schro-
eder, 1962)
0,007 0,012 2,247 554-704
Breviraja nigriventralis (McEachran y Mathe-
son, 1985)
0,004 0,006 1,124 552-556
Cruriraja rugosa (Bigelow y Schroeder, 1958) 0,011 0,036 2,247 488-509

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8
Familia Especie % A % B % F Rango prof. (m)
Dipturus bullisi (Bigelow y Schroeder, 1962) 0,004 0,010 1,124 719-832
Gurgesiella atlantica (Bigelow y Schroeder,
1962)
0,007 0,005 1,124 435-438
Leucoraja yucatanensis (Bigelow y Schroeder,
1950)
0,018 0,076 3,371 270-488
Rhinochimaeridae Neoharriotta carri (Bullis y Carpenter, 1966) 0,228 2,810 5,618 384-554
Rhinochimaera atlantica (Holt y Byrne, 1909) 0,004 0,227 1,124 1433-1470
Sciaenidae Protosciaena trewavasae (Chao y Miller, 1975) 0,385 0,562 1,124 213-301
Umbrina broussonnetii (Cuvier, 1830) 0,046 0,197 3,371 266-481
Umbrina milliae (Miller, 1971) 0,207 0,872 2,247 257-258
Scombrolabracidae Scombrolabrax heterolepis (Roule, 1921) 0,014 0,025 4,494 707-1026
Scopelarchidae Scopelarchoides danae (Johnson, 1974) 0,004 0,006 1,124 853-898
Scorpaenidae Pteroisolitans (Linnaeus, 1758) 0,085 0,411 1,124 165-143
Scorpaena brasiliensis (Cuvier, 1829) 0,014 0,013 2,247 158-258
Scyliorhinidae Apristurus parvipinnis (Springer y Heemstra,
1979)
0,004 0,015 1,124 719-732
Apristurus riveri (Bigelow y Schroeder, 1944) 0,007 0,028 1,124 1344-1360
Galeus arae (Nichols, 1927) 0,221 0,292 7,865 270-548
Galeus springeri (Konstantinou y Cozzi, 1998) 0,004 0,036 1,124 521-525
Schroederichthys maculatus (Springer, 1966) 0,021 0,016 1,124 328-333
Serranidae Serranus maytagi (Robins y Starck, 1961) 0,107 0,071 2,247 270-274
Serranus phoebe (Poey, 1851) 0,004 0,013 1,124 158-159
Choranthias tenuis (Nichols, 1920) 0,007 0,007 1,124 260-272
Serrivomeridae Serrivomer lanceolatoides (Schmidt, 1916) 0,028 0,020 6,742 1005-1451
Setarchidae Setarches guentheri (Johnson, 1862) 1,403 0,606 12,360 303-753
Ectreposebastes imus (Garman, 1899) 0,078 0,167 6,742 704-824
Squalidae Squalus cubensis (Howell Rivero, 1936) 0,488 6,278 14,607 226-436
Squatinidae Squatina dumeril (Lesueur, 1818) 0,004 0,290 1,124 165-173
Stephanoberycidae Stephanoberyx monae (Gill, 1883) 0,374 0,091 15,730 1005-1429
Stomiidae Chauliodus sloani (Bloch y Schneider, 1801) 0,321 0,139 31,461 384-1326
Heterophotus ophistoma (Regan y Trewavas,
1929)
0,036 0,147 5,618 824-1005
Synaphobranchidae Synaphobranchus kaupii (Johnson, 1862) 0,011 0,086 3,371 1095-1224
Synodontidae Saurida caribbaea (Breder, 1927) 0,139 0,046 3,371 274-396
Saurida normani (Longley, 1935) 0,385 1,793 8,989 154-397
Synodus poeyi (Jordan, 1887) 0,089 0,085 2,247 213-258
Tetraodontidae Sphoeroides pachygaster (Müller y Troschel,
1848)
0,032 0,165 5,618 158-330
Triakidae Mustelus norrisi (Springer, 1939) 0,007 0,323 1,124 150-154
Trichiuridae Benthodesmus simonyi (Steindachner, 1891) 0,559 0,883 16,854 485-827
Trichiurus lepturus (Linnaeus, 1758) 0,061 0,499 4,494 226-546
Triglidae Bellatore gretta (Goode y Bean, 1896) 0,032 0,017 1,124 158-274
Prionotus punctatus (Bloch, 1793) 0,018 0,092 1,124 158-274
Prionotus stearnsi (Jordan y Swain, 1885) 1,190 0,359 2,247 274-330
Uranoscopidae Kathetostoma cubana (Barbour, 1941) 0,046 0,065 2,247 158-274
Zeidae Zenopsis conchifer (Lowe, 1852) 0,021 0,540 2,247 226-303
Nota: Fuente propia de la investigación.

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9
Tanto la riqueza como la diversidad
de las especies muestreadas presentan un
máximo en áreas poco profundas. Ambas
tienden a decrecer levemente hasta encon-
trar un incremento entre los 500 y los 1000
m. Por debajo de los 1000 m hay un nuevo
descenso (Figura 1).
Figura 1. Modelos de las relaciones entre la riqueza de especies (d) (A) y la diversidad
(H’) (B) con respecto a la profundidad (m) en el ecosistema marino estudiado.
Nota: Fuente propia de la investigación.
te de correlación cofenético de esta prueba
(0,94) muestra que la distancia ecológica de
las especies está representada de una mane-
ra adecuada. La prueba de ordinación no pa-
ramétrica evidencia una segregación de los
sitios en cuanto a la variación del número
de especies presentes. El valor de estrés de
la prueba basado en Kruskal muestra la va-
lidez de la conguración de los datos (0,1).
El análisis de conglomerados (Figura
2A) y el de NMDS (Figura 2B) evidencian
que la ictiofauna se agrega en tres diferen-
tes ensamblajes con respecto a la profundi-
dad, I, II y III. El resultado de este análisis
(Mantel test r = 0,86, p < 0,05) muestra al
ensamblaje I que comprende las estacio-
nes más superciales, con una profundidad
promedio de 331(± 105 m); el ensamblaje
II presentó una profundidad promedio de
1018 m (± 346 m), siendo el más profun-
do, y el ensamblaje III, con una profundidad
promedio de 525 m (± 202 m). El coecien-
La prueba ANOSIM mostró eviden-
cia para asegurar que estos ensamblajes se
diferencian en su composición (R = 1; p <
0,05). La disparidad en la composición del
ensamblaje I y II versus I y III se debió prin-
cipalmente a la presencia de P. lowei (ver
Tabla 2). El análisis de similitud conrma la
existencia de tres ensamblajes con valores
elevados de disimilitud (> 60 %).

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Figura 2. Dendrograma de las estaciones muestreadas donde se indica la presencia
de tres ensamblajes con respecto a las especies en cada lance basado en un 0,4 de
disimilaridad de Bray-Curtis (A). Escalamiento multidimensional no métrico (NMDS) de
dos dimensiones que muestran los tres ensamblajes según la profundidad (B).
Nota: Fuente propia de la investigación.
La correlación entre abundancia y
profundidad resultó negativa y de una mag-
nitud considerable -0,76 (p < 0,05), mientras
que para la temperatura fue positiva 0,72
(p < 0,05). El oxígeno, a pesar de mostrar
una correlación con signicancia, tuvo una
magnitud de efecto menor -0,46 (p < 0,05).
Para la salinidad 0,50 (p > 0,05) y la cloro-
la 0,19 (p > 0,05), se obtuvieron valores de
correlaciones bajas y no signicativas.
El gráco de ordinación del análisis
de componentes principales (PCA) (Figura
3) muestra cómo los sitios del ensamblaje
II (▲) se vieron mayormente inuencia-
dos por la profundidad, mientras que los
del ensamblaje I (+) se vieron mayormente
inuenciados por la salinidad y la tempe-
ratura. Finalmente, los sitios del ensambla-
je III se encuentran en un punto medio de
transición.

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11
Tabla 2
Análisis de similitud (SIMPER) entre ensamblajes. Las cinco especies más importantes se
enumeran en orden de su contribución a la disimilitud promedio dentro de cada conjunto.
Ensam. I - Ensam. II (Dis. Prom. Total. 97,84)
Dis. Prom. Contrib % Acum %
Polymixia lowei 19,29 19,72 19,72
Peristedion imberbe 9,10 9,30 29,02
Squalus cubensis 7,30 7,46 36,47
Synagrops bellus 6,98 7,13 43,60
Steindachneria argentea 5,94 6,08 49,68
Ensam. I - Ensam. III (Dis. Prom. Total. 82,2)
Dis. Prom. Contrib % Acum %
Polymixia lowei 13,02 15,84 15,84
Peristedion imberbe 6,72 8,17 24,00
Steindachneria argentea 5,84 7,10 31,11
Synagrops bellus 5,46 6,65 37,75
Pristipomoides macrophthal-
mus 5,43 6,61 44,36
Ensam. II - Ensam. III (Dis. Prom. Total. 90,9)
Dis. Prom. Contrib % Acum %
Neoscopelus microchir 12,33 13,56 13,56
Benthodesmus simonyi 10,16 11,18 24,74
Steindachneria argentea 8,60 9,46 34,20
Pristipomoides macrophthal-
mus 8,56 9,42 43,62
Nezumia aequalis 8,16 8,98 52,60
Nota: Fuente propia de la investigación.
Figura 3. Ordinación del análisis de componentes principales para el ensamblaje uno (+)
diferenciado por la salinidad y temperatura, el ensamblaje dos (▲) por la profundidad y
el ensamblaje tres (□) con una inuencia intermedia de todas las variables. Nota: Fuente
propia de la investigación.

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12
Discusión
De las tres familias más abundantes, de
la que se posee menos información es Capro-
idae. Recientemente, Stange (2016) propuso
generar una base de conocimientos para apo-
yar la gestión de una nueva pesquería de Ca-
pros aper (Caproidae) en el Atlántico Norte,
especie muy similar a Antigonia combatia.
Adicionalmente, Powell et al. (2003) encon-
traron que A. capros fue la más abundante en
el estrato profundo del golfo de México.
Según Haimovici et al. (1994), S. be-
llus y Parascombrops spinosus son peces
de talla pequeña con amplia distribución en
el océano Atlántico Oriental y se capturan
abundantemente en aguas profundas de la
región sur de Brasil. Se capturaron también
en aguas del Caribe colombiano, donde se
les realizó un análisis de la relación entre
peso y talla (Díaz et al., 2000).
De las tres especies más abundan-
tes, resalta el carácter comercial que tienen
los individuos de la familia Merlucciidae.
Según Cerna y Oyarzún (1998), la merlu-
za común (Merluccius gayi) es una de las
especies más signicativas por sus niveles
de captura e importancia económica en las
costas de Chile. Además, Merluccius hubbsi
forma parte de las pesquerías de aguas de-
mersales que se realizan en la zona argen-
tino-uruguaya desde hace varios años atrás
(Inrusta et al., 2009). El Instituto Nacional
de Pesca de Ecuador y el Instituto del Mar
del Perú tienen registradas importantes con-
tribuciones de esta familia a las capturas de
las otas pesqueras de sus países. Existe
mucha información para especies del Pa-
cíco, mientras que para el Caribe no hay
reportes de S. argentea o de esta familia y
sus otras especies.
En cuanto a la biomasa, se puede ob-
servar que dos de las especies dominantes
pertenecen al grupo de los condrictios, C.
granulosus y S. cubensis, ambas son espe-
cies pelágicas de importancia comercial, las
cuales realizan migraciones y se distribuyen
en todo el Caribe (Benavides et al., 2014).
Mientras, P. lowei se distribuye en el Atlán-
tico Occidental desde Uruguay hasta Nue-
va Jersey, Estados Unidos. Su talla alcanza
los 22 cm y se alimenta principalmente de
Bregmaceros atlanticus y de pequeños crus-
táceos decápodos bentónicos (Haimovici et
al., 1994).
La familia Macrouridae ha sido estu-
diada en la zona del Atlántico por su impor-
tancia comercial. Son peces bentopelágicos
que se distribuyen entre 250 y 2000 m en el
talud continental (Palacios et al., 2009). Las
especies con mayor porcentaje de frecuen-
cia fueron N. aequalis y B. favosus, que,
junto con Coryphaenoides, son conocidas
comúnmente con el nombre de granaderos y
forman parte importante de la dieta del pes-
cado consumido en parte del Mediterráneo.
Otra de las especies más frecuentes fue C.
sloani, se distribuye mundialmente; Sutton
y Hopkins (1996) lo reportan en el golfo
de México y describen la estructura de un
ensamblaje encontrado sobre los 1000 m de
profundidad.
La familia Rajidae se encuentra repre-
sentada por individuos de al menos seis es-
pecies que poseen un importante valor ecoló-
gico. El mismo resultado fue reportado por
Benavides et al. (2014), cuando analizaron la
población de condrictios en el Caribe centro-
americano. De la misma forma que la familia
Rajidae, la Gempylidae contribuyó al estudio
con seis especies. La asociación de ambas fa-
milias con ambientes mesopelágicos y ben-
topelágicos de áreas tropicales, subtropicales
y templadas es global, y se conoce poco so-
bre ellas (Nakamura y Parin, 2002).

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Acero y Rueda (1992) reportaron la
presencia de Prometichtys prometeus en el
Caribe colombiano. En el presente estudio,
P. prometeus obtuvo una frecuencia signi-
cativa, se encontró entre los 400 y 1400 m
de profundidad, con tallas que oscilaron en-
tre los 20 y 50 cm. Recientemente, se regis-
tró el primer reporte de Ruvettus pretiosus
en el Caribe colombiano (Gómez-Cubillos
y Grijalba-Bendeck, 2016).
Las familias Bathygadidae, Macrou-
ridae, Merlucciidae y Moridae encontradas
en este trabajo pertenecen al orden de los
gadiformes, uno de de los grupos de peces
de profundidad más explotados histórica-
mente. Según Koslow et al. (2000), tienen
especies distribuidas sobre el talud conti-
nental y poseen características biológicas
que las hacen vulnerables a las actividades
extractivas. Por ejemplo, Beryx splendens,
encontrada en nuestro trabajo, es una espe-
cie que tiene congéneros de valor comercial
que se extraen en el Atlántico de Portugal
desde hace más de una década (Alagador y
Costa, 2003).
La riqueza y la diversidad decrecen
con respecto a la profundidad. Un resul-
tado similar fue reportado por Acevedo et
al. (2012), quienes atribuyen este compor-
tamiento a las condiciones ambientales
(disminución tanto de la temperatura como
de la concentración de O2 disuelto) que
cambian drásticamente con la profundidad.
Powell et al. (2003) llegaron a la misma
conclusión para la ictiofauna demersal de
aguas profundas en el golfo de México. Fu-
jita et al. (1995) sostienen que los cambios
que presentan principalmente la temperatu-
ra, la salinidad, el oxígeno disuelto así como
el sustrato, los sedimentos y el nivel de luz
son algunos de los factores que modulan di-
cho comportamiento.
El patrón de la riqueza especíca ob-
servado cambia con la profundidad. Este
patrón ya había sido observado por Paramo
et al. (2012) en la región del Caribe. Según
Smith y Brown (2002), la tendencia a decre-
cer de la diversidad marina es una caracte-
rística que reeja la inuencia de las condi-
ciones ambientales; así, los peces pelágicos
se ven afectados por factores que incluyen
tanto la depredación intensa como las adap-
taciones siológicas a las altas temperatu-
ras y a las bajas presiones que exhiben las
aguas más superciales. Por otro lado, su-
gieren que una combinación de alta produc-
tividad y temperatura cálida promueve una
alta diversidad de especies en esos estratos.
El análisis de conglomerados y la
prueba de la ordenación NMDS evidencia
signicativamente tres ensamblajes (Figu-
ras 2A, 2B). Los resultados signicativos de
la prueba ANOSIM y el análisis SIMPER
(Tabla 2) corroboran que en general hay un
97 % de disimilaridad en la composición
de los ensamblajes I y II, 82 % entre I y
III y un 90 %, entre II y III. Esto evidencia
que la comunidad de los peces demersales
del Caribe centroamericano presenta una
conformación en grupos. Dentro de los en-
samblajes identicados, existen caracterís-
ticas en común referentes a la composición
de especies y se diferencian en cuanto a su
localización y batimetría. Páramo (2012)
encontró en el mar Caribe tres ensamblajes
diferenciados en cuanto a su distribución
vertical y determinó que la localización y la
profundidad juegan un papel importante en
congurar los ensamblajes ictiofaunísticos.
Este resultado coincide con lo reportado en
el presente trabajo.
Tamdrari et al. (2015) consideran que
es difícil identicar el factor responsable
de la estructura espacial de las comunida-
des a lo largo del gradiente batimétrico.

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Sin embargo, Katsanevakis y Maravelias
(2009) reconocen que frecuentemente el
gradiente batimétrico se constituye en el
principal elemento modulador a lo largo del
cual ocurren los cambios faunísticos en los
ensamblajes sobre la plataforma y el talud
continental. Además, como fue menciona-
do anteriormente, el nivel de luz, sustrato y
sedimentos, macrofauna béntica, así como
características físicas y químicas como tem-
peratura, oxígeno disuelto, salinidad y co-
rrientes tienen una inuencia directa en la
distribución espacial de las comunidades
demersales (Fujita et al., 1995; Tamdrari et
al., 2015). Por otro lado, Merrett y Haedrich
(1997) señalan que factores biológicos
como la abundancia de predadores y presas
pueden inuir también en regular la distri-
bución de los ensamblajes de la ictiofauna.
La época del año puede ser un posible
factor en determinar la composición de las
especies encontradas, ya que algunas reali-
zan migraciones de desove o alimentación
(Clark et al., 2010). La agregación de indi-
viduos de determinadas especies también se
puede explicar en menor medida por diver-
sas características relacionadas con las in-
teracciones bióticas intrínsecas que ocurren
entre ellas y no solamente por los cambios
en la profundidad (Pauly et al., 2000; Katsa-
nevakis y Maravelias, 2009).
En el presente trabajo se encontró,
en el PCA, que los dos principales efec-
tos modeladores de la abundancia de los
ensamblajes fueron, en mayor porcentaje,
la profundidad seguida de la temperatura,
mientras que los bajos valores de correla-
ción muestran que las otras variables am-
bientales no tuvieron más inuencia sobre
los ensamblajes. Por otro lado, los sitios
menos someros del ensamblaje I se diferen-
ciaron por la temperatura y los más someros
por la salinidad.
La presencia de algunas especies
desconocidas en la zona, así como otras de
importancia comercial conformando los di-
ferentes ensamblajes indican lo importante
y variada que puede ser esta comunidad. La
comprensión de estos ensamblajes contribu-
ye no solo al conocimiento de la ecología
de las especies de profundidad, sino que po-
dría, en el futuro, ser utilizada para analizar
su potencial riesgo, si se convirtieran en ob-
jetivo de nuevas pesquerías. Por otro lado,
en la actualidad, el uso de indicadores sim-
ples como la productividad y el análisis de
susceptibilidad (PSA) ha ayudado a superar
las deciencias y limitaciones de informa-
ción de datos (Patrick et al., 2010; Ye et al.,
2011), sin dejar de lado que la conservación
y protección de los hábitats son indispen-
sables para desarrollar una gestión racional
y sostenible de los recursos que existen en
aguas profundas.
La investigación futura debe abordar
aspectos de las diferentes especies y su inte-
racción con el hábitat, mediante modelajes
desde los niveles de productividad hasta los
trócos de la ictiofauna, para evidenciar la
importancia de las características de la co-
lumna de agua en el patrón de dispersión
espacial y temporal de los organismos. El
presente estudio revela aspectos importan-
tes de la comunidad de peces que habita las
aguas profundas en la región caribeña, así
como su relación con algunas característi-
cas físicas. Ambos constituyen los primeros
pasos para continuar con la evaluación de
los recursos de la región hacia un enfoque
ecosistémico que considere las interaccio-
nes ecológicas, tales como la competencia y
la presa, las especies objetivo con los depre-
dadores y las interacciones entre peces.

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Agradecimientos
Este trabajo fue nanciado parcial-
mente por la Universidad Nacional, a tra-
vés del Proyecto de Investigación Servicio
Regional de Información Oceanográ-
ca. Nuestro agradecimiento al Lic. Mario
González Recinos, exdirector de OSPES-
CA, por permitirnos acceder a la informa-
ción de campo.
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