ArticlePDF Available

Abstract and Figures

Huit années après la première réintroduction de cistudes d’Europe Emys orbicularis à la Réserve Naturelle Nationale de l’Estagnol (Villeneuve-Lès-Maguelone, Hérault), une évaluation de la dynamique démographique de la population est proposée grâce à la mise en place d’un protocole de Capture – Marquage – Recapture
Content may be subject to copyright.
4Connaissance & gestion des espèces
Réintroduction de la cistude d’Europe :
évaluation de la méthode mise en œuvre
dans la Réserve naturelle nationale
de l’Estagnol (Hérault)
Face à ce constat, un projet de réintro-
duction a été envisagé dès 2005, à l’ini-
tiative conjointe du Laboratoire
« Biogéographie et Écologie des ver-
tébrés » de l’École pratique des hautes
études (EPHE), du Conservatoire des
espaces naturels (CEN) du Languedoc-
Roussillon et de deux réserves naturelles
nationales (RNN) : celle de l’Estagnol
(commune de Villeneuve-lès-Maguelone)
et celle du Bagnas (commune d’Agde) dans
l’Hérault (figure 1).
Une réintroduction
en deux phases
Les tortues destinées à la réintroduction
ont été prélevées, après autorisation du
Conseil national de protection de la nature
(CNPN), dans deux populations camar-
guaises connues pour l’importance de
Une espèce en voie
de raréfaction
Les zones humides ont considéra-
blement régressé en France au cours des
siècles (Bernard, 1994), de même que les
espèces qui y sont inféodées. De fait,
comme de nombreuses autres espèces
aquatiques, la cistude d’Europe a for-
tement décliné à l’échelle nationale, et
plus généralement en Europe (Fritz &
Chiari, 2013) – d’où son inscription à
l’annexe II de la directive européenne
« Habitats ». En France, elle bénéficie d’un
Plan national d’actions depuis 2011
(Thienpont, 2011).
Le Languedoc-Roussillon était autrefois
amplement occupé par cette tortue
(Geniez & Cheylan, 2012). Actuellement,
elle n’y subsiste que très localement,
hormis en Camargue gardoise où se trouve
l’essentiel des effectifs régionaux.
E T1,
C A2, R G3,
C M3,
F M3,
A B4,
M C4
1 ONCFS, stagiaire Master 2 SupAgro
(2016).
2 ONCFS, stagiaire Master 2 IEGB (2017).
3 ONCFS, Délégation régionale Occitanie,
Cellule technique – RNN Estagnol,
Villeneuve-lès-Maguelone.
4 EPHE, Laboratoire « Biogéographie
et Écologie des vertébrés », CEFE/CNRS,
UMR 5175 – Montpellier.
Contact : regis.gallais@oncfs.gouv.fr
© R. Gallais/ONCFS
Dix ans après la première réintroduction de cistudes d’Europe dans
la Réserve naturelle nationale de l’Estagnol, une évaluation du
programme a été réalisée au travers de deux méthodes de suivi :
radio-tracking et capture-marquage-recapture.
Les analyses apportent un faisceau d’informations sur le succès
de cette opération.
Connaissance & gestion des espèces
5
N° 319 2e trimestre 2018
Connaissance & gestion des espèces
2012. Avant leur relâcher, les tortues
avaient été maintenues durant environ
10 mois dans un enclos d’acclimatation
construit spécialement sur le site. De
2008 à 2010, les 30 adultes ont fait l’objet
d’un suivi par télémétrie (VHF), per-
mettant de conclure à leur bonne séden-
tarisation sur le site (Mignet et al., 2014).
Des preuves de reproduction (pontes,
juvéniles) ont par ailleurs été observées
dès la première année, puis de façon régu-
lière au cours des années suivantes. Ces
premiers éléments laissaient envisager un
bon succès de l’opération.
leurs effectifs : la population des marais
du Vigueirat (Bouches-du-Rhône) et la
population d’Aigues-Mortes (Gard). À cela
s’est ajouté le prélèvement de pontes
(marais du Vigueirat), qui ont fait l’objet
d’une incubation suivie de l’élevage des
jeunes en captivité dans un centre spé-
cialisé sur la commune de Vergèze.
La réintroduction dans la RNN de
l’Estagnol s’est déroulée en deux étapes,
avec un premier lâcher de 30 individus
adultes (10 mâles et 20 femelles) en 2008
et en 2009, puis un second lâcher de
35 individus juvéniles issus d’élevage en
Pour s’en assurer à moyen et long
terme, un protocole de capture-mar-
quage-recapture (CMR) a été mis en place
à partir de 2013 sur l’ensemble de la
réserve de l’Estagnol, afin de mieux com-
prendre les tendances démographiques de
la population et d’adapter les mesures de
gestion en conséquence (encadré 1). La
reconnaissance individuelle des animaux
utilise un code d’entailles sur les écailles
marginales, doublé de photos ventrales et
dorsales permettant l’identification grâce
à la présence de signes distinctifs.
Description du protocole
mis en place à partir de 2016
Le protocole de CMR ainsi qu’une base
de données ont été élaborés en 2014, en
lien avec le Plan national d’action
« Cistude d’Europe ». Le piégeage des
cistudes s’effectue à l’aide de nasses ou
de cages selon la profondeur d’eau. En
effet, le piège doit toucher le fond vaseux,
où les individus se déplacent le plus
souvent, et avoir une partie à l’air libre
pour permettre la respiration.
Les pièges sont appâtés avec des mor-
ceaux de sardines. De façon à couvrir
l’ensemble du site, ils sont posés tous les
150 m, puis déplacés de 50 m lors du pié-
geage suivant et à nouveau de 50 m lors
du 3
e
piégeage. Ceci conduit à une cou-
verture de la zone échantillonnée tous les
50 m sur l’ensemble de la période d’étude.
Compte tenu des déplacements des
animaux, étudiés préalablement par
radiopistage, cette distance a été jugée
suffisante pour avoir une bonne proba-
bilité de détection des individus présents.
Réintroduction de la cistude d’Europe :
évaluation de la méthode mise en œuvre
dans la Réserve naturelle nationale
de l’Estagnol (Hérault)
Encadré 1 • La méthode de
capture-marquage-recapture
(CMR)
La méthode de CMR (Pollock et al., 1990 ;
Lebreton et al., 1992) permet d’estimer
la taille d’une population, ainsi que ses
paramètres démographiques (survie, dis-
persion, recrutement…), à l’aide de
modèles spécifiques qui gèrent le fait que
tous les individus ne sont pas capturés à
chaque session de terrain (figure 2). Ces
modèles peuvent être ajustés sur les
données avec différents logiciels, comme
MARK par exemple (White & Burnham,
1999). Cette méthode nécessite un mar-
quage individuel et pérenne des indi-
vidus. Ceci est possible dans notre étude
car le marquage réalisé par des encoches
sur les carapaces des tortues est stable
dans le temps.
Deux types d’analyses sont possibles :
• si les intervalles entre les sessions de
piégeage sont courts (répétées pendant
le cycle annuel de l’espèce par exemple),
la population est considérée comme
fermée aux échanges démographiques.
On considère alors qu’il n’y a pas de perte
ou de gain d’individus (mortalité, repro-
duction) au cours de la période d’étude,
et des modèles spécifiques permettent
d’estimer la taille de la population ;
• si les sessions de piégeage sont effec-
tuées tous les ans, il est possible de tenir
compte de l’existence de gains et de
pertes d’individus dans la population : elle
est considérée comme ouverte. On peut
alors calculer, entre autres, les taux de
survie interannuelle de la population.
Figure 1 Répartition géographique des populations de cistude d’Europe et des sites
de réintroduction en France.
Figure 2 Représentation schématique de la technique de CMR.
Connaissance & gestion des espèces
6
N° 319 2e trimestre 2018
Cheylan, 1979). Le sexe est déterminé par
l’observation des caractères sexuels
secondaires (Zuffi & Gariboldi, 1995). Les
sujets âgés de moins d’un an ne sont pas
marqués, du fait d’une écaillure trop
fragile. Pour l’analyse, les individus sont
ensuite regroupés en classes d’âge : juvé-
niles (0-2 ans), subadultes (3-5 ans) et
adultes (≥ 6 ans) – (Bertolero, 2010). Ces
données permettront de calculer les para-
mètres démographiques de la population
grâce à différents modèles (encadré 2).
Prévoir l’évolution de la
population sur le long terme
Grâce aux valeurs de survie estimées
par CMR, différents scénarios d’évolution
de la population sur un horizon à 50 ans
(encadré 3) peuvent être conçus à l’aide
de modèles matriciels implémentés dans
le logiciel ULM v.4.1 (Legendre, 2002). Les
valeurs utilisées pour les paramètres
démographiques non disponibles pour la
population concernée (survie juvénile,
fécondité) sont issues de la bibliographie
(Bertolero, 2010).
Des modèles intégrant une stochasticité
environnementale (fluctuations aléatoires
de l’environnement affectant les taux de
survie indépendamment de la taille de la
population) et démographique (prise en
compte de paramètres démographiques à
l’échelle des individus) ont été réalisés.
Cela permet de déterminer les probabilités
d’extinction de la population. Ce type de
modèle permet d’obtenir des estimations
plus réalistes qu’avec un modèle
déterministe
1
.
1. Si on fait varier les hypothèses sur des valeurs déter-
minées (choisies), on a un modèle « déterministe » ; si
on peut varier une ou plusieurs hypothèses de façon
totalement aléatoire, on a un modèle dit « stochas-
tique ». Cela nécessite de disposer d’un générateur de
variables aléatoires, appelé « randomiseur ».
Pour des raisons logistiques, un tiers de la
réserve est piégé chaque semaine
(figure 3) avec, à chaque fois, entre 24 et
29 pièges posés. Une semaine de piégeage
comprend 2 à 3 jours de pose pour
conserver le même effort d’échantil-
lonnage en fonction des niveaux d’eau.
Dans ce qui suit, une session correspond
à un piégeage sur l’ensemble des trois
parcelles (3 semaines de piégeage). En
tout, cela représente 18 semaines de pié-
geage, soit 6 sessions, pour une période
allant de mi-avril à mi-août.
Pour chaque tortue capturée, les infor-
mations suivantes sont prises : le numéro
de l’individu, le sexe, le poids (g), la lon-
gueur de la dossière et du plastron (mm)
et des photographies en vue dorsale et
ventrale. La gravidité des femelles est
évaluée par palpation. En cas de capture
d’un nouvel individu, celui-ci est marqué
directement sur le terrain à l’aide
d’encoches sur les écailles de la dossière
et du plastron (figure 4). Son année de
naissance est estimée par la lecture des
lignes d’arrêt de croissance (Castanet &
Figure 3 Localisation des parcelles (à gauche) et des sites de piégeage (à droite).
Les pièges à cistudes utilisés sont des cages (à gauche) ou des nasses (à droite) selon la profondeur d’eau.
© ONCFS
© ONCFS
Encadré 2 Les modèles utilisés pour estimer les paramètres
démographiques de la population
Deux types d’analyses ont été utilisés :
• en population fermée avec les captures de 2017 (6 sessions de piégeage consé-
cutives), afin d’estimer l’effectif de la population adulte (6 ans et plus) et celui
de la population subadulte et adulte (3 ans et plus) ;
• en population ouverte depuis le début de la mise en place du suivi des individus
(piégeages ponctuels et observations de 2008 à 2015, et piégeages standardisés
en 2016 et en 2017), afin d’estimer les taux de survie des individus subadultes
et adultes (3 ans et plus). La probabilité de survie interannuelle a également
été estimée pour les individus âgés de 3 ans et plus nés sur la réserve, valeur
utilisée par la suite dans l’analyse de viabilité.
7
Connaissance & gestion des espèces
Un premier état des lieux de
l’état de santé de la population
En 2017, 99 captures ont été réalisées
pour un total de 66 individus différents
(33 mâles, 18 femelles et 15 juvéniles
indéterminés), dont 27 individus nouvel-
lement marqués et donc probablement
nés sur le site. Seules 5 tortues sur les
30 adultes lâchés en 2008-2009 et 8 sur
les 35 juvéniles lâchés en 2012 ont été
capturées. Cela représente 20 % de
l’effectif initialement réintroduit sur la
réserve. Sur l’ensemble des captures de
2017, 8 % des individus étaient des juvé-
niles (0-2 ans), 41 % des subadultes
(3-5 ans) et 51 % des adultes (6 ans et
plus). Bien que les taux de captures soient
plus faibles chez les subadultes et les juvé-
niles, la structure de la population indique
un bon équilibre entre les différentes
classes d’âge.
Le sex-ratio est fortement biaisé en
faveur des mâles (1,8), sans que l’on ait
d’explication à ce stade de l’étude.
Une reproduction avérée
sur la réserve et ses alentours
La reproduction sur le site et ses alen-
tours a été constatée dès la première
année du lâcher, puis lors du suivi par
radiopistage à partir de 2008. Entre 2008
et 2017, 97 individus non issus des relâ-
chers ont été capturés sur le site, preuve
d’un bon recrutement dans la population.
La répartition chronologique de ces nais-
sances indique une reproduction assez
régulière durant ces 10 années, ce qui
constitue un indice de la bonne santé de
la population. Ceci est confirmé par
l’étude des paramètres biométriques et
de croissance de l’ensemble des individus
nés sur la réserve, qui montrent des ten-
dances similaires à celles des populations
naturelles (Olivier, 2002).
Le suivi complémentaire, en 2011, de
14 femelles par radiopistage permet d’en
savoir plus sur leurs habitudes de ponte
et les paramètres liés à la reproduction.
La localisation de 10 sites de ponte montre
que ceux-ci se situent à peu de distance
du milieu aquatique le plus proche, de 40
à 87 m (N = 14, IC 95 %) si l’on tient
compte d’une distance linéaire. Cela
représente un parcours de 73 à 305 m
Collecte d’informations sur un individu capturé.
© C. Assio /ONCFS
Figure 4 Code de marquage utilisé à la RNN de l’Estagnol. (D’après CEN-LR, 2005)
Encadré 3 Analyse de viabilité de la population
L’analyse de viabilité d’une population permet d’estimer le taux de multiplication
interannuel de la population λ, ainsi que les valeurs d’élasticité1 des paramètres-
clés pour la dynamique de la population. La population croît si λ > 1.
Ce type de modèle structuré en âge est basé sur une matrice de Leslie (Leslie,
1945) où tous les individus du même âge ont le même taux de survie et la même
fécondité (figure 5).
On ne considère que les femelles dans les modèles (facteur limitant le nombre
de reproductions et de nouveau-nés) et la population est structurée en dix classes
d’âge, regroupées selon deux classes possédant des paramètres identiques : les
individus juvéniles (0-3 ans) et les individus subadultes-adultes (3 ans et plus)
– (figure 5). L’âge de la première reproduction est fixé à 6 ans (Olivier, 2002).
1. L’élasticité des paramètres permet d’identifier ceux qui sont les plus importants pour la dynamique de la
population : plus la valeur est haute, plus le paramètre contribue à la croissance de la population (e.g. Caswell,
2001 ; Morris & Doak, 2002).
Figure 5 Graphique du cycle de vie de la population de cistudes femelles
sur la RNN de l’Estagnol.
Nx = âge ; fx = fertilit é de la Xe année de reproduction ; S1 = survie des juvéniles ; S2 = survie des
subadultes-adultes ; Sa = survie des adultes relâchés (Ad).
D’après les captures réalisées en 2017, la structure
de la population paraît être bien équilibrée.
© C. Assio /ONCFS
Connaissance & gestion des espèces
8
alors estimée à 58 [45-89] individus. La
probabilité de capture individuelle est en
moyenne de 0,052 avec un effort d’échan-
tillonnage médian de 198 nuits*pièges par
session de capture.
En raison du nombre plus important de
mâles que de femelles, un effet de groupe
a été incorporé au modèle. Il permet
d’estimer la population à 34 mâles adultes
[26-58] et à 16 femelles adultes [13-32].
L’effectif des mâles n’est donc pas signi-
ficativement différent de celui des
femelles. Les probabilités de capture
moyennes sont respectivement de 0,051
pour les mâles et de 0,071 pour les
femelles.
Le second modèle intègre un effet de
groupe en fonction de la provenance des
animaux (introduits ou nés sur la réserve).
Il permet de constater que le taux de
capture des tortues nées sur la réserve est
plus faible que celui des tortues réintro-
duites, bien que leur effectif soit signifi-
cativement plus élevé.
Effectifs et survie des subadultes
et adultes
Les subadultes (3-5 ans) représentent
42 % des captures. Le modèle le plus
approprié aux individus de 3 ans et plus
intègre une hétérogénéité de capture
selon les individus. Il estime la population
à 123 individus [100-165]. La probabilité
de capture moyenne pour cette classe
d’âge est estimée à 0,050.
(N = 14, IC 95 %) en milieu terrestre, ce
qui semble peu comparativement à
d’autres études menées en Europe (Puig,
2011). En revanche, compte tenu de la
configuration de la réserve, toutes les
pontes observées ont été déposées en
dehors du site protégé. La fécondité est
satisfaisante puisque la majorité des
femelles ont déposé 2 pontes, voire 3 pour
15 % des femelles suivies, durant la saison.
Le nombre d’œufs par ponte, de 8 à 12
(N = 8, IC 95 %), semble supérieur à ce
qui est connu ailleurs en France.
Une population en bon état
de conservation ?
Croissance des individus
La croissance des individus mâles (pro-
bablement) nés sur la réserve apparaît
meilleure que celle des individus issus du
lâcher de 2012 (figure 6). Cette différence
est sûrement liée à l’élevage de ces der-
niers en captivité au cours de leurs pre-
mières années de vie. Les individus mâles
nés sur la réserve ont ainsi une longueur
de dorsale significativement plus élevée
que ceux réintroduits en 2012 (test de
Mann-Whitney entre les individus mâles
de 9 ans et plus, réintroduits en 2012
(n = 8) et nés sur la réserve (n = 7) :
W = 49,5 ; p-value = 0,0075). Toutefois,
aussi bien pour les individus nés sur la
réserve que pour ceux réintroduits, la
croissance est conforme à celle enre-
gistrée dans les populations naturelles de
Camargue (Olivier, 2002), avec un fort
taux d’accroissement jusqu’à 5-6 ans et
un ralentissement à l’approche de la
maturité sexuelle (figure 7).
Effectifs de la population adulte
Plusieurs modèles ont été testés, afin
d’évaluer quelles estimations
correspondent le mieux aux données
issues du protocole mis en place en 2017.
Le premier modèle estime la population
adulte (6 ans et plus) en tenant compte
d’une hétérogénéité de capture entre les
individus. La taille de la population est
Les paramètres biométriques et de croissanc e
de l’ensemble des cistudes nées sur la réserve
montrent des tendances similaires à celles des
populations naturelles, signe de bonne santé.
© E. Tankovic/ONCFS
Figure 7
Courbes d’ajustement des moyennes mobiles du poids (A) et de la longueur de la dossière (B)
des individus mâles nés sur la RNN de l’Estagnol.
N° 319 2e trimestre 2018
Figure 6 Répartition du poids (g) des individus mâles adultes
(9 ans et +) capturés en 2017 selon leur origine.
(Individus introduits en 2012 : n = 8 ;
individus nés sur la réserve : n = 7)
Figure A
Figure B
9
Connaissance & gestion des espèces
N° 319 2e trimestre 2018
Afin de pouvoir estimer les taux de
survie de la population subadulte et adulte
(3 ans et plus), une analyse de toutes les
données collectées entre 2008 et 2017
avec un modèle en population ouverte a
été réalisée.
Le meilleur modèle (formulation
Cormack Jolly Sebe – Lebreton et al., 1992)
prend en considération une survie
constante et un taux de capture variable
en fonction du temps. Ce modèle estime
une survie subadulte-adulte de 0,89, sans
différence significative entre mâles et
femelles, ni entre individus réintroduits ou
nés sur la réserve.
Une population viable
sur le long terme
Avec la valeur de survie estimée par
CMR en 2017 des individus subadultes et
adultes introduits et nés sur la réserve
(S2 = 0,95), la population est viable sur
un horizon de 10 à 20 ans (figure 8). Le
taux d’accroissement est largement positif
(λ = 1,33 sur 20 ans). Les paramètres
influençant le plus la croissance de la
population sont la survie adulte (S2), puis
la survie juvénile (S1).
En intégrant une stochasticité environ-
nementale ou démographique sur la
population née en liberté, la population
est viable sur un horizon de 50 ans avec
une probabilité d’extinction faible
(p
ext
= 0,053 avec une stochasticité démo-
graphique, pext = 0,049 avec une stochas-
ticité environnementale). Par rapport au
modèle déterministe, le taux de croissance
de la population diminue mais reste positif
(λ
stoch
= 1,03 avec une stochasticité démo-
graphique et 1,02 avec une stochasticité
environnementale). La taille minimale de
population viable en-dessous de laquelle
une extinction rapide est probable est de
32 individus (écart-type : 0,72).
Bien entendu, ce taux d’accroissement
ne prend pas en considération certains
facteurs de régulation tels que la densité-
dépendance, d’où des valeurs à 20 ans peu
réalistes (supérieures à 2000 individus).
Une reconduction du suivi
recommandée
Le protocole de suivi réalisé durant deux
années consécutives, moins de 10 ans après
la première réintroduction, permet de
dresser un premier état des lieux fiable de
l’état de la population de cistudes dans la
RNN de l’Estagnol. La longévité de l’espèce
oblige toutefois à rester prudent dans le
diagnostic et l’interprétation de ces pre-
miers résultats, qui devront être confortés
dans le futur. De nouvelles années de suivis
permettraient d’avoir une meilleure vision
de la situation et d’atténuer les effets de la
trap-dépendance2 liés au protocole de pié-
geage fixe. En outre, elles permettraient
d’améliorer la qualité des estimations de
survie, actuellement basées sur les données
collectées entre 2008 et 2015 selon un
protocole non standardisé. Il convient tou-
tefois de garder à l’esprit qu’un suivi plus
fréquent ne permettrait pas le recensement
des individus nés entre deux années de cap-
tures (les très jeunes individus échappent
au piégeage) et pourrait générer des phé-
nomènes de trap-dépendance ou de trans-
cience
3
. De plus, l’investissement humain
et matériel à mettre en œuvre est consé-
quent. Ceci étant, si l’intervalle de temps
entre deux suivis est trop espacé, les varia-
tions dans la dynamique de la population
risquent de ne pas être détectées suffi-
samment tôt, ce qui peut compromettre
2. Trap-dépendance : les individus déjà capturés voient
leur probabilité de capture diminuer (« trap-shy ») ou
augmenter (« trap-happy ») lors de la capture suivante,
ce qui entraîne un biais dans l’estimation de la taille de
la population.
3. Transcience : certains individus peuvent être capturés
une première fois et ne jamais être recapturés par la suite
(émigration).
l’adaptation des mesures de gestion.
Compte tenu de tous ces éléments, un
intervalle de 3 à 5 ans entre deux études
par CMR semble être un bon compromis.
Ce laps de temps s’accorde à la durée des
plans de gestion (5 ou 10 ans) et semble
suffisant pour prendre des mesures
adaptées aux évolutions de la population.
Conclusion
Le protocole mis en place depuis 2016
permet une première évaluation du pro-
gramme de réintroduction engagé en
2007 sur la RNN de l’Estagnol (encadré 4).
Il indique :
1°) que les taux de survie des adultes et
des subadultes-adultes sont conformes
aux valeurs connues dans des populations
natives ;
2°) que les estimations de population
et les taux d’accroissement offrent des
valeurs satisfaisantes, de même que les
indices de reproduction et de sédentari-
sation. La croissance des individus nés sur
le site montre qu’il a une bonne capacité
d’accueil (ressources alimentaires). Les
modèles confirment la viabilité de la
population à un horizon de 50 ans.
Sur la base de ces premiers éléments, on
peut considérer que la réintroduction de la
cistude d’Europe sur la RNN de l’Estagnol
est à présent engagée dans une bonne voie.
Il conviendra néanmoins de s’assurer de sa
durabilité par un suivi à long terme de la
population, en vue de réagir en cas d’évo-
lution jugée défavorable. L’objectif ultime
de cette réintroduction est aussi la recolo-
nisation des marais proches de la réserve.
Dans cette optique, il sera bon de réfléchir,
avec les gestionnaires des espaces naturels
Figure 8 Évolution de la taille totale de la population (vert), du nombre de femelles reproductrices
nées en liberté (bleu) et du nombre de femelles adultes réintroduites (jaune)
sur un horizon de 20 ans.
Une reconduction du contrôle de l’évolution
de la population par capture-marquage-
recapture tous les 3 à 5 ans semble être
un laps de temps adapté.
© R. Gallais/ONCFS
Connaissance & gestion des espèces
10
N° 319 2e trimestre 2018
voisins, à la façon de détecter et d'évaluer
la dispersion d’individus issus de la
réintroduction.
Deux points négatifs méritent toutefois
d’être relevés :
•
la médiocre efficience de l’élevage en
captivité d’individus à partir de pontes
en vue d’un relâcher l’incubation puis
l’élevage en captivité ne semblent devoir
être retenus qu’en dernier recours, s’il y
a des difficultés à prélever des sujets
adultes dans des populations proches ;
• la mauvaise adéquation des limites de
la réserve avec la biologie de l’espèce ;
en effet, le suivi des femelles reproduc-
trices a montré que celles-ci quittent la
réserve pour pondre. L’intégrité à long
terme des sites de ponte n’est de ce fait
pas garantie (pratiques agricoles non
compatibles avec la période d’incu-
bation). C’est pourquoi une zone
tampon autour du site permettrait de
sécuriser la reproduction de l’espèce,
soit par des accords sur la mise en place
de bonnes pratiques avec les exploi-
tants, soit par acquisition des parcelles
concernées (veille foncière).
Bibliographie
Bernard, P. 1994. Les zones humides, rapport d’évaluation (1994).
Comité interministériel de l’évaluation des politiques publiques.
Premier ministre-Commissariat du Plan. La Documentation fran-
çaise, Paris.
Bertolero, A. 2010. Modélisation démographique des populations
de cistude d’Europe (Emys orbicularis L.) réintroduites sur les Réserves
naturelles nationales de l’Estagnol et du Bagnas (Hérault, France).
Rapport d’études. CEN-LR. 14 p.
Cadi, A. 2003. Écologie de la cistude d’Europe (Emys orbicularis) :
aspects spatiaux et démographiques, application à la conservation.
Thèse Doct., Univ. Lyon 1. 272 p.
Castanet, J. & Cheylan, M. 1979. Les marques de croissance des os
et des écailles comme indicateur de l’âge chez Testudo hermanni et
Testudo graeca (Reptilia, Chelinia, Testudinidae). Canadian Journal of
Zoology 57 (8): 1649-1665.
Caswell, H. 2001. Matrix Population Models: Construction, Analysis,
and Interpretation. Inc. Sunderland. Massachusetts : Sinauer
Associates.
CEN-LR. 2005. Les tortues palustres en Languedoc-Roussillon. État
des lieux et perspectives de conservation. Rapport CEN-LR. 41 p.
Fritz, U. & Chiari, Y. 2013. Conservation actions for European pond
turtles - a summary of current efforts in distinct European countries.
Herpetology Notes 6: 105.
Geniez, P. & Cheylan, M. 2012. Les Amphibiens et les Reptiles du
Languedoc-Roussillon et régions limitrophes. Atlas biogéographique.
Mèze & Paris : Biotope & MNHN.
Lebreton, J.-D., Burnham, K.P., Clobert, J. & Anderson, D.R. 1992.
Modeling survival and testing biological hypotheses using marked
animals : A unified approach with case studies. Ecological Monographs
62: 67-118. https://doi.org/10.2307/2937171.
Legendre, S. 2002. Unified Life Models ULM. Reference manual
version 4.1.
Leslie, P.H. 1945. On the use of matrices in certain population
mathematics. Biometrika 33 (3): 183-212.
Mignet, F., Gendre, T., Reudet, D., Malgoire, F., Cheylan, M. &
Besnard, A. 2014. Short-Term evaluation of the success of a reintro-
duction program of the european pond turtle : The contribution of
space-use modeling. Chelonian Conservation and Biology 13: 72-80.
Morris, W.F. & Doak, D. 2002. Quan titative conservation biology :
theory and practice of population viability analysis . Sinauer Associates,
Inc. Publish., USA, 480 p.
Olivier, A. 2002. Écologie, traits d’histoire de vie et conservation
d’une population de cistude d’Europe Emys orbicularis en Camargue.
Thèse Doct. EPHE. 164 p.
Pollock, K.H., Nichols, J.-D., Brownie, C. & Hines, J.E. 1990.
Statistical inference for capture-recapture experiments. Wildlife
Monographs 107: 3-97.
Puig, M. 2011. Étude des comportements de ponte de la cistude
d’Europe, Emys orbicularis, suite à sa réintroduction dans la Réserve
naturelle nationale de l’Estagnol (Hérault, France) et préconisations
pour une meilleure gestion. Mémoire Master, Univ. Lyon 1 - ONCFS.
96 p.
Tavecchia, G., Viedma, C., Martinez-Abrain, A., Bartolomé, M.-A.,
Gomez, J.A. & Oro, D. 2009. Maximizing re-introduction success:
Assessing the immediate cost of release in a threatened waterfowl.
Biological Conservation 142 (12): 3005-3012.
Thienpont, S. 2011. Plan national d’actions en faveur de la cistude
d’Europe Emys Orbicularis 2011-2015. Ministère de l'Écologie, du
Développement durable, des Transports et du Logement. 111 p. + ann.
White, G.C. & Burnham, K.P. 1999. Program MARK: Survival esti-
mation from populations of marked animals. Bird Study 46 (sup.1):
120-139.
ZuffiI, M.A.L. & Gariboldi, A. 1995. Sexual dimorphism of the
European pond terrapin Emys orbicularis (L. 1758) from Italy. In:
Llorente, G.A., Montori, A., Santos, X. & Carretero, M.A. (eds). 1995.
Scientia Herpetologica, Sociedad Europea Herpetologica, Barcelona,
Spain: 24-129.
Encadré 4 Pourquoi analyser les causes de succès ou d’échec
d’un projet de réintroduction ?
Un tiers des programmes de réintroduction échoue à former une population
viable (Tavecchia et al., 2009). La publication des résultats d’un programme de
réintroduction permet de bénéficier d’une expérience pour améliorer la mise en
place de nouveaux projets ; il est alors important d’analyser les causes du succès
ou de l’échec. Seulement deux suivis à long terme existent à ce jour en France sur
les cistudes d’Europe : à la Tour du Valat en Camargue et dans le massif des Maures
dans le Var. Le suivi de la présente réintroduction permettra d’acquérir les connais-
sances nécessaires pour en mener de futures. Il sera également un atout pour les
prises de décision en faveur d’une bonne gestion de la réserve.
© C. Assio/ONCFS
... The key conservation priorities in Europe are wetland conservation and translocation programs (Thienpont 2011, Cadi and Miquet 2004, Ayres et al. 2013, Thienpont et al. 2013, Schneeweiss and Breu 2013, Canessa et al. 2016. Translocations and captive breeding programs have led to successful reintroductions of pond turtles, particularly when coupled with field research, capacity building, and community engagement (e.g., Ayres et al. 2013, Mignet et al. 2014, Canessa et al. 2016, Tankovic et al. 2018. ...
... However, all of the clutches observed were located outside the protected area of the nature reserve. In 2012, 35 head-started juveniles (hatchlings from Camargue clutches reared in captivity) were marked and released in the reserve, but were not monitored via radio-telemetry (Tankovic et al. 2018). ...
... We engaged in occasional trapping from 2008 to 2012 but, in 2016 and 2017 we used a standardized capture-recapture method (Lebreton et al. 1992). Between 2008 and 2017, we captured 97 new turtles (i.e., offspring of reintroduced turtles) on the site using baited hoop nets; individuals were marked using permanent notches on the marginal scutes of the carapace (Tankovic et al. 2018;Fig. 1c). ...
Article
Full-text available
The aim of any reintroduction program is to create a viable population that is self-sustaining in the long term. Thus, in the short term, it is important to evaluate the acclimation of reintroduced individuals in order to assess the potential success of the project. In this study, we radio-tracked 30 European pond turtles (Emys orbicularis) reintroduced in the Estagnol Nature Reserve (southern France) in 2008 and 2009. We analyzed each individual's dispersal over the site, its home range, and its pattern of displacement for 2 yrs after its release. About 80% of the released animals were still detected on the site 8 mo after the release operation. Home-range size was highly variable among individuals but was typical of what is known for the species. Home ranges were, however, larger in the first year after release than in the following year, probably because individuals explored the site immediately after release. The released individuals exhibited a typical displacement pattern over the first year, with a larger displacement during spring and summer that was earlier for males (April–May) than for females (June–September). All of these results strongly indicate the success of the acclimation phase of the reintroduction operation. To evaluate the success of reintroduction programs of long-lived species, we recommend, in addition to a long-term demographic study, a fine-scale study of space-use modalities, which allows the assessment of the acclimation phase of the individuals at the new site in the short term. In this way, a rapid reevaluation of the project can be made if failure at this stage is identified, allowing appropriate management actions to be taken at the site.
Article
Full-text available
This work shows the value of osseous growth marks for age determination in two terrestrial chelonia, Testudo hermanni and Testudo graeca. Careful histological observation of long bones proves that concentric rings show a yearly growth pattern; we have already described similar findings in amphibians, snakes, and lizards.We confirm these data first by the observation of some wild turtles of known age and of a close correlation between the number of bone rings and the number of rings on the cornified scutes. We also confirm in both species that scutes have a yearly growth rhythm and we conclude that bone growth marks provide a good criterion for age determination. Resorption destroys some juvenile rings; we propose a calculation to evaluate the number of resorbed lines to obtain the true individual age.In our turtles, scute growth rings allowed age determination until sexual maturity. With osseous growth marks, we were able to extend accurate ageing until the 20th year. We also established that sexual maturity occurs when animals are 12 or 13 years old in both species, with little difference between males and females.
Article
Full-text available
The understanding of the dynamics of animal populations and of related ecological and evolutionary issues frequently depends on a direct analysis of life history parameters. For instance, examination of trade-offs between reproduction and survival usually rely on individually marked animals, for which the exact time of death is most often unknown, because marked individuals cannot be followed closely through time. Thus, the quantitative analysis of survival studies and experiments must be based on capture-recapture (or resign ting) models which consider, besides the parameters of primary interest, recapture or resighting rates that are nuisance parameters. Capture-recapture models oriented to estimation of survival rates are the result of a recent change in emphasis from earlier approaches in which population size was the most important parameter, survival rates having been first introduced as nuisance parameters. This emphasis on survival rates in capture-recapture models developed rapidly in the 1980s and used as a basic structure the Cormack-Jolly-Seber survival model applied to an homogeneous group of animals, with various kinds of constraints on the model parameters. These approaches are conditional on first captures; hence they do not attempt to model the initial capture of unmarked animals as functions of population abundance in addition to survival and capture probabilities. This paper synthesizes, using a common framework, these recent developments together with new ones, with an emphasis on flexibility in modeling, model selection, and the analysis of multiple data sets. The effects on survival and capture rates of time, age, and categorical variables characterizing the individuals (e.g., sex) can be considered, as well as interactions between such effects. This "analysis of variance" philosophy emphasizes the structure of the survival and capture process rather than the technical characteristics of any particular model. The flexible array of models encompassed in this synthesis uses a common notation. As a result of the great level of flexibility and relevance achieved, the focus is changed from fitting a particular model to model building and model selection. The following procedure is recommended: (1) start from a global model compatible with the biology of the species studied and with the design of the study, and assess its fit; (2) select a more parsimonious model using Akaike's Information Criterion to limit the number of formal tests; (3) test for the most important biological questions by comparing this model with neighboring ones using likelihood ratio tests; and (4) obtain maximum likelihood estimates of model parameters with estimates of precision. Computer software is critical, as few of the models now available have parameter estimators that are in closed form. A comprehensive table of existing computer software is provided. We used RELEASE for data summary and goodness-of-fit tests and SURGE for iterative model fitting and the computation of likelihood ratio tests. Five increasingly complex examples are given to illustrate the theory. The first, using two data sets on the European Dipper (Cinclus cinclus), tests for sex-specific parameters, explores a model with time-dependent survival rates, and finally uses a priori information to model survival allowing for an environmental variable. The second uses data on two colonies of the Swift (Apus apus), and shows how interaction terms can be modeled and assessed and how survival and recapture rates sometimes partly counterbalance each other. The third shows complex variation in survival rates across sexes and age classes in the roe deer (Capreolus capreolus), with a test of density dependence in annual survival rates. The fourth is an example of experimental density manipulation using the common lizard (Lacerta vivipara). The last example attempts to examine a large and complex data set on the Greater Flamingo (Phoenicopterus ruber), where parameters are age specific, survival is a function of an environmental variable, and an age × year interaction term is important. Heterogeneity seems present in this example and cannot be adequately modeled with existing theory. The discussion presents a summary of the paradigm we recommend and details issues in model selection and design, and foreseeable future developments.
Article
The Lincoln-Petersen model (Chapter 2) and closed population models (Chapter 3) are presented briefly. The Jolly-Seber open population model is covered in detail in Chapter 4. In Chapter 5, the authors consider the "enumeration' or "calendar of captures' approach, which is widely used by mammalogists and other vertebrate ecologists, and recommend that it be abandoned in favor of analyses based on the Jolly-Seber model. One restricted version of the Jolly-Seber model, which allows losses (mortality or emigration) but not additions (births or immigration), is likely to be useful in practice. Another series of restrictive models requires the assumptions of a constant survival rate or a constant survival rate and a constant capture rate for the duration of the study. In Chapter 5, the authors consider 2 generalizations of the Jolly-Seber model. The temporary trap response model allows newly marked animals to have different survival and capture rates for 1 period. The other generalization is the cohort Jolly-Seber model. Ideally all animals would be marked as young, and age effects considered by using the Jolly-Seber model on each cohort separately. Chapter 6 presents a detailed description of an age-dependent Jolly-Seber model, which can be used when ≥2 identifiable age classes are marked. Detailed description of the "robust' design is given in Chapter 7, in which each primary period contains several secondary sampling periods. Chapter 8 gives detailed discussion of the design of capture-recapture studies. A new program has been written to accompany the material on the Jolly-Seber model (Chapter 4) and its extensions (Chapter 5). Another new program has been written for a special case of the age-dependent model (Chapter 6) where there are only 2 age classes. In Chapter 9 a description of the different versions of the 2 programs is given. Chapter 10 gives a description of some alternative approaches that were not considered in this monograph. -from Authors
Article
Translocations have become one of the most commonly used tools for biodiversity restoration worldwide, however one out of three re-introduction plans fails to create a viable population or to successfully reinforce the existing one. We used results from the analysis of individual-based information on the re-introduction of a threatened waterfowl species, the crested coots Fulica cristata, to provide guidelines to maximise re-introduction success. We found that about a third of the post-release mortality took place within the first month after release. This immediate ‘cost of release’ in terms of local survival or ‘release risk factor’ seems to be a common feature of re-introduction projects, and it is likely due to the inexperience of captive-born individuals to face the new environment. This hypothesis was supported by the positive association between survival and time spent in the wild Results suggested that coots released between February and May have a slightly higher survival. A joint measure of survival and breeding probabilities indicated that birds released in late winter (February-March) had a higher chance to survive and reproduce compared to birds released later in the year. From an applied perspective our results can be used within an adaptive management framework to determine the optimum period of release, providing substantial support for future decision-making in the management of waterfowl, and other long-term projects of re-introduction of threatened vertebrate species.
Article
Leslie’s work, rather than that of his predecessors Bernardelli and Lewis, is most commonly cited in the widespread literature using matrices, largely for the reason that Leslie worked out the mathematics and the application with great thoroughness. Some of his elaboration was designed to save arithmetic—for example his transformation of the projection matrix into an equivalent form with unity in the subdiagonal positions. Such devices, like a considerable part of classical numerical analysis, are unnecessary in a computer era.
Modélisation démographique des populations de cistude d'Europe (Emys orbicularis L.) réintroduites sur les Réserves naturelles nationales de l'Estagnol et du Bagnas
  • A Bertolero
◗ Bertolero, A. 2010. Modélisation démographique des populations de cistude d'Europe (Emys orbicularis L.) réintroduites sur les Réserves naturelles nationales de l'Estagnol et du Bagnas (Hérault, France). Rapport d'études. CEN-LR. 14 p.