Estado de la población reproductora del carancho austral (Phalcoboenus australis) en Bahía Franklin, Isla de los Estados: uso de los recursos en un escenario alterado por especies invasoras

Abstract

Las poblaciones de las mayoría de las aves rapaces son vulnerables y se encuentran amenazadas a nivel global por una serie de características ecológicas comunes: baja productividad y densidades, altos requerimientos de espacio y recursos, vulnerabilidad a compuestos químicos y modificación de su hábitat. El carancho austral (Phalcoboenus australis) es una rapaz endémica del sur de Argentina y Chile, que se encuentra principalmente en islas y normalmente se asocia, durante la época reproductiva, a colonias de aves y mamíferos marinos. El objetivo general de este estudio es aumentar el conocimiento sobre el estado actual de la población y la biología reproductiva del carancho austral en Bahía Franklin, Isla de los Estados, Tierra del Fuego. Se buscaron e identificaron los nidos activos de la especie en el área de estudio durante noviembre y diciembre de 2014. Se realizaron análisis espaciales de patrones de puntos globales, globales ponderados y locales; se modelaron las variables, en relación a su presa principal, que explican la presencia de los nidos; se evaluó el éxito reproductivo y la productividad y se tomaron datos sobre las características de los sitios nido para luego comparar los datos obtenidos con la información disponible en bibliografía. Se encontró un total de 16 nidos activos en el área de estudio, que corresponde con una densidad de 1.43 parejas/km2, el valor más bajo encontrado hasta ahora para la especie. Los nidos se encontraron generalmente de forma agregada.. Las variables que mejor explicaron la presencia de los nidos fueron la cercanía a la colonia de pingüino penacho amarillo (Eudyptes chrysocome) y la visibilidad de la colonia desde el nido. Todos los nidos, excepto dos, estuvieron asociados exclusivamente (en términos de cercanía) con parches de E. chrysocome. El 100% de los nidos accesibles estaban construidos en su mayor parte con fibras de pasto tussock (Poa flabellata) aunque sólo la mitad de los nidos estuvo construida asociada al pastizal de tussock. Para n=11 nidos, el éxito reproductivo aparente fue de 0.73 y la producción total fue de 1.27 ± 1.00 pichones. Existieron diferencias significativas en el éxito reproductivo en función de la distancia al nido de carancho austral más cercano: los nidos que fracasaron en la incubación fueron también los más cercanos entre sí. La dinámica reproductiva de esta especie aparenta ser diferente en el área de estudio a lo que se observa en las Islas Malvinas, donde existen las únicas poblaciones estudiadas de P. australis. Allí, los nidos se disponen de forma regular a la menor distancia posible de la colonia de aves marinas y la mayoría de los nidos están en el suelo. La disposición en núcleos agregados de los nidos, así como observaciones de las características de los sitios de nidificación encontrados, hacen suponer que la densidad reproductiva en esta área está limitada por la escasa disponibilidad de sitios aptos para la construcción del nido. Se propone que la presencia de dos herbívoros introducidos, la cabra (Capra hircus) y el ciervo colorado (Cervus elaphus), están afectando negativamente a la densidad de parejas reproductivas de P. australis, al disminuir la abundancia del pasto tussock y ramonear y pisotear en los alrededores de la colonia de E. chrysocome. Se propone un modelo en el cual además estas especies son un recurso alimenticio importante para P. australis durante el invierno en forma de carroña, ya que en ese momento del año las colonias de aves marinas se encuentran ausentes, y que la reducción en la mortalidad que esto conllevaría, produciría una mayor abundancia total de individuos de P. australis, lo que redundaría en mayor competencia intraespecífica y menor reclutamiento poblacional.

Full text

Universidad de Buenos Aires
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
ESTADO DE LA POBLACIÓN REPRODUCTORA DEL CARANCHO AUSTRAL
(Phalcoboenus australis) EN BAHÍA FRANKLIN, ISLA DE LOS ESTADOS: USO
DE LOS RECURSOS EN UN ESCENARIO ALTERADO POR ESPECIES INVASORAS
Tesis de Licenciatura en Ciencias Biológicas
Autor:
Ulises Balza
Directora:
Dra. Andrea Raya Rey
Centro Austral de Investigaciones Científicas – Consejo Nacional de Investigaciones
Científicas y Técnicas (CADIC-CONICET)
Buenos Aires, marzo de 2016

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Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
RESUMEN
Las poblaciones de las mayoría de las aves rapaces son vulnerables y se encuentran amenazadas a nivel
global por una serie de características ecológicas comunes: baja productividad y densidades, altos
requerimientos de espacio y recursos, vulnerabilidad a compuestos químicos y modificación de su hábitat.
El carancho austral (Phalcoboenus australis) es una rapaz endémica del sur de Argentina y Chile, que se
encuentra principalmente en islas y normalmente se asocia, durante la época reproductiva, a colonias de
aves y mamíferos marinos. El objetivo general de este estudio es aumentar el conocimiento sobre el estado
actual de la población y la biología reproductiva del carancho austral en Bahía Franklin, Isla de los Estados,
Tierra del Fuego. Se buscaron e identificaron los nidos activos de la especie en el área de estudio durante
noviembre y diciembre de 2014. Se realizaron análisis espaciales de patrones de puntos globales, globales
ponderados y locales; se modelaron las variables, en relación a su presa principal, que explican la presencia
de los nidos; se evaluó el éxito reproductivo y la productividad y se tomaron datos sobre las características
de los sitios nido para luego comparar los datos obtenidos con la información disponible en bibliografía.
Se encontró un total de 16 nidos activos en el área de estudio, que corresponde con una densidad de 1.43
parejas/km2, el valor más bajo encontrado hasta ahora para la especie. Los nidos se encontraron
generalmente de forma agregada.. Las variables que mejor explicaron la presencia de los nidos fueron la
cercanía a la colonia de pingüino penacho amarillo (Eudyptes chrysocome) y la visibilidad de la colonia
desde el nido. Todos los nidos, excepto dos, estuvieron asociados exclusivamente (en términos de
cercanía) con parches de E. chrysocome. El 100% de los nidos accesibles estaban construidos en su mayor
parte con fibras de pasto tussock (Poa flabellata) aunque sólo la mitad de los nidos estuvo construida
asociada al pastizal de tussock. Para n=11 nidos, el éxito reproductivo aparente fue de 0.73 y la producción
total fue de 1.27 ± 1.00 pichones. Existieron diferencias significativas en el éxito reproductivo en función
de la distancia al nido de carancho austral más cercano: los nidos que fracasaron en la incubación fueron
también los más cercanos entre sí. La dinámica reproductiva de esta especie aparenta ser diferente en el
área de estudio a lo que se observa en las Islas Malvinas, donde existen las únicas poblaciones estudiadas
de P. australis. Allí, los nidos se disponen de forma regular a la menor distancia posible de la colonia de
aves marinas y la mayoría de los nidos están en el suelo. La disposición en núcleos agregados de los nidos,
así como observaciones de las características de los sitios de nidificación encontrados, hacen suponer que
la densidad reproductiva en esta área está limitada por la escasa disponibilidad de sitios aptos para la
construcción del nido. Se propone que la presencia de dos herbívoros introducidos, la cabra (Capra hircus)
y el ciervo colorado (Cervus elaphus), están afectando negativamente a la densidad de parejas reproductivas
de P. australis, al disminuir la abundancia del pasto tussock y ramonear y pisotear en los alrededores de
la colonia de E. chrysocome. Se propone un modelo en el cual además estas especies son un recurso
alimenticio importante para P. australis durante el invierno en forma de carroña, ya que en ese momento
del año las colonias de aves marinas se encuentran ausentes, y que la reducción en la mortalidad que esto
conllevaría, produciría una mayor abundancia total de individuos de P. australis, lo que redundaría en
mayor competencia intraespecífica y menor reclutamiento poblacional.

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Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
AGRADECIMIENTOS
Tengo muchas personas y entidades a quienes quiero agradecer en esta instancia; todas ellas
tienen en común que (sabiéndolo o no) hicieron que este trabajo exista como tal, y me ayudaron
a llegar al final de este largo, largo proceso. Y perdón para vos, que te me pasaste. No fue a
propósito.
A Andrea, mi directora, quien recibe desde mayo de 2011 (cuando me mandó a estudiar) mis
hostigamientos digitales y personales para hacer realidad este trabajo y no sólo me dio la
oportunidad de hacer lo que venía soñando hace tiempo ya, sino que me orientó y enseñó a
trabajar en un ambiente nada fácil. Ahora tenemos al menos un lustro más de trabajo por delante
y el entusiasmo sigue intacto.
A Sabrina Harris y Ricardo Sáenz Samaniego. Bah, Sabri y Rick, compañeros inmejorables en la
campaña de noviembre y diciembre de 2014. Su optimismo inquebrantable hace que salga el sol
en la Isla de los Estados.
A Nicolás Lois, Harry, primero amigo y compañero de trabajo y campañas aguilescas, luego de
la facultad y el rock; trabajando con él al lado todo fue mucho más sencillo y por suerte nos
volveremos a ver en el campo.
A mis amigos del PCRAR y el Zoo de ayer y hoy: Manuel E., Manuel A., Nahue, Facu, Tata, Sol,
Mile, Ro L. y más recientemente P., el turco, la turca, Gus, Gimenita, el Capitán, Jony, Vir, Lau,
Querubín, Leti, Balú, Borkey, Lage, Coki, Marianos B. y N., con quienes fue y es un gusto
trabajar y aprender todos los días. Muy especialmente a Andrés, El Jefe, por la oportunidad de
ingresar en el mundo de la conservación y a Giovanna, La tana, la primera jefa y amiga de esa
etapa.
A mis amigos y compañeros de la facu, de los primeros a los últimos, pero sobre todo a los
primeros. Van con nombre completo porque confío en su talento para que ser su amigo sea
beneficioso para mí en el futuro: Julia Busso, Ayelén Nally, Gabriel Orlando, Micaela Otero,
Augusto Lempel, Ariel Nagel, Guido Molina (también compañero del rock), Martín Briozzo,
Paula López, Gustavo Calvo. Con gran cariño a Samanta Dodino, Sami, compañera de la vida
académica de momentos muy duros, y espero que por mucho tiempo más, ya que ahora viene
lo bueno. No falta tanto para que estemos codo a codo trabajando por quien sabe qué.
A Marcela Lijlesthröm, Jonathan Meiburg, Ian Strange, Keith Bildstein y Laura Biondi, quienes
me orientaron y aportaron información muy útil en las diferentes fases de este trabajo. En
algunos casos conseguí gracias a ellos algunas referencias que en otro caso no hubieran sido
posibles y en otro aprovechamos mejor el tiempo en el campo gracias a sus consejos. A Aves
Argentinas, que también nos brindó información de su biblioteca de esa que no se consigue.

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Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
A Ana Prado, mi amiga desde hace muchos años, presente siempre en los proyectos
relacionados con la Isla. Otra que veremos pronto…
A Andrés Bosso, Claudio Bertonatti, Carlos Fernández Balboa y Gustavo Aprile. De ninguno
puedo decir (lamentablemente) que sea mi amigo, pero en algún momento de la niñez, la
juventud y/o la adultez me inculcaron cada uno a su manera la pasión por la conservación en
Argentina. Los conozco a todos, eso sí.
A los que nos hicieron más cómodo el viaje de ida desde Buenos Aires a Ushuaia: Sol y Nati en
Bahía Blanca, Eduardo De Lucca en Río Negro, toda la famila de Toto en Rada Tilly, el personal
del PN Monte León y Rita López, Sebastián Alvarado y toda la gente de Asociación Ambiente
Sur en Río Gallegos.
A quienes nos condujeron a salvo desde y hacia la Isla de los Estados, Henk Boersma y Darrel
Day, capitanes de los veleros Sarah Vorvek y Spirit of Sidney, respectivamente.
A mi familia, y especialmente a mi vieja, que ha hecho posible que yo esté en condiciones de
estar acá. Por lo menos ahora voy a estar un poco más cerca…
A Lu, mi compañera, por absolutamente todo. No puedo imaginar estar en esta instancia sin su
presencia y su apoyo. A riesgo de ser cursi mejor la corto acá. Y a toda su familia también, de
paso. Son una masa. Gerardo y Graciela además me corrigieron algunas cosas de este testo.
A los docentes y no docentes de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, y a toda la sociedad
argentina, por estos 25 años de educación pública y gratuita (y por los 5 que están por venir).
Este trabajo fue posible gracias a fondos provenientes del CONICET, del Banco Interamericano
de Desarrollo y de la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica (PICT 2012
n°1832).

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Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
ÍNDICE
RESUMEN .................................................................................................................................................. 2
AGRADECIMIENTOS ................................................................................................................................. 3
INTRODUCCIÓN ........................................................................................................................................ 6
Hipótesis y predicciones ....................................................................................................................... 12
MATERIALES Y MÉTODOS ...................................................................................................................... 14
1. Área de estudio ................................................................................................................................. 14
2. Búsqueda e identificación de nidos activos ....................................................................................... 15
3. Análisis del patrón espacial de distribución de nidos ....................................................................... 15
4. Modelado de variables que explican la presencia de nidos ............................................................... 18
5. Caracterización de los nidos ............................................................................................................. 19
6. Éxito reproductivo aparente ............................................................................................................. 19
RESULTADOS .......................................................................................................................................... 21
1. Nidos activos de carancho austral en Bahía Franklin ...................................................................... 21
2. Análisis del patrón espacial de distribución de nidos ....................................................................... 22
2.1 Patrón global .............................................................................................................................. 22
2.2 Patrón local ................................................................................................................................ 23
2.3 Patrón global ponderado ............................................................................................................ 23
3. Análisis de factores que explican la presencia de nidos .................................................................... 24
4. Caracterización de los nidos ............................................................................................................. 25
5. Éxito reproductivo aparente ............................................................................................................. 27
5.1 Éxito y productividad ................................................................................................................. 27
5.2 Éxito y distancia intraespecífica ................................................................................................. 28
DISCUSIÓN.............................................................................................................................................. 30
REFERENCIAS .......................................................................................................................................... 39

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INTRODUCCIÓN
Las aves de los órdenes Falconiformes, Accipitriformes, Cathartiformes y Strigiformes
son llamadas coloquialmente aves rapaces y se distribuyen por todo el mundo excepto en la
Antártida (Ferguson-Lees & Christie 2001, König & Weick 2008). Aunque las relaciones
filogenéticas entre estos grupos aún no están resueltas, todo parece indicar que no son clados
cercanamente emparentados (Mahmood 2015, Prum et al. 2015). Sin embargo, comparten ciertas
características de su ecología y biología básica, que hacen que su estudio se realice como un
grupo en conjunto: la mayoría de ellas son especies longevas, con tasas reproductivas bajas y
requerimientos de hábitat restringidos, encontrándose en la naturaleza en densidades
relativamente bajas, lo que las hace vulnerables a procesos estocásticos ambientales y
demográficos, especialmente aquellas especies que habitan en ambientes restringidos o islas
oceánicas (Newton 1979, Groom et al. 2006, Primack 2014).
Las aves rapaces son candidatas a que sus poblaciones se encuentren comprometidas a
largo plazo también por causas antrópicas globales y específicas. Por ejemplo, muchas especies
se encuentran amenazadas por la degradación de su hábitat (Carrete et al. 2009). La mayoría de
las rapaces especialistas de bosques primarios de la cuenca amazónica han disminuido sus
poblaciones (Collar 1986) y algunos casos dramáticos, como el del aguilucho de La Española
(Buteo ridgwayi), deben su crítica situación casi exclusivamente a la modificación de su ambiente
(Wiley 1986). La brusca reducción de poblaciones durante el siglo pasado a causa de
intoxicación con pesticidas, principalmente DDT, afectó a muchas especies de rapaces en
Norteamérica (Grier 1982, Brown et al. 2007), Australia (Olsen & Olsen 1985, Falkenberg et al.
1994) y África (Hartley & Douthwaite 1994). El efecto principal de estos compuestos fue reducir
drásticamente la tasa de natalidad al provocar un adelgazamiento en la cáscara de los huevos.
Más recientemente, el caso del colapso poblacional de algunas especies de buitres del viejo
mundo es más que elocuente. En India, Pakistán y Nepal, cuatro especies (Gyps tenuirostris, G.
bengalensis, G. indicus y Sacrogyps calvus) han sufrido declinaciones de entre el 90 y el 99% de sus
poblaciones globales en los últimos 15 años, provocadas principalmente por envenenamiento
con diclofenac (Green et al. 2006, Pain et al. 2008, Chaudhary et al. 2012); en África, otras siete
especies mostraron una declinación mayor al 80% en las últimas tres generaciones, y al menos
un 60% de la mortalidad en ese tiempo es atribuible al envenenamiento con distintos
compuestos orgánicos (Ogada et al. 2015).
De las 565 especies conocidas, aproximadamente el 29% se encuentra en alguna categoría
de amenaza a nivel global, y el 69% de las especies en las categorías “Extinta” o “En peligro
crítico” eran o son endémicas de islas oceánicas (IUCN 2015). La única rapaz extinta en tiempos
modernos, el carancho de Guadalupe (Caracara lutosa), que se extinguió hacia principios del
S.XX en la isla mexicana que le da nombre (Abbott 1933), se encuentra estrechamente
emparentada con la especie de estudio.
Cuatro especies actuales pertenecen al género Phalcoboenus, los caranchos o caracaras
andinos (Figura 1). De norte a sur se reemplazan casi sin superposición P. carunculatus (sur de
Colombia, Ecuador y norte de Perú), P. megalopterus (norte de Perú hasta el centro de Argentina

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y Chile), P. albogularis y P. australis (ambos al sur de Argentina y Chile). Todas son especies
oportunistas de relativo gran tamaño, asociadas a ambientes andinos desde el nivel del mar
hasta los 4000m de altura (Brown & Amadon 1968).
Figura 1. Las cuatro especies del
género Phalcoboenus: P. carunculatus
(arriba a la izquierda), P. albogularis
(arriba a la derecha), P. megalopterus
(centro) y P. australis (abajo).
Tomado de Brown & Amadon
(1968).
El carancho austral (Phalcoboenus australis Gmelin 1788) es un ave rapaz de tamaño y
aspecto similar al del ampliamente distribuido, y mejor conocido, carancho (Caracara plancus),
con una envergadura de entre 116-125 cm y un peso que varía de 1000 a 1600 g (Ferguson-Lees
& Christie 2001). Los adultos presentan el plumaje predominantemente negro, con los muslos y
las alas ventrales castañas. En el pecho y alrededor del cuello presenta un fino pero conspicuo
estriado blanco. El ápice de la cola es blanco, al igual que un parche en la punta dorsal de las
alas. Estas dos últimas características son diagnósticas para identificar al ave en vuelo. La parte
córnea del pico es gris clara mientras que la cera y las patas son amarillas o anaranjadas. Los
juveniles presentan un plumaje pardusco uniforme con el pico oscuro (Figura 2). Los individuos

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tardan cuatro años en adquirir el plumaje definitivo y hasta entonces se pueden distinguir
formas intermedias de plumaje y coloración del pico (Strange 1996).
Figura 2. Plumajes característicos de un juvenil (izquierda) y un adulto (derecha) de carancho austral. Fotografías
del autor.
La distribución de esta especie se encuentra restringida al Sur de Argentina y Chile
(Figura 3). En las Islas Malvinas, Isla de los Estados e Islas de Año Nuevo se concentraría al
menos el 65% de la población global (BirdLife International 2013). En el continente es raro y si
bien se conocen registros para el sur de Chile hasta los 51°S, su reproducción ha sido confirmada
en muy pocas localidades, generalmente aisladas entre sí (Meiburg 2006, Marín et al. 2006). En
Chile se encuentra al menos presente en el Parque Nacional Cabo de Hornos y las Reservas de
las islas Guarello, Noir, Almagro y Diego Ramírez (Chebez 2008). En ese país, además, esta
especie es considerada la rapaz de distribución más restringida, y no está presente en ninguna
de las áreas protegidas altamente estudiadas (Rau & Jaksic 2004). Particularmente en la Reserva
Provincial Isla de los Estados, el carancho austral ha sido registrado en varias localidades
asociado siempre a colonias de pingüinos, cormoranes y/o mamíferos marinos, y se considera a
esta isla como localidad prioritaria en la conservación de la especie (Frere et al. 1999). En Bahía
Franklin, el área de estudio, Meiburg (2006) considera que habría unas 40 parejas reproductivas,
aunque la metodología utilizada para obtener este número no está explicitada en el trabajo
citado.

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Figura 3. Distribución global del carancho austral Phalcoboenus australis según IUCN (2012), y localidades donde se
confirmó la reproducción de la especie (modificado a partir Meiburg 2006).
A nivel global la especie se encuentra categorizada como “cercana a la amenaza” (IUCN
2012), principalmente por presentar “una moderadamente pequeña aunque estable población,
de unos 1000 a 2500 individuos”. Esta categorización además reconoce que “no hay mayores
amenazas actualmente para la especie, que sufrió una gran disminución en el pasado”, y además
de recomendar estudios generales sobre su dinámica poblacional, las acciones de conservación
propuestas son “evaluar el impacto de la especie sobre el ganado ovino y entablar diálogo con
los productores rurales”. Sin embargo, tal categorización se basa en la información disponible,
proveniente únicamente de las poblaciones de Islas Malvinas donde esta especie sufrió una gran
merma poblacional a partir de ser oficialmente incluida en 1908 en la Ordenanza para la
destrucción de las aves de presa, motivada por los productores locales de ganado ovino. Aunque
hoy en día su caza se encuentra prohibida, la población de la especie en el archipiélago, de unas
520 parejas en el año 2006, no se habría incrementado significativamente desde principios del
S.XX (Woods 2007); de hecho, no se registran eventos reproductivos en ninguna de las dos islas
principales (Soledad y Gran Malvina) desde los años ’30 (Strange 1996). En Argentina el
carancho austral es considerado “En Peligro” (López-Lanús et al. 2008) y en Chile “Especie de
prioridad máxima de conservación” (Pincheira-Ulbrich et al. 2008). En ninguno de los países
existen datos sobre sus tendencias y números poblacionales.

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Phalcoboenus australis habita costas rocosas generalmente cercanas a colonias de aves y
mamíferos marinos en donde se alimenta principalmente de animales muertos, débiles,
pichones o crías pequeñas, huevos, placentas de mamíferos marinos y material regurgitado por
aves marinas, aunque su dieta ha sido cuantificada en escasas ocasiones, y nunca en términos
de biomasa de cada taxa consumida (Catry et al. 2008, Rexer-Huber & Bildstein 2013). En las
Islas Malvinas, todos los nidos de carancho austral se encuentran asociados en época
reproductiva a colonias de una o más de las siguientes especies: pingüino penacho amarillo
(Eudyptes chrysocome), pingüino papúa (Pygoscelis papua), albatros ceja negra (Thalassarche
melanophrys), cormorán imperial (Leucocarbo atriceps) y algunos pequeños petreles como
Pachyptila belcheri, P. turtur, Oceanites oceanicus y Pelecanoides urinatrix, además de lobos marinos
(Otaria flavescens y Arctocephalus australis) (Strange 1996).
Construye un nido simple con fibras de gramíneas, ramas y algas, en el suelo entre los
pastizales de pasto tussock (Poa flabellata) o en barrancos rocosos, y coloca en él entre uno y
cuatro huevos blancos salpicados de manchas pardas (Strange 1996). La temporada
reproductiva se extiende entre octubre y febrero, con algunas variaciones según la localidad.
Fuera de estos datos de carácter general, la mayoría de los aspectos de la biología reproductiva
de esta especie son completamente desconocidos (Trejo 2007, Raimilla et al. 2012).
Para las Islas Malvinas hay algunos datos sobre la disposición espacial de los nidos de
P. australis, aunque ésta no fue analizada con métodos específicos. En Isla Beauchene los nidos
se disponen en el borde de los parches de E. chrysocome y T. melanophrys y a distancias regulares
de aproximadamente 80 m entre sí. El 95% de los nidos están construidos en el suelo, asociados
a algún individuo de pasto tussock, y los pocos construidos sobre rocas o en acantilados se
encuentran cercanos a colonias de Pachyptila turtur, un pequeño petrel que anida en barrancos
rocosos y cuyos adultos, huevos y pichones eran predados por los caranchos australes
principalmente de noche (Strange 1996). En Isla de Goicoechea, en cambio, los nidos se disponen
en promedio a 700 m unos de otros y estás cercanos a la línea de costa (Catry 2008). Estos
patrones podrían corresponderse con un ambiente relativamente homogéneo y una
optimización del espacio por parte de las parejas reproductoras de carancho austral, que se
dispondrían lo más cerca posible del recurso alimenticio y al mismo tiempo lo más alejados
posibles de otro conespecífico. Tanto la distancia a sus potenciales presas como la visibilidad a
la colonia de las mismas son considerados los factores más importantes en la selección de un
territorio en P. australis (Strange 1996, Meiburg 2006).
Fuera de las Islas Malvinas no existen registros de presencia o predación de la especie
en establecimientos rurales, y es probable que en la Reserva Provincial Isla de los Estados, las
poblaciones de P. australis estén expuestas a amenazas diferentes aún no determinadas ni
estudiadas. En 1873 Luis Piedrabuena introdujo cabras (Capra hircus) en Bahía Hoppner, al
mismo tiempo que instaló una lobería y una fábrica de aceite de pingüino; un siglo más tarde,
en 1973, el Gobierno argentino introdujo 8 ciervos colorados (Cervus elaphus) en Bahía Crossley
(Massoia & Chebez 1993). Hoy en día, estas dos especies son los herbívoros terrestres más
grandes de la isla y resultan frecuentes de observar (Figura 4).

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Figura 4. La Isla de los Estados soporta mamíferos invasores desde hace más de 140 años: los ciervos colorados
(Cervus elaphus, arriba) y las cabras (Capra hircus, abajo) fueron introducidas con éxito y su efecto sobre la vegetación
nativa es desconocido. Fotografía del autor.
El impacto directo de las cabras y los ciervos colorados sobre la vegetación nativa de la
isla actualmente es desconocido pero se cree que estos herbívoros podrían estar ejerciendo un
efecto negativo en la disponibilidad de áreas de nidificación del carancho austral y otras aves
asociadas a la vegetación costera (Parera et al. 1997), que representan el 70% (N=68) del total de
especies de aves que habitan la isla (Chebez & Bertonatti 1994). El ciervo colorado ha
demostrado en otros sistemas invadidos (como en la Isla Victoria, Río Negro) su capacidad para
reducir tanto la diversidad como la abundancia de especies arbóreas, arbustivas y herbáceas
palatables (Veblen et al. 1989). Otras especies emparentadas, como el sika japonés (Cervus
nippon), tienen efectos similares: cuando este ciervo endémico del sudeste asiático, es
introducido en pequeñas islas donde estaba ausente, se altera sustancialmente la estructura del
ambiente y prácticamente se detiene la regeneración del bosque (Takatsuki 2009). Las cabras,
por su lado, tienen efectos similares y en particular se ha documentado la disminución de la
densidad reproductiva de gaviotas Larus michaellis en la isla de Esciros, en Grecia cuando éstas
están presentes (Pafilis et al. 2013).

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Diversas acciones de conservación tendientes a controlar o erradicar las poblaciones de
especies invasoras y evitar nuevas introducciones de fauna han sido propuestas (Schiavini &
Niekisch 1998, Meiburg 2006). Actualmente se plantea que para la restauración de los ambientes
naturales en islas, será necesario tener en cuenta todas las especies invasoras presentes de
manera de planificar una erradicación completa, previa evaluación de las posibles
consecuencias de ese manejo (Glen et al. 2013).
La viabilidad a largo plazo de las poblaciones de P. australis podría verse comprometida
además de forma indirecta dado el grado de amenaza y la tendencia poblacional
predominantemente negativa de muchas de sus principales presas, si es que esta especie se
encuentra asociada obligadamente a ellas, como lo sugieren los estudios realizados hasta ahora.
Por ejemplo, la mayoría de las poblaciones de pingüino penacho amarillo (Eudyptes chrysocome)
se encuentran en disminución (BirdLife International 2010), y en particular la colonia de Bahía
Franklin (la mayor del mundo de la subespecie E. c. chrysocome) ha experimentado una merma
poblacional de aproximadamente un 2% anual en los últimos 12 años (Raya Rey et al. 2014). En
este contexto, el objetivo general del presente estudio es aumentar el conocimiento sobre el
estado actual de la población y la biología reproductiva del carancho austral (Phalcoboenus
australis) en Bahía Franklin, Isla de los Estados, a fin de promover su conservación a nivel
regional.
Objetivos específicos
1. Cuantificar los nidos activos de Phalcoboenus australis en Bahía Franklin y ubicarlos
espacialmente.
2. Analizar el patrón espacial de nidos de Phalcoboenus australis en Bahía Franklin.
3. Evaluar y modelar los factores que afectan la distribución de nidos de Phalcoboenus
australis en el área de estudio.
4. Caracterizar los nidos activos.
5. Estimar el éxito reproductivo y compararlo con datos bibliográficos.
Hipótesis y predicciones
Suponiendo que en la Isla de los Estados, la dinámica poblacional de P. australis es
similar a la que se observa en las Islas Malvinas, nuestra hipótesis es que durante la época
reproductiva, los individuos reproductores de carancho austral utilizan el área disponible
para nidificar de forma tal de optimizar el espacio principalmente debido a la presencia de
colonias de E. chrysocome y a la competencia intraespecífica. En función de esto, es posible
predecir que la ubicación de los parches de pingüino explicarán la presencia de nidos de P.
australis y que éstos se ubicarán a distancias regulares en el área de estudio (Figura 5).

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Figura 5. Esquema de las hipótesis y predicciones del presente trabajo.

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MATERIALES Y MÉTODOS
1. Área de estudio
Isla de los Estados se encuentra al este de la península Mitre, prolongación oriental de la
Isla Grande de Tierra del Fuego, de la que está separada por los 30 km de ancho del Estrecho Le
Maire (Figura 6). Presenta una costa irregular donde se suceden fiordos y bahías, con mayoría
de costas acantiladas y pocas playas arenosas. En sentido este-oeste tiene una extensión de 65
km, mientras que en sentido norte-sur varía entre los 550 m y los 16 km, con una superficie total
aproximada de 53.400 Ha (Ponce & Rabassa 2012). El ecosistema pertenece al complejo de
Bosques húmedos meridionales de la Ecorregión Bosques Patagónicos (Morello et al. 2012). El
clima es oceánico, con una precipitación media anual de unos 1500 mm y temperaturas medias
mensuales de entre 9.0°C y 2.7°C para enero y julio respectivamente, y los vientos
predominantes son del cuadrante sudoeste y oeste (Unkel et al. 2008). Las comunidades
vegetales más importantes son los bosques de guindo (Nothofagus betuloides) y canelo (Drimys
winteri) con sotobosque de arbustos espinosos, helechos, líquenes y musgos; turbales
graminosos con herbáceas y arbustos como la murtilla (Empetrum rubrum); y pastizales de
gramíneas, sobre todo en zonas costeras, de pasto tussock (Poa flabellata) (Schiavini & Niekisch
1998).
Figura 6. Isla de los Estados e Islas de Año Nuevo. Se señala el área de estudio, Bahía Franklin, en la costa
suroccidental.

15
Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
La isla aloja un gran número de aves y de mamíferos marinos a lo largo de sus costas
(Chebez & Bertonatti 1994, Schiavini 2000, Schiavini & Raya Rey 2001, Schiavini et al. 2004) y fue
declarada como Área Importante para la Conservación de las Aves en Argentina (AICA) (Di
Giacomo et al. 2007). Como ocurre en la Isla Grande, son numerosas las especies introducidas
intencional o accidentalmente: el conejo de Castilla (Oryctolagus cuniculus), la rata noruega
(Rattus norvegicus), la rata negra (Rattus rattus), cabras (Capra hircus) y el ciervo colorado (Cervus
elaphus) lograron adaptarse con éxito a la isla. De las ocho especies de rapaces del archipiélago,
el carancho austral parece ser localmente abundante (Frere et al. 1999).
Este estudio se llevó a cabo entre el 14 de noviembre y el 19 de diciembre de 2014 en
Bahía Franklin (54°50’S, 64°40.5’O), donde se encuentra la mayor colonia de pingüino penacho
amarillo del sur (Eudyptes chrysocome chrysocome) del mundo, con un número aproximado de
127.000 parejas reproductivas (Raya Rey et al. 2014) y donde el carancho austral es el principal
predador de esta especie, al menos durante la época reproductiva (Liljesthröm et al. 2008). Los
nidos de E. chrysocome se disponen en parches siendo las áreas y la densidad de nidos variables
entre parches (Schiavini 2000), algunos de los cuales presentan también nidos de cormorán
imperial (Leucocarbo atriceps), aunque siempre en mucho menor número respecto a los de
pingüino penacho amarillo (Raya Rey et al. 2014). Dentro del área de estudio también se
encuentra una colonia de pingüino de Magallanes (Spheniscus magellanicus) que contiene 1633
nidos activos (Raya Rey et al. 2014) pero ésta no se superpone con los parches de E. chrysocome.
Los nidos de S. magellanicus se encuentran adyacentes a la colonia de E. chrysocome, ocupando
un área de aproximadamente 30 ha donde excavan sus madrigueras. En las Islas Malvinas,
donde esta especie está presente en gran número, no se encontró ningún nido de carancho
austral tróficamente asociado con sus colonias, y los pingüinos de Magallanes sólo fueron
consumidos ocasionalmente y siempre como carroña (Strange 1996).
2. Búsqueda e identificación de nidos activos
Para identificar un territorio ocupado por una pareja reproductora se siguió la
metodología propuesta por Woods (2007) quien sugiere recorrer el área de estudio en búsqueda
de comportamientos territoriales (vocalizaciones, despliegues aéreos, etc.). Se recorrieron
sistemáticamente 24 transectas de entre 250 y 1250 m, en sentido SO-NE y separadas 200 m entre
sí, de manera de abarcar por completo las colonias de pingüino penacho amarillo y de pingüino
de Magallanes presentes en el área. Luego de la identificación y demarcación del territorio se
procedió a una búsqueda exhaustiva del nido activo y se georreferenciaron todos los que fueron
hallados. El área demarcada por las 24 bandas transectas es lo que denominamos en la
estimación de abundancia de parejas reproductivas como área de estudio, y que resultó ser de
11.16 km2.
3. Análisis del patrón espacial de distribución de nidos
Se analizaron los patrones espaciales de disposición de los nidos en el área de estudio,
utilizando las funciones de análisis de patrón de puntos K de Ripley (para análisis global), K-

16
Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
ponderada (para análisis global ponderado) y K-local (para análisis local) (Ripley 1977, Getis &
Ord 1992, De La Cruz 2008) implementadas en el software Point Pattern Analyisis (PPA, Chen &
Getis 1998).
Un mapa de patrón de puntos contiene datos (”puntos”) con referencia espacial explícita
que representan los objetos de estudio (eventos) y el área geográfica en la cual están localizados
(área de estudio). Las técnicas de análisis de patrón de puntos permiten no sólo distinguir si los
eventos presentan una disposición agregada, al azar o regular, sino que también permiten
describir los cambios observados de acuerdo a la escala de análisis, cuantificar la intensidad de
la disposición e inferir acerca de los procesos y mecanismos que determinarían su ocurrencia.
Es decir, estudian los valores que toma una determinada variable como función de las distancias
espaciales que existen entre ellos o con el espacio (De La Cruz 2008). En este caso, los nidos de
carancho austral (eventos) se presentarían ubicados en el espacio de acuerdo con variables que
dependen de la distancia entre ellos o con algún otro elemento que exista en el espacio, por
ejemplo, colonias de E. chrysocome.
Los análisis de patrón de puntos pueden efectuarse sobre todos los eventos que
componen el patrón (todos los pares entre sí, ‘globales’) o centrarse en cada uno de los eventos
individuales (cada evento contra todos los demás, ‘locales’). El primer enfoque resuelve la
disposición espacial del conjunto de eventos en toda el área de estudio, mientras que el segundo
identifica zonas del espacio alrededor de las cuales ocurren disposiciones particulares de
eventos. Ambos enfoques resultan complementarios para poder poner a prueba hipótesis sobre
los mecanismos que producirían esos patrones espaciales.
Al disponer de la posición en el espacio de todos los eventos de interés (censo) es posible
estudiar las distancias entre eventos estableciendo categorías de distancia, que pueden
entenderse también como distancias radiales centradas en cada evento que estiman la
probabilidad de encontrar otro evento a esa escala espacial de observación. Estableciendo
distancias radiales de búsqueda crecientes es posible abarcar todas las categorías de distancia
entre eventos que tengan sentido a la escala del área de estudio, y definir la disposición espacial
a esas diferentes escalas.
La función K de Ripley utiliza como métrica el estadístico L(d), calculado como:
donde A es el área de estudio, N es el número de eventos (nidos de carancho austral, en este
caso), y d es la categoría de distancia (o distancia radial). Los subíndices i y j se utilizan para
indicar a los dos eventos entre los cuales se mide la distancia que los separa, y que van
cambiando de eventos hasta abarcar todos los pares. Para examinar si el patrón de puntos se

17
Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
encuentra significativamente agregado o en repulsión, se calcula un rango de valores del
estadístico L(d) para los cuales el patrón de puntos se dispone al azar basado en permutaciones
de Monte Carlo (Fortin & Dale 2005) del patrón original. Este rango de valores que definen la
disposición aleatoria se denomina ‘sobre de confianza’ (del inglés confidence envelope) Si los
valores de L(d) están por encima del sobre de confianza a una distancia radial dada, significa
que en promedio los eventos ocurren en cercanía de otros eventos más de lo esperado por azar
y la disposición es agregada Si en cambio los valores de L(d) son menores a los del sobre de
confianza a una distancia radial dada, en promedio ocurren muy pocos eventos en cercanía de
otros, menos de lo esperado por azar, lo que identifica una disposición uniforme o en repulsión.
La función K-ponderada es similar a la anterior pero considera un elemento adicional de
complejidad: permite analizar la disposición espacial de una variable cuantitativa asociada a los
eventos. En este caso, cada nido de carancho austral (evento) está asociado a un atributo
cuantitativo que podría ser la cantidad de huevos que componen la nidada, o el peso del pichón,
etc., medidas que podrían variar en función de la distancia. En la bibliografía se denomina marca
a esta variable cuantitativa, y patrón marcado al patrón de puntos del que se tiene por objetivo
estudiar la disposición espacial del atributo y no sólo de los eventos en el espacio. Así es posible
determinar zonas del espacio donde coinciden marcas altas o hot spots, marcas bajas o cold spots,
o donde se asocian espacialmente marcas altas a bajas (por ejemplo si se presentaran cercanos
en el espacio nidadas exitosas y nidadas fallidas). La función K ponderada utiliza al estadístico
Lw(d) a escala global mediante la siguiente ecuación:
donde z(i), es el valor de la marca (peso) para cada evento. Si todos los z(i) son iguales, todos los
eventos valen lo mismo y entonces Lw(d) equivale a L(d).
Para el análisis local utilizamos la función K-local, similar a las funciones globales, pero
que es capaz de identificar si alrededor de cada evento individual y a diferentes distancias,
existen núcleos de agregación o repulsión, mediante la expresión:
)1(
),(
)( 1




N
jikA
dL
N
j
i

donde A es el área de estudio (un rectángulo calculado por el programa utilizando todos los
eventos), N es el número de eventos, y d es la distancia (radial).

18
Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
Los valores de Li(d) están por encima del sobre de confianza si existe agregación local
alrededor de un evento a una distancia dada, y están por debajo si existe repulsión local.
Para los análisis globales se utilizaron distancias radiales de entre 50 y 800 m, con
categorías de distancia cada 50 m y para el análisis local se utilizaron distancias de entre 20 y
500 m con categorías de distancia cada 20 m; en cada caso se realizaron 99 permutaciones de
Monte Carlo para construir los rangos de valores que indicaran aleatoriedad en la disposición
espacial. El análisis global ponderado se realizó utilizando como métrica de ponderación (marca)
la cantidad de pichones producidos por nido al final del período de estudio (productividad), de
manera de observar si existía agregación o repulsión de valores parecidos. En este caso se utilizó
un subgrupo de n=11 nidos, que fueron aquellos que resultaron accesibles. Todos los patrones
obtenidos fueron analizados contra el modelo nulo homogéneo de Poisson o de aleatoriedad
espacial total (complete spatial randomness, CSR), que es el que construye el sobre de confianza y
que establece como hipótesis nula que los eventos o las marcas (según el caso) se disponen al
azar dentro del área de estudio.
4. Modelado de variables que explican la presencia de nidos
Se utilizó un modelo lineal generalizado (GLM, por sus siglas en inglés) con una
distribución binomial (presencia-ausencia) y función de enlace logit, para evaluar en qué medida
los factores asociados a las colonias de pingüino penacho amarillo (E. chrysocome) afectan la
ocurrencia de nidos de P. australis en el área de estudio. Las tres variables explicatorias
utilizadas para modelar la presencia de nidos de P. australis fueron: 1) distancia al borde del
parche de E. chrysocome más cercano, 2) número de nidos en el parche de E. chrysocome más
cercano y 3) visibilidad de la colonia de E. chrysocome (como variable dicotómica) desde el punto.
La categoría de referencia para esta variable consideró a los puntos con visibilidad, por lo tanto
un valor del parámetro estimado negativo indicaría que en los puntos sin visibilidad existe una
probabilidad menor de encontrar un nido; de manera inversa, un valor estimado del parámetro
positivo indicaría que en los puntos sin visibilidad existe una probabilidad mayor de encontrar
un nido. Los valores de ausencia de nidos se obtuvieron mediante puntos al azar dentro del área
de estudio. Estos puntos se tomaron sobre las transectas utilizadas para relevar el área de
estudio en busca de los nidos activos. Los datos de ubicación de los parches de E. chrysocome,
así como el tamaño, la forma y la densidad de nidos en cada uno dentro del área de estudio
fueron obtenidos a partir de un estudio que se realizó durante 2010 (Raya Rey et al. 2014).
Utilizamos la técnica de inferencia por múltiples modelos utilizando el criterio de Akaike
(AIC) para seleccionarlos; los modelos válidos fueron aquellos candidatos que tuvieran una
diferencia menor o igual a 2 en el valor de AIC respecto del mejor modelo (Burnham &
Anderson 2002). Para determinar la importancia relativa de cada variable dentro del set de
modelos candidatos, se sumaron los pesos (wi) de cada uno de los modelos que contenía a la
variable explicatoria que se estaba considerando produciendo valores de probabilidad del
parámetro entre 0 (poco importante) y 1 (importante). Se utilizó el paquete MuMIn (Barton 2015)
dentro del programa estadístico R (R Core Team 2013).

19
Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
No se consideraron como variables explicatorias la presencia y distribución de nidos de
pingüino de Magallanes (Spheniscus magellanicus) ya que no se tiene registro en la literatura, ni
tampoco se observó durante la campaña, que los individuos de carancho austral preden
activamente sobre los adultos, huevos o pichones de S. magellanicus. Es probable que los nidos
excavados de esta especie resulten inaccesibles para predadores aéreos como P. australis, y el
mayor tamaño de los adultos respecto a los de E. chrysocome también represente una limitación
para su captura y contención por parte de los caranchos australes.
5. Caracterización de los nidos
A fin de estudiar las características de los nidos de la especie en esta localidad, se
analizaron una serie de parámetros estándar siempre que fue posible (Bird & Bildstein 2007), y
se compararon con datos bibliográficos disponibles. Los parámetros están detallados a
continuación:
 Dimensiones (largo, ancho y superficie).
 Materiales utilizados para la construcción.
 Altura sobre el nivel del mar.
 Altura del acantilado en el cual yacen (si corresponde).
 Altura del nido respecto de la base del acantilado (si corresponde).
en donde acantilado se refiere no necesariamente a una geoforma particular asociada a la
dinámica costera sino a cualquier estructura con mucho mayor desarrollo en vertical que en
horizontal.
Por otro lado, a cada nido se le asignó una de las modalidades de nidificación que fueron
adaptadas a partir de Strange (1996) y son las siguientes:
I. Nidos asociados al tussock en el suelo, ya sea en la copa, en la base o entre dos individuos
distintos.
II. Nidos asociados al tussock en acantilados (definidos de la forma anterior).
III. Nidos asociados a sustrato rocoso en el suelo.
IV. Nidos asociados a sustrato rocoso en acantilados.
6. Éxito reproductivo aparente
Se estimó el éxito reproductivo aparente de P. australis en el área de estudio como la
razón entre los eventos reproductivos exitosos y el total de eventos registrados. Este éxito se
denomina aparente porque resulta de contabilizar los eventos reproductivos encontrados en
diferentes etapas de la temporada reproductiva sin realizar un seguimiento exhaustivo de cada
sitio (Newton 1979). En consecuencia, se consideraron exitosos aquellos nidos que lograron
producir al menos un pichón al final del estudio, sin importar en qué etapa del período
reproductivo se encontraban, y lo mismo corresponde para el valor obtenido de productividad.

20
Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
Se realizaron visitas a los nidos cada 10 días en promedio desde el momento en que el
nido fue encontrado, durante los 35 días que duró el estudio; cada nido fue visitado en total de
2 a 4 veces de manera de documentar pérdida de huevos o pichones. Tanto el éxito reproductivo
como el número medio de pichones producido por nido se compararon mediante un test de t
con los valores que existen en bibliografía sobre la población de carancho austral que habita en
Islas Malvinas. Además se analizaron los valores obtenidos en función de la distancia al nido
de P. australis más cercano, utilizando también un test de t para compararlos.

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Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
RESULTADOS
1. Nidos activos de carancho austral en Bahía Franklin
Un total de 16 nidos activos (Figura 7) fueron hallados en el área de estudio cuya
superficie es de aproximadamente 11.16 km2, representando una densidad bruta de parejas
reproductivas de 1.43 parejas/km2. La densidad reproductiva encontrada en este estudio resulta
la más baja registrada hasta el momento para la especie (Tabla 1).
Figura 7. Ubicación de los nidos de carancho austral (Phalcoboenus australis) registrados en este estudio, junto con la
posición de las áreas reproductivas de dos de sus potenciales presas: el pingüino penacho amarillo (Eudyptes
chrysocome) y el pingüino de Magallanes (Spheniscus magellanicus). El código “Pau xx” hace referencia a “P. australis”
y el número que los identifica.

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Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
Temporada
Localidad
Densidad bruta
(parejas/km2)
Fuente
1984-1985
Isla Beauchene (Islas Malvinas)
30.81
Strange 1996
2006-2007
Isla de Goicoechea (Islas Malvinas)
4.30
Catry et al 2008
2014-2015
Bahía Franklin (Isla de los Estados)
1.43
Este estudio
Tabla 1. Densidades reproductivas registradas para Phalcoboenus australis en la literatura y en el presente estudio.
2. Análisis del patrón espacial de distribución de nidos
2.1 Patrón global
Los valores en general se encuentran por encima o cerca del límite superior del sobre de
confianza y el patrón entonces tiende globalmente a la agregación (Figura 8).
Figura 8. Patrón global de los nidos de Phalcoboenus australis en el área de estudio analizado con la función K de
Ripley del programa PPA. Se grafica en el eje de las ordenadas el estadístico L(d), que es una métrica de la agregación
de los eventos en el área de estudio, y en el eje de las abscisas la distancia radial centrada en cada evento (nidos de
carancho austral, en este caso). Con líneas punteadas claras se grafican los límites del sobre de confianza, es decir los
límites de los valores esperados para una disposición totalmente al azar, y con puntos negros unidos con rectas, el
estadístico L(d) obtenido a partir de los eventos. Valores de L(d) por encima del sobre de confianza indican agregación
global de eventos, y valores por debajo, repulsión.

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Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
2.2 Patrón local
Ningún nido presentó vecinos a menos de 40m de distancia radial, y el 62% de los nidos
permaneció sin vecinos aún a distancias de 240m (valor L(d)=0). Se observa agregación local en
el caso de 5 nidos agrupados en 4 núcleos distintos en función de la distancia radial (o rango de
distancias radiales) a la cual el valor de L(d) es mayor al máximo del valor del sobre de confianza.
(Tabla 2).
Grupo
Nidos componentes
Radio o rango de agregación (m)
1
Pau 11, Pau 12, Pau 13
60
2
Pau 12, Pau 13
160-180
3
Pau 20
280-360
4
Pau 05
380-500
Tabla 2. Análisis de disposición espacial local de los nidos de Phalcoboenus australis en el área de estudio utilizando
la función K- local del programa PPA. Se destacan sólo las distancias radiales para las cuales al menos un nido
presenta agregación local y se agrupan los nidos con agregación significativa si coinciden en el valor de la distancia
o el rango.
2.3 Patrón global ponderado
Los valores de la marca pichones producidos por nido se encuentran dispuestos al azar en el área
de estudio (Figura 9). Se observa también que el estadístico L(d) tiene valores no nulos a partir
de los 250 m de distancia radial, lo que significa que todos los nidos exitosos estuvieron
separados al menos esa distancia del nido más cercano de un conespecífico, ya que L(d)=0 para
valores nulos de la marca.

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Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
Figura 9. Patrón global ponderado en función del éxito reproductivo analizado con la función K-ponderada del
programa PPA. Se grafica en el eje de las ordenadas el estadístico L(d), que es una métrica de la agregación de las
marcas (productividad en este caso) en el área de estudio, y en el eje de las abscisas la distancia radial centrada en
cada evento (nidos de carancho austral). Con líneas punteadas claras se grafican los límites del sobre de confianza,
es decir los límites de los valores esperados para una disposición totalmente al azar, y con puntos negros unidos con
rectas, el estadístico L(d) obtenido a partir de los valores de las marcas. Valores de L(d) por encima del sobre de
confianza indican agregación global de marcas similares, y valores por debajo, repulsión de las mismas.
3. Análisis de factores que explican la presencia de nidos
El análisis de inferencia multimodelo para explicar la presencia de nidos de carancho austral
se observa en la Tabla 3. El modelo con mejor soporte incluye a la distancia al parche más cercano
de E. chrysocome y la visibilidad de la colonia desde el punto. El modelo que contiene además al
número de nidos de pingüino penacho amarillo en el parche más cercano también tiene buen grado de
apoyo (Δ AICC <2) pero sólo las variables Distancia y Visibilidad tienen un valor estimado del
parámetro con un intervalo de confianza (95%) que no incluye al cero, por lo que son las
variables significativas que explican la presencia de nidos de carancho austral (Tabla 4). Cuanto
menor es la distancia a la colonia y mayor la visibilidad, mayor es la probabilidad de encontrar
un nido de carancho austral.

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Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
Modelo
K
AICC
Δ AICC
Peso (wi)
Distancia + Visibilidad
3
50.72
0.00
0.66
Distancia + Visibilidad + Número de nidos
4
52.23
1.51
0.31
Distancia + Número de nidos
3
58.21
7.48
0.02
Distancia
2
59.84
9.12
0.01
Número de nidos
2
63.75
13.02
0.00
Nulo
1
64.77
14.05
0.00
Visibilidad
2
65.48
14.76
0.00
Número de nidos + Visibilidad
3
65.50
14.77
0.00
Tabla 3. Modelos lineales generalizados que evaluaron la presencia de nidos de carancho austral en el área de estudio.
Las variables explicatorias son Distancia (del punto al parche de pingüino penacho amarillo Eudyptes chrysocome más
cercano), Número de nidos (de E. chrysocome en el parche más cercano) y Visibilidad (de la colonia de E. chrysocome desde
el punto). Se presentan todos los modelos candidatos y se resaltan en negrita aquellos que mejor explican la
variabilidad observada, donde que es K es el número de variables, AIC es el criterio de información de Akaike
utilizado para clasificar los modelos, Δ AIC es la diferencia en AIC respecto del mejor modelo y Peso es la importancia
relativa del modelo para explicar la variabilidad de la muestra.
Variable
Estimación del parámetro ± desvío estándar
IC (2.5%)
IC (97.5%)
Distancia*
-0.0244 ± 0.0101
-0.0447
-0.0041
Visibilidad*
-3.5393 ± 1.4004
-6.3562
-0.7225
Número de nidos
0.0002 ± 0.0002
-0.0003
0.0007
Tabla 4. Parámetros estimados e intervalos de confianza para la media de todos los modelos. Con asterisco (*) están
señaladas aquellas variables que resultaron significativas (p <0.05).
4. Caracterización de los nidos
Las características de los sitios nido fueron obtenidas para un subgrupo de nidos
accesibles que consistió en 11 casos (Tabla 5). Todos los nidos estaban construidos en su mayor
parte con fibras de pasto tussock, el 18% (n=2) contenía además ramas de murtilla (Empetrum
rubrum, un arbusto común en la zona) y el 9% (n=1) contenía material de origen antrópico (sogas
y tanzas de pesca).
En cuanto a la modalidad de nidificación, fue posible clasificar una submuestra de n=13
nidos, ya que dos nidos inaccesibles eran fácilmente visibles con binoculares. El 54% (n=7) de
los nidos fue clasificado como de Tipo I (tussock en el suelo), el 8% (n=1) como de Tipo II (tussock
en acantilado), el 8% (n=1) como de Tipo III (roca en el suelo) y el 30% (n=4) restante como de
Tipo IV (roca en acantilado). Los tres nidos inaccesibles que no pudieron ser clasificados estaban
en acantilados (en el sentido geológico) y no pudieron ser clasificados. La Figura 10 muestra
algunos ejemplos de los nidos hallados.

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Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
Figura 10. Algunos sitios nido que forman parte de este estudio. Varios nidos resultaron inaccesibles, como el
sitio Pau 15 (a), ubicado en un acantilado de casi 70 m y a unos 50 m desde la base, directamente frente al océano.
Nidos en el borde de los parches de pingüino penacho amarillo (Pau 10, b) o dentro del parche mismo (Pau 20,
c) se correspondieron más con lo descripto en la literatura. En el caso de Pau 04 (d), el nido se ubicó a sólo 23m
del parche de pingüinos más cercano pero no tuvo visibilidad a él, y estuvo ubicado en el borde interior de un
valle fluvial. Los nidos correspondientes a las figuras (b) y (c) son ejemplos de nidos de Tipo I, el (a) es un
ejemplo de nido de tipo IV y la (d) fue el único caso clasificado como de tipo II. Fotografías (a), (b) y (c) del autor
y (d) Ricardo Sáenz Samaniego.
a
b
c
d

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Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
N
Media ± DE
Rango
Superficie (m2)
11
0.34 ± 0.14
0.20 - 0.69
Altura (msnm)
16
90.94 ± 41.65
38 – 191
Altura del acantilado (m)
5
39.80 ± 41.76
6 – 100
Altura desde la base (m)
5
30.60 ± 38.12
2 - 90
Tabla 5. Características de los sitios nido de carancho austral en el área de estudio. Se indica el valor medio, el desvío
estándar y el rango para cada una.
Todos los nidos, excepto dos, estuvieron asociados exclusivamente (en términos de
cercanía) con parches de pingüino penacho amarillo (Eudyptes chrysocome). Un único nido
estuvo más cerca de una colonia de pingüino magallánico (Spheniscus magellanicus) mientras que
otro estuvo asociado a una colonia mixta de E. chrysocome y cormorán imperial (Leucocarbo
atriceps). Sin embargo, en observaciones de campo, los adultos reproductivos del nido asociado
a S. magellanicus se trasladaron a alimentarse a los parches de E. chrysocome más cercanos. Este
nido (Pau 01) fue el más alejado de la colonia de pingüino penacho amarillo (177 m). Tres nidos
se encontraron a la menor distancia posible, en el borde o dentro de un parche de E. chrysocome.
La distancia media (± DE) de los nidos a la colonia fue de 68.48 ± 58.37 m.
5. Éxito reproductivo aparente
5.1 Éxito y productividad
De los once nidos a los que se tuvo acceso, tres no produjeron pichones, tres produjeron un
pichón, cuatro produjeron dos pichones y uno produjo tres. El éxito aparente, calculado como
la razón entre nidos con producción de pichones y la cantidad de nidos totales fue de 0.73. Este
valor sólo podemos compararlo con el trabajo de Lewis, Smith & Prance (1985), ya que en el otro
estudio en donde se contabilizaron la cantidad de pichones producidos por nido, se hace
hincapié en que sólo se utilizaron los nidos exitosos; en este trabajo por lo tanto, el dato de
productividad se encuentra sobreestimado (Catry et al. 2008). En Chile se registraron durante
las temporadas 1981-82 y 2010-11, nidos con un solo pichón en Isla Gonzalo (Cursach et al. 2012),
pero debido a que se trató de un único nido por temporada esa información no se tuvo en cuenta
en esta comparación (Tabla 6).

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Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
Temporada
Localidad
Éxito
Pichones producidos
(Media ± DE)
N
Fuente
2006-07
Isla de Goicoechea
(Islas Malvinas)
-
2.40 ± 0.60
36
Catry et al 2008
2005-06
Isla de Goicoechea
(Islas Malvinas)
-
2.50 ± 0.50
18
Catry et al 2008
1980-81
Isla Beauchene (Islas
Malvinas)
0.42
0.88 ± 1.16
64
Lewis Smith &
Prance 1985
2014-15
Bahía Franklin (Isla
de los Estados)
0.73
1.27 ± 1.00
11
Este estudio
Tabla 6. Comparación entre los valores de éxito reproductivo aparente y productividad entre este estudio y los que
figuran en la literatura. Todos los valores salvo los del estudio de Lewis Smith & Prance (1985) son probablemente
sobreestimaciones de los parámetros reales: el trabajo de Catry et al (2008) por no considerar los nidos fracasados y
en nuestro estudio por no observar todos los nidos hasta el período de independencia de los pichones.
5.2 Éxito y distancia intraespecífica
La distancia media (± EE) entre nidos de carancho austral fue de 516 ± 98 m. Sin embargo,
observamos que el éxito reproductivo estuvo asociado con la distancia entre nidos de
conespecíficos. Aquellos nidos que estuvieron a menos de 400 m del nido de carancho austral
más cercano no produjeron pichones (Figura 11). Los nidos que fracasaron estuvieron
significativamente más cerca de otro nido de carancho austral que los nidos exitosos (Prueba T
de Student, T= -3.37, p= 0.008). Sin embargo, no se observa una correlación lineal entre distancia
y productividad (R2= 0.24) sino que ésta aparenta ser independiente de la distancia
intraespecífica si un nido presenta una separación mínima (de unos 250 m, ver Figura 9) que le
permite ser exitoso.

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Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
Figura 11. Relación entre la distancia al nido de carancho austral más cercano y los pichones producidos.

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Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
DISCUSIÓN
La densidad de parejas reproductoras encontrada en este trabajo fue la más baja
registrada hasta ahora para la especie. Son dos estudios con los que se realiza esta comparación:
la población de Isla Beauchene es probablemente la más grande del mundo, con unos 350
individuos, donde aproximadamente 120 son reproductivos (Lewis Smith & Prance 1985). En
Isla de Goicoechea, donde el carancho austral comenzó a observarse en 1972, existen unas 85
parejas reproductoras y aproximadamente 130 individuos juveniles (Catry et al. 2008). Es decir
que la proporción de individuos no reproductivos fue del 35 y el 45% de la población total
aproximadamente. En nuestro caso, encontramos una proporción de juveniles similar (39%,
datos no incluidos en este estudio), pero una cantidad muy importante de individuos maduros
no reproductores (Figura 12). Esta podría ser la explicación por la que Meiburg (2006) estima
una densidad de individuos reproductores de más del doble de lo registrado en este trabajo.
Teniendo en cuenta los resultados obtenidos en este estudio y considerando los números
poblaciones en todo el mundo propuestos por BirdLife International (2013) de entre 1000 y 2500
individuos maduros, en Bahía Franklin se encontraría aproximadamente el 3% de la población
reproductora de la especie. De este modo Bahía Franklin representa la concentración de
individuos reproductores más importante conocida hasta el momento fuera de Islas Malvinas.
Cabe destacar que en el grupo Isla de los Estados e Islas Año Nuevo habría al menos dos
localidades reproductoras más (San Juan de Salvamento e Isla Observatorio) y entonces el
porcentaje de individuos en la región sería mayor. También es importante considerar que en
esta comparación se están teniendo en cuenta los individuos reproductores de la localidad
contra una estimación que considera que todos los individuos maduros son reproductores, con
lo cual la importancia de la localidad en cuanto a su aporte a la tasa de reclutamiento de toda la
especie podría estar subestimada.

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Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
Figura 12. Un grupo de 18 individuos de P. australis, 10 de los cuales son adultos en edad reproductiva (más de 4
años de edad), aunque ninguno de ellos poseía un nido activo ni defendía un territorio. Foto: Nicolás Lois.
Los tamaños poblacionales de las rapaces son variables, pero tienden a ser relativamente
pequeños en virtud de su posición trófica. Sin mencionar los casos extremos de especies
severamente fragmentadas y amenazadas, los números oscilan entre los varios cientos y los dos
o tres millones para algunas pocas especies, aunque la mayoría se incluye en el rango de entre
10000 y 100000 individuos (Ferguson-Lees & Christie 2001). El carancho austral, sin tener en
cuenta que habría sufrido una disminución importante en las Islas Malvinas asociada a la
actividad antrópica, sería una de las especies de rapaces con naturalmente menor número
poblacional.
La densidad de nidos para esta especie es muy alta en relación al patrón general
observado en otras aves filogenéticamente relacionadas: de entre 3 y 14 veces la densidad
observada en rapaces de peso similar (Newton 1979), incluso considerando que la densidad
encontrada en este trabajo es relativamente baja. El carancho austral se encontraría geográfica y
ecológicamente muy restringido, aunque localmente resulte muy común de observar.
Los análisis espaciales de patrón de puntos muestran que los nidos de carancho austral
tienden a disponerse en núcleos agregados en el área de estudio. Esto contrasta con
observaciones en Islas Malvinas, donde los nidos se disponen a intervalos regulares, lo que sería
un indicador de repulsión mediada por competencia intraespecífica si se supone un ambiente
homogéneo (Strange 1996). Sin embargo, el patrón global observado tendiente a la agregación
puede haber sido fuertemente influenciado por la posición francamente agrupada de cuatro
sitios nido (Pau 11, Pau 12, Pau 13 y Pau 14) que representan el 25% de nuestra muestra, y que
no necesariamente son representativos de la situación global de la subpoblación de Bahía
Franklin. Tres de estos cuatro nidos presentan agregación local a ciertas distancias, y todos los

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Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
nidos fracasados se incluyeron dentro de este grupo (Figura 13). El análisis ponderado mostró
sin embargo que no hay agregación de marcas referidas al éxito reproductivo, aunque permitió
inferir la distancia mínima de separación que permite el éxito reproductivo.
Figura 13. Nidos activos cercanos de carancho austral en Bahía Franklin. A la izquierda el sitio Pau 13, a la derecha
Pau 12 y en el centro (detrás del promontorio) se encuentra el sitio Pau 11; la fotografía fue tomada desde el nido Pau
14, de donde también es la imagen inferior izquierda de un huevo abandonado hacia el final del estudio. Fotografías
del autor.
El modelo que mejor predice la presencia de los nidos de P. australis en el área de estudio
incluyó de forma significativa las variables distancia y visibilidad a los parches de pingüino
penacho amarillo. A menor distancia y mayor visibilidad respecto de la colonia, mayor la
probabilidad de hallar un nido de P. australis. Esto es consecuente con lo mencionado en otros
estudios en los cuales el carancho austral es definido ecológicamente como una especie
oportunista obligada, asociada en época reproductiva a colonias de aves y mamíferos marinos,
en donde los nidos se disponen en el límite de los parches de aves marinas y con visibilidad a
las respectivas colonias

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Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
El éxito reproductivo y la productividad en este caso son difíciles de comparar en
función de la poca información disponible, pero en principio no parece haber grandes
diferencias con los datos reportados anteriormente (Lewis Smith & Prance 1985, Catry et al.
2008). Sin embargo, varias fuentes de error y sesgo hacen que la información de este tipo
normalmente no sea comparable entre estudios (Steenhof & Newton 2007). Como discute en sus
trabajos Harold Mayfield (1961, 1975), si no existe un seguimiento exhaustivo de los nidos
ocurren sesgos en el éxito reproductivo (en particular, sobreestimaciones) que se pueden
producir por dos motivos: primero, por el hecho de que los territorios exitosos son más
conspicuos, sobre todo hacia el final de la época reproductiva, a causa del aumento en la
actividad de los adultos reproductores conforme avanza la temporada debido al requerimiento
alimenticio de los pichones; y segundo, porque los nidos, huevos y pichones encontrados no
necesariamente son los construidos, puestos y eclosionados respectivamente. El autor propone
un estimador (hoy llamado estimador de Mayfield) para cuantificar el éxito reproductivo que no
es simplemente la razón entre los eventos reproductivos exitosos y el total de eventos
registrados, sino que permite estimar el éxito reproductivo no observado en base a patrones
generales encontrados durante un determinado estudio. Esta metodología ha sido puesta a
prueba en varias ocasiones y en particular en rapaces resulta la forma menos sesgada de estimar
el éxito reproductivo poblacional (Steenhof & Kochert 1982, Johnson 1979, Johnson & Shaffer
1990). En el caso de este trabajo, si bien se registraron pérdidas de huevos y pichones, y algunos
nidos fueron visitados varias veces, no se obtuvieron datos sistemáticos en este sentido para
todos los eventos y no fue posible calcular este estimador.
Las rapaces son uno de los pocos grupos en donde tanto el número poblacional como el
éxito reproductivo están determinados en gran medida por la disponibilidad de sitios aptos
para nidificar (Brown & Amadon 1968, Newton 1977). De acuerdo con Newton (1979), la
elección del sitio nido responde a varios factores: 1) la disponibilidad o no de nidos previos; 2)
el rango de situaciones que la especie puede utilizar para nidificar (árboles, acantilados, suelo,
huecos); 3) la competencia intra e interespecífica; 4) el número de predadores presentes y 5) las
preferencias locales (asociación con pingüinos, en este caso). En esta especie, teniendo en cuenta
esta clasificación, sólo se registraron en la naturaleza eventos de nidificación en el suelo y en
acantilados, aunque en cautiverio construyen nidos con ramas en plataformas artificiales
(Meiburg 2006) que sugerirían que pueden nidificar en árboles. En nuestro estudio no
encontramos ningún nido emplazado de esa forma, aún cuando algunos parches de E.
chrysocome se encuentran dentro del bosque de guindo Nothofagus betuloides y canelo Drimys
winteri. Sugerimos que esta especie, que evolucionó en un entorno sin grandes vertebrados
terrestres (quizá a excepción del zorro de Malvinas Dusicyon australis, aunque es un caso muy
difícil de analizar por la falta de información disponible), se habría adaptado a seleccionar
primariamente la cercanía de las colonias de aves y mamíferos marinos, y luego habría quedado
ecológicamente restringida a unas pocas modalidades de nidificación.
La información obtenida en este estudio muestra que en Bahía Franklin, estas aves están
limitadas por la obtención de sitios aptos para nidificar, cosa que no sucedería en Islas Malvinas.
Strange (1996) menciona que en muchos sitios donde no existe pasto tussock los caranchos

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Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
australes están presentes pero no se mantiene una población reproductiva a largo plazo. En Isla
Beauchene, donde realizó gran parte de su trabajo, la gran mayoría de los nidos se encuentran
en tussock en el suelo (95%, N=53), lo que aquí denominamos nidos de Tipo I y que
representaron el 54% de nuestros casos, en tanto que sólo el 5% de los sitios nido se encontraban
en acantilados rocosos (nidos de Tipo IV en este estudio). En Bahía Franklin el 50% (n=8, incluye
los de Tipo II, los de Tipo IV y los inaccesibles) de los nidos se encontraron en acantilados, ya sea
que utilizaran tussock o el mismo sustrato rocoso para nidificar. Aunque algunas parejas fueron
capaces de reproducirse en zonas donde el tussock se encuentra degradado probablemente por
la acción de los ciervos y las cabras, los nidos estuvieron siempre asociados a salientes rocosas,
donde la vegetación no estaba afectada en gran medida. El nido ilustrado en la Figura 14, por
ejemplo, se clasificó como de Tipo I (tussock en el suelo) ya que la saliente no era muy importante
y se podía acceder fácilmente a pie. Sin embargo, las características del sitio nido diferían
marcadamente de una matriz degradada probablemente por su posición algo más elevada.
Otros nidos, como el sitio Pau 10 (ver Figura 10a) fueron clasificados de la misma manera,
aunque estaban emplazados en individuos de tussock colgantes en el borde de parches de
pingüino penacho amarillo, un tipo de configuración que resulta de difícil acceso para su
estudio, y probablemente también para el pisoteo por parte de un herbívoro de gran tamaño.
Por lo tanto, proponemos que la clasificación de las modalidades de nidificación de esta especie
debe ser revisada de manera que refleje mejor la disponibilidad de sitios adecuados existentes.
Además, mientras que en Isla Beauchene (Islas Malvinas) Strange (1996) reporta que el
74% (N=19) de los nidos estuvieron a menos de 10 m de la colonia de aves marinas, en nuestro
caso encontramos que sólo el 19% (N=16) se ajustaban a esa condición. En Bahía Franklin, a
pesar de estar asociados a una de las colonias de pingüino penacho amarillo más grandes del
mundo, los nidos de carancho austral se dispusieron más alejados que lo observado
previamente en las Islas Malvinas. El carancho austral por lo tanto no dependería por completo
del pasto tussock para la construcción del nido, sino que su preferencia por éste habría sido un
subproducto de los ambientes seleccionados por las colonias de aves marinas para nidificar en
islas subantárticas y sería capaz de utilizar otras modalidades de nidificación cuando el tussock
no se encuentra disponible, a expensas de alejarse de la fuente de alimento.

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Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
Figura 14. En zonas donde los ciervos y las cabras son observados frecuentemente, el pasto tussock se encuentra
marcadamente degradado, con excepción de salientes rocosas. El sitio nido Pau 05 se encuentra en una pequeño
promontorio rocoso tapizado de pasto tussock. En la imagen superior derecha, una zona dentro del área de
reproducción de pingüinos de Magallanes (Spheniscus magellanicus), donde se observa mejor el aspecto del pasto
tussock degradado casi por completo. Fotografías del autor.
En sistemas donde el recurso alimenticio se dispone de forma abundante y predecible,
es esperable que las parejas reproductivas no superpongan sus territorios (Newton 1979). Sin
embargo, en los análisis generales de este tipo de estudios y para estos grupos en particular, hay
poca o nula información sobre la proporción no reproductora de la población (Ferrer et al. 2003).
En este caso parece relevante que observáramos que prácticamente ninguna pareja es capaz de
defender eficazmente los parches de pingüino cercanos a su nido de otros conespecíficos, de
forma tal que los adultos reproductores no tendrían la exclusividad de los recursos dentro de
su territorio. Por otra parte, cuando los sitios aptos para nidificar se encuentran restringidos, las
aves no tienen otra alternativa que reproducirse muy cerca unas de otras adoptando la
distribución de los sitios adecuados, lo que refuerza la importancia de la estructura del paisaje
como un factor fundamental en la disposición espacial de los nidos (Newton 1979).

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Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
En la población de Phalcoboenus australis de Bahía Franklin, proponemos, estarían
operando factores relacionados a la introducción de ciervos y cabras en su dinámica
poblacional. Por un lado, la presencia, el pisoteo y el ramoneo de estas especies disminuirían la
disponibilidad de sitios aptos para nidificar, lo que reduciría la densidad de nidos y en
consecuencia el reclutamiento poblacional. Si de esta dinámica resultara que los sitios
adecuados no se disponen de forma homogénea, cabría esperar una mayor competencia
intraespecífica entre parejas nidificantes en zonas donde se agreguen esos sitios. En nuestras
observaciones de campo, los adultos de los nidos fracasados destinaban gran parte del tiempo
a realizar despliegues territoriales, lo que redundaría en un menor tiempo de incubación y
habría producido la falla en la eclosión. Estos nidos fracasados, que en nuestro caso se
encuentran a la menor distancia observada de otros conespecíficos, se encontraron a distancias
muy similares a las que Strange (1996) reporta para la media de nidos exitosos. El éxito
reproductivo y la productividad resultan similares a la información disponible en la
bibliografía. Por otra parte, la imposibilidad de nidificar en máxima cercanía a las colonias de
pingüino para el caso de varias parejas, permitiría probablemente que tanto individuos no
reproductores de carancho austral como otras rapaces carroñeras (sobre todo Caracara plancus y
Cathartes aura) disminuyan los recursos alimenticios asociados a un sitio nido, por ser capaces
de alimentarse también a expensas de los parches de pingüino penacho amarillo no defendidos.
Además, es posible que las cabras y los ciervos se conviertan, en invierno, en un
importante alimento en forma de carroña para los caranchos australes, privados en esa época
de los recursos que proveen las colonias de aves marinas. Si esto fuera así, sería esperable que
la supervivencia asociada a esos meses del año fuera mayor en comparación a una situación sin
invasoras, y por lo tanto la densidad de individuos también, redundando en un aumento en la
competencia intraespecífica. Los estudios previos diferencian el estado reproductivo de los
individuos únicamente por claves de plumaje (Strange 1996, Catry et al. 2008), pero hemos
observado en Bahía Franklin que muchos adultos resultan no reproductores, comportándose
como oportunistas en los márgenes de las colonias, de forma similar a los juveniles y subadultos,
por lo que considerar el número de individuos maduros como un estimador indirecto de la
densidad de parejas reproductivas produciría en este caso fuertes sobreestimaciones de la tasa
de reclutamiento poblacional.
En términos de hipótesis y predicciones originales la Hipótesis es rechazada y nuestra
propuesta es que la Hipótesis ad hoc 2 (los pastizales de tussock cubren la superficie del área de
estudio en forma homogénea) no es viable ya que el resultado obtenido de que los nidos de
carancho austral no se disponen de forma regular (rechazo de la Predicción 2) estaría apoyando
que el ambiente disponible para nidificar no se distribuye uniformemente en el área de estudio.
En síntesis, en base a los resultados obtenidos, proponemos una nueva hipótesis sobre
el funcionamiento del sistema (Figura 15). En este nuevo escenario, la presencia de los ciervos y
las cabras son un elemento central en la dinámica poblacional del carancho austral. Existiría una
menor tasa de reclutamiento poblacional de P. australis en el área de estudio por dos razones:

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Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
por un lado, sólo una parte muy pequeña de la población madura se estaría reproduciendo
debido a la falta de sitios nidos aptos para reproducirse de forma óptima; por otro, existiría un
aumento de la competencia intraespecífica que provocaría una disminución en el éxito
reproductivo y la productividad al disminuir los recursos asociados a un determinado parche
contiguo a un sitio nido. Este aumento de la competencia intraespecífica, estaría a su vez
mediado por dos factores: en primer lugar, por un aumento en la abundancia total que es
producto a su vez de una disminución en la mortalidad durante el invierno. En ese momento
del año, la situación de los individuos de P. australis se volvería menos crítica por contar con
mayor disponibilidad de alimento en forma de carroña respecto a una situación sin invasoras.
En segundo lugar, el éxito reproductivo y la productividad se podrían ver afectados dado que
la mayoría de las parejas reproductivas estarían nidificando en lugares subóptimos y no serían
capaces de defender el parche de pingüinos cercano al nido debido al alto coste energético que
supondría hacerlo en un entorno con una mayor abundancia absoluta de conespecíficos no
reproductores y a una mayor distancia de la colonia.
Figura 15. Procesos propuestos en nuevo escenario en el que las cabras y ciervos invasores forman parte fundamental
de la dinámica poblacional del carancho austral Phalcoboenus australis.
Algunas consecuencias se derivan de este modelo. La abundancia no sería en este caso
un buen predictor del estado poblacional, ya que si sólo una pequeña parte de la población es
la que aporta nuevos individuos a la misma, la población efectiva sería mucho menor que lo
esperado por azar, mientras que otros factores asociados como la depresión por endogamia
podrían actuar sinérgicamente provocando que el potencial evolutivo de la especie merme cada
vez más (Lande 1988), si suponemos que existe monogamia genética, filopatría, y resultara que
unas pocas parejas acaparasen los eventos reproductivos año a año.

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Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
Complementarían este trabajo estudios que permitan conocer con mayor precisión en
qué grado dependen tróficamente los caranchos australes de las colonias de pingüino penacho
amarillo y establecer si los ciclos reproductivos (sobre todo la fecha de eclosión) están
sincronizados de alguna manera. También establecer efectivamente cuál es el impacto de los
ciervos y las cabras en la vegetación de Bahía Franklin es fundamental para implementar
estrategias de manejo tendientes a la restauración de los ambientes naturales en Isla de los
Estados. Con respecto al comportamiento invernal, sería importante conocer si efectivamente
las especies invasoras son parte sustancial de la dieta de los caranchos australes y si no fuera
así, conocer de qué se alimentan en ese momento, o hacia dónde se desplazan. Por otra parte,
las poblaciones que se citan normalmente como nidificantes en otras localidades cercanas (Isla
Observatorio, Cabo San Juan de Salvamento, Península Mitre) deben ser estudiadas para
conocer su estado reproductivo. Los movimientos estacionales que los caranchos australes
realizan en Islas Malvinas (Rexer-Huber & Bildstein 2013) muestran que probablemente sea
necesario un enfoque metapoblacional en próximos estudios. Aunque globalmente el carancho
austral no se encuentra actualmente en ninguna categoría de amenaza (IUCN 2015), el hecho de
estar asociado a especies globalmente amenazadas como el pingüino penacho amarillo
(Vulnerable, IUCN 2015) lo incorpora a una situación particular de fragilidad que es necesario
tener en cuenta en futuros estudios y estrategias de conservación.

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Ulises Balza – Tesis de Licenciatura
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