Extremofilos y Origen de la Vida en Atacama

Abstract

Este es un libro de divulgación científica que nos lleva a entender la importancia ambiental, patrimonial tecnológica de unos de los ecosistemas mas fascinantes y antiguos del planeta.

Full text

1
Extremólos y origen de la vida en Atacama
Extremólos y origen de la vida en Atacama
Extremophiles and the origin of life in Atacama

3
Extremólos y origen de la vida en Atacama
El altiplano: un desierto en altura ........................................ 5
The altiplano: a high-altitude desert ................................... 5
¿Qué es una cuenca cerrada? ............................................. 6
What is a closed basin? ....................................................... 6
Vegas, lagunas y salares ..................................................... 7
Marshes, lagoons and salt ats........................................... 7
La vida en el altiplano: el arte de sobrevivir a lo extremo .........8
Life in the altiplano: the art of surviving the extremes ........ 8
Volcanes, mucho más que gigantes dormidos .................... 9
Volcanoes, much more than sleeping giants ....................... 9
Agua de Atacama vs. Agua de la tierra primitiva .............. 15
Water in Atacama vs. Water in primitive earth .................. 16
Extremólos: amor a lo extremo ....................................... 18
Extremophiles: love for the extreme .................................. 18
Origen de la vida, polvo de estrellas y la tabla periódica .... 20
The origin of life, stardust and the periodic table .............. 20
El planeta primitivo y el altiplano ..................................... 23
The primitive planet and the altiplano ............................... 23
¿Estromato… qué? ........................................................... 24
Stromato…what? .............................................................. 24
Algunas deniciones ......................................................... 27
Some denitions ................................................................ 27
¿Cómo los reconocemos? ................................................. 28
How do we recognize them? ............................................ 28
Estratos de colores: ¿quién es quien? ............................... 30
Colour layers: who is who? ................................................30
El aire se hace piedra: carbonato de calcio y CO2 ............ 31
Air turns into rock: calcium carbonate and CO2 ................ 31
Estromatolitos modernos en el mundo ............................. 32
Modern stromatolites in the world.....................................32
Estromatolitos en otros ambientes de Chile ..................... 33
Stromatolites in other environments in Chile ....................33
Salar de atacama: desde el origen de la vida
hasta los connes del universo ......................................... 34
The Atacama salt at: from the origin of life
to the connes of the universe .......................................... 34
Otros ecosistemas en los Andes (Argentina y Bolivia) ........... 42
Other ecosystems in the Andes (Argentina y Bolivia) ........ 42
Habitantes humanos en los humedales:
resistiendo lo extremo ....................................................... 44
Human inhabitants in the wetlands:
enduring the extreme ........................................................44
Fósiles vivos en los Andes ................................................. 45
Living fossils in the Andes ................................................. 45
¿Cómo los protegemos? .................................................... 47
How do we protect them?..................................................47
Bibliografía en la que se basa este libro ........................... 49
Índice

4Extremólos y origen de la vida en Atacama

5
Extremólos y origen de la vida en Atacama
El altiplano:
un desierto en altura
A
partir del lago Titicaca, la cordillera de Los Andes se
va ensanchando progresivamente hacia el sur, dando
origen a una extensa planicie ubicada a más de 3.600 msnm
y denominada altiplano, que ocupa parte de Chile, Perú,
Bolivia y Argentina (Fig.1). A lo largo de su extensión se
forman cuencas cerradas donde se desarrollan numerosos
humedales y salares, habitados por seres vivos que se adap-
tan a las condiciones más extremas de frío, sequedad, sali-
nidad, baja presión de O2, abundante presencia de arsénico
y alta radiación UV: son los organismos extremólos.
e altiplano:
a high-altitude desert
The Altiplano is a desert formed between two mountain
ranges containing a high-altitude plateau at 3,600
masl. It comprises the northwest of Argentina, north of
Chile, west of Bolivia and south of Peru. Along the Al-
tiplano, there are a series of closed basins with numerous
lagoons and salt ats. ese are inhabited by living beings
adapted to the most extreme conditions of coldness, dryness,
salinity, lack of O pressure, content of arsenic and high UV
radiation: they are extremophiles microorganisms.
Volcán Láscar, Antofagasta, Chile.
Foto de Diego Contreras.

6Extremólos y origen de la vida en Atacama
What is a closed basin?
Let us picture a pan lled with boiling water until eva-
poration; after some time, there will remain a crust of
salts. e same happens in the Altiplano, where mountains
surround vast areas forming "pans" that have received wa-
ter, especially underground, for millions of years forming
extended salty lakes and subterranean reservoirs.
ese "pans" do not form rivers, therefore, the only water
loss is by evaporation, as a result of the decrease in precipi-
tation the lakes are dried and part of the water evaporated
while another part was accumulated under the surface of
the earth in underground reservoirs. In this process, only
salts remained on the surface. In a domestic pan the remains
are called crust or tartar and this crust could be easily remo-
ved with vinegar; in Atacama, that pan is called a closed
basin and the crust, salt at. at is how salt ats and
saline lagoons form. One of the features of wetlands in the
Altiplano is the presence of great amounts of arsenic and
sulphure compounds.
Ojos de mar, Tolar Grande, Salta, Argentina
Foto de Diego Contreras.
¿Qué es una
cuenca cerrada?
Imaginemos una cacerola con agua que hierve hasta que
se evapora; al cabo de un tiempo quedará solo una costra
de sales. Lo mismo ocurre en el altiplano: montañas y vol-
canes rodean extensas áreas formando "cacerolas" naturales
que durante millones de años recibieron precipitaciones y
se transformaron en extensos lagos. De estas cacerolas no
salen ríos; por lo tanto, la única pérdida de agua se produ-
ce por evaporación. Como resultado de la disminución de
precipitaciones los lagos se secaron: una parte del agua se
evaporó y la otra se acumuló en reservorios subterráneos.
En la supercie sólo quedaron sales.
A lo que en casa queda en el fondo de una cacerola lo lla-
mamos costra, o sarro, y podríamos eliminarlo con vinagre;
en el altiplano, en cambio, esa cacerola se llama cuenca ce-
rrada (cuenca endorreica) y la costra que se va formando se
transforma en un salar. En Atacama también pueden existir
cuencas cerradas a menor altitud, como el salar de Atacama.

7
Extremólos y origen de la vida en Atacama
Salares y lagunas:
un oasis en el desierto
En la actualidad el derretimiento de las nieves y las llu-
vias de las altas cumbres son los que aportan el agua,
que se acumula en grandes depósitos subterráneos deno-
minados acuíferos. Son lagos de roca o sedimentos, como
esponjas, y el agua ocupa los espacios que quedan entre las
rocas fracturadas o entre las partículas. Atrapada durante
millones de años en las profundidades del planeta, el agua
acumula minerales y presión, y escapa a través de pequeños
agujeros. Al alcanzar la supercie forma vertientes que ali-
mentan vegas y lagunas de agua dulce (en algunos casos
el contacto con el magma volcánico hace que el agua salga
caliente y cargada con elementos químicos, como carbona-
tos, sales minerales, azufre o arsénico). Se forman así oasis
en medio del desierto andino. Si vas a Atacama, los reco-
nocerás fácilmente, porque son lagunas rodeadas de zonas
verdes adonde acuden aves y camélidos, como vicuñas, gua-
nacos y llamas.
El agua que surge en estas vertientes termina acumulán-
dose en la parte más baja de las cuencas cerradas formando
lagunas saladas. Por evaporación las sales terminan con-
centrándose, por lo que llegan a superar varias veces la sa-
linidad de mar; tanto es así que hasta se puede otar en
esas aguas sin hundirse, como ocurre en la laguna Cejar,
producto de su alta densidad.
Cuando las lagunas se terminan de secar se convierten en
salares. En estos ambientes las condiciones son tan duras
que sólo pueden vivir los organismos extremólos.
Marshes, lagoons and salt ats
Water input to a closed basin can be produced by snow
melting from high peaks, or the contribution of ri-
vers, rainfall and underground water. In a desert, the ma-
jor contribution comes from the latter, formed by the accu-
mulation of rainwater and snowmelt. Trapped for millions
of years in the depths of the Earth, in contact with minerals
or magma from active volcanoes around that basin, waters
spring to the surface. Sometimes they may be hot and they
always contain chemicals such as carbonates, salts, sulphu-
re or arsenic. Underground water springs through mars-
hes, which are oasis within the Andean desert. If you go to
Atacama, you will easily recognize them, as they are green
areas where vicuñas and birds gather.
e water that springs up in these marshes eventually accu-
mulates in the closed basins forming lagoons. As stated abo-
ve, these lagoons only loose water by evaporation; in those
cases, salts concentrate in the wetlands, which can reach up
to eight times the salinity of the sea; you can even oat on
these waters, as in Cejar lagoon. When these lagoons get
completely dry, they become salt ats. at is why saline
lagoons and salt ats are so abundant in the Altiplano. In
this environment, conditions are so harsh that only extre-
mophiles can live.

8Extremólos y origen de la vida en Atacama
Salar de Arizaro, Salta, Argentina
Foto de Diego Contreras

9
Extremólos y origen de la vida en Atacama
En un desierto de altura
donde la presión de O
es baja, la radiación es alta, el
agua es escasa y los humedales
son salados, alcalinos (alto pH)
y cargados de azufre y arsénico,
la biodiversidad es única, frágil
a los cambios y sobre todo muy
adaptada.
La vegetación, en esas zonas,
se clasica en dos grupos de-
nidos por su fuente hídrica:
Una, la adaptada al uso de
aguas proveniente de las preci-
pitaciones, dentro de las cuales
podemos encontrar las queñoas
(árboles de altura) Polylepis ta-
rapacana y Polylepis rugulosa,
y otros arbustos dominantes
tales como, Parastrephia qua-
drangularis, Baccharis tola,
La vida en el altiplano:
El arte de sobrevivir en lo extremo
Life in the altiplano: e art of surviving the extremes
In a high-altitude desert,
where O2 is low, radia-
tion is high, water is scar-
ce and wetlands are saline,
alkaline (high pH) and full
of sulphure and arsenic, bio-
diversity is unique, fragile to
changes and, overall, highly
adapted.
From the point of view of ve-
getation, there are two types
dened by their water source:
one those adapted to the use
of water from precipitation,
within which we can nd the
queñoas (tall trees) Polylepis
tarapacana and Polylepis
rugulosa, and other domi-
nant shrubs such as Paras-
trephia quadrangularis,
Baccharis tola, Adesmia
Vicuñas (Vicugna vicugna)
Foto de Pablo Soler

10 Extremólos y origen de la vida en Atacama
Adesmia melanthes, Azorella
compacta, Senecio nutans, en-
tre otros.
La otra, es la que se de-
sarrolla gracias a los aora-
mientos de vertientes, que
puede ubicarse en quebra-
das y/o en salares, que, re-
cordemos, son sistemas hi-
drobiológicos complejos con
altísima salinidad.
Tanto en las vertientes
como en los salares se pue-
den formar unidades de
vegetación denominadas
vegas, pajonales y bofeda-
les; son humedales de altura
que cobijan y dan sustento
a una gran diversidad de animales altiplánicos, como vi-
cuñas (Vicugna vicugna), guanacos (Lama guanicoe), suris
(Pterocnemia pennatta), vizcachas (Lagidium viscacia), gatos
andinos (Leopardus jacobita), diversos tipos de patos y otras
pequeñas aves.
Los amencos, en cambio, son los reyes de las lagunas sa-
ladas, y en el altiplano encontramos tres especies: amenco
andino o parina grande (Phoenicoparrus andinus), amen-
co puna o parina chica (Phoenicoparrus jamesi) y amenco
chileno o austral (Phoenicopterus chilensis). Pasan el verano
en el lugar, ltrando el agua y sedimentos de las lagunas;
también ponen sus huevos y crían sus pichones en enormes
colonias. Cuando llega el invierno migran, en un larguísi-
mo viaje, a otros humedales, como la laguna de Melincué,
en plena pampa argentina, y el lago Poopó, en Bolivia, en
busca de mejores condiciones ambientales para continuar
con su ciclo biológico.
melanthes, Azorella
compacta, Senecio
nutans, among others.
In another hand there
is another type of ve-
getation that develops
due to the outcrops of
slopes, which can be
located in ravines and
/ or in salares, the lat-
ter are complex hydro-
biological systems with
very high salinity.
Both on the slopes and
in the salt ats can be
formed units of vegeta-
tion called vegas, pa-
jonales and bofedales,
all wetlands are support for a great diversity of fauna of
the Altiplano which includes vicuñas (Vicugna vicugna),
guanacos (Lama guanicoe), Andean suris (Pterocnemia
pennatta garleppi), Andean felines (Felis jacobita), se-
veral types of ducks and other small birds. Flamingos, ins-
tead, are the kings of lagoons. In the Altiplano we can nd
three species: Andean or big parina (Phoenicoparrus an-
dinus), Puna amingo or small parina (Phoenicoparrus
jamesi) and Chilean or southern amingo (Phoenicop-
terus chilensis). ey spend the summer in the Altiplano,
ltering sediments as whales do; they also lay their eggs
and raise their chicks in huge nurseries. In wintertime,
they migrate on a very long journey to Melincue lagoon, in
the Argentinean Pampas, and to Lake Poopo, in Bolivia,
looking for adecuate environmental conditions, in order to
continue their biological cycle.

Parina grande (Phoenicoparrus andinus)
Foto de Pablo Soler

11
Extremólos y origen de la vida en Atacama
mucho más que gigantes dormidos
much more than sleeping giants
Volcanes
Volcanoes
Volcán Licancabur, Antofagasta, Chile.
Foto de Diego Contreras.

12 Extremólos y origen de la vida en Atacama
Chile es tierra de volcanes. Los volcanes son básicamen-
te respiraderos de la supercie de la Tierra por donde
salen la roca fundida, los escombros y los gases desde el
interior del planeta. Los montículos en forma de montañas
que asociamos con los volcanes son lo que queda después
que el material arrojado durante las erupciones se acumu-
ló y se endureció alrededor de la chimenea volcánica. Esto
puede suceder durante un período de varias semanas o du-
rante muchos millones de años. Aunque se considera volcán
activo cualquiera que haya tenido actividad en los últimos
10.000 años (De Silva y Francis, 1991), se los puede divi-
dir en tres tipos, según la época en que erupcionaron. Los
volcanes activos son aquellos que registran erupciones en
un período que va de los últimos 10 a los últimos 30 años;
volcanes latentes son los que evidencian, por su morfolo-
gía, actividad reciente o respecto de los cuales hay registros
de actividad histórica; y volcanes durmientes son aquellos
de los que no se conoce actividad histórica, ni existen evi-
dencias morfológicas de actividad reciente, pero sobre los
que hay certezas de actividad durante el Holoceno (últimos
10.000 años).
Aproximadamente el 90% de todos los volcanes se sitúa
dentro del “cinturón de fuego” a lo largo de los bordes del
océano Pacíco. Chile está ubicado en ese cinturón. El
paisaje de Atacama está dominado por grandes volcanes,
y muchos de ellos humean todavía. Algunos de los más
emblemáticos que se pueden ver desde Atacama son los si-
guientes:
• Lastarria (5.706 msnm). No se conocen erupciones
recientes, pero su morfología indicaría que ha sido
activo en tiempos históricos; además presenta ujo
de azufre.
Niño de Llullaillaco, el menor de los tres hallados.
Chile is a land of volcanoes. Volcanoes are basically vents
on the surface of the Earth through which molten rock,
debris and gases come out from the core of the planet. e
mountain-like mounds we associate to volcanoes are what
remains after the material released during eruptions piles up
and hardens around a volcanic chimney. is may happen
over a period of a few weeks or millions of years. ough any
volcano that has had activity over the last 10,000 years is
considered active (Silva y Francis, 1991), volcanoes can be
divided into three kinds, according to the period in which
they erupted. Active volcanoes are those which have erupted
in a period that ranges from the last 10 to 30 years; dormant
volcanoes are those which evidence recent activity through
their morphology or of which there are records of historical
activity; and sleeping volcanoes are those of which there is
not known historical activity nor morphological evidence of
recent activity but of which there is certainty of activity du-
ring the Holocene (last 10,000 years).
About 90% of all volcanoes lie within the “re belt” along
the coast of the Pacic Ocean. Chile is in that belt. Great

13
Extremólos y origen de la vida en Atacama
• Socompa (6.031 msnm). Hace 5.250 años ocurrió
la última erupción, y además presenta actividad de
fumarolas. En su base, del lado argentino, hay una
laguna con el mismo nombre, donde se reportaron
los primeros estromatolitos del altiplano en 2009.
• Llullaillaco: (6.739 msnm). Todavía activo, presen-
tó tres erupciones en el siglo XIX; la última en 1877.
Es un volcán sagrado para los pueblos originarios y
forma parte del camino del Inca. Cerca de la cumbre
se encontraron las momias de tres niños ofrecidos en
sacricio.
• Licancabur (5.920 msnm). Es el gran protector de
San Pedro de Atacama. Considerado volcán sagrado,
en su cráter se encuentra la laguna de mayor altura
en el planeta. La última erupción ocurrió en el Ho-
loceno.
• Ollagüe (5.868 msnm). Todavía humeante, tuvo su
última erupción hace 130.000 años. En su base se
encuentra el salar de Carcote, con importantes eco-
sistemas microbianos.
• Lascar (5.592 msnm). 30 erupciones explosivas des-
volcanoes, many of which are still active and smoky, domi-
nate the landscape of Atacama. Some of the more emblema-
tic that can be seen from Atacama are the following:
• Lastarria (5,706 MASL). ere are not any known re-
cent eruptions but its morphology may indicate that it
was active in ancient times; besides, there is evidence of
sulphure ow.
• Socompa (6,031 MASL). e last eruption was 5,250
years ago; besides, it has active fumaroles. In its base, on
the Argentine side, there is a homonymous lagoon where
the rst stromatolites of the Altiplano were reported in
2009.
• Llullaillaco (6,739 MASL). It is still active, with three
eruptions in the 19th century, the last one being in 1877.
It is a sacred volcano for native peoples and is part of
the Inca Trail. e mummies of three children oered as
sacrice were found near the summit.
• Licancabur (5,920 MASL). It is the great protector of
San Pedro de Atacama. It is considered a sacred volcano;
the highest lagoon on the planet is in its crater. e last
eruption took place in the Holocene.
Volcá n Las tarri a Volcán Socompa Volcán Llullaillaco

14 Extremólos y origen de la vida en Atacama
de el siglo XIX lo convierten en el volcán más activo
del norte de Chile. La última fue en 1993; provocó
caída de pómez y cenizas que alcanzaron un metro
de espesor.
Estos gigantes tienen un gran impacto, no solo por darle
un marco imponente al desierto, sino también porque son
los responsables de generar las condiciones muy particula-
res que hacen de los humedales de Atacama un ambiente
• Ollagüe (5,868 MASL). Still smoky, it erupted for the
last time 130,000 years ago. e “Salar de Carcote” is at
its foot, with plenty of important microbial ecosystems.
• Lascar (5, 592 MASL). 30 explosive eruptions since the
19th century make it the most active volcano in northern
Chile. e last one, in 1993, produced a plume of pumice
and ashes one meter thick.
Salar de Carcote y volcán Ollagüe, Chile
Foto de José María Peralta
Volcán Licancabur Volcán Ollagüe Volcán Láscar

15
Extremólos y origen de la vida en Atacama
donde se recrean las condiciones químicas de los mares pri-
mitivos. Estas condiciones están relacionadas con el aporte
de arsénico, azufre y sales, además de temperatura, que dan
lugar a aguas muy salinas, alcalinas y tibias. Se cree que
así fue la sopa primitiva donde la vida comenzó a dar sus
primeros pasos, hace 3.400 millones de años.
ese giants have had a great impact, not only by giving
the desert an amazing frame but also for being responsi-
ble of very particular conditions, which made wetlands in
Atacama an environment that recreates the chemical con-
ditions of the waters of primitive seas. ese conditions are
related to the input of arsenic, sulphure and salts, besides
temperature, which produce very alkaline, saline, warm
waters. It is believed that this was the primitive soup whe-
re life began, 3,400 million years ago.
Volcán Láscar, Antofagasta, Chile.
Foto de Diego Contreras.

16 Extremólos y origen de la vida en Atacama
¿Sabías que…
Did you know that...
… la sopa primitiva sería algo así como un
charco de aguas tibias, cargadas de elementos quí-
micos como el arsénico y azufre, sin oxígeno, y bajo
la inuencia de energía de la radiación ultravioleta
(UV) que proviene del sol, ya que en la Tierra primi-
tiva no había capa de ozono? En este “caldo” se ha-
brían formado los primeros compuestos de la vida.
Esta teoría fue propuesta por Oparin en 1924 y ex-
perimentada por Miller en 1953, quien reprodujo en
el laboratorio las condiciones de esa sopa primitiva,
logrando obtener todos los "ladrillos" esenciales que
forman las proteínas (20 aminoácidos).
…the primitive soup would have been some-
thing like a pool of warm waters, full of arsenic and
sulphure without oxygen compounds and under the
inuence of ultraviolet radiation energy coming from
the sun (UV), as in the primitive Earth there was no
ozone layer? The rst compounds of life would have
originated in this “broth”. This theory was presented
by Oparin in 1924 and experimented in 1953 by Miller
who reproduced the conditions of this primitive soup
in a laboratory, thus obtaining all the essential bricks
that form proteins (20 aminoacids).
Microbialitos en Atacama, Chile.
Foto de María Eugenia Farías.

17
Extremólos y origen de la vida en Atacama
Agua de Atacama vs. Agua de la tierra primitiva
LUCA (Last Unique Common Ancestor) es un organismo hipotético. Fue propuesto como la primera célula desde la cual evolucio-
naron todas las formas de vida. LUCA habitó nuestro planeta hace 4.000 millones de años en la denominada sopa prebiótica. Sin
embargo, LUCA no vivía aislado, vivía con sus compañeros de sopa, con los cuales compartía la comida y, probablemente, el modo
de digerirla; además, se pasaban información (genes) con gran facilidad. Por eso nos imaginamos que esta evolución temprana
ocurrió en lo que ahora llamamos “tapete microbiano” (comunidad microbiana que comparte un sitio y cuyos integrantes comple-
mentan funciones).
Condición
Tierra primitiva (Arqueano:
3200-3400 millones de años) Atacama 2016
Agua salina
Los continentes no se habían formado y
toda la sal acumulada se encontraba di-
luida en el mar, que era de 2 a 3 veces
más salino que ahora.
Las cuencas cerradas acumulan sales forman-
do extensos salares y lagunas hipersalinas.
Llegan a tener una salinidad de entre 3 y 8 ve-
ces la del mar.
Alta concentración de
azufre y arsénico
La Tierra primitiva era 4 veces más ca-
liente que la Tierra actual, por la actividad
de volcanes. El azufre y el arsénico son
compuestos del manto terrestre y fueron
liberados en cantidades masivas durante
la actividad volcánica del Arcaico.
Actualmente la cordillera de Los Andes tiene
una enorme actividad volcánica que influye en
la composición química de las aguas subterrá-
neas, cargándolas de arsénico, azufre y otros
compuestos.
pH alto (alcalino)
El pH era alto (alcalino) por el contacto
directo del agua de los océanos con ro-
cas del manto (peridotita) y la inf luencia
de las fuentes hidrotermales.
El pH es alto por la composición del agua que
está cargada de compuestos como carbono y
azufre, provenientes de las aguas subterrá-
neas.
Vida dominada por
microorganismos
El último antepasado común universal,
conocido por sus siglas en inglés LUCA
(Last Universal Common Ancestor)*
Bacterias, arqueas, cianobacterias y diato-
meas
Alta UV Por falta de capa de ozono. Por la altura y el ambiente desértico.
Aguas tibias Aguas tibias por influencia de volcanes.
Baja presión de O2
No se había generado todavía en la na-
turaleza la fotosíntesis, que es el proce-
so que genera oxígeno.
Por la altitud, la presión de oxígeno es menor
que a nivel del mar. Además las aguas salinas
contienen menos oxigeno que las aguas dulces.

18 Extremólos y origen de la vida en Atacama
Condition Primitive Earth (Archean-
3,200-3,400 million years)
Atacama
actual conditions
Saline water
Continents had not yet formed and
all the currently accumulated salt
was diluted in the sea, which was 2
or 3 times more saline than now.
Closed basins accumulate salt, for-
ming extensive salt flats and hypersa-
line lagoons. They are from 3 up to 8
times more saline than the sea.
High concentration of arsenic
and sulphure
Primitive Earth was 4 times hotter
than Earth today due to volcanic
activity. Sulphure and arsenic are
compounds of the earth’s mant-
le and were released in massive
amounts during the volcanic activi-
ty in the Archean.
At present, the Andes have a huge
volcanic activity that influences the
chemical composition of underground
waters, filling them with arsenic, sul-
phure and other compounds.
High pH (Alkaline)
pH was high (alkaline) because of
the close contact of the ocean wa-
ters with the mantle rocks (perido-
tite) and the inf luence of hydrother-
mal springs.
pH is high because of the composition
of water: full of compounds such as
carbon and sulphure coming from un-
derground waters.
Life ruled by microorganisms LUCA: Last Unique Common An-
cestor *
Bacteria, arquea, cianobacteria and
diatoms
High UV Due to the absence of the ozone la-
yer.
Due to high altitude and desert envi-
ronment.
War m wate rs Warm waters due to volcanoes.
Low O2 pressure
It did not exist yet. Photosynthesis, the
first form that generates O2, did not
happen yet.
At high altitude, O2 pressure is lower than
at sea level. Saline waters contain less O2
than freshwater.
Water in Atacama vs. water in primitive earth
*LUCA (Last Unique Common Ancestor) is a hypothetical organism: the first cell from which all forms of life evolved. LUCA inhabited our planet 4,000
million years ago in the so called prebiotic soup. However, LUCA did not live in isolation; it lived with its soup companions with whom it shared food
and, most probably, the way to digest it; they also passed information (genes) on to each other very easily. For that reason, we imagine this early evolu-
tion occurred in what we now ca ll “microbial mat” (a microbial community sharing a place and with complementary functions and metabolism.

19
Extremólos y origen de la vida en Atacama
Veg a
Foto de Diego Contreras

20 Extremólos y origen de la vida en Atacama
Extremólos:
amantes de lo extremo
¿Qué son los extremólos? Son microorganismos que
viven en condiciones extremas. La ventaja de ser
extremólo es que hay poca competencia, porque la ma-
yoría de las formas de vida que conocemos no las pueden
soportar.
Los extremólos de los salares se llaman halólos (anidad
por la sal) y han desarrollado adaptaciones para no explo-
tar o secarse en presencia de muchísima sal. Una de estas
adaptaciones es acumular, dentro de la célula, compuestos
que igualen la presión de la sal que hay afuera. Tanto es así,
que si los ponemos en agua sin sal explotan como globos.
Extremophiles:
love for the extreme
What are extremophiles? ey are microbes that live
in extreme conditions, those the great majority of life
forms would not tolerate. e advantage of being extremo-
philes is that there is little competition as most forms of life
would perish in conditions they can endure.
Salt ats extremophiles are called halophiles (for their anity
with salt) and have developed not to explode o dry in presen-
ce of abundant salt. One way in which they have adapted is
that by accumulating, within the cell, compounds that equal
the pressure of the salt from outside. So much so that if they
are put into freshwater, they would explode like balloons.
Tapetes microbianos, salar de Antofalla, Argentina
Foto de Pablo Soler

21
Extremólos y origen de la vida en Atacama
Polvo de estrellas
Stardust

22 Extremólos y origen de la vida en Atacama
Origen de la vida, polvo de
estrellas y la tabla periódica
El origen de la vida tiene mucho que ver con las estrellas.
Todos los elementos que nos componen, a nosotros y
a cuanto nos rodea, están hechos a partir de las estrellas.
¿Conoces la tabla periódica de elementos? Todos esos ele-
mentos se originaron en el espacio en tres etapas. La pri-
mera fue el Big
Bang, una explosión
gigantesca que sig-
nicó el nacimiento
del universo hace
13.800 millones de
años. A medida que
todo se fue enfrian-
do, surgieron los
dos elementos más
livianos de la tabla
periódica: hidróge-
no y helio. Estos se
concentraron por la
fuerza de gravedad
(condensación gra-
vitacional) dando
lugar a las estrellas.
En el interior de las
estrellas la tempera-
tura es tan alta y hay
tanta energía que se
producen reacciones
nucleares (nucleo-
síntesis nuclear) en-
e origin of life, stardust
and the periodic table
The origin of life has much to do with stars. All the ele-
ments we, and everything around us, are made of for-
med from stars.
Do you know the periodic table of elements? All those
elements originated in space in three stages. e rst one
was the Big Bang,
that huge explosion
which meant the
birth of the univer-
se 13,800 million
years ago. While
everything was coo-
ling down, the two
lightest elements
of the periodic ta-
ble, hydrogen and
helium, appeared.
ese elements got
concentrated due to
the gravitational
force (gravitational
condensation) gi-
ving birth to stars.
In the core of stars,
temperature is so
high and there is so
much energy that
nuclear reactions
between helium
and hydrogen occur
Explosión de supernovas en estrellas gemelas. NASA/Hubble.

23
Extremólos y origen de la vida en Atacama
tre el helio y el hidrógeno, y esas reacciones dan
lugar a todos los elementos que los siguen
en la tabla periódica, hasta llegar al
hierro. Allí la cadena de reac-
ciones nucleares se detiene,
ya que no existe suciente
energía para fusionar
elementos más pesa-
dos que el hierro.
Entonces, ¿cómo
se forman los
otros elementos?
Este proceso
ocurre duran-
te la explosión
de las estrellas
que da lugar a
las superno-
vas, y que no
sólo difunden
en el espacio
los elementos
sintetizados por
nucleosíntesis es-
telar sino que sin-
tetizan los elementos
más pesados de la tabla:
cobre, rubidio, cinc, plata,
oro, etc. De ahí es que dice:
“estamos hechos de polvo de es-
trellas”.
(nucleo-synthesis) and those reactions give rise to
all the other elements that follow in the
periodic table up to iron. ere, the
chain of nuclear reactions stops,
as energy is not enough to
fuse elements heavier than
iron.
en, how did the
other elements
form? It happened
during the explo-
sion of stars that
originated su-
pernovas; not
only did they
spread synthe-
sized elements
by stellar nu-
cleo-synthesis
in space but
also, in those
outbreaks, the
heaviest elements
in the periodic
table- copper, ru-
bidium, zinc, silver,
gold, etc. –synthesized.
Hence comes the statement
that "we are made of star
dust".
Nuestro sol
NASA

24 Extremólos y origen de la vida en Atacama
Géiseres del Tatio, Atacama, Chile
Foto María Eugenia Farías

25
Extremólos y origen de la vida en Atacama
El planeta primitivo
y el altiplano
El planeta primitivo era muy diferente del planeta azul
que conocemos hoy. Hace 3.600 millones de años la
atmósfera era muy distinta de la actual: seguramente no
había oxígeno (O) y sí metano (CH), amoníaco (NH),
nitrógeno (N), agua (HO) e hidrógeno (H). No existía
protección contra la radiación ultravioleta, y había alta acti-
vidad eléctrica, cósmica y volcánica. Los únicos que podían
sobrevivir a esas condiciones eran los microorganismos ex-
tremólos.
En la actualidad, las condiciones ambientales extremas del
altiplano (baja presión de O, alta radiación UV, volcanes
activos, ambientes desérticos, fuertes vientos, lagunas con
aguas salinas y alcalinas, etc.) recrean el ambiente de esa
Tierra primitiva y de otros planetas, como Marte. En estos
ambientes encontramos también los microorganismos ex-
tremólos formando ecosistemas muy antiguos: los estro-
matolitos y los microbialitos.
El funcionamiento de los extremólos en estos ecosistemas
fue estudiado en profundidad. Literalmente se le extrajo
ADN a la piedra y, mediante técnicas moleculares de se-
cuenciación masiva, se pudo determinar que funcionan de
una manera muy primitiva, obteniendo energía de la res-
piración del arsénico y llevando a cabo jación de carbono
sin oxígeno.
e primitive planet
and the altiplano
The primitive planet was very dierent from the blue
planet we know now. 3,600 million years ago the at-
mosphere was very dierent from now: it was surely limi-
ted (without oxygen) and contained methane (CH), am-
monia (NH), nitrogen (N), water (HO) and hydrogen
(H). ere was no protection against ultraviolet radiation
and there was high electrical, volcanic and cosmic activity.
Extremophile microorganisms were the only ones capable of
surviving in those conditions.
Nowadays, the extreme environmental conditions at the
Altiplano (low O pressure, high UV radiation, active vol-
canoes, desert environment, strong winds, saline and alka-
line lagoons, etc.) recreate the environment of the primitive
Earth and other planets like Mars.
In these environments we also nd the extremophile mi-
croorganisms forming very ancient ecosystems: stromatoli-
tes and microbialites.
e functioning of extremophiles in these ecosystems was
studied in depth. DNA was literally extracted from the rock
and, using molecular sequencing techniques, it was possible
to determine that they are functioning in a very primitive
way, obtaining energy from the arsenic respiration and ca-
rrying out carbon xation without oxygen.

26 Extremólos y origen de la vida en Atacama
¿Estromato… qué?
Estromatolitos:
los fósiles más antiguos del planeta
Los estromatolitos son rocas vivas formadas por microorga-
nismos (bacterias, arqueas y cianobacterias) que ayudan a
precipitar minerales (carbonatos de calcio); se los considera los
ecosistemas más primitivos de la Tierra. Dominaron el planeta
durante 3.000 millones de años, afectando su evolución. Fija-
ron CO y produjeron grandes cantidades de O a través de la
fotosíntesis; liberaron el oxígeno a los mares y a la atmósfera, y
crearon la capa de ozono.
Una vez que los estromatolitos comenzaron a liberar O (hace
alrededor de 2.450 millones de años), los organismos primiti-
vos, que todavía eran unicelulares, se adaptaron a respirarlo o se
extinguieron (selección natural). Respirar oxígeno les permitió
obtener energía de forma más eciente, y como consecuencia,
la vida se expandió, evolucionó más rápidamente hacia otras
formas y, en el periodo Cámbrico, se produjo el orecimiento
de la biodiversidad , proceso que continúa hasta nuestros días.
Stromato…what?
Stromatolites:
the oldest fossils on the planet
Stromatolites are live rocks formed by microorganisms (bac-
teria, archaea and cyanobacteria) which help minerals pre-
cipitate (calcium carbonates); they are considered the most primi-
tive ecosystems on Earth. ey dominated the planet over 3,000
million years, aecting its evolution. ey xed CO and pro-
duced great amounts of O through photosynthesis; they released
oxygen into the seas and the atmosphere and created the ozone
layer.
Once the stromatolites started releasing O (about 2,450 million
years ago) the primitive organisms, which were still unicellu-
lar, adapted to breathe it or got extinguished (natural selection).
Breathing oxygen allowed them to obtain energy in a more e-
cient way and, as a consequence, life spread and evolved more
rapidly into other forms and the Cambrian explosion, which has
lasted up to our time, occurred.
Laguna Carachipampa, Argentina
Foto de María Eugenia Farías

27
Extremólos y origen de la vida en Atacama
… Se conoce que en el
planeta hubo cinco extinciones
masivas a partir del Cámbrico?
La primera de todas fue causada
por el oxígeno liberado por los
estromatolitos. Debido a que los
microorganismos no estaban
preparados para respirar oxígeno,
algunos se extinguieron y otros
se adaptaron aprendiendo a
respirarlo.
…on the planet there were
ve massive extinctions, known
since the Cambrian? But the
rst one of all was caused by the
oxygen released by stromatolites:
as microbes were not ready
to breathe oxygen, some got
extinguished and others adapted
by learning to breathe it.
¿Sabías que… Did you know that...

28 Extremólos y origen de la vida en Atacama
¿Sabías que…
Did you know that...
Did you know that...
…en 2009 se reportaron por primera vez
los estromatolitos vivos encontrados a mayor
altura en el mundo en la laguna Socompa, de
Argentina, a 3.600 msnm?. A partir de ese mo-
mento comenzó una búsqueda de este tipo de
ecosistemas en el altiplano andino, lo que posi-
cionó a Atacama como uno de los lugares más
interesantes del planeta para estudiar cómo fue
la Tierra primitiva y cómo se desarrolló la vida
en el planeta.
…in 2009 the highest living stromatolites
in the world were rst reported in Socompa
Lagoon, Argentina, at 3,600 masl? From that
moment on, a search for that kind of ecosystems
began in the Andean Altiplano, which qualied
Atacama as one of the most interesting places
in the world to study what primitive Earth was
like and how life has evolved on the planet.
¿Sabías que…
…los estromatolitos fósiles más antiguos
son de hace entre 3.450 y 3.480 millones de años?
Se los encontró en Strelley Pool y en la formación
Dresser, ambos en Australia.
…the oldest fossil stromatolites date
back to 3,450 and 3,480 million years ago?
They were found in Strelley Pool and the
Dresser formation, both in Australia.
Volcán Socompa, límite Argentina - Chile
Foto de María Eugenia Farías

29
Extremólos y origen de la vida en Atacama
Algunos tipos de microbialitos: Some denitions:
Si bien los estromatolitos son los más conocidos, son solo
un tipo de ecosistema microbiano dentro de los microbia-
litos. Todavía existe mucha controversia cientíca acerca
de su clasicación, pero intentaremos entregar algunas
deniciones generales:
Even though stromatolites are the best known, they are just
one type of microbial ecosystem within microbiolites. ere is
still much scientic controversy about their classication but
we will intend to give a few general denitions:
Tapetes microbianos: comunidades
microbianas que forman una alfombra
(tapete) continua, compacta y multi-
laminada. Las capas superiores nece-
sitan O2 y luz; las inferiores reciclan
azufre. Pueden o no precipitar mine-
rales.
Microbial mats: microbial communities
which form a continuous, compact and
multilaminated mat. e upper layers
need O2 and light. e lower ones recycle
sulphure. ey may or may not precipita-
te minerals.
Microbialitos: comunidades de bacte-
rias, diatomeas, cianobacterias y haloar-
queas que inuyen o inducen la precipi-
tación de minerales (carbonato de calcio),
formando una roca v iva. La organización
microbiana es similar a la de los tapetes
microbianos. De acuerdo con cómo pre-
cipitan los minerales (estratos, trombos,
etc.), los microbialitos pueden ser clasi-
cados en estromatolitos, tromolitos, etc.
Si la forma del microbialito es redonda,
entonces tenemos un oncolito.
Microbiolites: community of bacteria, dia-
toms, cyanobacteria and haloarchaea that
inuence or provoke mineral precipitation
(calcium carbonate), thus forming living
rocks. Microbial organization is similar to
that of microbial mats. According to how
they precipitate minerals (strata, thrombi,
etc.) microbiolites can be classied in stro-
matolites, trombolites, etc. If the microbio-
lite is round, it is called oncolite.
Evaporitas: se forman en ambien-
tes muy salinos como resultado de la
evaporación de agua. Están forma-
das por yeso (sulfato de calcio) y/o
sal (halita). Los microorganismos
las colonizan para protegerse de las
condiciones extremas del ambiente.
La distribución microbiana es igual a
la observada en los tapetes, por eso se
las puede considerar tapetes evaporí-
ticos.
Evaporites: they form in highly saline
environments as a result of water eva-
poration. ey are composed of gypsum
(calcium sulfate) and/or salt (halite).
Microorganisms inhabit them to get
protection from extreme environmen-
tal conditions. Microbial distribution
is much the same as that of mats; that is
why they can be called evaporite mats.

30 Extremólos y origen de la vida en Atacama
¿Cómo los reconocemos?
Diferencias entre tapetes,
microbialitos y evaporitas
Los ecosistemas microbianos que describimos en el pun-
to anterior pueden ser observados a simple vista en los
bordes de lagunas salinas del altiplano. Los podemos dis-
tinguir por que forman extensas alfombras o tienen formas
redondeadas, están cubiertos por una especie de gelatina
húmeda de colores rosados, amarillos, negros o rojos. La
textura se debe a una matriz (exopolisacárido), y la colora-
ción, a pigmentos, ambas producidas por los microorganis-
How do we recognize them?
Dierences among mats,
microbiolites and evaporites
The microbial ecosystems we described above can be seen
by the naked eye on the margins of saline lagoons. We
can distinguish them because they form extensive carpets or
have rounded shapes, covered by a kind of wet gelatin of
pink, yellow, black or red colors.
e hardest (lithied) ones can be white. ey can also be
identied by their “rotten egg smell” mainly due to sulphu-
Microbialito o tapete Corte Microscopio electrónico

31
Extremólos y origen de la vida en Atacama
mos. Los más endurecidos (liticados) pueden ser blancos.
También se les puede reconocer por su olor, como a “huevo
podrido”, debido principalmente a compuestos de azufre.
En el altiplano chileno podemos reconocer tres tipos de
ecosistemas microbianos: los microbialitos, las evaporitas
habitadas por endoevaporitas y los tapetes microbianos.
Debido a la presencia de estos organismos extremólos, el
Altiplano se está posicionando como un ambiente de alto
valor cientíco y patrimonial, donde se recrean los ecosis-
temas microbianos de la Tierra primitiva, una especie de
Jurasic Park microbiano.
re compounds. In the Andean Altiplano we can recognize
three types of microbial ecosystems: microbiolites, evaporites
inhabited by endoevaporites, and microbial mats.
us, the Altiplano is becoming an environment with
high scientic and patrimonial value, where the microbial
ecosystems of the primitive Earth recreate, somewhat like a
microbial Jurassic Park.
Laguna La Brava, Atacama, Chile
Foto de Diego Contreras

32 Extremólos y origen de la vida en Atacama
Estratos de colores:
¿quién es quien?
Una de las principales características de tapetes micro-
bianos, evaporitas y microbialitos es que si los cor-
tamos en forma transversal veremos tres capas de colores:
arriba, una capa clara que puede ser rosada, amarilla o
blanca, donde dominan los microorganismos más resisten-
tes a la radiación solar. Luego una de color verde, donde
encontramos los microorganismos que hacen fotosíntesis
con O (cianobacterias); tienen un compuesto que se lla-
ma clorola a, parecido al de las
plantas. Abajo, en color púrpu-
ra, veremos los microorganismos
que hacen fotosíntesis sin O,
principalmente usando azufre;
están acompañados por otros
microbios que reciclan el azufre,
y tienen unos pigmentos muy ca-
racterísticos (bacterioclorolas)
que les dan ese color púrpura. A
veces más abajo podemos encon-
trar un estrato negro que corres-
ponde a microorganismos que
viven sin O y que precipitan minerales de hierro y azufre.
Estos estratos pueden continuar hasta varios metros de pro-
fundidad, sobre todo en los tapetes microbianos. En medio
de estos estratos veremos pequeños cristales de diferentes
colores (blancos, negros o grises) que pueden ser los minera-
les que precipitan los microorganismos, como el carbonato
de calcio, o sales que se forman por evaporación, o bien par-
tículas que quedan atrapadas en el tapete. Estas piedritas se
van endureciendo y dando consistencia al tapete y pueden
ayudarlo a transformarse en una roca viva tipo microbialito.
Colour layers:
who is who?
One of the main features of microbial mats, evaporites
and microbiolites is that, when we crosscut them, we
can see three colored layers; an upper layer which can be
pale pink, yellow or white, where the most resistant to solar
radiation microorganisms predominate; then, a green layer
where we nd microorganisms which make photosynthesis
with O (cyanobacteria) as they have a compound called
chlorophyll, similar to that of plants. Below, there is a
purple layer where we can see the
microorganisms that make pho-
tosynthesis without O, mainly
by using sulphure; they live to-
gether with other microbes that
recycle sulphure and have very
typical pigments (bacteriocloro-
phylls) which give it its colour.
Underneath we can often nd
a black layer that corresponds
to the microorganisms that live
without O and precipitate iron
and sulphure minerals. ese
layers can continue until several meters deep, especially in
microbial mats. Among these layers we can see little rocks
of dierent colours (white, black or grey) that can be the
minerals precipitated by microbes, as calcium carbonate, or
salts formed by evaporation, or else particles trapped in the
mat. ese little rocks harden and give consistency to the
mat and can help it become a live rock, like a microbiolite.

33
Extremólos y origen de la vida en Atacama
El aire se hace piedra:
carbonato de calcio y CO
El dióxido de carbono (CO) es un componente de la at-
mósfera producido por los volcanes, por la respiración
de los seres vivos, o cuando se queman combustibles fósiles.
Su aumento produce el calentamiento global. A lo largo de
miles de millones de años los estromatolitos lo capturaron y
lo transformaron en mineral de carbonato de calcio.
Entonces, ¿los estromatolitos podrían salvar el planeta del
calentamiento global?. Sí, pero eso les llevaría millones de
años.
Air turns into rock:
calcium carbonate and CO
Carbon dioxide (CO) is a component of the atmosphere
produced by volcanoes, the breathing of living beings,
or the combustion of fossil fuels. Its increase produces global
warming. Over billions of years stromatolites have captu-
red and transformed it into calcium carbonate mineral.
en, could stromatolites save the planet from global war-
ming? Yes, but that would take them millions of years.
¿Sabías que…
…en 5 mm de tapete microbiano se reciclan los elemen-
tos químicos esenciales para la vida: fósforo, nitrógeno, oxí-
geno, carbono, hidrógeno, hierro, azufre, etc. (ciclos geoquí-
micos)?. Es como tener todos los procesos químicos que se
llevan a cabo en el planeta en una delgada capa de 3 colores:
amarillo, verde y púrpura.
…the essential elements for life: phosphorus, nitro-
gen, oxygen, iron, sulphure, etc (geochemical cycles) recy-
cle in 0,2 in. of microbial mat? It is like having the entire
chemical processes that take place on the planet within a
thin layer of three colours: yellow, green and purple...
Did you know that...

34 Extremólos y origen de la vida en Atacama
Estromatolitos
modernos en el mundo
Actualmente quedan pocos estromatolitos vivos en el
mundo. Se los puede encontrar en Bahía Tiburón
(Australia), Cuatro Ciénegas (México), Yellow Stone y en
Las Bahamas (Estados Unidos). Pero todos ubicados en cli-
mas cálidos y a baja altitud.
Modern stromatolites
in the world
At present, there are few live stromatolites in the world.
ey can be found in Shark Bay (Australia), Cuatro
Ciénegas (México) and in e Bahamas, all of them at sea
level and with warm climates.
Estromatolitos modernos. Shark Bay, Australia
Foto Wikimedia Commons

35
Extremólos y origen de la vida en Atacama
Estromatolitos en otros
ambientes de Chile
En la patagonia chilena tenemos ejemplos perfectos de
estromatolitos, tanto fósiles como modernos, en la la-
guna Amarga y en el lago Sarmiento. Las estructuras fó-
siles se pueden encontrar en las costas de los lagos, fuera
del agua por la disminución de la profundidad a lo largo de
los últimos años. Al mismo tiempo, colonias activas están
creciendo bajo la supercie del espejo de agua. Estas co-
lonias poseen una estructura no laminada constituida por
coágulos de carbonatos, la cual los clasica como trombo-
litos (Airo, 2010).
Stromatolites in other
environments in Chile
In Chilean Patagonia there are perfect examples of fossil
and modern stromatolites in Laguna Amarga and Lago
Sarmiento. It can be found that modern structures have
dried due to the decrease in their depth over the last 15
years. At the same time, active colonies are growing below
the surface of the water mirror. ese have a non-lamina-
ted structure made up of carbonate clots, what makes them
be classied as trombolites (Airo, 2010).
Laguna Amarga, Torres del Paine, Chile
Foto de María Eugenia Farías
Lago Sarmiento, Torres del Paine, Chile
Foto de María Eugenia Farías

36 Extremólos y origen de la vida en Atacama
Salar de Atacama: desde el origen
de la vida hasta los connes del universo
e Atacama salt at: from the origin
of life to the connes of the universe

37
Extremólos y origen de la vida en Atacama
El salar de Atacama, con una supercie de 3.000 km,
es el más grande de Chile. Está ubicado en una cuen-
ca cerrada de 18.100 km entre la cordillera de los Andes,
al este, y la cordillera de Domeyko, al oeste, rodeado de
volcanes activos, como el Lascar y el Licancabur. Es el
escenario perfecto para uno de los proyectos cientícos
más ambiciosos de la humanidad, el ALMA, un observa-
torio astronómico gigante, compuesto por 66 antenas de
alta precisión que apuntan hacia los connes del universo.
Es el mayor proyecto astronómico desarrollado hasta el
momento en el mundo y estudiará componentes básicos
de las estrellas, los sistemas planetarios, las galaxias y la
vida misma. A los pies del observatorio, en las lagunas
del salar, los cientícos que estudian lo pequeño han re-
portado -y están estudiando- microbialitos y tapetes mi-
crobianos construidos por microorganismos extremólos
que recrean las primeras formas de vida en el planeta hace
3.400 millones de años.
The Atacama Salt Flat, with an area of 3,000 km, is
the largest of Chile. It lies in a closed basin of 18,100
km between the Andes to the east and the Doemyko Ran-
ge to the west. Surrounded by volcanoes, like the Lascar,
the Lincancabur, the Sairecabur and others, it is the perfect
scenery for one of the most ambitious projects of human-
kind: the ALMA, an astronomical observatory made up
of 66 high precision antennas which point to the connes of
the universe. It is the major astronomical project stationed
on earth and developed up to the present and it will study
basic components of stars, planetary systems, galaxies and
life itself. At its foot, in the salt at lagoons, the scientists
who study the smallest living beings have reported-and are
now studying- microbiolites and microbial mats made up
of extremophiles that reproduce the early forms of life on the
planet 3,400 million years ago.
Laguna Tebenquiche, Chile
Foto de Diego Contreras

38 Extremólos y origen de la vida en Atacama
Es así como en Atacama
tenemos astrónomos bus-
cando las huellas del origen
del universo con inmensos
telescopios, y microbiólogos
buscando las huellas del ori-
gen de la vida con precisos
microscopios. Todo en el
mismo lugar, todo bajo la
eterna custodia de los vol-
canes y el cielo de Atacama.
En este salar encontramos
importantes lagunas:
Laguna
Tebenquiche
Ubicada cerca de San Pedro de Atacama, presenta tapetes
microbianos y domos de yeso habitados por organismos ex-
tremólos. Los tapetes microbianos se caracterizan por su
color rosado y por tener forma de “cerebros”. Si se los corta
transversalmente, se pueden ver las diferentes capas de dis-
tintos colores que forman el tapete; cada una representa una
comunidad diferente de microorganismos. Los domos están
formados por cristales de yeso que se llaman selenitas y tienen
también coloración verde, púrpura o negra, que corresponde
a diferentes microorganismos adheridos al yeso. Esta lagu-
na es uno de los principales atractivos del salar de Atacama.
Hasta hace poco, era visitada por turistas que concurrían al
atardecer para tomar pisco sour sobre las evaporitas de Te-
benquiche. Recientemente, la comunidad de Coyo tomó co-
nocimiento del valor patrimonial de este sitio e implementó
senderos, un centro de información y la labor de guías prepa-
rados en el tema. Paralelamente, la comunidad solicitó a las
autoridades, en conjunto con la comunidad de Solor, apoyo
So, in Atacama there are as-
tronomers looking for traces
of the origin of the universe
with immense telescopes as
well as microbiologists loo-
king for traces of the origin
of life with accurate mi-
croscopes. Everything in the
very same place, everything
under the endless vigilance
of volcanoes and the clear sky
of Atacama. In this salt at
we found important lakes:
Laguna
Tebenquiche
It is placed nearby San Pedro de Atacama. It contains mi-
crobial mats and gypsum domes inhabited by extremophi-
les. e microbial mats are characterized by their pinkish
hue and for their brain-like shape. If you crosscut them, you
can see the dierent layers of dierent colours which make
up the mat; each one represents a dierent community of
microorganisms. e domes are formed by Gypsum crystals
called selenites; these domes may also be green, purple or
black, according to the dierent microorganisms attached
to the gypsum.
is lagoon is one of the main attractions of San Pedro de
Atacama. Until recently, tourist agencies took their passen-
gers at dusk to have “pisco” on the evaporites of Tebenqui-
che. Last year, the community of Ayllu* de Coyo acknowle-
dged the patrimonial value of this site and provided it with
roads, an information centre and trained guides. ey also
asked authorities to declare it Nature’s Sanctuary, adding
even more value to one of the most amazing landscapes of
Laguna Tebenquiche, Chile
Foto de Diego Contreras

39
Extremólos y origen de la vida en Atacama
para la protección y la preservación
de la laguna, como forma de agre-
garle valor a uno de los paisajes más
maravillosos de Atacama (Farías y
col, 2014, Fernández y col, 2016).
Laguna Cejar: domos de
yeso con endoevaporitas
y tapetes microbianos
Al igual que la de Tebenquiche,
esta laguna está ubicada a sólo 20
km de San Pedro de Atacama.
Presenta tres piletas profundas
cubiertas de domos formados por evaporitas de yeso; algu-
nas, todavía habitadas por microorganismos extremólos,
están rodeadas de tapetes microbianos de color rosado. Una
de las principales atracciones para los turistas es otar en
estas piletas saturadas de sal (Rasuk y col, 2016).
Laguna La Brava: microbialitos,
tapetes microbianos y oncolitos
Esta está ubicada en el extremo sur del salar de Atacama.
De difícil acceso, es hasta ahora la única laguna de Ata-
cama donde se encontraron microbialitos de carbonato de
calcio. Son de tipo oncolitos, porque la precipitación se da
en forma de “pequeñas pelotitas”. Está rodeada por abun-
dantes tapetes microbianos; los microbialitos, bajo el agua,
tienen forma de domos redondeados y crecen para formar
plataformas cuando alcanzan la supercie. Los estudios
cientícos realizados en los últimos años nos cuentan que
los microscópicos habitantes de laguna La Brava son capa-
ces de obtener energía a partir del arsénico (Farías y col,
2014, 2017) .
Atacama (Farias et.al 2014, Fer-
nández et.al, 2016).
Cejar: gypsum domes
with evaporites and
microbial mats
Much like the Tebenquiche la-
goon, this is situated only 20 km
away from San Pedro de Ataca-
ma. It presents three deep pools
covered with gypsum evaporite
domes; some are still inhabited
by extremophiles and surrounded by pink microbial mats.
Floating on these pools saturated with salt is one of the
main attractions for tourists. (Rasuk y col, 2016).
La Brava: microbiolites, microbial mats
and oncolites
is lagoon is situated in the southwest end of the Atacama
salt at. Dicult to access to, it is the only lagoon whe-
re calcium carbonate microbiolites were found. ey are of
the oncolite type, as they precipitate like little balls. Many
microbial mats surround the lagoon; under the water, mi-
crobiolites have the shape of round domes and grow to form
platforms when they reach the surface. Recent scientic stu-
dies have shown evidence that the microscopic inhabitants
of La Brava are capable of obtaining energy from arsenic
(Farias et.al 2014, 2017).
Laguna La Brava, Chile
Foto de María Eugenia Farías

40 Extremólos y origen de la vida en Atacama
Puquios de Llamara - Salar de Llamara:
estromatolitos que no son estromatolitos
Los Puquios de Llamara están ubicados en el salar de Lla-
mara, entre Antofagasta e Iquique, a 750 msnm. Puquios
signica en lengua quechua “vertiente de agua pura y cris-
talina”. Esta vertiente, que emana en el salar, forma piletas
pequeñas donde se pueden observar unos domos blancos
que se conocían popularmente como estromatolitos. Estu-
dios recientes demostraron que son evaporitas de yeso colo-
nizadas por extremólos que les dan esas formas y colores,
y que pueden confundirse con estromatolitos. Presentan la
típica coloración amarilla en la supercie, verde en el medio
y púrpura abajo. Se pueden observar también los enormes
cristales transparentes que forman estos domos; son crista-
les de yeso y se denominan selenitas. Para comprender la
diferencia entre un microbialito (estromatolito) y una eva-
porita vamos a poner un simple ejemplo: en los microbiali-
tos los microorganismos construyen su casa con carbonato
de calcio, mineral que producen a partir del CO que hay
Llamara-Puquios salt at:
stromatolites which are not stromatolites
Puquios salt at is in the Atacama Desert, between Anto-
fagasta and Iquique, at 850 masl. Puquios means “ foun-
tain of pure and crystalline water” in Quechua. is spring,
which ows out in the salt at, forms little pools where
there are white domes, popularly known as stromatolites.
Recent studies have shown they are gypsum evaporites in-
habited by extremophiles which give them their shape and
color, and so they can be confused with stromatolites. ey
are yellow on the surface, green in the middle and purple
at the bottom. One can also see the enormous transparent
crystals these domes form; gypsum crystals called selenites.
In order to understand the dierence between a microbiolite
(stromatolite) and an evaporite a simple example is enou-
gh: microorganisms in microbiolites make their houses with
calcium carbonate, a mineral they produce from CO from
the air and the Ca from the water. Instead, in evaporites,
microorganisms inhabit the gypsum (calcium sulfate) for-
Puquio de Llamara, Chile
Foto de María Eugenia Farías

41
Extremólos y origen de la vida en Atacama
en el aire y del calcio que hay en el agua. En cambio, en las
evaporitas los microorganismos habitan el yeso (sulfato de
calcio) que se forma por evaporación. Lo que está en discu-
sión es si los habitantes de las evaporitas le dan al yeso esa
forma de domo que hace que se confunda con microbiali-
tos. La ciencia no tiene todavía todas las respuestas. (Rasuk
y col 2015, 2016).
Salar de Carcote:
el salar de los peces superpoderosos
El salar de Carcote, ubicado a 3.690 msnm, tiene una super-
cie de 108 km y se encuentra al noreste de la II Región, en
el límite con Bolivia. El paisaje de este salar, dominado por
el volcán Ollague y su incansable fumarola de azufre, tiene
en su margen oeste humedales que son el remanente de una
laguna más grande. Alimentada por vertientes, al borde del
salar se destaca la laguna Verde, dominada completamen-
te por evaporitas muy duras e inorgánicas (actualmente no
están habitadas por microorganismos, pero pudieron estar-
lo durante su formación). En los humedales más someros
se encontraron tapetes microbianos. Llama la atención la
cantidad de aves que habita estos humedales; también se
han reportado peces, algo muy extraño en un salar: se trata
de especies del genero Orestias conocidas cómo Karachi
o Corvinilla, que migraron a través del agua desde el lago
Titicaca y quedaron atrapados allí. Ahora solo pueden vivir
asociados a surgencias subterráneas de agua dulce, alimen-
tándose de microinvertebrados acuáticos que crecen entre
las plantas acuáticas.
Al parecer las vegas y las vertientes se están salinizando. Es
muy probable que en un futuro no muy lejano este salar solo
quede habitado por los tapetes microbianos. Sería entonces
como una recreación de lo que fue el pasado y de lo que po-
dría ser el futuro escenario: condiciones extremas que pro-
ducen extinciones masivas y donde los únicos sobrevivien-
med by evaporation. If these inhabitants give gypsum the
dome-like shape that makes them be confused with micro-
biolites is still under discussion. Science has not found all
the answers yet. (Rasuk et.al 2015, 2016).
Carcote salt at:
the superpowerful sh salt at
e Carcote Salt Flat, situated at 3,690 masl, has an area
of 108 km2 and lies to the north of the II Region in Chile,
on the borders with Bolivia. e landscape of this salt at,
dominated by the Ollague volcano and its endless sulphure
fumarole, has wetlands on its west side, the remnants of a
larger lagoon. Laguna Verde stands out, fed by springs on
the borders of the salt at, completely dominated by very
hard, inorganic evaporites (nowadays not inhabited by mi-
croorganisms but they probably were at its formation time).
Microbial mats were found in the shallowest wetlands. e
amount of birds that inhabit these wetlands calls for at-
tention. Fish were reported too; this is somewhat strange
for a salt at as they are sh that migrated through the
water from Lake Titicaca and unfortunately got caught
there. Now they can only live associated with underground
upwellings of fresh water, feeding on aquatic microinverte-
brates that grow between aquatic plants.

42 Extremólos y origen de la vida en Atacama
tes son siempre los tapetes microbianos y los microbialitos.
Otros salares en Atacama
En el altiplano no todos los salares presentan tapetes mi-
crobianos, pero estos siempre están asociados a salares. Los
trabajos de prospección detectaron tapetes en los salares de
Aguas Calientes, Coposa, Tara y en el de Punta Negra.
Presentan la típica línea verde por arriba y la purpura por
debajo, formadas por las comunidades que hacen fotosín-
tesis con y sin oxígeno. Una de las características de es-
tos tapetes es que una gruesa banda de color amarillo, que
se extiende a lo largo de grandes extensiones en Coposa,
Aguas Calientes y en Tara: un compuesto de origen volcá-
nico que contiene azufre y arsénico (sulfuro de arsénico).
Apparently, marshes and springs are getting more saline.
is salt at is likely to be only inhabited by microbial mats
in the near future, as a recreation of past times and of what
it may be the future scenario where extreme conditions will
provoke massive extinctions and the only survivors will be
microbial mats and microbiolites, as always.
Other salt ats in Atacama
Not all salt ats in the Altiplano have microbial mats, even
though the latter are always associated to them. Prospection
works have detected microbial mats in Aguas Calientes,
Coposa, Tara and Punta Negra Salt Flat. ey show the
typical upper green line and the lower purple one, formed
by the communities that make photosynthesis with or wi-
Salar de Carcote, Chile
Foto de María Eugenia Farías

43
Extremólos y origen de la vida en Atacama
Por ser muy venenoso, solo algunos microorganismos cre-
cen en forma abundante asociados a este compuesto. De
hecho es un fuerte colorante y se usaba como pigmento en
las culturas de la antigüedad.
thout oxygen, respectively. One of the characteristics of these
mats is a thick yellow strip along great areas in Coposa,
Aguas Calientes and Tara Salt Flat. at is a volcanic
compound containing sulphure and arsenic (arsenic sulfate).
It can be highly poisonous; only a few microorganisms grow
in abundance associated to this compound. In fact, it is a
strong dye that was used as a pigment in ancient cultures.
Salar de Aguas Calientes, Chile
Foto de María Eugenia Farías

44 Extremólos y origen de la vida en Atacama
Otros ecosistemas en los Andes
(Argentina y Bolivia)
Los países tienen fronteras, los
microbialitos no las tienen
Lejos de las divisiones geográcas, estos fósiles vivientes
se extienden por todo el altiplano. El objetivo de los
cientícos es realizar un reconocimiento completo de los
humedales para hacer un catastro de este tipo de ecosis-
temas en Argentina, Bolivia y Chile. Hasta ahora se han
investigado 80 ambientes y se detectó este tipo de ecosis-
temas extremólos en 30 humedales, pero se estima que es
una mínima parte de los ecosistemas microbianos presentes
en el altiplano. La prospección integral llevaría diez años.
Argentina
En Argentina se reportó este tipo de ecosistemas (micro-
bialitos y tapetes microbianos) en las lagunas Socompa,
Carachipampa, Antofalla y Negra, todas ubicadas en la
base de volcanes acti-
vos. También dentro
de volcanes a 4.650
msnm, como la lagu-
na Diamante, ubicada
en la caldera de 40 km
de diámetro del super-
volcán Galán, en Cata-
marca. En esta laguna
se reportaron ecosiste-
mas microbianos que
tienen la habilidad de
respirar arsénico, como
hacían los habitantes
Other ecosystems in the Andes
(Argentina y Bolivia)
…Countries have boundaries,
microbiolites don’t….
Unaware of geographical divisions, these living fossils
extend throughout the Altiplano. e aim of scientists
is to conduct a complete survey of the wetlands so as to keep
records of this type of ecosystems in Argentina, Chile and
Bolivia. Up to now, 80 environments have been prospected
and extremophile ecosystems of this type have been detec-
ted in 30 wetlands. It is believed that this is just a mini-
mal part of what there really exists. e entire prospection
would take about 10 years.
Argentina
Ecosystems of this type (microbiolites and microbial mats)
Ecosystems of this type (microbiolites and microbial mats) have
been reported in Argentina. ey can be found in Socompa,
Carachipampa and Ne-
gra Lagoons, all situated
at the base of active vol-
canoes, even inside vol-
canoes at 4,650 MASL,
as in the case of Dia-
mante lagoon, which is
in the 40 km diameter
caldera of the super vol-
cano Galan, in Cata-
marca. Here, microbial
ecosystems, capable of
breathing arsenic like the
microscopic inhabitants
Laguna Pozo Bravo, Catamarca, Argentina
Foto de María Eugenia Farías

45
Extremólos y origen de la vida en Atacama
microscópicos de la Tierra primitiva.
Bolivia
El reconocimiento en Bolivia comenzó en 2015, y se han
reportado tapetes microbianos en la laguna Verde -en la
base del Licancabur-, en la Mama Kuma y en la Hedionda.
El nombre de esta última se debe a la enorme cantidad de
azufre presente en las aguas, esencial en los ciclos biogeo-
químicos de los tapetes.
of early Earth, have been reported.
Bolivia
e prospection works in Bolivia started in 2015; micro-
bial mats have been reported in Laguna Verde, the base of
the Lincancabur, in Laguna Mama Kuma and Laguna
Hedionda. e latter owes its name to its strong smell due
to the enormous amount of sulphure in its water, essential
for the cycle of the mat elements.
Tapete evaporítico, Tebenquiche, Chile
Foto de Luis Ahumada

46 Extremólos y origen de la vida en Atacama
Igual que ocurre con los microorganismos, para los hu-
manos enfrentar la adversidad del desierto fue y es todo
un desafío. Desde tiempos ancestrales, los pueblos origina-
rios de Atacama habitan este árido suelo desarrollando su
agricultura y criando animales asociados a los humedales.
Como las de los microorganismos, su suerte y su supervi-
vencia están ligadas al uir del agua de las vertientes que
alimentan vegas y bofedales; los humanos de estos ambien-
tes también son extremólos: sobrevivientes con formas
de vidas muy antiguas y vinculadas con la naturaleza. En
los tiempos actuales el calentamiento global y el desarrollo
económico de la región imponen un gran desafío a ambas
comunidades. La falta de agua puede extinguir a ambos,
pero también lo puede hacer el avance de la civilización.
Habitantes humanos en ambientes extremos
Human inhabitants in the wetlands: enduring the extreme
As for microbiolites, for humans to face the adversity of de-
serts is a challenge. From ancient times, the native peoples
of Atacama inhabit this arid soil, developing their agricul-
ture and raising animals associated with wetlands. Like
those of microorganisms, their luck and survival are linked
to the ow of water from the slopes that feed vegas and bo-
fedales; the humans of these environments are also extremo-
philes: survivors with life forms very ancient and linked to
nature. In the present times global warming and economic
development of the region impose a great challenge on both
communities. e lack of water can extinguish both, but so
can the advance of civilization.
Aldea ancestral de Tulor, Atacama, Chile
Foto de María Eugenia Farías

47
Extremólos y origen de la vida en Atacama
El descubrimiento de estos ecosistemas microbianos
abre nuevas perspectivas, no solo para la ciencia sino
también para las comunidades locales. Es posible incorpo-
rarlos como atractivos turísticos (turismo cientíco), pero
también aprovecharlos como fuente de nuevas aplicacio-
nes biotecnológicas y como biofertilizantes, buscar en ellos
compuestos antibióticos, antioxidantes y antitumorales, o
bien usarlos para remediar zonas contaminadas o hábitats
degradados.
Lo que está pasando en la laguna de Tebenquiche con la
Comunidad de Coyo es un claro ejemplo de este tipo de
iniciativas, una en la que “todos ganan”. Internacionalmen-
Impacto económico: ciencia,
biotecnología y medio ambiente Economic impact: science,
environment and biotechnology
Fósiles vivos en los Andes Living fossils in the Andes
The discovery of these ecosystems opens new perspectives,
not only for science but also for the communities that
live in Atacama. On the one hand, it gives them the chan-
ce to be incorporated as a tourist attraction in the desert,
one of the areas most visited by tourists. is will foster
the development of “scientic” tourism, with a direct im-
pact on local communities. What is happening in Teben-
quiche and to the inhabitants of the Ayllu of Coyo becomes
a clear example of this initiative, with which “everybody
wins”. On the other, these ecosystems keep within their ge-
nes the possibility to develop biotechnological applications
like biofertilizers, to search for antibiotic, antioxidant and
antitumoral compounds, even to x contaminated areas.
Laguna Miscanti, Antofagasta, Chile
Foto de Diego Contreras

48 Extremólos y origen de la vida en Atacama
te, estas iniciativas están recogidas especicamente en el
Tratado de Nagoya, donde se propone “la conservación de
la biodiversidad, el uso sostenible de sus componentes, y la
participación justa y equitativa de los benecios resultantes de
la utilización de los recursos genéticos”.
e interesting thing is that, should biotechnological deve-
lopments be generated in these areas, the Nagoya Protocol,
which establishes that “the conservation of biodiversity, the
sustainable use of genetic resources and the fair and equal
sharing of the benets arising from the use of energetic
resources”, must be complied with.

49
Extremólos y origen de la vida en Atacama
¿Cómo los protegemos?
Estos ecosistemas extremólos tienen “súper poderes” y
son resistentes a todo; de hecho habitan la Tierra des-
de hace 3.400 millones años. Para vivir necesitan luz y un
agua tan salina que no puedan sobrevivir allí otros seres que
los desplacen. Por lo tanto, lo único que puede afectarlos es
la ausencia de agua o el cambio de las condiciones de salini-
dad, además, por supuesto, del aporte de materia orgánica.
Para preservarlos hay que mantener el agua con las con-
diciones de salinidad adecuadas y evitar arrojar basura o
aguas servidas. Y en particular, protegerlos de pisadas hu-
manas, sobre todo a los tapetes muy blandos.
No toque el agua de estas lagunas,
ni se sumerja en ellas
Además de salinas, estas aguas tienen un pH extremo (alto
o bajo) y muchas de ellas poseen un altísimo contenido de
arsénico. Actividades de baño deben realizarse en lugares
debidamente habilitados.
No conduzca con vehículos por salares
húmedos ni por barros de colores
Además de arruinar un ecosistema frágil y único, usted
se pone en riesgo de quedar empantanado, ya que bajo la
sal puede haber un terreno muy fangoso. Además, estaría
arruinando los neumáticos de su vehículo, porque la com-
posición química de estos ambientes es sumamente agresiva.
No tire basura ni desperdicios
El aporte de materia orgánica afecta negativamente estos
How do we protect them?
These extremophile ecosystems have “superpowers” and
are resistant to everything; indeed, they have inhabi-
ted the Earth for 3,800 million years. ey need light to
live and also so saline waters that no other living beings
could survive there and displace them. erefore, all that
could aect them are changes in the salinity of water, or the
lack of it and, of course, the input of organic material.
To preserve them, adequate salinity of water has to be kept
and neither garbage nor domestic sewage has to be dumped
into it. ey should not be trampled over, especially very
soft mats.
Do not touch the water of these
lagoons; do not plunge into them
Besides being saline, they have an extreme pH (high or
low), and many of them have a high content of arsenic.
Swim activities must be done in duly qualied places.
Do not drive a 4x4 truck in
wetlands or colored mud
Besides spoiling a unique and fragile ecosystem, you may get
stuck in the mud, as there may be a muddy soil under the
salt. Moreover, you would be spoiling the tires of your ve-
hicle as these environments have a very aggressive chemical
composition.
Do not dump garbage or waste
e input of organic matter kills those ecosystems that only
survive under extreme conditions.

50 Extremólos y origen de la vida en Atacama
ecosistemas, que sobreviven solo bajo condiciones extremas.
No se lleve un recuerdo, sólo fotografíe
Estas estructuras están vivas. Si usted saca un pedacito para
llevarse de recuerdo, además de arruinar un ecosistema que
tarda mucho en regenerarse, tendrá que tirar su recuerdo
muy pronto porque el olor a compuesto de azufre y metano
que despide lo acompañará todo el viaje y nalmente no
quedara nada más que barro y sal.
Nunca vaya solo
A la montaña hay que tenerle respeto. Por razones de se-
guridad se recomienda acceder a estos atractivos con guías
locales autorizados.
Do not take a souvenir
ese structures are alive. Should you cut a piece of them to
take it as a souvenir, besides spoiling the ecosystem which
takes a long while to regenerate, you will have to throw
your souvenir away very soon as they give o an unplea-
sant smell of sulphure and methane and nally nothing but
salt and mud will be left,
Never go alone
Mountains deserve respect. For safety reasons, it is highly
recommendable to access to the attractions of the Puna in
the company of trained tourist guides, or at least an autho-
rized local guide, in case you travel in your vehicle.

51
Extremólos y origen de la vida en Atacama
Bibliografía en la que se basa este libro
• Airo, A. 2010. Biotic and abiotic controls on the morphological and textural development of modern microbialites at
Lago Sarmiento, Chile. Stanford University, Geological and Environmental Sciences Department, Ph.D. thesis, May
2010, 123 pp.
• Alonso, R. N. La Puna Argentina. 2010. Ensayos geológicos, históricos y geográcos de una región singular. Mundo
Editorial Lugar: Salta. 347 pp.
• Awramik, S. M., & Sprinkle, J. 1999. Proterozoic stromatolites: e rst marine evolutionary biota. 13, 241-253. His-
torical Biology.
• Báez, W., Arnosio, M., Chiodi, A., Ortiz-Yañes, A., Viramonte, J. G., Bustos, E., y otros. 2015. Estratigrafía y Evolu-
ción del Complejo Volcánico Cerro Blanco, Puna Austral, Argentina. 32 (1), 29-49.
• Bull Alan T Juan A Asenjo, Michael Goodfellow Benito Gómez-Silva 2016. e Atacama Desert: technical resources
and the growing importance of novel microbial diversity For Annual Review of Microbiology 2016, Volume 70.
• Costello, E.K., S.R.P. Halloy, S.C. Reed, P. Sowell & S.K. Schmidt. 2009. Fumarole-supported islands of biodiversity
within a hyperarid, high-elevation landscape on Socompa Volcano, Puna de Atacama, Andes. Appl. Environ. Micro-
biol. 75: 735-747.
• De Silva, S.L. and P. W. Francis. 1991. Volcanoes of the Central Andes. 216 pp. Springer-Verlag, Berlin
• Demergasso C, Casamayor EO, Chong G, Galleguillos P, Escudero L, Pedrós-Alió C. 2004. Distribution of prokaryo-
tic genetic diversity in athalassohaline lakes of the Atacama Desert, Northern Chile. FEMS Microbiol Ecol 48: 57-69.
• Dorador C, Vila I, Witzel K-P, Imho JF. 2013. Bacterial and archaeal diversity in high altitude wetlands of the Chi-
lean Altiplano. Fund Appl Limnol 182:135-59.
• Demergasso C, Escudero L, Casamayor EO. 2008. Novelty and spatio-temporal heterogeneity in the bacterial diversity
of hypersaline Lake Tebenquiche (Salar de Atacama). Extremophiles 12:491–504. doi: 10.1007/s00792-008-0153
• Dupraz, C., & Visscher, P. T. 2005. Microbial lithication in marine stromatolites and hypersaline mats. Trends in
Microbiology. (13,9), 429-438.

52 Extremólos y origen de la vida en Atacama
• Farías, M. E., Contreras, M., Rasuk, M. C., Kurth, D., Flores, M. R., Poiré, D. G. 2014. Characterization of bacterial
diversity associated with microbial mats, gypsum evaporites and carbonate microbialites in thalassic wetlands: Teben-
quiche and La Brava, Salar de Atacama, Chile. Extremophiles. 18, 301-329.
• Farías, M. E., Rascovan, N., Toneatti, D., Albarracín, V., Flores, R., Ordóñez, O., y otros. 2013. Discovery of Stroma-
tolites Developing under Extreme Conditions in the Andeans Lakes. http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/
journal.pone.0053497, 8 (1). Plos One.
• Farías María Eugenia y Manuel Contreras 2013 Ecosistemas Microbianos. ¿Nuevo patrimonio de la Humanidad?. Re-
vista Bitacora Ecológica Vol:1 (Chile).
• Farías María Eugenia y Luis Ahumada. 2015. Ecosistemas Arcaicos en la Puna Moderna: un Libro de Turismo Cien-
tíco. Mundo Editorial. ISNB 978-987-698-104-0.
• Farías María Eugenia M. Cecilia Rasuk, Kimberley L Gallagher, Manuel Contreras, Daniel Kurth Ana B. Fernández,
Daniel G. Poiré, Fernando Novoa, Pieter T. Visscher 2017. Prokaryotic diversity and biogeochemical characteristics of
benthicmicrobial ecosystems at La Brava, a hypersaline lake at Salar de Atacama, Chile PLOS ONE
• Fernández Ana Beatriz, María Cecilia Rasuk, Pieter T Visscher, Manuel Contreras, Fernando Novoa, Daniel Poire,
Molly M Patterson, Antonio Ventosa and María Eugenia Farías. 2016. Microbial diversity in sediment ecosystems
(evaporites domes, microbial mats and crusts) of hypersaline Laguna Tebenquiche, Salar de Atacama, Chile Front.
Microbiol. - Extreme Microbiology doi: 10.3389/fmicb.2016.01284.
• Gómez, FJ, LC Kah, JK Bartley, RA Astini. 2014 Microbialites in a high-altitude Andean lake: Multiple controls on
carbonate precipitation and lamina accretion. Palaios 29 (6), 233-249.
• Gorriti, M. F., Díaz, G. M., Chimetto, L. A., Trindade-Silva, A. E., Silva, B. S., Mesquita, M. M., y otros. 2014.
Genomic and phenotypic attributes of salinivibrios from stromatolites, sediment and water of the high altitude Andean
Lake Socompa. 15, 473. BMC Genomics.
• Lynch R.C., A.J. King, P. Sowell, María E. Farías, Christian Vitry, and S.K. Schmidt. 2012. A preliminary assessment
of the potential for microbial life in the highest elevation (>6000 m.a.s.l.) soils of the Atacama region. J Geophys Re-
search 117:1-10.
• Rascovan, N., Maldonado, M. J., Vázquez, M. P., & Farías, M. E. 2014. Bioenergetic use of arsenic in haloarchaea

53
Extremólos y origen de la vida en Atacama
biolms from Diamante Lake. ISMEJ doi:10.1038/ismej.2015.109.
• Rasuk, M. C., Kurth, D., Flores, R., Contreras, M., Novoa, F., Poire, D. 2015. Bacterial diversity in microbial mats
and sediments from Atacama Desert Microbial Ecology. DOI: 10.1007/s00248-015-0649-9.
• Rasuk MC, AB Fernández, D Kurth, M Contreras, F Novoa, D Poiré, and ME Farías 2016. Bacterial diversity in
microbial mats and sediments from Atacama Desert Microbial Ecology Microbial ecology 71 (1), 44-56

54 Extremólos y origen de la vida en Atacama
Salar de Ascotan, Chile
Foto de Dangelo Durán