The field guide to Ulva species found in the Black, Azov, Caspian Seas and Eastern Baltic

Abstract

The field guide contains description of the species of green algae genus Ulva, found in the European seas of Russia. The key of macroalgae is given. Key-book includes micro- and macro photographs for visual determination of algae.

Full text

Московский Государственный Университет
Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства
Lomonosov Moscow State University
Azov Fisheries Research Institute
Афанасьев Д.Ф., Камнев А.Н., Сушкова Е.Г., Штайнхаген С.
Afanasyev D.F., Kamnev A.N., Sushkova E.G., Steinhagen S.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОДНЫХ
ФОТОТРОФНЫХ ОРГАНИЗМОВ
ECOLOGICAL PHYSIOLOGY OF AQUATIC
PHOTOTROPHIC ORGANISMS
Полевой определитель водорослей рода Ulva Черного,
Азовского, Каспийского морей и Восточной Балтики
The field guide to Ulva species found in the Black,
Azov, Caspian Seas and Eastern Baltic
Учебное пособие для студентов, обучающихся по направлению 020400 «Биология»
профиль «Физиология растений»
Под редакцией профессора И.П. Ермакова
Москва, 2016
Moscow, 2016

УДК 574.24+581.9(262.5+262.54+262.81+261.24)
ББК 28.591я73
Э 40
Рекомендовано к опубликованию решением Ученого и Учебно-методического советов
биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.
Ломоносова
Рецензенты:
доктор биологических наук Клочкова Н.Г.
кандидат биологических наук Михайлова Т.А.
Афанасьев Д.Ф., Камнев А.Н., Сушкова Е.Г., Штайнхаген С.
Э 40 Экологическая физиология водных фототрофных организмов. Полевой
определитель водорослей рода Ulva Черного, Азовского, Каспийского морей и
восточной Балтики: Учебное пособие / Под ред. проф. И.П. Ермакова. – М.,
Издательство «Перо», 2016. – 51 с.
ISBN 978-5-906883-16-2
В полевом определителе видов водорослей рода Ulva, встречающихся в морях
европейской части России, приводятся описания 10 видов и ключ для определения
водорослей. Определитель включает микро- и макрофотографии для наглядного
определения водорослей, как на месте сбора, так и в камеральных условиях.
УДК 574.24+581.9(262.5+262.54+262.81+261.24)
ББК 28.591 я73
ISBN 978-5-906883-16-2
© Афанасьев Д.Ф., Камнев А.Н., Сушкова Е.Г., Штайнхаген С., 2016
© МГУ, АзНИИРХ, 2016

DDC 574.24+581.9(262.5+262.54+262.81+261.24)
BBK 28.591
E18
Recommended for publishing by a decision of Academic Council and Education Board of
Moscow State University, faculty of Biology
Reviewers:
Dr. Sci. Klochkova N.G.
PhD (biology) Mikhailova T.A.
Afanasyev D.F., Kamnev A.N., Sushkova E.G., Steinhagen S.
E18 Ecological physiology of aquatic phototrophic organisms. The field guide to Ulva
species found in the Black, Azov, Caspian Seas and Eastern Baltic / Edited by prof.
I.P. Yermakov – M., Publishing house «Pero», 2016. – 51 pp.
ISBN 978-5-906883-16-2
The field guide contains description of the species of green algae genus Ulva, found in
the European seas of Russia. The key of macroalgae is given. Key-book includes micro- and
macro photographs for visual determination of algae.
DDC 574.24+581.9(262.5+262.54+262.81+261.24)
BBK 28.591
ISBN 978-5-906883-16-2
© Afanasyev D.F., Kamnev A.N., Sushkova E.G., Steinhagen S., 2016
© MSU, ASIF, 2016

4
ПРЕДИСЛОВИЕ
Издание настоящего цикла учебных пособий под общим объединяющим
названием «Экологическая физиология водных фототрофных организмов»
продиктовано необходимостью предоставления студентам практического
руководства по важному разделу учебного плана подготовки специалистов
экологов и физиологов водных фототрофных организмов. Роль морских и
пресноводных фотоавтотрофов различного таксономического профиля в продукции
органического вещества биосферы и регуляции газового состава атмосферы
чрезвычайно велика. Эти организмы являются важнейшими участниками сложных
экологических связей, в том числе обеспечивая пищевые, медицинские и
технические потребности человека и выступая в качестве адсорбентов избыточных
продуктов его деятельности. Физические и химические параметры среды их
обитания значительно отличаются от таковых для растений суши, что неизбежно
должно проявляться в эволюционных различиях многих физиологических функций
и приспособлений. Можно a priori утверждать, что иной спектральный состав
света, его интенсивность и суточные вариации, а также иные условия
газоснабжения и питания в водной среде по сравнению с воздушной будут
проявляться в изменении как фотосинтетической и других функции, так и
параметров роста и развития и морфологии фоторофов.
В тоже время степень изученности физиологических функций морских и
пресноводных растений, в том числе и высших, значительно отстаѐт от объѐма
знаний об обитателях суши. Продемонстрировать студентам теоретическую и
прикладную значимость таких знаний, привлечь внимание к особенностям
систематики, жизненных циклов и экологического статуса фотоавтотрофов водной
среды, и одновременно научить приѐмам работы в естественных условиях морской
экспедиции — цель данного учебного пособия и практикума, для которого оно
написано. Для кафедры физиологии растений МГУ это не первая попытка —
следует вспомнить выдающегося теоретика физиологии растений и морского
романтика, заведующего кафедрой в 30-40-е годы прошлого века профессора
Дмитрия Анатольевича Сабинина, интересы которого были обращены и на водные
растения; заведующего кафедрой в 70-80-е годы профессора Михаила Викторовича
Гусева, организовавшего морские экспедиции для студентов-физиологов растений.
Их участником был и соавтор пособия, и руководитель практикума ведущий

5
научный сотрудник, д.б.н. Александр Николаевич Камнев. На биологическом
факультете Южного федерального университета (ранее – Ростовский
государственный университет) аналогичные морские практики проводились на
Чѐрном море, в которых участвовал доцент, к.б.н. Дмитрий Фѐдорович Афанасьев.
В настоящее время к проведению практик подключается и Азовский научно-
исследовательский институт рыбного хозяйства.
Развитие преподавания данного направления экологии и физиологии
растений, как можно надеяться, направлено на формирование более широкого
взгляда будущих специалистов на закономерности природных взаимосвязей и
возможности практического использования ресурсов биосферы.
Профессор И.П. Ермаков
INTRODUCTION
Publication of this series of educational materials under the title «Ecological
physiology of water phototrophic organisms» is based on the existing necessity to
provide students from departments of ecology and physiology of water phototrophic
organisms with practical manual on an important part of the curriculum. The role of sea
and fresh water photoautotrophs of different taxonomic profiles is extremely big both in
the production of biosphere’s organic matter and in the regulation of gas composition of
atmosphere. These organisms are the most important participants of complex ecological
relationships, providing for the nutritional, medical and technical needs of mankind and
adsorbing their redundant waste products. Both physical and chemical attributes of their
environment differ drastically from those of plants that grow on the land, which
inevitably has to manifest itself in the evolutionary differences of various physiological
functions and appliances. It can be claimed a priori that the different spectral light
structure, its intensity and daily variations as well as different conditions of gas supply
and nutrition in water environment in comparison with air environment will be reflected
in changes in photosynthetic and various other functions, and also in terms of growth,
development and morphology of photophtors.
At the same time, the level of exploration of physiological functions of sea and
fresh water plants, including higher plants, is minor to the level of knowledge about
ground inhabitants. The aim of this educational aid and the practicum is to show students
both the theoretical and practical importance of this sphere of knowledge, to drive their

6
attention to the specifics of systematization, life cycles and ecological status of autotrophs
in water environment. Moreover, another aim is to teach the work tactics in the natural
conditions of sea expedition. This particular attempt is not new for the department of
plant physiology of Moscow State University – prior to it there were the outstanding
theorist of plant physiology and sea romanticist professor Dmitry Sabinin, who was the
head of the department in ’30 and ’40 and had interest in water plants as well; the head of
the department in ’70 and ’80 professor Mikhail Gusev, who organized sea expeditions
for students – plant physiologists. Among the participants of these expeditions was one of
the authors of this textbook and the practicum leader, leading research scientist Alexander
Kamnev, doctor of biological sciences. Similar practices were held at the Black Sea by
the faculty of biology of Southern Federal University, in which associate professor
Dmitry Afanasjev, candidate of biological sciences, took part. Currently Azov Research
Institute of Fishery is joining the practices.
The development of teaching this branch of ecology and plant physiology is
supposed to aim at forming a wider overview of future specialists at mechanisms of
nature relations and the opportunity of practical usage of biosphere resources.
Professor I. P. Yermakov

7
ЛЕТНЯЯ УЧЕБНО-НАУЧНАЯ ПРАКТИКА ПО ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ
ФИЗИОЛОГИИ ВОДНЫХ ФОТОТРОФНЫХ ОРГАНИЗМОВ
С каждым годом в мире растѐт число публикаций, посвящѐнных вопросам
общей биологии и экологии, систематики, физиологии и биохимии водных
фототрофных организмов. Такой повышенный интерес обусловлен значимостью
этих организмов и как важных первичных продуцентов, одновременно являющихся
местом нереста рыб и беспозвоночных; и как организмов, укрепляющих грунты и
препятствующих проникновению антропогенных веществ, поступающих с
береговыми стоками и грунтовыми выносами; и как организмов, синтезирующих
ценные биологически активные вещества, широко используемые в различных
областях народного хозяйства; и как организмов, которые активно пытаются
вводить в аквакультуру, и наконец, как превосходных модельных объектов
(Возжинская, Камнев, 1994; Садчиков, Кудряшов, 2005). Исходя из этого очевидно,
что потребность в изучении различных аспектов жизни водных фототрофных
организмов велика.
К сожалению, в настоящее время в России этому направлению науки
уделяется слишком незначительное внимание, а поэтому ощущается острый
дефицит в научных и учебных направлениях по данной тематике, и соответственно,
литературе, доступной для студентов. Многие монографии, пособия и
определители, выпущенные в 1960-е – 1990-е годы, становятся библиографической
редкостью. Некоторые ранее опубликованные сведения к настоящему времени
устарели, а современные работы, где были бы объединены данные по современной
систематике, биологии и экологии, физиологии и биохимии водных фототрофных
организмов, не всегда доступны.
Причиной для создания цикла пособий под одним общим заголовком
«Экологическая физиология водных фоторофных организмов» послужило
желание, с одной стороны, восполнить отсутствие общего пособия по
экологической экофизиологии водных фототрофных организмов, необходимого для
проведения учебно-научных студенческих практик в регионах, где имеются
водоѐмы различных типов, т.е. море, реки, впадающие в него, и находящиеся в
непосредственной близости пруды, озера и болота, а с другой – восстановить, в
полном объѐме, летнюю морскую практику, в частности, кафедры физиологии
растений МГУ им. М.В. Ломоносова, которая проводилась в восьмидесятые годы

8
прошлого столетия, и была очень близка по своей концепции к данной
проблематике.
Основной целью настоящего пособия, а соответственно, данной практики
является, во-первых, закрепление знаний и практических навыков, полученных
студентами из лекционных курсов и лабораторных занятий в стационарных
условиях, знакомящих их с важнейшей группой первичных продуцентов – водных
фототрофных организмов, во-вторых, – расширить диапазон знакомства с
фототрофными организмами. В-третьих, дать возможность студентам научиться
работать в полевых условиях и использовать для этих целей полевые определители
и портативные приборы.
Основными задачами практики являются: знакомство студентов с ведущими
формами пресноводного и морского фитопланктона, фитобентоса и перифитона,
обитающих в различных экологических условиях; изучение особенностей
распределения водных фототрофных организмов; уяснение экологических
особенностей и биологических связей исследуемых объектов и понимание их роли
в природе и практической деятельности человека; освоение методов качественного
и количественного учѐта водных фототрофных организмов; овладение методами
определения видов, родов и таксонов более высоких порядков; подготовка
индивидуальных гербариев и усвоение их латинских и русских названий;
приобретение навыков постановки полевых исследований или экспериментов;
отработка физиологических методов с использованием портативных приборов;
особое внимание уделяется сравнительному анализу физиологических
характеристик высших и низших водных фототрофных организмов; написание и
защита индивидуального научного проекта.
Работая над настоящим циклом пособий, авторы не стремились привязать
биологические объекты и водоѐмы, а соответственно, всю практику к
определѐнному месту и временным срокам, отводимым на неѐ, а руководствовались
тем, что настоящее пособие могло бы быть использовано в различных регионах и
при любых условиях организации практики. В качестве базовых модельных
регионов для проведения практики взяты условные станции, где отдельные
фрагменты аналогичной практики уже проводились и, соответственно, в
дальнейшем также могут быть продолжены.
По характеру построения и изложения данных настоящий цикл пособий по
экологической физиологии водных фоторофов отличается от опубликованных

9
ранее руководств как по объѐму материала, так и по форме его представления. В
приложении даны схемы определения массовых видов водных фототрофов,
включая макро- и микроводоросли, а также рисунки и фотографии объектов как
необходимое условие современного определителя. Очень серьѐзное внимание
уделяется созданию современных форм удобных полевых определителей. Каковым
и является настоящее пособие из разрабатываемого цикла.
Настоящее учебное пособие составлено в соответствии с программой
учебных занятий и практик для студентов двух факультетов МГУ им. М.В.
Ломоносова – биологического факультета и факультета почвоведения. Оно
предназначено для использования как студентами, проходящими практику, так и
преподавателями, ведущими эту практику. Двуязычность настоящего полевого
определителя направлена на облегчение обучения иностранных студентов.
Как и любая работа, пособия данного цикла, безусловно, могут иметь
недостатки, поэтому авторы будут благодарны за все отзывы и замечания, которые
будут сделаны.
Авторы
SUMMER SCIENCE TEACHING PRACTICE ON ECOLOGICAL
PHYSIOLOGY OF WATER PHOTOTROPHIC ORGANISMS
Every year the number of publications on the questions of general biology and
ecology, systematization, physiology and biochemistry of water phototrophic organisms
is increasing. Such an growing interest is determined by the importance of this organisms
as essential primary producers, who simultaneously provide places of spawning of fish
and invertebrate, and as organisms that strengthen the soils and prevent anthropogenic
substances from coming with coastal runoffs and soil enleachings; as organisms that
synthetize precious bioactive materials that are widely used in various spheres of national
economy; as organisms that are being actively incorporated into aqua-culture, and finally
as excellent model objects (Vozjinskaya, Kamnev, 1994; Sadchikov, Kudrjashov, 2005).
Based on the named reasons, it is obvious that there is a big necessity to study different
aspects of life of water autotrophic organisms.
Unfortunately, there is not enough attention paid to this scientific direction in
Russia, that is why a severe shortage of scientific and student materials and literature on
this topic exists. A number of monographs, materials and identification guides published

10
in 1960-1999 are rare to find. Some of the information published earlier has proven itself
old-fashioned. And up-to-date works that combine the data on modern systematization,
biology and ecology, physiology and biochemistry of water phototrophic organisms are
not always available.
The reason for creating this series of educational materials under the title
«Ecological physiology of water phototrophic organisms» was the wish to fulfil the
lack of general study aids on ecological ecophysiology of water phototrophic organisms,
which is necessary for carrying out educational and scientific student practices in the
regions where there are water bodies of different types, including a sea with rivers
flowing into it and ponds, lakes and swamplands nearby. The other aim was to restore as
a whole the summer sea practise, in particular of the department of plant physiology in
Moscow State University, which was taking place during ’80 and had these problems as
the central concept.
The main aim of this material and the practice is, first of all, the reinforcement of
knowledge and practical skills obtained by students from courses of lections and
laboratory classes in stationary conditions that gave the students the overview into the
most important group of primary producers – water phototrophic organisms. Second aim
is to widen the knowledge about phototrophic organisms. Thirdly, it is meant to provide
the students with the opportunity to learn how to work in field conditions and to use
identification guides and portable devices.
The basic tasks of the practice are: to make students acquainted with the leading
forms of fresh water and sea phytoplankton, phytobenthos and peryphyton which lives in
different ecological conditions; to study the features of distribution of water phototrophic
organisms; to consider the ecological specifics and biological links of objects of study
and to understand their part in nature and in the practical activity of mankind; to examine
the methods of quality and quantity recording of water phototrophic organisms; to master
the methods of defining species, kinds and taxa of higher level; to prepare individual
herbarium and to learn its Latin and Russian names; to obtain the skills of carrying out
field researches or experiments; to work through the physiological methods using
portable devices; particular emphasis is given to the comparative analysis of
physiological characteristics of higher and inferior water phototrophic organisms; to carry
out and to defend thesis of individual scientific project.
While working at this series of materials the authors did not aim at connecting the
biological and water objects and the whole practice to a particular place and time, but

11
took the course at applying the materials to different regions and different practice
conditions. As the basic model regions for practice contingent stations were taken, where
some parts of similar practices have already been held and can be continued.
The way of structuring the data in these materials on the ecological physiology of
water phototrophs differ from earlier published in terms of quantity of information as well
as in the form of presenting it. In the appendix there are schemes of identifying key types
of water phototrophs, including macro- and micro- algae as well as drawings and
photographs of objects as the necessary condition of a modern identification guide. A
serious attention is paid to creating up-to-date forms of field identification guides, an
example of which is this educational aid.
This educational material was creates in accordance with the programme of studies
and practices for students of two faculties of Moscow State University – faculty of
biology and faculty of soil science. It is aimed at application by both the students having
practice and teachers leading it. The bilingualism of this field identification guide makes
it easier to be used by foreign students.
As every work this series of educational materials can undoubtedly have some
drawbacks, so the authors are gratefully looking forward to receiving reviews and
comments.
Authors

Полевой определитель ульвовых водорослей
12
Полевой определитель водорослей рода Ulva
Черного, Азовского, Каспийского морей и восточной
Балтики
Ульвовые – одна из наиболее непростых в определении групп зеленых
водорослей. Минимальное количество макроскопических морфологических
признаков и высокая степень их вариабельности значительно усложняют
определение этих видов в полевых условиях. Более надежными таксономическими
признаками служат упорядоченность (или неупорядоченность) расположения
клеток, размеры и местоположение хлоропластов, количество пиреноидов. В целом,
для определения видов рода Ulva целесообразно использовать комплекс признаков.
Так, один из наиболее показательных признаков для вида Ulva intestinalis – наличие
полуконцентрических структур из клеток, расположенных в различных
направлениях. Такие структуры могут появляться, если клетки Ulva intestinalis
делятся под разными углами, независимо от направления деления соседних клеток.
Кроме того, клетки Ulva intestinalis достаточно небольшого размера. Для вида Ulva
prolifera наиболее очевидным отличительным микроскопическим признаком
служит расположение клеток в парах или четверках. Для вида Ulva linza
характерны длинные продольные и/или поперечные ряды клеток, крупные размеры
клеток и большой, хорошо заметный в клетке, пиреноид. К сожалению, некоторые
экземпляры не имеют четко выраженных видоспецифичных признаков. Например,
некоторые экземпляры вида Ulva linza имеют части таллома, клетки которых
дезорганизованы (особенно в базальной части таллома) или даже формируют
полуконцентрические структуры, как у вида Ulva intestinalis. В этом случае для
определения вида надо исследовать весь таллом в поисках длинных параллельных
рядов клеток.
В настоящем пособии приводятся ключ и описания видов водорослей рода
Ulva европейских морей России. В основу настоящего ключа положен ключ,
предложенный для определения видов водорослей рода Ulva Британии и Ирландии
(Brodie et al., 2007). Распространение видов приводится как по собственным
данным, так и по литературным источникам (Зинова, 1967; Виноградова, 1974;

The field guide to Ulva species
13
Калугина-Гутник, 1975; Громов, 1998; Zhakova, 2006; Milchakova, 2011; Velikova
(ed.), 2012; Guiry, 2016).
Видовая принадлежность ульвовых, микро- и макрофотографии которых
приведены в приложении, подтверждена молекулярно-генетическими
исследованиями (по гену tufA), проведенными в лаборатории экологии бентоса
центра океанических исследований в Киле (GEOMAR, Kiel), Германия.
Ключ
1
Таллом полностью трубчатый
2
Таллом в виде пластинки более 2 см шириной с или без
краевых трубчатых ветвей
14
2
Таллом не ветвящийся
3
Таллом ветвящийся
8
3
Состоит из трубок меньше 50 μm шириной и 5-50 см длиной
U. torta
Трубки более 100 μm шириной
4
4
Трубки цилиндрические, пузыревидные или сдавленные в
поперечном сечении, по крайней мере, частично вздутые
5
Трубки сдавленные, не вздутые
7
5
Слоевище 0,5-3,0 мм шириной, очень длинное и узкое
U. kylinii
Слоевище более 5 мм шириной
6
6
Слоевище цилиндрическое или сдавленное в поперечном
сечении, по крайней мере, частично вздутое, клетки с 1
пиреноидом
U. intestinalis
Слоевище пузыревидное, вздутое, темно-зеленое, клетки с
2-3 пиреноидами
U. maeotica
7
Клетки в коротких рядах или без особого порядка,
хлоропласты колпачкообразные в верхней части клеток
U. compressa
Клетки в продольных или в поперечных рядах, хлоропласты
заполняют всю клетку
U. linza
8
Клетки неорганизованны
U. intestinalis
Клетки в коротких или длинных рядах
9

Полевой определитель ульвовых водорослей
14
9
Хлоропласт в форме колпачка; клетки в коротких рядах
(редко в длинных)
U. compressa
Хлоропласт заполняет всю клетку или формирует
пристеночные цилиндры, но не в форме колпачка; клетки в
длинных поперечных и продольных рядах
10
10
1 пиреноид, хлоропласты заполняют всю клетку, клетки
меньше 20 μm
11
2 или более пиреноидов на клетку, клетки размером 20-50
μm
12
11
Клетки в парах или в четверках
U. prolifera
Клетки складывают длинные (продольные и поперечные)
ряды, не формируя пар и четверок
U. linza
12
3-15 пиреноидов на клетку, хлоропласты дисковидной
формы, лежат напротив одной стенки, часто на
противоположных стенках в парах клеток
U. clathrata
Клетки обычно с 2-4 пиреноидами
13
13
Клетки обычно с 2-3 пиреноидами, встречаются клетки с 1-
7(8) пиреноидами, хлоропласты вытянутые до
цилиндрических, слоевище обычно обильно разветвленное
U. flexuosa
Клетки с 2-4 пиреноидами, слоевище длинное, узкое, 0,5-3,0
мм шириной, слабо разветвленное
U. kylinii
14
Клетки в длинных продольных и поперечных рядах,
пластина обычно шириной менее 5 см
U. linza
Клетки неорганизованные в каком-либо порядке, или в
коротких рядах
15
15
Хлоропласт в виде колпачка или капюшона с одним
пиреноидом; клетки в коротких, редко в длинных рядах
U. compressa
Хлоропласт париетальный, клетки с 1 (2-4) пиреноидами,
старые клетки с 3-7 пиреноидами
U. rigida

The field guide to Ulva species
15
Описание видов
Ulva clathrata (Roth) C. Agardh (1811)
Conferva clathrata (Roth) (1806)
Ulva muscoides Clemente (1807)
Ulva ramulosa J.E.Smith (1810)
Enteromorpha crinita Nees (1820)
Enteromorpha clathrata (Roth) Greville (1830)
Enteronia clathrata (Roth) Chevallier (1836)
Enteromorpha welwishii J.Agardh (1883)
Enteromorpha muscoides (Clemente) Cremades (1990)
Слоевище состоит из длинных обильно ветвящихся трубочек, формирующих
пучки длиной 10-15 см и более и толщиной 0,25-5 (10) мм. Талломы от светло- до
темно-зеленого цвета. Клетки обычно располагаются в продольных рядах, иногда
различимы поперечные ряды, клетки закругленные или четырехугольные с
закругленными углами, диаметром 20-30 (50) μm. Хлоропласты дисковидные с
гладким или дольчатым краем. Пиреноидов – (1) 2-3 в молодых клетках и до 5-15 в
более старых клетках в основании таллома.
Половой процесс – анизогамия, бесполый – четырехжгутиковыми
зооспорами.
Встречается в солоноватоводных и морских акваториях у защищенных и
открытых берегов, на скалах, камнях и раковинах и в качестве эпифитов, в
литоральной зоне, в супралиторали, псевдолиторали, реже в сублиторали. Наиболее
обильное развитие наблюдается весной и летом. Отмечается для Черного,
Азовского, Каспийского и Балтийского морей.
Ulva compressa Linnaeus (1753)
Enteromorpha compressa (Linnaeus) Nees 1820
Enteromorpha complanata Kützing (1845)
Enteromorpha usneoides J. Agardh (1883)
Вид, широкое распространение которого некоторыми альгологами ставится
под сомнение. Согласно данным молекулярных исследований, в Балтийском море

Полевой определитель ульвовых водорослей
16
Ulva compressa встречается только в виде крупных, плоских и грубых, лежащих на
дне мелководных лагун, талломов, в Северном море – в виде разветвленных
трубчатых слоевищ. Согласно определителю (Brodie et al., 2007), слоевище
разнообразное по форме: оси обычно трубчатые, но не вздутые, сжатые, обильно
ветвящиеся до 60 см и более в длину и 0,1-2,0 см в ширину, иногда очень широкие
и пластинчатые, с многочисленными трубчатыми выростами на поверхности
слоевища. Цвет талломов варьирует от светло- до темно-зеленого (рис. 5). Клетки
расположены беспорядочно, иногда в коротких рядах или розетками, но
встречаются формы и с продольными рядами клеток. Короткие ряды включают до
4-5 клеток, извитые длинные в параллельных рядах – до 10-31 клеток. Клетки 6-9 x
8-11μm и более (до 15-30μm в диаметре) округлые, прямоугольные или
полигональные с 5-6 углами. Клетки содержат 1 большой хорошо заметный
пиреноид (до 3-4 μm). Хлоропласт в виде колпачка, шапочки, обычно в апикальной
части клетки (рис. 1).
Гаметофит раздельнополый, образует двужгутиковые анизогамные гаметы;
на спорофите образуются четырехжгутиковые зооспоры.
Широко распространен как в защищенных, так и на подверженных волновой
активности берегах, встречается эпифитно, эпилитно, на мелких камнях, скалах,
иногда в литоральных ваннах. Встречается круглый год, обилен весной и летом.
Встречается в Черном, Азовском, Каспийском и Балтийском морях.
Ulva flexuosa Wulfen (1803)
Conferva flexuosa Roth (1800)
Enteromorpha intestinalis var. tubulosa Kützing (1845)
Enteromorpha tubulosa (Kützing) Kützing (1856)
Enteromorpha flexuosa (Wulf.) J. Ag. (1883)
Слоевище варьирует по морфологии от мало ветвящихся длинных лент до 2
см в ширину до узких ветвящихся трубочек менее 1 мм в диаметре. Веточки
расположены супротивно и латерально, иногда достигая ширины главной оси.
Растения часто образуют мягкие скопления бледно-зеленого цвета (рис. 6). Оси
цилиндрические, сдавленные или вздутые. Конечные веточки иногда однорядные.
Клетки в продольных и поперечных рядах обычно прямоугольные. Хлоропласты

The field guide to Ulva species
17
пристеночные, представляют собой полый цилиндр, открытый с обоих концов, с 1-
4 (иногда более) пиреноидами.
Половой процесс – анизогамия (формируются двужгутиковые гаметы,
которые также могут развиваться партеногенетически), бесполый –
четырехжгутиковыми зооспорами.
Произрастает в различных местах: в верхней сублиторали защищенных и
открытых берегов, на литорали, в солоноводных лагунах, на солончаках.
Отмечается для Черного, Азовского, Каспийского и Балтийского морей.
Ulva intestinalis Linnaeus (1753)
Enteromorpha intestinalis (L.) Nees (1820)
Слоевище обычно трубчатое, вздутое, иногда сдавленное, светло или темно
зеленого цвета, обычно довольно мягкое. Таллом неветвящийся или с несколькими
ветвями, отходящими от основания слоевища. Высота слоевища от нескольких
сантиметров до 30-40 см, ширина – от 0,5 до 4,0-5,0 см (рис. 7). Половое
размножение двухжгутиковыми анизогаметами, бесполое – четырехжгутиковыми
зооспорами.
Клетки 6-10 x 7-16μm, в основном, полигональные, с 3-7 углами, либо
округлые до 20 μm в диаметре. Клетки не организованы или редко собраны в
короткие ряды (до 8-10 клеток), располагающимися в разных направлениях (не
параллельными и не перпендикулярными линиями). Клетки часто располагаются в
одиночных или 2-3 параллельных полу-концентрических структурах, включающих
до 15-20 клеток (рис. 2). Очень редко клетки собраны в прямоугольные структуры
по 4x4 или 5x5 клеток. Пиреноид один до 2,5μm в диаметре, иногда не очень
хорошо просматривающийся. Хлоропласт находится в апикальной части клетки
или занимает всю клетку.
Вид широко распространен в морских и солоноватых водах, как правило,
при солености менее 20‰ как на защищенных, так и на открытых участках берега,
на камнях, скалах, раковинах. Встречается в Черном, Азовском, Каспийском и
Балтийском морях.

Полевой определитель ульвовых водорослей
18
Ulva kylinii (Bliding) Hayden et al. (2003)
Enteromorpha kylinii Bliding 1948
Слоевища длинные, узкие (0,5-3,0 мм шириной), цилиндрические,
неветвящиеся или ветвящиеся. Клетки квадратные, прямоугольные, часто
вытянутые по длине слоевища, 15 x 24 μm, содержат 2-4 пиреноида.
Встречается на камнях, в сублиторальной зоне.
Отмечен в Черном и, возможно, в Каспийском морях. Распространение
нуждается в уточнении.
Ulva linza Linnaeus (1753)
Enteromorpha procera Ahlner (1877)
Enteromorpha linza (Linnaeus) J. Agardh (1883)
Enteromorpha ahlneriana Bliding (1944)
Ulva procera (Ahlner) Hayden et al. (2003)
Слоевища светло зеленого цвета, мягкие, разнообразной формы – от обильно
ветвящихся узких (0,5-5,0 (10,0) мм) уплощенных талломов до неветвящихся
двухслойных лентовидных от 0,5 до 4,0-5,0 (8,0) см шириной и 5-30 см и более
длиной с волнистыми краями и конусообразными полыми ножками (рис. 8).
Первый морфотип изначально был описан как Enteromorpha procera и
Enteromorpha ahlneriana, второй – как Enteromorpha linza. По данным молекулярно-
генетических исследований эти виды не различаются.
Размеры клеток и их форма у изученных нами экземпляров разных
морфотипов несколько отличаются. Клетки у представителей linza-морфотипа в
основном прямоугольные или полигональные с 6-7 углами размером 7-20 x 9-30μm
содержат 1 (редко 2) относительно крупный (2,0-3,5μm) и хорошо наблюдаемый
пиреноид. У экземпляров, относящихся к procera (ahlneriana)-морфотипу, клетки
несколько меньших размеров – 6-15 x 9-20 μm, в основном прямоугольные или
полигональные с 5-6 углами, часто удлиненные. В клетках содержится 1 (в 5-7%
клеток – 2) также относительно крупный (2-3μm), хорошо видимый пиреноид.
Хлоропласт париетальный, при световом микроскопировании часто выглядит так,
как будто бы занимает всю клетку (рис. 3).

The field guide to Ulva species
19
У обоих морфотипов клетки организованы в параллельные продольные
и/или поперечные ряды, включающие до 16-38 (linza-морфотип) или 10-35 (procera
(ahlneriana)-морфотип) клеток (возможно и больше). Клетки часто организуются в
четкие прямоугольные структуры, содержащие до 6x12 клеток.
Размножение европейских представителей вида партеногенетическими
двухжгутиковыми гаметами или четырехжгутиковыми зооспорами.
Широко распространенный вид, встречающийся на скальном и валунном
субстратах в верхней сублиторали и литорали морей с океанической и пониженной
соленостью. Встречается в Черном, Азовском, Каспийском и Балтийском морях.
Ulva maeotica (Pr.-Lavr.) Tsarenko (2011)
Enteromorpha maeotica Pr.-Lavr. (1945)
Слоевище пузыревидное, яйцевидное, продолговато-яйцевидное,
неразветвленное, с небольшим стебельком и подошвой, длиной 2–10 см и шириной
2–8 см. На вершине имеется отверстие, часто слоевище в верхней части
разорванное. Таллом грубый, темно-зеленого цвета (рис. 9).
Клетки с поверхности прямоугольные, квадратные, с округленными углами,
размером 12–26μm, расположены без особого порядка. Хроматофор с 2-3
пиреноидами.
Встречается на раковинах, а также в неприкрепленном виде на небольшой
глубине в защищенных местообитаниях с различной соленостью. Описан только
для Черного и Азовского морей.
Ulva prolifera O.F. Müller (1778)
Enteromorpha salina (Kützing) (1845)
Enteromorpha prolifera (О.F. Müller) J. Ag (1883)
Слоевище характеризуется высокой степенью морфологической
изменчивости от маловетвящихся (до 50 см в длину и 1 см в ширину) лент до
обильно разветвленных талломов с трубчатыми ветвями менее 1 мм в диаметре.
Слоевище от светло- до темно-зеленого цвета; оси цилиндрические или сдавленные
с центральной полостью (рис. 10).

Полевой определитель ульвовых водорослей
20
Клетки округлые, прямоугольные, иногда полигональные размером 5-9(-35)
х 6-13(-30) μm, расположенные очевидными парами или четверками. Клетки
образуют относительно длинные извилистые продольные и/или поперечные ряды
длиной до 13-30 клеток. Хлоропласт занимает в клетке центральное или
пристеночное положение (иногда заполняет всю клетку), часто затемняется
многочисленными крахмальными зернами. По центру клетки располагается 1
(иногда 2) довольно большой пиреноид (до 2-3 μm), который иногда не очень
хорошо просматривается (рис. 4).
Размножение анизогамными двухжгутиковыми гаметами, которые могут
развиваться партеногенетически, а также многочисленными четырехжгутиковыми
зооспорами (Koeman, van den Hoek, 1982).
U. prolifera развивается в зоне верхней сублиторали на глубинах до 3-5 м в
литоральных ваннах. Встречается на камнях, скалах и раковинах. Обильно
развивается в условиях эвтрофикации. Повсеместно распространена в Черном,
Азовском, Каспийском и Балтийском морях.
Ulva rigida C. Agardh (1823)
Таллом в виде широкой пластины неправильной формы с перфорациями от
нескольких миллиметров до 1-2 см в диаметре. Цвет слоевища – от светло- до
темно-зеленого, текстура – жесткая, кожистая. Края более-менее ровные, дольчатые
или волнистые (рис. 11). Под микроскопом края слоевища – зубчатые. Клетки
расположены беспорядочно, иногда в неровных рядах, многоугольные или
прямоугольные размером около 15 х 9 μm (или более). Хлоропласты париетальные,
с 2-4 (редко 1) пиреноидами.
Встречается в литорали и верхней сублиторали разной степени прибойности,
на камнях и эпифитно, преимущественно в эвтрофированных местообитаниях.
Достаточно часто встречается свободноплавающим. Отмечается для Черного,
Азовского, Каспийского и Балтийского морей.

The field guide to Ulva species
21
Ulva torta (Mertens) Trevisan (1841)
Enteromorpha torta (Mertens) Reinbold (1893)
Слоевище в виде спутанных узких (30-50 мкм), цилиндрических,
неразветвленных, длинных (до 50 см длиной) трубочек, одинаковой толщины по
всей длине (рис. 12). Клетки размером 12-28 х 6-16 μm расположенных в 3-12
продольных прямых или спиральных рядов. Хлоропласт париетальный, обычно с 1
пиреноидом, реже с 2-3.
Встречается в виде спутанных масс вместе с другими нитчатыми зелеными
водорослями в заливах и эстуариях. Приводится для Каспийского и Балтийского
морей.

Полевой определитель ульвовых водорослей
22
The field guide to Ulva species found in the Black, Azov,
Caspian Seas and Eastern Baltic
Ulva species are considered to be most difficult to distinguish between green
macroalgae. The minimum number of macroscopic morphological features and their great
variability significantly complicate the identification of the species in the field. More
reliable taxonomic characters are the order (or disorder) of cell arrangement, the size and
location of chloroplasts and the number of pyrenoids. In general, it is reasonable to use a
set of features in order to determine the species of the genus Ulva. For example, one of
the most representative characters of the species Ulva intestinalis is the presence of
polyconcentric structures of the cells that are located in different directions. Such
structures may emerge with Ulva cells dividing in at different angles, regardless of the
direction of the division of neighboring cells. In addition, the cells of Ulva intestinalis are
sufficiently small. As to the species Ulva prolifera, its most obvious distinguishing
feature is the arrangement of microscopic cells in pairs or fours. Long longitudinal and/or
transverse rows of cells, large size of cells and a large pyrenoid clearly seen in the cell,
are typical of the species Ulva linza. Unfortunately, some specimens lack for distinct
species-specific characteristics. For example, some specimens of Ulva linza have such
parts of the thalli whose cells are scattered (especially in the basal part of the thallus),
moreover, polyconcentric structures can be formed as it occurs with Ulva intestinalis. In
this case, to identify the species it is necessary to investigate the whole thallus for long
parallel rows of cells.
This manual provides the key and descriptions of the algae belonging to genus
Ulva from the European seas of Russia. An identification guide to British and Ireland
Ulva species has been used as the basis of our key (Brodie et al., 2007). Distribution of
the species are given according to own data and information from listed references
(Zinova, 1967; Vinogradova, 1974; Kalugina-Gutnik, 1975; Gromov, 1998; Zhakova,
2006; Milchakova, 2011; Velikova (ed.), 2012; Guiry, 2016).
Species identity of the algae whose photomicro- and macrographs are given in the
annex of the manual has been confirmed by molecular-genetic studies (for tufA gene)
conducted in the Helmholtz Center for Ocean Research GEOMAR, Kiel (Germany).

The field guide to Ulva species
23
Key
1
The whole thallus is tubular
2
Thallus in the form of blade more than 2 cm wide with or without
marginal tubular branches
14
2
Thallus is not branched
3
Thallus is branched
8
3
Consists of tubes less than 50 µm wide and 5-50 см long
U. torta
Tubes are more than 100 µm in width
4
4
Tubes are cylindrical, bulb like or flattened in cross section, partly
swollen
5
Tubes constricted, not swollen
7
5
Thallus is 0.5-3.0 mm wide, very long and narrow
U. kylinii
Thallus is wider than 5 mm
6
6
Thallus is cylindrical, or constricted in cross section, partly
swollen, cells with 1 pyrenoid
U. intestinalis
Thallus is bulb like, dark green, cells with 2 or 3 pyrenoids
U. maeotica
7
Cells in short rows or irregularly arranged, plastids are calyptriform
in the upper part of the cells
U. compressa
Cells in longitudinal or transverse rows, plastids fill the entire cell
U. linza
8
Cells are scattered
U. intestinalis
Cells in short or long rows
9
9
Chloroplast is calyptriform, cells in short rows (long rows seldom
occur)
U. compressa
Chloroplast fills the entire cell, forms parietal cylinders but not in
the shape of a cup; cells in longitudinal or transverse rows
10
10
1 pyrenoid, plastids fill the whole cell, cells are less than 20 µm
11
2 or more pyrenoids per a cell, cells are of 20-50 µm size
12
11
Cells arranged in pairs or fours
U. prolifera
Cells in longitudinal or transverse rows, but not arranged in pairs or
fours
U. linza
12
3-15 pyrenoids per a cell, plastids are discoid, located against a
wall, often on opposite walls in paired cells
U. clathrata

Полевой определитель ульвовых водорослей
24
Сells usually with 2-4 pyrenoids
13
13
Сells usually with 2-3 pyrenoids, but some cells with 1-7(8)
pyrenoids, plastids are cylindrical, thallus is usually highly
branched
U. flexuosa
Сells with 2-4 pyrenoids, thallus is very long, narrow, 0.5-3.0 mm
wide, sparsely branched
U. kylinii
14
Cells in longitudinal or transverse rows, blade is usually less than 5
cm wide
U. linza
Cells are scattered without any order or they are in short rows
15
15
Chloroplast is in the shape of a cup or a hood with one pyrenoid;
cells are in short rows, seldom in long ones
U. compressa
Parietal chloroplast, cells with 1 (2-4) pyrenoids, old cells with 3-7
pyrenoids
U. rigida

The field guide to Ulva species
25
Description of species
Ulva clathrata (Roth) C. Agardh (1811)
Conferva clathrata (Roth) (1806)
Ulva muscoides Clemente (1807)
Ulva ramulosa J.E.Smith (1810)
Enteromorpha crinita Nees (1820)
Enteromorpha clathrata (Roth) Greville (1830)
Enteromorpha welwishii J.Agardh (1883)
Enteromorpha muscoides (Clemente) J. Cremades in J. Cremades & J.L.Perez-
Cirera(1990)
Thallus consists of long abundantly branching tubules forming tufts, of 10-15 cm
long and 0.25-5 (10) mm thick. Thalli are from light to dark green in colour. Cells are
generally located in longitudinal rows, sometimes transverse rows can be observed, cells
rounded or rectangular with rounded corners, of 20-30 (50) μm in diameter. Chloroplasts
are discoid with a smooth or lobular edge. One or two-three pyrenoids in young cells, and
up to 5-15 in older cells at the base of the thallus.
Sexual process is anisogamous, asexual reproduction is by quadriflagellate
zoospores.
It is found in brackish and sea water areas in the protected and open beaches, on
rocks, stones and shells and as epiphytes in the littoral zone, the water's edge, less
frequently in the subtidal zone. The most abundant growth is observed in spring and
summer. It is a common species in the Black, Azov, Caspian and Baltic Seas.
Ulva compressa Linnaeus (1753)
Enteromorpha compressa (Linnaeus) Nees 1820
Enteromorpha complanata Kützing (1845)
Enteromorpha usneoides J. Agardh (1883)
It is the species whose wide distribution is questioned by some algologists.
According to molecular research, Ulva compressa occurs in the Baltic Sea only in the
form of large, flat and coarse thalli lying on the bottom of shallow lagoons, in the
Wadden Sea – in the form of branching tubular thalli. According to the guide (Brodie et

Полевой определитель ульвовых водорослей
26
al., 2007), thallus is various in its form: axis are usually tubular, but not swollen,
compressed, profusely branching up to 60 cm or more in length, 0.1-2.0 cm wide,
sometimes very broad and leaf-like, with numerous tubular outgrowths on the surface of
the thallus. Thalli colour varies from light green to dark green (Fig. 5). The cells are
arranged randomly, sometimes in short rows or rosettes, but there are forms with
longitudinal rows of cells. Short rows consist of 4-5 cells, there are up to 10-31 cells in
winding long parallel rows. Cells of 6-9 x 8-11 μm size and more (up to 15-30 µm in
diameter) are round, rectangular or polygonal with 5-6 angles. Cells contain one large
well observed pyrenoid (up to 3-4 μm). Cap-shaped chloroplast, caps are generally in the
apical part of the cell (Fig. 1).
Gametophyte is dioecious, forms biflagellate anisogamous gametes;
quadriflagellate zoospores are formed on sporophyte.
Widely distributed both on protected and subjected to the wave activity shores,
occurs as epiphyte or epilith on small stones, rocks, sometimes in tide pools. It is
observed throughout the year, abundant in spring and summer. Different morphotypes of
the species occur in the Black, Azov, Caspian and Baltic Seas.
Ulva flexuosa Wulfen (1803)
Conferva flexuosa Roth (1800)
Enteromorpha intestinalis var. tubulosa Kützing (1845)
Enteromorpha tubulosa (Kützing) Kützing (1856)
Enteromorpha flexuosa (Wulf.) J. Ag. (1883)
Morphology varies ranging from sparsely branched long ribbons of 2 cm in width
to narrow branching tubular less than 1 mm in diameter. The branches are arranged
oppositely and laterally, sometimes reaching the size of the main axis. Plants often form
soft clumps pale green in colour (Fig. 6). Axes are cylindrical, flattened or swollen.
Branches at edges are sometimes uniseriate. Cells are usually rectangular in longitudinal
and transverse rows. Parietal chloroplast is a hollow cylinder, open at both ends, with 1-4
(sometimes more) pyrenoids.
The sexual process is anisogamy (biflagellate gametes are formed, which can also
develop parthenogenetically), asexual reproduction is by quadriflagellate zoospores.

The field guide to Ulva species
27
It grows in a variety of places: in the upper subtidal zone of protected and open
shores, in the intertidal zone, in saltwater lagoons and in salt marshes. It is a common
species in the Black, Azov, Caspian and Baltic Seas.
Ulva intestinalis Linnaeus (1753)
Enteromorpha intestinalis (L.) Nees (1820)
Thallus usually tubular, swollen, sometimes constricted, light or dark green in
colour, usually quite soft. Thallus unbranched or with some branches extending from the
base of the thallus. Height of thallus is from a few centimeters to 30-40 cm, and its width
is from 0.5 to 4.0-5.0 cm (Fig. 7). Sexual reproduction is by biflagellate anisogametes,
asexual is by quadriflagellate zoospores.
Cells of 6-10 x 7-16 μm, mainly polygonal, with 3-7 angles or rounded up to 20
μm in diameter. Cells are not arranged or rarely found in short rows (8-10 cells), located
in different directions (not oriented parallel or perpendicular). Cells are often located in
single or 2-3 parallel semi-concentric structures comprising up to 15-20 cells (Fig. 2).
Very seldom cells are collected in rectangular structures of 4x4 or 5x5 cells. Pyrenoids
each to 2.5 μm in diameter, sometimes not very well viewed. Chloroplast is in the apical
part of the cell or covers the whole cell.
The species is widespread in marine and brackish waters, as a rule, at a salinity
less than 20 ‰ both in the protected and open areas of the coast, on rocks, stones, shells.
Occurs in the Black, Azov, Caspian and Baltic Seas.
Ulva kylinii (Bliding) Hayden et al. (2003)
Enteromorpha kylinii Bliding 1948
Thalli are long, narrow (0.5-3.0 mm wide), cylindrical, unbranching or branching.
Cells are of square or rectangular form, often extending longitudinally, 15 x 24 μm, with
2-4 pyrenoids.
Observed on stones, in sublittoral areas
Occurs in the Black Sea and is likely in the Caspian Sea. Distribution needs to be
specified.

Полевой определитель ульвовых водорослей
28
Ulva linza Linnaeus (1753)
Enteromorpha procera Ahlner, 1877
Enteromorpha linza (Linnaeus) J. Agardh (1883)
Enteromorpha ahlneriana Bliding (1944)
Ulva procera (Ahlner) Hayden et al. (2003)
Thalli are light green in colour, soft, of various shape – from highly branched
narrow (0.5-5.0 (10.0) mm) flattened to unbranched two-layer band-like thalli of 0.5 –
4.0-5.0 (8.0) cm wide and 5-30 cm long or more, with wavy edges and conical hollow
stipes (Fig. 8). The first morphotype was originally described as Enteromorpha procera
and Enteromorpha ahlneriana, the second as Enteromorpha linza. According to
molecular-genetic studies these species are similar.
The size and shape of cells of the specimens belonging to various morphotypes we
have studied are slightly different. Cells of linza-like morphotype representatives are
mainly rectangular or polygonal with 6-7 angles of 7-20 x 9-30 μm size containing 1
(rarely 2) relatively large (2,0-3,5 μm) and well observed pyrenoid. The specimens of
procera (ahlneriana)-morphotype have somewhat smaller cells, 6-15 x 9-20 μm,
substantially rectangular or polygonal with 5-6 angles, often elongated. The cells contain
one (two pyrenoids in 5-7% of the cells) a rather large (2-3 μm), clearly visible pyrenoid.
Chloroplast is parietal, under the light microscope it often looks like as if it occupies the
whole cell (Fig. 3).
The cells of both morphotypes are arranged in parallel longitudinal and/or
transverse rows containing up to 16-38 (linza-morphotype) or 10-35 (procera
[ahlneriana]-morphotype) cells (there can be more cells). Cells often form clear
rectangular structures holding up to 6x12 cells.
Representatives of European species reproduce by parthenogenetic biflagellate
gametes or quadriflagellate zoospores.
It is a widespread species, occurring on rocky substrates and boulders in the upper
sublittoral and littoral zones with normal and lowered salinity. Occurs in the Black, Azov.
Caspian and Baltic Seas.

The field guide to Ulva species
29
Ulva maeotica (Pr.-Lavr.) Tsarenko (2011)
Enteromorpha maeotica Pr.-Lavr. (1945)
Thallus vesicular, egg-shaped, elongated ovoid, unbranched, with a small stalk
and stipe, 2-10 cm long and 2-8 cm wide. A hole at the top, thallus may be easily torn in
its top. Thallus is stiff, dark green in colour (Fig. 9).
Cells from the surface are rectangular, square, with rounded corners, of 12-26 μm
size, arranged in no particular order. Chromatophores with 2-3 pyrenoids.
It is found on shells, as well as in an unattached form at shallow depth in protected
habitats with different salinity. It is an endemic species in the Black and Azov Seas.
Ulva prolifera O.F. Müller (1778)
Enteromorpha salina (Kützing) (1845)
Enteromorpha prolifera (О.F. Müller) J. Ag (1883)
Thallus has a high degree of morphological variability from low branched (up to
50 cm in length and 1 cm wide) ribbons to highly branched thalli with tubular branches
less than 1 mm in diameter. Thalli are from light to dark green in color; axes are
cylindrical or compressed with central cavity (Fig. 10).
The cells are round, rectangular, sometimes polygonal of 5-9 (-35) x 6-13 (-30)
μm size, arranged in pairs or fours. The cells form relatively long longitudinal and/or
transverse winding rows of 13-30 cells long. Chloroplast occupies in the cell a central or
parietal position (sometimes it fills the entire cell), is often obscured by numerous starch
grains. In the center of the cell there is one (sometimes two) pyrenoid, quite large (up to
2-3 μm), which is sometimes not very well seen (Fig. 4).
Reproduction is anisogamous by biflagellate gametes that may develop
parthenogenetically, as well as by numerous quadriflagellate zoospores (Koeman, van den
Hoek, 1982).
U. prolifera lives in the upper subtidal zone at depths of up to 3-5 meters in tide
pools. It is found on stones, rocks and shells. It is abundant under conditions of
eutrophication. It is a common species in the Black, Azov, Caspian and Baltic Seas.

Полевой определитель ульвовых водорослей
30
Ulva rigida C. Agardh (1823)
Thallium as a broad irregularly shaped blade with perforations from a few
millimeters up to 1-2 cm in diameter. It is from light green to dark green in colour, with
tough, leathery texture. The edges are more or less smooth, lobed or wavy (Fig. 11).
Under the microscope the thallus edge is tooth-like. Cells are scattered, sometimes in
irregular rows, polygonal or rectangular, of 15 x 9 mm size (or more). Chloroplasts
parietal, with 2-4 (rarely 1) pyrenoids .
It is found in the intertidal and upper subtidal zone with surf of different force, on
rocks and as an epiphyte on other algae, mainly in eutrophic habitats. It often floats
freely. Occurs in the Black, Azov, Caspian and Baltic Seas.
Ulva torta (Mertens) Trevisan (1841)
Enteromorpha torta (Mertens) Reinbold (1893)
Thallus in the form of tangled narrow (30-50 μm), cylindrical, unbranched, long
(up to 50 cm in length) tubules of the same thickness throughout its length (Fig. 12). Cells
measuring 12-28 x 6-16 mm are located in 3-12 longitudinal straight or spiral rows.
Chloroplast parietal, usually with one pyrenoid, rarely two-three.
It occurs in the form of a mass tangled around other filamentous green algae in
bays and estuaries. It occurs in the Caspian and Baltic Seas.

The field guide to Ulva species
31
Список литературы / References
Афанасьев, Д.Ф., Камнев, А.Н., Сушкова, Е.Г., Штайнхаген, С. (2016)
Определитель водорослей рода Ulva европейской части России // Вопросы
современной альгологии. № 2 (12). URL: http://algology.ru/813 (Afanasyev, D.F.,
Kamnev, A.N., Sushkova, E.G., Steinhagen, S. (2016) The Guide to marine Ulva algae
species found in the European part of Russia // Issues of modern algology. № 2 (12).
URL: http://algology.ru/813)
Виноградова, К.Л. (1974). Ульвовые водоросли (Chlorophyta) морей СССР.
168 с. Л.: Наука (Vinogradova, K.L. (1974). Ulvovie vodorosli (Chlorophyta) morej
SSSR. 168 pp. Leningrad, Nauka).
Громов, В.В. (1998). Донная растительность верхних отделов шельфа южных
морей России: Автореф. дис. … докт. биол. наук. 50 с. СПб.: БИН РАН (Gromov,
V.V. (1998). Donnaya rastitelnost verchnich otdelov shelfa juznich morej Rossii. Dr.
thesis. 50 pp., Saint-Petersburg, BIN RAS).
Зинова, А.Д. (1967). Определитель зеленых, бурых и красных водорослей
южных морей СССР. 400 с. Л.: Наука (Zinova, A.D. (1967). Opredelitel zelenich,
burich I krasnich vodoroslej juznich morej SSSR. 400 pp. Leningrad, Nauka).
Калугина-Гутник, А.А. (1975). Фитобентос Черного моря. 246 с. Киев,
Наукова думка (Kalugina-Gutnik, A.A. (1975) Fitobenthos Chernogo morja. pp. 1-246.
Kiev, Naukova Dumka).
Agardh, C.A. (1811). Dispositio algarum Sueciae, quam publico examini
subjiciunt Carl Adolph Agardh... & Johannes Bruzelius, Scanus. Die xi decembris
mdcccxi. p. ii. h. & l.s. pp. Pars 2: [i], 17-26. Lundae: Litteris Berlingianis.
Agardh, C.A. (1823). Species algarum rite cognitae, cum synonymis, differentiis
specificis et descriptionibus succinctis. Volumen primum pars posterior. pp. [vii-viii],
[399]-531. Lundae [Lund]: ex officina Berlingiana.
Agardh, J.G. (1883). Till algernes systematik. Nya bidrag. (Tredje
afdelningen.). Lunds Universitets Års-Skrift, Afdelningen for Mathematik och
Naturvetenskap 19(2): 1-177, 4 plates.
Ahlner, K. (1877). Bidrag till kännedomen om de svenska formerna af
algslägtet Enteromorpha. pp. 51 (52=expl pl), pl (=9 figs), [52 - expl. pl.], pl. [=9 figs.].
Upsala, Sweden: Akademisk afhandling.

Полевой определитель ульвовых водорослей
32
Bliding, C. (1944). Zur Systematik der schwedischen Enteromorphen. Botaniska
Notiser 1944: 331-356, 26 figs.
Brodie, J., Maggs, C.A. & John, D.M. (2007). Green seaweeds of Britain and
Ireland. pp. [i-v], vi-xii, 1-242, 101 figs. London: British Phycological Society.
Burova, O.V., Tsarenko, P.M., Kovalenko, O.V., Mikhailyuk, T.I., Petlovany, O.A.,
Lilitska, G.G. & Bilous, O.P. (2011). Ulvophyceae. In: Algae of Ukraine: diversity,
nomenclature, taxonomy, ecology and geography. Volume 3: Chlorophyta. (Tsarenko,
P.M., Wasser, S.P. & Nevo, E. Eds), pp. 20-61. Ruggell: A.R.A. Gantner Verlag K.-G.
Chevallier, F.F. (1836). Flore générale des environs de Paris, selon la méthode
naturelle. Description de toutes les plantes agames, cryptogames et phanérogames qui y
croissent spontanément; leurs propriétés, leurs usage dans la médecine, les arts, et
l'économie domestique; avec une classification naturelle des agames et des cryptogames,
basée sur l'organisation de ces végétaux et accompagnée de dix-huit tableaux
iconographiques formant uix genera propre a en rendre l'étude plus facile. Seconde
édition, corrigée et augmentée. pp. i-xxiv, 1-680, 14 pls. Paris: Ferra, Libraire-Éditeur,
rue des Grands Augustins, № 23.
Cremades, J. & Pérez-Cirera, J.L. (1990). Nuevas combinaciones de algas
bentónicas marinas, como resultado del estudio del herbario de Simón de Rojas Clemente
y Rubio (1777-1827). Anal. Jard. bot. Madr. 47: 489-492, 1 fig.
Greville, R.K. (1830). Algae britannicae, or descriptions of the marine and other
inarticulated plants of the British islands, belonging to the order Algae; with plates
illustrative of the genera. pp. [i*-iii*], [i]-lxxxviii, [1]-218, pl. 1-19. Edinburgh &
London: McLachlan & Stewart; Baldwin & Cradock.
Guiry, M.D. in Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2016). AlgaeBase. World-wide
electronic publication, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org
Hayden, H.S., Blomster, J., Maggs, C.A., Silva, P.C., Stanhope, M.J. & Waaland,
J.R. (2003). Linnaeus was right all along: Ulva and Enteromorpha are not distinct
genera. European Journal of Phycology 38(3): 277-294.
Koeman, R.P.T., van den Hoek, C. (1982). The taxonomy of Enteromorpha Link,
1820, (Chlorophyceae) in the Netherlands. I. The section Enteromorpha. Archiv für
Hydrobiologie, Suppl. 63 (Algological Studies 32): 279-330.
Kützing, F.T. (1845). Phycologia germanica, d. i. Deutschlands Algen in bündigen
Beschreibungen. Nebst einer Anleitung zum Untersuchen und Bestimmen dieser
Gewächse für Anfänger. pp. i-x, 1-340. Nordhausen: W. Köhne.

The field guide to Ulva species
33
Kützing, F.T. (1856). Tabulae phycologicae; oder, Abbildungen der Tange. Vol.
VI, 35 pp., 100 pls. Nordhausen: Gedruckt auf kosten des Verfassers (in commission bei
W. Köhne).
Linnaeus, C. (1753). Species plantarum, exhibentes plantas rite cognitas, ad
genera relatas, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis
natalibus, secundum systema sexuale digestas. Vol. 2 pp. [i], 561-1200, [1-30, index], [i,
err.]. Holmiae [Stockholm]: Impensis Laurentii Salvii.
Milchakova, N.A. (2011). Marine Plants of the Black Sea. An Illustrated Field
Guide, 144 pp. Sevastopol, DigitPrint.
Müller, O.F. (1778). Flora danica. Vol. 5, fasc. 13 pp. 8, Plates 721-780. Havniae
[Copenhagen].
Nees, C.G. (1820). Horae physicae Berolinenses collectae ex symbolis virorum
doctorum H. Linkii...; edicuravit Christianus Godof. Nees ab Esenbeck.. pp. [i-xii], 1-123,
[4], 27 pls. Bonnae [Bonn]: Sumtibus Adolphi Marcus.
Proshkina-Lavrenko, A.L. (1945). Novye rody i vidy vodoroslej iz solenykh
vodoemov SSSR. I. Algae nonnullae novae. I. Notulae Systematicae e Sectione
Cryptogamica Instituti Botanici nomine V.L. Komarovii Academiae Scientiarum
URSS 5: 142-154.
Reinbold, T. (1893). Revision von Jürgens' Algae aquaticae. I. Die Algen des
Meeres- und des Brackwassers. Nuova Notarisia 4: 192-206.
Roth, A.W. (1800). Catalecta botanica quibus plantae novae et minus cognitae
describuntur atque illustrantur. Fasciculus secundus cum tabulis aeneis. IX. pp. [i-x], [i]-
258, [1-2, add.], [1-2 index icon.], [1-5, index, 6-7 err., 8 note], IX pls. Lipsiae [Leipzig]:
in Bibliopolio lo. Fr. Gleditschiano.
Roth, A.G. (1806). Catalecta botanica quibus plantae novae et minus cognitae
describuntur atque illustrantur. Fasciculus tertius cum tabulis aenaeis XII. pp. [i-viii], [1]-
350, [1-2, index pi.], [1-6, index] [1, err.], pls I-XII. Lipsiae [Leipzig]: in Bibliopolio Io.
Fr. Gleditschiano.
Roxas Clemente y Rubio, S. de (1807). Ensayo sobre las variedades de la vid
comun que vegetan en Andalucía, con un índice etimológico y tres listas de plantas en
que se caracterizan varias especies nuevas, por Don Simon de Roxas Clemente y Rubio.
pp. [i]-xviii + [1]-324, 1 pl. Madrid: En la imprenta de Villalpando.
Smith, J.E. (1809-1810). English botany; or, coloured figures of British plants,
with their essential characters, synonyms, and places of growth. To which will be added,

Полевой определитель ульвовых водорослей
34
occasional remarks. / By James Edward Smith, M.D. F.R.S. member of the Imp. Acad.
Naturae Curiosorum, the Academies of Stockholm, Upsal, Turin, Lisbon, Lund, Berlin,
Philadelphia and the Nat. Hist. Societies of Paris and Moscow; President of the Linnaen
Society. The figures by James Sowerby, F. L. S.. Vol. 30 pp. [1, 3, 5, indexes], [1-2, corr.
text for earlier plates]. London: printed by R. Taylor and Co., Shoe-Lane, Fleet-Street;
and sold by the proprietor, J. Sowerby, at No. 2, Mead Place, Lambth; by Messrs. White
and Co., Fleet-Street; Johnson, St. Paul's Church yard; Sherwood, Neely, and Jones, [...].
Trevisan, V.B.A. (1842 '1841'). Sul geuere Bangia. Atti della Terza Riunione degli
Scienziati italiani 1841: 478-481.
Velikova, V.N. (ed.). 2012. Review of the environment and bioresources in the
Caspian Sea ecosystem, 2000-2010. CaspEco Report.
http://www.caspianenvironment.org/
Wulfen, F.X. (1803). Cryptogama aquatica. Archives de Botanique 3: 64 pp., pl. 1.
Zhakova, L.V. (2006). Check-list for Caspian Sea macroalgae. Caspian Sea
Biodiversity Project under umbrella of Caspian Sea Environment Program.
http://www.zin.ru/projects/caspdiv/caspian_macroalgae.html
Благодарности
Авторы благодарят рецензентов за ценные замечания к рукописи, с.н.с.
лаборатории пресноводных и нерыбных объектов Азовского НИИ рыбного хозяйства
Е.А. Марушко за предоставление фотографии Ulva maeotica, доктора Флориана
Вайнбергера (GEOMAR, Киль) за обеспечение сбора и обработки материала на побережье
Балтийского моря, Г.В. Ермолаеву за редактуру рукописи, Н.Ю. Кем – за перевод рукописи
на английский язык.
Acknowledgements
Authors wish to thank reviewers who provided valuable critical comments, senior
researcher of Azov Fisheries Research Institute E.A. Marushko for the picture of Ulva maeotica,
Dr. F. Weinberger (GEOMAR, Kiel) for providing the collection and handling of some
Ulva species in the Baltic Sea, N.Yu. Kem for the translation into English and G.V. Ermolaeva
for meaningful help on revision of the manuscript.

ПРИЛОЖЕНИЕ
ANNEX

Рисунок 1 A, B. Микроскопическая структура средней части таллома Ulva compressa
Figure 1 A, B. Microscopic structure of the middle part of an Ulva compressa thallus

Рисунок 2 A, В. Микроскопическая структура средней части таллома Ulva intestinalis
Figure 2 A, В. The microscopic structure of the middle part of the thallus of Ulva intestinalis

Рисунок 2 C. Микроскопическая структура средней части таллома Ulva intestinalis
Figure 2 C. The microscopic structure of the middle part of the thallus of Ulva intestinalis

Рисунок 3 A, В. Микроскопическая структура средней части таллома Ulva linza
Figure 3 A, В. Microscopic structure of the middle part of an Ulva linza thallus

Рисунок 3 C. Микроскопическая структура средней части таллома Ulva linza
Figure 3 C. Microscopic structure of the middle part of an Ulva linza thallus

Рисунок 4 A, B. Микроскопическая структура средней части таллома Ulva prolifera
Figure 4 A, B. Microscopic structure of the middle part of an Ulva prolifera thallus

Рисунок 5. Общий вид Ulva compressa
Figure 5. General view of Ulva compressa

Рисунок 6. Общий вид Ulva flexuosa Figure 6. General view of Ulva flexuosa

Рисунок 7. Общий вид Ulva intestinalis. Figure 7. General view of Ulva intestinalis

Рисунок 8. Общий вид Ulva linza. Figure 8. General view of Ulva linza.

Рисунок 9. Общий вид Ulva maeotica. Figure 9. General view of Ulva maeotica

Рисунок 10. Общий вид Ulva prolifera. Figure 10. General view of Ulva prolifera

Рисунок 11. Общий вид Ulva rigida. Figure 11. General view of Ulva rigida.

Рисунок 12. Общий вид Ulva torta
Figure 12. General view of Ulva torta

50
Авторы
Афанасьев Дмитрий Федорович
кандидат биологических наук, доцент
заведующий лабораторией гидробиологии и прикладной экологии ФГБНУ
«Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства», Ростов-
на-Дону, Россия
e-mail: Dafanas@mail.ru
Камнев Александр Николаевич
доктор биологических наук, профессор
ведущий научный сотрудник ФГБОУ ВПО «Московский государственный
университет им.М.В. Ломоносова», Москва, Россия
e-mail: dr.kamnev@mail.ru
Сушкова Екатерина Григорьевна
научный сотрудник ФГБНУ «Азовский научно-исследовательский институт
рыбного хозяйства» Ростов-на-Дону, Россия
e-mail: ms.tuberosum@mail.ru
Штайнхаген Софи
сотрудник института Океанических исследований (GEOMAR), Киль,
Германия
e-mail: ssteinhagen@geomar.de
Authors
Afanasyev Dmitry
Ph.D., docent
head of the laboratory of hydrobiology and applied ecology of the Azov Fisheries
Research Institute, Rostov-on-Don, Russia
e-mail: dafanas@mail.ru
Kamnev Alexander
Dr. Sc., professor
leading researcher of the biology department of the Lomonosov Moscow State
University, Moscow, Russia
e-mail: dr.kamnev@mail.ru
Sushkova Ekaterina
researcher of the laboratory of hydrobiology and applied ecology of the Azov
Fisheries Research Institute, Rostov-on-Don, Russia
e-mail: ms.tuberosum@mail.ru
Steinhagen Sophie
Ph.D. student, laboratory of the benthos ecology, GEOMAR Helmholtz Centre for
Ocean Research, Kiel, Germany
e-mail: ssteinhagen@geomar.de

Учебное издание
АФАНАСЬЕВ Дмитрий Федорович
КАМНЕВ Александр Николаевич
СУШКОВА Екатерина Григорьевна
ШТАЙНХАГЕН Софи
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОДНЫХ ФОТОТРОФНЫХ ОРГАНИЗМОВ.
ПОЛЕВОЙ ОПРЕДЕЛИТЕЛЬ ВОДОРОСЛЕЙ РОДА ULVA ЧЕРНОГО,
АЗОВСКОГО, КАСПИЙСКОГО МОРЕЙ И ВОСТОЧНОЙ БАЛТИКИ
51 с.
Редакционно-издательская подготовка осуществлена
редколлегией журнала «Вопросы современной альгологии»
Для заявок: www.algology.ru
Издательство «Перо»
109052, Москва, Нижегородская ул., д. 29-33, стр. 15, ком. 536
Тел.: (495) 973-72-28, 665-34-36
Подписано в печать 01.07.2016. Формат 60×90/8.
Бумага офсетная. Усл. печ. л. 6,375. Тираж 200 экз. Заказ 429.
Отпечатано: ООО «Ай Ду дизайн и полиграфия»
Москва, Летниковская 11/10 корп.1 Телефон 967-85-50