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Psicobiología

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Abstract

La relación entre cerebro y conducta es una de las cuestiones de gran calado filosófico que se han planteado a lo largo de la adquisición del conocimiento humano, constituyéndose como uno de los retos de mayor envergadura y trascendencia. ¿Cómo es posible que de un conjunto ordenado de células con determinadas propiedades electrofisiológicas e inmersas en complejos procesos de comunicación química pueda emerger una conducta, un proceso cognitivo o un estado mental? La psicobiología es una disciplina de la psicología cuyo objeto de estudio es la conducta y los procesos mentales que la posibilitan, pero atendiendo a las bases biológicas subyacentes. La conducta, por tanto, queda definida como una propiedad biológica que nos permite poner en marcha una relación adaptativa con el entorno. Un entorno que, por ende, puede favorecer ciertas estrategias conductuales sobre otras.
ILa Psicobiología
Psicobiología
II Sección I - Introducción
Diego Redolar Ripoll
Profesor Titular, Departamento de Psicobiología, Estudios de
Ciencias de la Salud de la Universitat Oberta de Catalunya,
Barcelona. Colaborador docente, Departamento de
Psicobiología y Metodología de las Ciencias de la Salud
Universidad Autónoma de Barcelona.
Director del Cognitive NeuroLab de la Universitat Oberta de
Catalunya,Barcelona.
Buenos Aires - Bogotá - Caracas - Madrid - México - Porto Alegre
www.medicapanamericana.com
Psicobiología
IIILa Psicobiología
Diego Redolar Ripoll
Profesor Titular, Departamento de Psicobiología, Estudios de
Ciencias de la Salud de la Universitat Oberta de Catalunya,
Barcelona. Colaborador docente, Departamento de
Psicobiología y Metodología de las Ciencias de la Salud
Universidad Autónoma de Barcelona.
Director del Cognitive NeuroLab de la Universitat Oberta de
Catalunya,Barcelona.
Buenos Aires - Bogotá - Caracas - Madrid - México - Porto Alegre
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Psicobiología
IV Sección I - Introducción
Los editores han hecho todos los esfuerzos para localizar a los poseedores del copyright del material fuente utilizado. Si inadvertidamente hu-
bieran omitido alguno, con gusto harán los arreglos necesarios en la primera oportunidad que se les presente para tal n.
Gracias por comprar el original. Este libro es producto del esfuerzo de profesionales como usted, o de sus profesores, si usted es estu-
diante. Tenga en cuenta que copiarlo es una falta de respeto hacia ellos y un robo de sus derechos intelectuales.
Las ciencias de la salud están en permanente cambio. A medida que las nuevas investigaciones y la experiencia clínica amplían nuestro conoci-
miento, se requieren modicaciones en las modalidades terapéuticas y en los tratamientos farmacológicos. Los autores de esta obra han veri-
cado toda la información con fuentes conables para asegurarse de que ésta sea completa y acorde con los estándares aceptados en el momento
de la publicación. Sin embargo, en vista de la posibilidad de un error humano o de cambios en las ciencias de la salud, ni los autores, ni la edi-
torial o cualquier otra persona implicada en la preparación o la publicación de este trabajo, garantizan que la totalidad de la información aquí
contenida sea exacta o completa y no se responsabilizan por errores u omisiones o por los resultados obtenidos del uso de esta información. Se
aconseja a los lectores conrmarla con otras fuentes. Por ejemplo, y en particular, se recomienda a los lectores revisar el prospecto de cada
fármaco que planean administrar para cerciorarse de que la información contenida en este libro sea correcta y que no se hayan producido cam-
bios en las dosis sugeridas o en las contraindicaciones para su administración. Esta recomendación cobra especial importancia con relación a
fármacos nuevos o de uso infrecuente.
ISBN: 978-84-9835-926-8
Todos los derechos reservados. Este libro o cualquiera de sus partes no podrán ser reproducidos ni archivados en sistemas recuperables, ni
transmitidos en ninguna forma o por ningún medio, ya sean mecánicos, electrónicos, fotocopiadoras, grabaciones o cualquier otro, sin el per-
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´
Agustí, Jordi. Profesor Investigador ICREA del Instituto de
Paleoecología Humana y Evolución Social (IPHES) de la Uni-
versidad Rovira Virgili, Tarragona.
Aivar Rodríguez, M. Pilar. Profesora Contratada Doctora,
Departamento de Psicología Básica, Facultad de Psicología,
Universidad Autónoma de Madrid. Miembro del Grupo de In-
vestigación en Percepción y Movimiento (GIPYM).
Balada i Nicolau, Ferran. Profesor Titular. Unidad de Psico-
biología, Departamento de Psicobiología y Metodología de las
Ciencias de la Salud, Universidad Autónoma de Barcelona.
Bruner, Emiliano. Responsable de Investigación, Grupo de
Paleoneurobiología, Programa de Paleobiología de Homínidos,
Centro Nacional de Investigación sobre la Evolución Humana,
Burgos. Profesor Adjunto de Paleoneurología, Center for Cogni-
tive Archaeology, University of Colorado at Colorado Springs,
Colorado. Miembro del Instituto Italiano de Antropología, y del
Instituto Italiano de Paleontología Humana.
Bueno i Torrens, David. Profesor Titular de Universidad, De-
partamento de Genética, Microbiología y Estadística (Sección de
genética biomédica, evolutiva y del desarrollo), Facultad de
Biología, Universidad de Barcelona, Barcelona. Investigador
principal de la línea de investigación de Composición, función y
control homeostático del fluido cerebroespinal y formación del
sistema nervioso central en vertebrados.
Bufill Soler, Enric. Médico especialista en Neurología y más-
ter en Neurociencias por la Universidad Autónoma de Bar-celona.
Neurólogo en el Consorcio Hospitalario de Vic e investi-gador
de la Unidad de Evolución Cognitiva del Instituto de Pa-
leoecología Humana y Evolución Social (IPHES) de la Universi-
dad Rovira Virgili, Tarragona.
Chanes, Lorena. Profesora Serra Húnter, Departamento de
Psicología Clínica y de la Salud, Universitat Autònoma de
Barcelona.
Costa i Miserachs, David. Profesor titular de universidad.
Departamento de Psicobiología y Metodología de las Ciencias
de la Salud. Facultad de Psicología. Instituto de Neurociencias.
Universidad Autónoma de Barcelona.
Darbra i Marges, Sònia. Profesora Agregada. Unidad de Psi-
cobiología, Departamento de Psicobiología y Metodología de las
Ciencias de la Salud, Instituto de Neurociéncias, Universitat
Autònoma de Barcelona.
Delgado Iniesta, Juan Antonio. Profesor Titular. Departa-
mento de Zoología y Antropología Física. Universidad de
Murcia.
García-Alías, Guillermo. Investigador “Ramón y Cajal”.
Departamento de Biología Celular, Fisiología e Inmunología,
Institut de Neurociències, Universitat Autònoma de Bar-
celona. Hospital de Neurorehabilitación del Instituto Gutt-
mann. Barcelona.
Gon zá lez Ál va rez, Ju lio. Pro fe sor Ti tu lar de Psi co lo gí a del
Len gua je en el De par ta men to de Psi co lo gí a Bá si ca, Clí ni ca y
Psi co bio lo gí a de la Uni ver si tat Jau me I (UJI) de Cas tel lón.
Miem bro de la As so cia tion for Psy cho lo gi cal Scien ce (APS) y de
la Acous ti cal So cie ty of Ame ri ca (ASA).
González Perilli, Fernando. Profesor Asistente, Sección
Académica de Teoría de la Comunicación, Facultad de Infor-
mación y Comunicación, Universidad de la República, Monte-
Índice de autores
video. Co-investigador Principal de la línea de investigación "
Percepción e interacción" del Centro de Investigación Básica
en Psicología, Facultad de Psicología, Universidad de la Repú-
blica, Montevideo.
González-Zamora, Arturo. Investigador Titular C, Área de
Zoología, Instituto de Investigaciones Biológicas, Universidad
Veracruzana, México. Investigador principal de la línea de inves-
tigación Ecología de las interacciones plantafrugívoro.
Jáuregui Huerta, Fernando. Profesor Investigador Titular.
Departamento de Neurociencias, Centro Universitario de
Ciencias de la Salud, Universidad de Guadalajara. Miembro del
Sistema Nacional de Investigadores (SNI). Guadalajara, Jalis-
co. México.
Kulisevsky, Jaime. Director de la Unidad de Parkinson y Tras-
tornos de Movimiento del Hospital de la Santa Creu i Sant Pau
de Barcelona; Director del Instituto de Investigación Biomédica
Sant Pau; Profesor Agregado de Neurología, Director del Máster
de Diagnóstico y Rehabilitación Neuropsicológica y Vicedecano
de la Facultad de Medicina de la Universidad Autónoma de Bar-
celona; Profesor Asociado de los Estudios de Ciencias de la Salud
de la Universitat Oberta de Catalunya.
Llorente Espino, Miquel. Director de IPRIM – Institut de Re-
cerca i Estudis en Primatologia y Responsable de Investigación
de Fundació Mona. Profesor Asociado, Facultat d’Educació i Psi-
cologia, Universitat de Girona. Director del Máster en Primato-
logía de la Universitat de Girona y Presidente de la Asociación
Primatológica Española.
Maiche, Alejandro. Catedrático de Cognición, Instituto de
Fundamentos y Métodos en Psicología. Investigador principal
del Centro de Investigación Básica en Psicología (CIBPsi) y di-
rector del Programa de Cognición. Facultad de Psicología Uni-
versidad de la República, Montevideo, Uruguay.
Martín García, Elena. Profesora Asociada. Unidad de Psico-
biología, Departamento de Psicobiología y Metodología de las
Ciencias de la Salud, Instituto de Neurociencias, Universidad
Autónoma de Barcelona. Investigadora Senior. Laboratorio de
Neurofarmacología-NeuroPhar, Departamento de Ciencias Ex-
perimentales y de la Salud, Universidad Pompeu Fabra, Parque
de Investigación Biomédica de Barcelona.
Martínez-Horta, Saul. Neuropsicólogo del grupo de enferme-
dad de Parkinson y otros trastornos del movimiento del Servicio
de Neurología del Hospital de la Santa Creu i Sant Pau, Barcelona.
Investigador del Grupo de enfermedad de Parkinson y trastornos
del movimiento del Instituto de Investigación Biomédica Sant Pau
(IIB-Sant Pau) y del Centro Investigación Biomédica en Red –
Enfermedades Neurodegenerativas (CIBERNED). Coordinador del
grupo de Trabajo en Neuropsicología de los Trastornos del Movi-
miento del Colegio Oficial de Psicólogos de Catalunya.
Miranda García, Rubén. Profesor Titular de Universidad, De-
partamento de Psicobiología y Metodología de las CC del Com-
portamiento, Universidad Complutense de Madrid. Colaborador
Docente, Departamento de Psicobiología, Universitat Oberta de
Catalunya, Barcelona.
Morán Torres, Diana Lizeth. Licenciatura en Psicología, Cen-
tro Universitario de Ciencias de la Salud, Universidad de Guada-
lajara. Becario CONACyT, Laboratorio de Microscopía de Alta Re-
solución. Guadalajara, Jalisco, México.
V
Los editores han hecho todos los esfuerzos para localizar a los poseedores del copyright del material fuente utilizado. Si inadvertidamente hu-
bieran omitido alguno, con gusto harán los arreglos necesarios en la primera oportunidad que se les presente para tal n.
Gracias por comprar el original. Este libro es producto del esfuerzo de profesionales como usted, o de sus profesores, si usted es estu-
diante. Tenga en cuenta que copiarlo es una falta de respeto hacia ellos y un robo de sus derechos intelectuales.
Las ciencias de la salud están en permanente cambio. A medida que las nuevas investigaciones y la experiencia clínica amplían nuestro conoci-
miento, se requieren modicaciones en las modalidades terapéuticas y en los tratamientos farmacológicos. Los autores de esta obra han veri-
cado toda la información con fuentes conables para asegurarse de que ésta sea completa y acorde con los estándares aceptados en el momento
de la publicación. Sin embargo, en vista de la posibilidad de un error humano o de cambios en las ciencias de la salud, ni los autores, ni la edi-
torial o cualquier otra persona implicada en la preparación o la publicación de este trabajo, garantizan que la totalidad de la información aquí
contenida sea exacta o completa y no se responsabilizan por errores u omisiones o por los resultados obtenidos del uso de esta información. Se
aconseja a los lectores conrmarla con otras fuentes. Por ejemplo, y en particular, se recomienda a los lectores revisar el prospecto de cada
fármaco que planean administrar para cerciorarse de que la información contenida en este libro sea correcta y que no se hayan producido cam-
bios en las dosis sugeridas o en las contraindicaciones para su administración. Esta recomendación cobra especial importancia con relación a
fármacos nuevos o de uso infrecuente.
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Plaza Venezuela, Urbanización Los Caobos
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´
Agustí, Jordi. Profesor Investigador ICREA del Instituto de
Paleoecología Humana y Evolución Social (IPHES) de la Uni-
versidad Rovira Virgili, Tarragona.
Aivar Rodríguez, M. Pilar. Profesora Contratada Doctora,
Departamento de Psicología Básica, Facultad de Psicología,
Universidad Autónoma de Madrid. Miembro del Grupo de In-
vestigación en Percepción y Movimiento (GIPYM).
Balada i Nicolau, Ferran. Profesor Titular. Unidad de Psico-
biología, Departamento de Psicobiología y Metodología de las
Ciencias de la Salud, Universidad Autónoma de Barcelona.
Bruner, Emiliano. Responsable de Investigación, Grupo de
Paleoneurobiología, Programa de Paleobiología de Homínidos,
Centro Nacional de Investigación sobre la Evolución Humana,
Burgos. Profesor Adjunto de Paleoneurología, Center for Cogni-
tive Archaeology, University of Colorado at Colorado Springs,
Colorado. Miembro del Instituto Italiano de Antropología, y del
Instituto Italiano de Paleontología Humana.
Bueno i Torrens, David. Profesor Titular de Universidad, De-
partamento de Genética, Microbiología y Estadística (Sección de
genética biomédica, evolutiva y del desarrollo), Facultad de
Biología, Universidad de Barcelona, Barcelona. Investigador
principal de la línea de investigación de Composición, función y
control homeostático del fluido cerebroespinal y formación del
sistema nervioso central en vertebrados.
Bufill Soler, Enric. Médico especialista en Neurología y más-
ter en Neurociencias por la Universidad Autónoma de Bar-celona.
Neurólogo en el Consorcio Hospitalario de Vic e investi-gador
de la Unidad de Evolución Cognitiva del Instituto de Pa-
leoecología Humana y Evolución Social (IPHES) de la Universi-
dad Rovira Virgili, Tarragona.
Chanes, Lorena. Profesora Serra Húnter, Departamento de
Psicología Clínica y de la Salud, Universitat Autònoma de
Barcelona.
Costa i Miserachs, David. Profesor titular de universidad.
Departamento de Psicobiología y Metodología de las Ciencias
de la Salud. Facultad de Psicología. Instituto de Neurociencias.
Universidad Autónoma de Barcelona.
Darbra i Marges, Sònia. Profesora Agregada. Unidad de Psi-
cobiología, Departamento de Psicobiología y Metodología de las
Ciencias de la Salud, Instituto de Neurociéncias, Universitat
Autònoma de Barcelona.
Delgado Iniesta, Juan Antonio. Profesor Titular. Departa-
mento de Zoología y Antropología Física. Universidad de
Murcia.
García-Alías, Guillermo. Investigador “Ramón y Cajal”.
Departamento de Biología Celular, Fisiología e Inmunología,
Institut de Neurociències, Universitat Autònoma de Bar-
celona. Hospital de Neurorehabilitación del Instituto Gutt-
mann. Barcelona.
Gon zá lez Ál va rez, Ju lio. Pro fe sor Ti tu lar de Psi co lo gí a del
Len gua je en el De par ta men to de Psi co lo gí a Bá si ca, Clí ni ca y
Psi co bio lo gí a de la Uni ver si tat Jau me I (UJI) de Cas tel lón.
Miem bro de la As so cia tion for Psy cho lo gi cal Scien ce (APS) y de
la Acous ti cal So cie ty of Ame ri ca (ASA).
González Perilli, Fernando. Profesor Asistente, Sección
Académica de Teoría de la Comunicación, Facultad de Infor-
mación y Comunicación, Universidad de la República, Monte-
Índice de autores
video. Co-investigador Principal de la línea de investigación "
Percepción e interacción" del Centro de Investigación Básica
en Psicología, Facultad de Psicología, Universidad de la Repú-
blica, Montevideo.
González-Zamora, Arturo. Investigador Titular C, Área de
Zoología, Instituto de Investigaciones Biológicas, Universidad
Veracruzana, México. Investigador principal de la línea de inves-
tigación Ecología de las interacciones plantafrugívoro.
Jáuregui Huerta, Fernando. Profesor Investigador Titular.
Departamento de Neurociencias, Centro Universitario de
Ciencias de la Salud, Universidad de Guadalajara. Miembro del
Sistema Nacional de Investigadores (SNI). Guadalajara, Jalis-
co. México.
Kulisevsky, Jaime
. Director de la Unidad de Parkinson y Tras-
tornos de Movimiento del Hospital de la Santa Creu i Sant Pau
de Barcelona; Director del Instituto de Investigación Biomédica
Sant Pau; Profesor Agregado de Neurología, Director del Máster
de Diagnóstico y Rehabilitación Neuropsicológica y Vicedecano
de la Facultad de Medicina de la Universidad Autónoma de Bar-
celona; Profesor Asociado de los Estudios de Ciencias de la Salud
de la Universitat Oberta de Catalunya.
Llorente Espino, Miquel
. Director de IPRIM – Institut de Re-
cerca i Estudis en Primatologia y Responsable de Investigación
de Fundació Mona. Profesor Asociado, Facultat d’Educació i Psi-
cologia, Universitat de Girona. Director del Máster en Primato-
logía de la Universitat de Girona y Presidente de la Asociación
Primatológica Española.
Maiche, Alejandro
. Catedrático de Cognición, Instituto de
Fundamentos y Métodos en Psicología. Investigador principal
del Centro de Investigación Básica en Psicología (CIBPsi) y di-
rector del Programa de Cognición. Facultad de Psicología Uni-
versidad de la República, Montevideo, Uruguay.
Martín García, Elena
. Profesora Asociada. Unidad de Psico-
biología, Departamento de Psicobiología y Metodología de las
Ciencias de la Salud, Instituto de Neurociencias, Universidad
Autónoma de Barcelona. Investigadora Senior. Laboratorio de
Neurofarmacología-NeuroPhar, Departamento de Ciencias Ex-
perimentales y de la Salud, Universidad Pompeu Fabra, Parque
de Investigación Biomédica de Barcelona.
Martínez-Horta, Saul
. Neuropsicólogo del grupo de enferme-
dad de Parkinson y otros trastornos del movimiento del Servicio
de Neurología del Hospital de la Santa Creu i Sant Pau, Barcelona.
Investigador del Grupo de enfermedad de Parkinson y trastornos
del movimiento del Instituto de Investigación Biomédica Sant Pau
(IIB-Sant Pau) y del Centro Investigación Biomédica en Red –
Enfermedades Neurodegenerativas (CIBERNED). Coordinador del
grupo de Trabajo en Neuropsicología de los Trastornos del Movi-
miento del Colegio Oficial de Psicólogos de Catalunya.
Miranda García, Rubén. Profesor Titular de Universidad, De-
partamento de Psicobiología y Metodología de las CC del Com-
portamiento, Universidad Complutense de Madrid. Colaborador
Docente, Departamento de Psicobiología, Universitat Oberta de
Catalunya, Barcelona.
Morán Torres, Diana Lizeth
. Licenciatura en Psicología, Cen-
tro Universitario de Ciencias de la Salud, Universidad de Guada-
lajara. Becario CONACyT, Laboratorio de Microscopía de Alta Re-
solución. Guadalajara, Jalisco, México.
Para Martina
VI Índice de autores
Moreno-Alcázar, Ana. Coordinadora de la Unidad de Investi
-
g
ación del Centro Fórum, del Instituto Hospital del Mar de In-
v
estigaciones Médicas (IMIM), Barcelona. Colaboradora docen
-
t
e, Departamento de Psicobiología, Universitat Oberta de Cata
-
l
unya, Barcelona.
Muñoz Marrón, Elena. Profesora titular de los Estudios d
e
C
iencias de la Salud de la Universitat Oberta de Catalunya. Direc
-
t
ora del máster de Neuropsicología y directora del grupo de in
-
v
estigación Cognitive Neurolab de la misma universidad.
Palaus Gallego, Marc. Investigador del Cognitive NeuroLab d
e
l
a Universitat Oberta de Catalunya.
Pascual Urzúa, Rodrigo. Catedrático de Neurociencias, Escuel
a
d
e Kinesiología, Facultdad de Ciencias. Profesor Agregado d
e
N
europsicología, Escuela de Psicología, Facultad de Filosofía
y
E
ducación, Ponticia Universidad Católica de Valparaíso, Chile.
Periáñez, José A. Profesor Titular, Departamento de Psicolo
a
E
xperimental, Universidad Complutense de Madrid.
Pires, Ana Cristina. Profesora Asistente, Facultad de Psicolo
-
g
ía, Universidad de la República, Montevideo, Uruguay. Co-in
-
v
estigadora principal de la Línea de Investigación “Percepción
e
I
nteracción" en el Centro de Investigación Básica en Psicologí
a
(
CIBPsi), Facultad de Psicología, Universidad de la República
,
M
ontevideo, Uruguay
Redolar Ripoll, Diego. Profesor Titular, Departamento de Psi
-
c
obiología, Estudios de Ciencias de la Salud de la Universita
t
O
berta de Catalunya, Barcelona. Colaborador docente, Departa
-
m
ento de Psicobiología y Metodología de las Ciencias de la Salud
,
U
niversidad Autónoma de Barcelona. Director del Cognitive Neu
-
r
o-lab de la Universitat Oberta de Catalunya, Barcelona.
Ríos-Lago, Marcos. Profesor titular del departamento de Psi
-
c
ología Básica II. UNED. Coordinador de la Unidad de Daño Cere
-
b
ral. Hospital Beata María Ana. Neuropsicólogo. Servicio Reso
-
n
ancia Magnética. Hospital Ruber Internacional. Madrid.
Rubio Fernández, Sandra. Profesora Titular de Universidad
.
D
epartamento de Psicología Biológica y de la Salud. Universida
d
A
utónoma de Madrid.
Ruvalcaba Delgadillo, Yaveth. Profesor Investigador Aso-
c
iado. Departamento de Neurociencias, Centro Universitari
o
d
e Ciencias de la Salud, Universidad de Guadalajara. Miembro
d
el Sistema Nacional de Investigadores (SNI). Guadalajara, Ja
-
l
isco. México.
Sán chez Ló pez, Sò nia. Pro fe so ra Co la bo ra do ra, De par ta-
m
en to de Psi co bio lo gía, Uni ver si tat Ober ta de Ca ta lu nya,
B
ar ce lo na. In ves ti ga do ra del Áre a Bio gi ca Agro pe cua ria de
l
a Uni ver si dad Ve ra cru za na, Mé xi co. In ves ti ga do ra prin ci pa
l
d
e la ne a de in ves ti ga ción eto lo a y con ser va ción de es pe
-
c
ies amenazadas.
Santín Núñez, Luis Javier. Catedrático de Psicobiología, De
-
p
artamento de Psicobiología y Metodología de las Ciencias del
C
omportamiento, Instituto de Investigación Biomédica d
e
M
álaga (IBIMA, Universidad de Málaga.
Valero Cabré, Antoni. Full Research Professor (Directeur
d
e Recherche) Director of the Cerebral Dynamics, Plasticity
a
nd Rehabilitation Group. FRONTLAB Team, CNRS Unit
U
MR 7225-Institut du Cerveau et de la Moelle Epinière
(
ICM) & Sorbonne Universités-Hôpital de la Pitié-Salpêtriè
-
r
e Paris, France
Vásquez Echeverría, Alejandro. Profesor Agregado del Pro
-
g
rama Cognición, Instituto de Fundamentos y Métodos e
n
P
sicología e investigador principal del Centro de Investigació
n
B
ásica en Psicología. Facultad de Psicología - Universidad d
e
l
a República, Montevideo, Uruguay.
Viejo-Sobera, Raquel. Profesora titular del Área de Neuro-
p
sicología y Neurociencias, Estudios de Ciencias de la Salud
,
U
niversitat Oberta de Catalunya. Investigadora del Cognitiv
e
N
euroLab de la Universitat Oberta de Catalunya y colaborador
a
d
el Laboratory for Neuropsychiatry and Neuromodulation de
l
M
assachusetts General Hospital y la Harvard Medical School.
Zhang Ji, Limei. Profesor Investigador Titular, Departa
-
m
ento de Fisiología, Facultad de Medicina, Universidad Na
-
c
ional Autónoma de México, UNAM. Miembro del Sistema Na
-
c
ional de Investigadores (SNI). Ciudad de México, México.
VIILa Psicobiología
Para Martina
Moreno-Alcázar, Ana. Coordinadora de la Unidad de Investi-
gación del Centro Fórum, del Instituto Hospital del Mar de In-
vestigaciones Médicas (IMIM), Barcelona. Colaboradora docen-
te, Departamento de Psicobiología, Universitat Oberta de Cata-
lunya, Barcelona.
Muñoz Marrón, Elena. Profesora titular de los Estudios de
Ciencias de la Salud de la Universitat Oberta de Catalunya. Direc-
tora del máster de Neuropsicología y directora del grupo de in-
vestigación Cognitive Neurolab de la misma universidad.
Palaus Gallego, Marc. Investigador del Cognitive NeuroLab de
la Universitat Oberta de Catalunya.
Pascual Urzúa, Rodrigo. Catedrático de Neurociencias, Escuela
de Kinesiología, Facultdad de Ciencias. Profesor Agregado de
Neuropsicología, Escuela de Psicología, Facultad de Filosofía y
Educación, Ponticia Universidad Católica de Valparaíso, Chile.
Periáñez, José A. Profesor Titular, Departamento de Psicología
Experimental, Universidad Complutense de Madrid.
Pires, Ana Cristina. Profesora Asistente, Facultad de Psicolo-
gía, Universidad de la República, Montevideo, Uruguay. Co-in-
vestigadora principal de la Línea de Investigación “Percepción e
Interacción" en el Centro de Investigación Básica en Psicología
(CIBPsi), Facultad de Psicología, Universidad de la República,
Montevideo, Uruguay
Redolar Ripoll, Diego. Profesor Titular, Departamento de Psi-
cobiología, Estudios de Ciencias de la Salud de la Universitat
Oberta de Catalunya, Barcelona. Colaborador docente, Departa-
mento de Psicobiología y Metodología de las Ciencias de la Salud,
Universidad Autónoma de Barcelona. Director del Cognitive Neu-
ro-lab de la Universitat Oberta de Catalunya, Barcelona.
Ríos-Lago, Marcos. Profesor titular del departamento de Psi-
cología Básica II. UNED. Coordinador de la Unidad de Daño Cere-
bral. Hospital Beata María Ana. Neuropsicólogo. Servicio Reso-
nancia Magnética. Hospital Ruber Internacional. Madrid.
Rubio Fernández, Sandra. Profesora Titular de Universidad.
Departamento de Psicología Biológica y de la Salud. Universidad
Autónoma de Madrid.
VIII Sección I - Introducción
La relación entre y conducta es una de las cuestiones
de gran calado filosófico que se han planteado a lo largo de la ad-
quisición del conocimiento humano, constituyéndose como uno
de los retos de mayor envergadura y trascendencia. ¿Cómo es po-
sible que de un conjunto ordenado de células con determinadas
propiedades electrofisiológicas e inmersas en complejos procesos
de comunicación química pueda emerger una conducta, un pro-
ceso cognitivo o un estado mental?
La psicobiología es una disciplina de la psicología cuyo objeto
de estudio es la conducta y los procesos mentales que la posibili-
tan, pero atendiendo a las bases biológicas subyacentes. La con-
ducta, por tanto, queda definida como una propiedad biológica
que nos permite poner en marcha una relación adaptativa con el
entorno. Un entorno que, por ende, puede favorecer ciertas estra-
tegias conductuales sobre otras.
Resulta importante destacar que la evolución biológica es un
proceso por el cual las poblaciones de organismos cambian a lo
largo del tiempo. Las mutaciones son cambios en el genoma de
un organismo que pueden ser beneficiosos, neutros o incluso
pueden tener efectos deletéreos. La selección natural tiene lugar
cuando las características heredables permiten que algunos indi-
viduos sobrevivan y se reproduzcan de forma más efectiva que
otros. Se trata de un mecanismo de evolución, entre otros, que
puede hacer que la composición genética de una población cam-
bie de generación en generación. En definitiva, la selección natu-
ral actúa sobre los individuos, pero el cambio evolutivo se obser-
va en las poblaciones.
En este contexto, la conducta se constituye como un rasgo del
fenotipo de un organismo que, como otros rasgos fenotípicos,
puede evolucionar a través de la selección natural. Esto es así de-
bido a que cumple 3 requisitos fundamentales, a saber: puede in-
fluir sobre la eficacia biológica o capacidad de un organismo para
sobrevivir y producir descendencia viable (en inglés, fitness), pue-
de variar de individuo a individuo, y dicha variación es, al menos
en parte, debida a los genes.
En relación al tercer requisito, es necesario tener presente que
los genes se encuentran relacionados con la conducta de formas
muy diversas. En primer lugar, la expresión genética puede indu-
cir cambios en la función cerebral y viceversa. En segundo lugar,
las interacciones sociales pueden interactuar con la función cere-
bral para influir sobre una conducta individual. En tercer lugar,
los genes también pueden afectar a la conducta actuando sobre el
curso del desarrollo. Por último, los genes pueden ser sometidos a
selección en respuesta a cambios que se producen en el entorno
tanto físico como relacionado con las interacciones sociales que
tienen lugar. Esta compleja red de influencias hace que resulte
harto complicado identificar los efectos de genes específicos so-
bre la conducta. Sin embargo, en los últimos años cada vez son
más los descubrimientos que muestran la importancia de algunos
genes concretos como, por ejemplo, el gen v1aR (del inglés, vaso-
pressin receptor 1a) que se ha relacionado con la monogamia y con
las preferencias de apareamiento en los perros de las praderas, el
1 En anatomía, el uso del término cerebro se utiliza para designar al telencéfa-
lo. No obstante, debido a que en la literatura anglosajona está ampliamente
aceptada la utilización del término Brain para referirse al encéfalo y debido a que
la traducción de dicho término a nuestro idioma sería la de cerebro, a lo largo de
este manual se utilizarán los términos de encéfalo y cerebro como sinónimos.
Introducción
cerebro1
En cualquier caso, sería acertado señalar que la conducta se
encuentra bajo las leyes de la teoría de la evolución por selección na-
tural. En este sentido, a la psicobiología le interesa profundizar en
cómo la conducta puede influir sobre la eficacia biológica y en el
estudio de la evolución del fenotipo conductual de diferentes es-
pecies, así como las implicaciones ecológicas y evolutivas de las
estrategias de comportamiento en escenarios significativos bajo
el prisma de la teoría de la evolución por selección natural.
El biólogo y ganador del premio Nobel Nikolaas Tinbergen
(1907-1988) propuso cuatro cuestiones para proporcionar una
explicación integral de la conducta: ¿qué lleva a un animal a
comportarse de una determinada manera y cómo se produce di-
cha conducta?, ¿cómo cambia la conducta a medida que se
desarrolla el individuo?, ¿cómo influye esta conducta en las posi-
bilidades de supervivencia y reproducción efectiva de los indivi-
duos? y, por último, ¿cuál es su historia evolutiva? En este con-
texto, por ejemplo, si estuviéramos estudiando el canto de los
pájaros y quisiéramos proporcionar una explicación integral, de-
beríamos ser capaces de identificar cómo las neuronas producen
las contracciones musculares necesarias para el canto, cómo los
individuos jóvenes adquieren el canto de otros más viejos, cómo
el canto podría incluir sonidos que aumentaran la capacidad para
sobrevivir y producir descendencia viable y cómo las estructuras
que producen el canto han cambiado a lo largo del tiempo me-
diante estudios filogenéticos.
La conducta entendida como una respuesta generada interna-
mente a un estímulo externo (ya sea abiótico o procedente de otro
organismo), no se le limita necesariamente a los animales (Meta-
zoa). Podemos considerar ciertas formas de conducta en organis-
mos unicelulares y en plantas. En este sentido, por ejemplo, en el
ciclo vital de un hongo mucilaginoso (Dictyostelium discoides) se
liberan mixamebas unicelulares generadas a partir de esporas.
Estas mixamebas se alimentan de bacterias en el suelo. Cuando la
fuente de alimento se agota, se envían señales unas a otras para
formar un agregado denominado pseudoplasmodio. El pseudo-
plasmodio es capaz de moverse por el suelo de forma más rápida
que las células individuales y es capaz de responder a la luz y a los
gradientes de temperatura para encontrar con mayor facilidad
más bacterias de las que alimentarse. En el caso de las plantas, se
ha podido comprobar que pueden ser sensibles a la luz, que algu-
nas especies responden cuando se les toca y muchas otras pueden
comunicarse enviando y recibiendo distintas señales químicas. Al
igual que ocurre en el caso de los animales, estas conductas tie-
nen una base genética que ha evolucionado a lo largo del tiempo.
Las conductas que ostenta Dictyostelium discoides pueden ex-
plicarse a través de sencillos procesos de comunicación entre las
células y mediante ciertos cambios en la expresión genética. No
obstante, cuando emergieron los animales aparecieron nuevas
formas de conducta gracias a la evolución de un nuevo tipo de
célula: la neurona. En términos generales, podemos decir que en
las especies con sistema nervioso las neuronas presentan una
gen egr-1 (del inglés, early growth response-1) que se ha implicado
en el reconocimiento de los cantos en los pinzones cebra, en los
estilos maternales en ratas, o en las relaciones de dominancia que
se establecen en peces cíclidos, o el gen per (del inglés, period) re-
lacionado con los patrones de comunicación en moscas de la fruta
durante el cortejo, entre muchos otros.
IX
La relación entre y conducta es una de las cuestiones
de gran calado filosófico que se han planteado a lo largo de la ad-
quisición del conocimiento humano, constituyéndose como uno
de los retos de mayor envergadura y trascendencia. ¿Cómo es po-
sible que de un conjunto ordenado de células con determinadas
propiedades electrofisiológicas e inmersas en complejos procesos
de comunicación química pueda emerger una conducta, un pro-
ceso cognitivo o un estado mental?
La psicobiología es una disciplina de la psicología cuyo objeto
de estudio es la conducta y los procesos mentales que la posibili-
tan, pero atendiendo a las bases biológicas subyacentes. La con-
ducta, por tanto, queda definida como una propiedad biológica
que nos permite poner en marcha una relación adaptativa con el
entorno. Un entorno que, por ende, puede favorecer ciertas estra-
tegias conductuales sobre otras.
Resulta importante destacar que la evolución biológica es un
proceso por el cual las poblaciones de organismos cambian a lo
largo del tiempo. Las mutaciones son cambios en el genoma de
un organismo que pueden ser beneficiosos, neutros o incluso
pueden tener efectos deletéreos. La selección natural tiene lugar
cuando las características heredables permiten que algunos indi-
viduos sobrevivan y se reproduzcan de forma más efectiva que
otros. Se trata de un mecanismo de evolución, entre otros, que
puede hacer que la composición genética de una población cam-
bie de generación en generación. En definitiva, la selección natu-
ral actúa sobre los individuos, pero el cambio evolutivo se obser-
va en las poblaciones.
En este contexto, la conducta se constituye como un rasgo del
fenotipo de un organismo que, como otros rasgos fenotípicos,
puede evolucionar a través de la selección natural. Esto es así de-
bido a que cumple 3 requisitos fundamentales, a saber: puede in-
fluir sobre la eficacia biológica o capacidad de un organismo para
sobrevivir y producir descendencia viable (en inglés,
fitness
), pue-
de variar de individuo a individuo, y dicha variación es, al menos
en parte, debida a los genes.
En relación al tercer requisito, es necesario tener presente que
los genes se encuentran relacionados con la conducta de formas
muy diversas. En primer lugar, la expresión genética puede indu-
cir cambios en la función cerebral y viceversa. En segundo lugar,
las interacciones sociales pueden interactuar con la función cere-
bral para influir sobre una conducta individual. En tercer lugar,
los genes también pueden afectar a la conducta actuando sobre el
curso del desarrollo. Por último, los genes pueden ser sometidos a
selección en respuesta a cambios que se producen en el entorno
tanto físico como relacionado con las interacciones sociales que
tienen lugar. Esta compleja red de influencias hace que resulte
harto complicado identificar los efectos de genes específicos so-
bre la conducta. Sin embargo, en los últimos años cada vez son
más los descubrimientos que muestran la importancia de algunos
genes concretos como, por ejemplo, el gen
v1aR (del inglés,
vaso-
pressin receptor 1a) que se ha relacionado con la monogamia y con
las preferencias de apareamiento en los perros de las praderas, el
1 En anatomía, el uso del término cerebro se utiliza para designar al telencéfa-
lo. No obstante, debido a que en la literatura anglosajona está ampliamente
aceptada la utilización del término Brain para referirse al encéfalo y debido a que
la traducción de dicho término a nuestro idioma sería la de cerebro, a lo largo de
este manual se utilizarán los términos de encéfalo y cerebro como sinónimos.
Introducción
cerebro1
En cualquier caso, sería acertado señalar que la conducta se
encuentra bajo las leyes de la
teoría de la evolución por selección na-
tural. En este sentido, a la psicobiología le interesa profundizar en
cómo la conducta puede influir sobre la eficacia biológica y en el
estudio de la evolución del fenotipo conductual de diferentes es-
pecies, así como las implicaciones ecológicas y evolutivas de las
estrategias de comportamiento en escenarios significativos bajo
el prisma de la
teoría de la evolución por selección natural.
El biólogo y ganador del premio Nobel Nikolaas Tinbergen
(1907-1988) propuso cuatro cuestiones para proporcionar una
explicación integral de la conducta: ¿qué lleva a un animal a
comportarse de una determinada manera y cómo se produce di-
cha conducta?, ¿cómo cambia la conducta a medida que se
desarrolla el individuo?, ¿cómo influye esta conducta en las posi-
bilidades de supervivencia y reproducción efectiva de los indivi-
duos? y, por último, ¿cuál es su historia evolutiva? En este con-
texto, por ejemplo, si estuviéramos estudiando el canto de los
pájaros y quisiéramos proporcionar una explicación integral, de-
beríamos ser capaces de identificar cómo las neuronas producen
las contracciones musculares necesarias para el canto, cómo los
individuos jóvenes adquieren el canto de otros más viejos, cómo
el canto podría incluir sonidos que aumentaran la capacidad para
sobrevivir y producir descendencia viable y cómo las estructuras
que producen el canto han cambiado a lo largo del tiempo me-
diante estudios filogenéticos.
La conducta entendida como una respuesta generada interna-
mente a un estímulo externo (ya sea abiótico o procedente de otro
organismo), no se le limita necesariamente a los animales (Meta-
zoa). Podemos considerar ciertas formas de conducta en organis-
mos unicelulares y en plantas. En este sentido, por ejemplo, en el
ciclo vital de un hongo mucilaginoso (
Dictyostelium discoides) se
liberan mixamebas unicelulares generadas a partir de esporas.
Estas mixamebas se alimentan de bacterias en el suelo. Cuando la
fuente de alimento se agota, se envían señales unas a otras para
formar un agregado denominado pseudoplasmodio. El pseudo-
plasmodio es capaz de moverse por el suelo de forma más rápida
que las células individuales y es capaz de responder a la luz y a los
gradientes de temperatura para encontrar con mayor facilidad
más bacterias de las que alimentarse. En el caso de las plantas, se
ha podido comprobar que pueden ser sensibles a la luz, que algu-
nas especies responden cuando se les toca y muchas otras pueden
comunicarse enviando y recibiendo distintas señales químicas. Al
igual que ocurre en el caso de los animales, estas conductas tie-
nen una base genética que ha evolucionado a lo largo del tiempo.
Las conductas que ostenta Dictyostelium discoides
pueden ex-
plicarse a través de sencillos procesos de comunicación entre las
células y mediante ciertos cambios en la expresión genética. No
obstante, cuando emergieron los animales aparecieron nuevas
formas de conducta gracias a la evolución de un nuevo tipo de
célula: la neurona. En términos generales, podemos decir que en
las especies con sistema nervioso las neuronas presentan una
gen egr-1 (del inglés, early growth response-1) que se ha implicado
en el reconocimiento de los cantos en los pinzones cebra, en los
estilos maternales en ratas, o en las relaciones de dominancia que
se establecen en peces cíclidos, o el gen
per (del inglés, period
) re-
lacionado con los patrones de comunicación en moscas de la fruta
durante el cortejo, entre muchos otros.
Existen diferentes conductas que sólo se observan en algunas
poblaciones, donde parece transmitirse entre los miembros de la
misma generación y de una generación a otra a través de la inter-
acción social (aprendizaje social); En lugar de ser innatas, mu-
chos cientícos las calican de culturales. Este podría ser el caso
de los comportamientos culturales vinculados con la adquisición
de alimento en orcas (Orcinus orca). Estos cetáceos se comunican
de forma distinta según la naturaleza de su sustento. Y es en la
comunicación acústica donde más se hace patente su asombrosa
con sistema nervioso, incluso en aquellos que presentan una red
difusa de neuronas sin contar con estructuras centralizadas
como, por ejemplo, es el caso de las medusas. Estos cnidarios dis-
ponen de un conjunto de comportamientos que les ayudan a
prosperar en un entorno cambiante. De esta forma, por ejemplo,
son capaces de responden a niveles bajos de oxígeno nadando ha-
cia la supercie para acceder a condiciones más adecuadas, o
cuando experimentan turbulencias, nadan hacia el fondo para
encontrar aguas más tranquilas. No obstante, la conducta de mu-
chas de las especies de animales es incluso más adaptativa, en
tanto que permite exibilidad. Incluso animales con sistemas
nerviosos simples pueden aprender nuevas conductas, almace-
nando la información para guiar la conducta en el futuro. Este es
el caso de la Ap ly sia ca liforni ca, un molusco gasterópodo con sólo
20.000 neuronas. Tal co mo ocu rri rí a con nues tro ojo cuan do lo
ce rra mos des pués de que al guien nos so ple sua ve men te, la Ap ly sia
re tra e su bran quia de ma ne ra re e ja si se le es ti mu la con un cho-
rro de agua en una es truc tu ra de no mi na da si fón. Sin em bar go,
tan to en no so tros co mo en Ap ly sia, la res pues ta re e ja pue de dis-
mi nuir no ta ble men te si el es mu lo que la de sen ca de na se pre-
sen ta re pe ti da men te. Es de cir, no so tros de ja a mos de ce rrar el
ojo y la Ap ly sia de ja a de con tra er su bran quia si al guien nos so-
pla ra o le echa ra agua per sis ten te men te. Es ta a mos en ton ces ha-
bi tua dos y, en el sen ti do es tric to, nues tra con duc ta cam bia a de-
bido a un aprendizaje. En el ca so de la ha bi tua ción del re e jo
bran quial, ha brí a que pre gun tar se qué cam bia en el sis te ma ner-
vio so del ani mal a me di da que se pro du ce el apren di za je y és te
de ja de res pon der con re trac ción bran quial an te la es ti mu la ción
del si fón. Los tra ba jos ex pe ri men ta les de Eric Kan del y otros in-
ves ti ga do res han de mos tra do que el pun to vertebral pa ra res pon-
der a es ta cues tión estriba en las si nap sis que comu ni can a la
neu ro na sensorial que iner va la piel del si fón con la neu ro na mo-
to ra que ha ce que el mús cu lo se con trai ga. Es decir, este aprendi-
zaje se genera debido a los cambios en los contactos sinápticos
que establecen las neuronas de la Aplysia para comunicarse entre
sí. Estudios posteriores han puesto de maniesto que los seres
humanos requerimos de la misma maquinaria bioquímica para el
aprendizaje. Algunas conexiones sinápticas se fortalecen, mien-
tras que otras se debilitan. Asimismo, se forman nuevas sinapsis
entre neuronas que previamente no estaban conectadas. A esta
maleabilidad nos referimos como plasticidad sináptica. Por otro
lado, es importante tener en cuenta que el aprendizaje puede au-
mentar la ecacia biológica (tness) de un organismo de diferen-
tes formas. La Aplysia, por ejemplo, puede ajustar la respuesta de
retracción de la branquia a medida que aprende acerca de lo que
ocurre en su entorno. Retirar su branquia y sifón rápidamente re-
sulta en una buena estrategia si un depredador está intentando
sujetarla. No obstante, mantener una respuesta acusada ante el
contacto continuo de las algas o de otros objetos inofensivos po-
dría interferir con el consumo de oxígeno y con la alimentación
de este molusco.
Como otros aspectos de la conducta, el aprendizaje tiene el po-
tencial para evolucionar. Tadeusz Kawecki y otros investigadores
de la Universidad de Fribourg lo llevan demostrando desde prin-
cipios del 2000 en sus investigaciones con Drosophila melanogas-
ter, la comúnmente denominada mosca del vinagre o mosca de la
fruta. Estos investigadores en sus investigaciones proporcionaban
a las moscas dos recipientes con dos tipos de gelatina, una de na-
ranja y la otra de piña. Uno de los recipientes también contenía
quinina, lo que le confería un marcado sabor amargo. Después de
unas horas, las moscas desarrollaban una fuerte preferencia por
la gelatina que no llevaba quinina: aprendieron a asociar los olo-
res de las gelatinas para evitar la quinina. Estos investigadores se
dieron cuenta de que algunas de las moscas aprendían a asociar la
quinina con un tipo de gelatina de forma más rápida que otras.
Asimismo, estas moscas que aprendían con mayor rapidez ten-
dían a producir crías que también aprendían con rapidez. Estos
investigadores les dieron a las moscas 3 horas para diferenciar
qué gelatina contenía la quinina, después de que las moscas se
aparearan y pusieran los huevos en los recipientes de gelatina,
recogieron los huevos del recipiente de gelatina que no contenía
quinina y los criaron para obtener la siguiente generación. Algu-
nos de los huevos procedían de moscas que habían puesto sus
huevos en el recipiente por casualidad; mientras que otros prove-
nían de las moscas que habían aprendido que el olor de un sabor
particular de gelatina señalizaba la presencia de quinina. La se-
gunda generación se enfrentó al mismo desafío, excepto que los
cientícos habían cambiado la quinina al otro sabor de gelatina.
Con la tercera generación, repitieron el procedimiento. Los cien-
cos predijeron que este procedimiento fomentaría la evolución
del aprendizaje general, más que una sugestiva atracción hacia un
sabor particular. En total, criaron las moscas a lo largo de 15 ge-
neraciones de selección. Luego compararon estas moscas con lí-
neas de control que habían sido criadas durante 15 generaciones
sin este tipo de selección. Encontraron que el linaje seleccionado
necesitaba menos de una hora para aprender a evitar la gelatina
que contenía quinina, mientras que la población control de mos-
cas necesitaba varias horas para aprender a evitar la quinina. Esta
maniesta diferencia demostró que la población de moscas de rá-
pido aprendizaje había evolucionado en pocas generaciones. No
diversidad cultural. Las poblaciones de orcas parecen estar si-
guiendo sendas divergentes pese a la ausencia de barreras geo-
grácas que las separen. Se ha podido comprobar que en varias
regiones marinas conviven sin confraternizar varias formas eco-
lógicamente distintas (ecotipos). De este modo, cierto tipo pree-
re cazar focas, en tanto que otro se alimenta sobre todo de una
especie de pez. Recientemente, se ha sugerido la posibilidad de
una especiación ecológica en las orcas, de manera que las tradi-
ciones culturales utilizadas por estas ballenas en la adquisición
del alimento podrían conllevar al surgimiento de un aislamiento
reproductivo de poblaciones. Que esas orcas desplieguen compor-
tamientos comunes ecotípicos y eludan el contacto social y el
apareamiento con extrañas de otros ecotipos pese a la ausencia de
barreras de carácter geográco o biológico, sugiere que la cultura
está manteniendo separados a esos ecotipos. Si esa segregación
perdura durante el tiempo suciente de generaciones, los ecoti-
pos seguirán acumulando diferencias en su ADN que acabarán por
hacerlas genéticamente incompatibles. En denitiva, según esta
hipótesis la cultura de las orcas podría estar ocupando el lugar del
aislamiento geográco en el proceso de especiación al evitar la
mezcla de las poblaciones.
XIntroducción
Es interesante señalar que las neuronas raramente ‘disparan
c
on una tasa máxima de respuesta, incluso cuando se presenta e
l
e
stímulo que les resulta preferido. Por el contrario, la mayor part
e
d
e las células nerviosas responden sólo cuando el estímulo apare
-
c
e o desaparece; habituándose rápidamente cuando el estímul
o
p
ersiste. Una razón que lo podría explicar es que al sistema ner
-
v
ioso le puede ser de mayor utilidad recibir información sobre lo
s
c
ambios que acontecen en el entorno o en el interior del organis
-
m
o más que recibir una información constante. Una segunda ra
-
z
ón es que la respuesta neuronal es costosa desde el punto de vis
-
t
a metabólico. A pesar de que los potenciales de acción estén ge
-
n
erados por un ujo de iones a favor de su gradiente electroquí
-
m
ico, resulta necesario la utilización de proteínas de transport
e
q
ue operan en contra del gradiente y gastan energía (ATP) par
a
r
estaurar las concentraciones de iones a ambos lados de la mem
-
b
rana tras la generación de los potenciales de acción. Se estim
a
q
ue el encéfalo puede llegar a gastar más cantidad de ATP po
r
g
ramo de tejido que el utilizado por los músculos de las piernas a
l
c
orrer una maratón. Hasta el 80% de dicha energía se utiliza par
a
g
enerar potenciales de acción, potenciales locales (excitatorios
e
i
nhibitorios) y para retornar la membrana neuronal a un estad
o
d
e reposo después de que dichos eventos de señalización haya
n
t
enido lugar.
Llegados a este punto, una cuestión de cardinal importanci
a
p
ara la psicobiología, por todo lo que implica en el estudio de las
b
ases biológicas de la conducta, es cómo se originó el sistem
a
n
ervioso en los animales. Para ello, podemos estudiar fósiles qu
e
s
e encuentran en buen estado de conservación y compararlos co
n
a
nimales que se encuentran presentes actualmente. Por ejemplo
,
e
n el fósil de un artrópodo del período cámbrico encontrado hac
e
u
nos años en China (el denominado Alalcomenaeus) puede obser
-
v
arse una impresión bien preservada de lo que fue su sistem
a
n
ervioso. Se trata de un sistema nervioso que podría comparars
e
c
on el de otro artrópodo actual como el escorpión. Existe un
a
cuerdo generalizado en pensar que el sistema nervioso de lo
s
a
nimales evolucionó a través de la cooptación de genes con otra
s
f
unciones como podría ser, por ejemplo, la comunicación de célu
-
2 Cifras correspondientes en inglés estadounidense a 86 billones (billion) de
neuronas y 100 trillones (trillion) de conexiones sinápticas.
e
structura y una función primordial compartida. Se trata de u
n
t
ipo de células especializadas que reciben, procesan y transmite
n
l
a información con gran especicidad y exactitud, permitiendo l
a
c
omunicación entre diferentes circuitos y sistemas. La potencia
-
l
idad para originar señales eléctricas se debe a las particulare
s
p
ropiedades que presentan las membranas celulares de las neu
-
r
onas. Las neuronas utilizan dichas señales eléctricas para co
-
m
unicarse entre sí, dado que sus membranas son capaces d
e
t
ransformar estas señales de forma que puedan ser trasmitidas
a
o
tras neuronas. Los contactos funcionales entre las neuronas s
e
d
enominan sinapsis. Gracias a las sinapsis, las neuronas se acti
-
v
an, se inhiben o sufren modicaciones de su actividad. La ma
-
y
oría de los contactos sinápticos en el sistema nervioso de lo
s
m
amíferos son de naturaleza química, de forma que se libera un
a
s
ustancia química, denominada sustancia neurotransmisora
,
d
esde el botón axónico de una neurona para que se una en sitio
s
e
specializados de otra neurona, denominados receptores. En e
l
s
er humano, el encéfalo cuenta con unos ochenta y seis mil mi-
l
lones de neuronas interconectadas a través de 100 billones de
c
onexiones .sinápticas2
El origen del sistema nervioso en los animales afectó de form
a
s
ignicativa a la evolución de la conducta. De esta forma, su sur-
g
imiento y su posterior complejidad, posibilitó la aparición de un
a
mplio abanico de nuevos tipos de conducta. A tenor de ello, el
e
studio de cómo las vías neuronales y las hormonas regulan l
a
c
onducta constituye uno de los pilares de la psicobiología.
Para poner en marcha conductas complejas no es necesario
e
valuar cada uno de los elementos de información presentes en e
l
e
ntorno y juzgar todas las posibles respuestas que pueden tener
l
ugar. En muchos casos, los animales desarrollan conductas inna
-
t
as. Este tipo de conductas se han descrito en todos los animale
s
l
a a célula en eucariotas unicelulares. De todas formas, en lo que
a
d
ía de hoy no existe un acuerdo es en si los primeros animales
m
ulticelulares presentaban sistema nervioso, o bien si este siste-
m
a evolucionó en un clado animal más derivado. Las esponjas
(
Porifera) son organismos pluricelulares a los que diferentes es-
t
udios logenéticos los han posicionado como el grupo herman
o
d
el resto de animales. A pesar de que comparten algunas sinapo
-
m
orfías de Metazoa, las esponjas carecen de sistema nervioso
.
P
ara algunos ciencos esto se debe a que las esponjas se rami-
c
aron antes de que se originara el sistema nervioso en un clado
c
onocido como eumetazoos. Si esto fuera así, deberíamos ser ca
-
p
aces de encontrar pistas cruciales del origen del sistema nervio
-
s
o en las esponjas. Uno de los ras gos de es tos in ver te bra dos acuá
-
t
i cos es que la ma yo a de las lu las que com po nen su cuer p
o
s
on to ti po ten tes, es de cir, se tra ta de cé lu las ca pa ces de con ver-
t
ir se en di fe ren tes ti pos ce lu la res en fun ción de las ne ce si da des
d
e la es pon ja. Las es pon jas ca re cen de sis te ma ner vio so, pe r
o
c
uen tan con un ti po ce lu lar, en tre la en do der mis y la epi der mis
,
c
a paz de res pon der a es mu los quí mi cos y me ni cos, y ge ne ra
r
c
on trac cio nes, per mi tien do, en úl ti ma ins tan cia, que los po ros de
e
s te po fe ro se cie rren y abran. Recientemente, se ha podid
o
c
omprobar que en las larvas de las esponjas se expresan gene
s
q
ue también se expresan en las neuronas. Algunos cientícos han
s
ugerido que las células en las que se expresan dichos genes po-
d
rían ser capaces de recibir información del entorno y de respon
-
d
er (las dos funciones vertebrales de las neuronas). Posterior
-
m
ente en la evolución animal, estas dos tareas se dividirían entre
n
euronas especializadas: unas neuronas serían capaces de reco
-
g
er la información sensorial, mientras que otras se especializa
-
r
ían en la respuesta. Algunos autores rechazan esta hipótesis y
s
ugieren que las esponjas no son el grupo hermano del resto de
a
nimales sino que éste quedaría constituido por los ctenoforo
s
q
ue disponen de sistema nervioso. Esta discusión nos lleva
a
d
os planteamientos, a saber: o bien el ancestro común de todo
s
l
os animales habría tenido sistema nervioso y éste se habría per
-
d
ido en las esponjas, o bien en los ctenoforos evolucionó un siste
-
m
a nervioso independientemente del resto de animales. Este se-
g
undo planteamiento está reforzado por diferentes estudios e
n
l
os que se ha podido comprobar que a diferencia del sistema ner
-
v
ioso de otros animales, el de este lo está conformado por u
n
c
onjunto de células que se disponen en una red di fu sa, en la qu
e
n
o han di fe ren cia do su es truc tu ra des de un pun to de vis ta fun cio
-
n
al ni re gio nal (no exis te po la ri dad en los con tac tos si náp ti cos)
,
d
e ma ne ra que los im pul sos eléc tri cos se trans mi ten de for m
a
c
ons tan te en las to das tra yec to rias de la ca de na neural. Asimis
-
m
o, estas células no expresan muchas de las proteínas que se ex
-
p
resan en el resto de animales con sistema nervioso y utilizan di
-
v
ersas moléculas neurotransmisoras que no se han encontrado en
o
tros animales.
XIIntroducción
Existen diferentes conductas que sólo se observan en alguna
s
p
oblaciones, donde parece transmitirse entre los miembros de l
a
m
isma generación y de una generación a otra a través de la inter
-
a
cción social (aprendizaje social); En lugar de ser innatas, mu-
c
hos cientícos las calican de culturales. Este podría ser el cas
o
d
e los comportamientos culturales vinculados con la adquisició
n
d
e alimento en orcas (Orcinus orca). Estos cetáceos se comunica
n
d
e forma distinta según la naturaleza de su sustento. Y es en l
a
c
omunicación acústica donde más se hace patente su asombros
a
c
on sistema nervioso, incluso en aquellos que presentan una re
d
d
ifusa de neuronas sin contar con estructuras centralizada
s
c
omo, por ejemplo, es el caso de las medusas. Estos cnidarios dis
-
p
onen de un conjunto de comportamientos que les ayudan
a
p
rosperar en un entorno cambiante. De esta forma, por ejemplo,
s
on capaces de responden a niveles bajos de oxígeno nadando ha
-
c
ia la supercie para acceder a condiciones más adecuadas,
o
c
uando experimentan turbulencias, nadan hacia el fondo par
a
e
ncontrar aguas más tranquilas. No obstante, la conducta de mu
-
c
has de las especies de animales es incluso más adaptativa, e
n
t
anto que permite exibilidad. Incluso animales con sistema
s
n
erviosos simples pueden aprender nuevas conductas, almace
-
n
ando la información para guiar la conducta en el futuro. Este e
s
e
l caso de la Ap ly sia ca liforni ca, un molusco gasterópodo con sól
o
2
0.000 neuronas. Tal co mo ocu rri a con nues tro ojo cuan do l
o
c
e rra mos des pués de que al guien nos so ple sua ve men te, la Ap ly si
a
r
e tra e su bran quia de ma ne ra re e ja si se le es ti mu la con un cho
-
r
ro de agua en una es truc tu ra de no mi na da si fón. Sin em bar go
,
t
an to en no so tros co mo en Ap ly sia, la res pues ta re e ja pue de dis
-
m
i nuir no ta ble men te si el es mu lo que la de sen ca de na se pre
-
s
en ta re pe ti da men te. Es de cir, no so tros de ja a mos de ce rrar e
l
o
jo y la Ap ly sia de ja a de con tra er su bran quia si al guien nos so
-
p
la ra o le echa ra agua per sis ten te men te. Es ta a mos en ton ces ha
-
b
i tua dos y, en el sen ti do es tric to, nues tra con duc ta cam bia a de-
b
ido a un aprendizaje. En el ca so de la ha bi tua ción del re e j
o
b
ran quial, ha brí a que pre gun tar se qué cam bia en el sis te ma ner
-
v
io so del ani mal a me di da que se pro du ce el apren di za je y és t
e
d
e ja de res pon der con re trac ción bran quial an te la es ti mu la ció
n
d
el si fón. Los tra ba jos ex pe ri men ta les de Eric Kan del y otros in
-
v
es ti ga do res han de mos tra do que el pun to vertebral pa ra res pon
-
d
er a es ta cues tión estriba en las si nap sis que comu ni can a l
a
n
eu ro na sensorial que iner va la piel del si fón con la neu ro na mo
-
t
o ra que ha ce que el mús cu lo se con trai ga. Es decir, este aprendi
-
z
aje se genera debido a los cambios en los contactos sinápticos
q
ue establecen las neuronas de la Aplysia para comunicarse entr
e
s
í. Estudios posteriores han puesto de maniesto que los sere
s
h
umanos requerimos de la misma maquinaria bioquímica para el
a
prendizaje. Algunas conexiones sinápticas se fortalecen, mien-
t
ras que otras se debilitan. Asimismo, se forman nuevas sinapsi
s
e
ntre neuronas que previamente no estaban conectadas. A est
a
m
aleabilidad nos referimos como plasticidad sináptica. Por otr
o
l
ado, es importante tener en cuenta que el aprendizaje puede au
-
m
entar la ecacia biológica (tness) de un organismo de diferen
-
t
es formas. La Aplysia, por ejemplo, puede ajustar la respuesta d
e
r
etracción de la branquia a medida que aprende acerca de lo qu
e
o
curre en su entorno. Retirar su branquia y sifón rápidamente re-
s
ulta en una buena estrategia si un depredador está intentand
o
s
ujetarla. No obstante, mantener una respuesta acusada ante e
l
c
ontacto continuo de las algas o de otros objetos inofensivos po
-
d
ría interferir con el consumo de oxígeno y con la alimentació
n
d
e este molusco.
Como otros aspectos de la conducta, el aprendizaje tiene el po
-
t
encial para evolucionar. Tadeusz Kawecki y otros investigadore
s
d
e la Universidad de Fribourg lo llevan demostrando desde prin
-
c
ipios del 2000 en sus investigaciones con Drosophila melanogas
-
t
er, la comúnmente denominada mosca del vinagre o mosca de la
f
ruta. Estos investigadores en sus investigaciones proporcionaba
n
a
las moscas dos recipientes con dos tipos de gelatina, una de na
-
r
anja y la otra de piña. Uno de los recipientes también contení
a
q
uinina, lo que le confería un marcado sabor amargo. Después d
e
u
nas horas, las moscas desarrollaban una fuerte preferencia por
l
a gelatina que no llevaba quinina: aprendieron a asociar los olo
-
r
es de las gelatinas para evitar la quinina. Estos investigadores se
d
ieron cuenta de que algunas de las moscas aprendían a asociar l
a
q
uinina con un tipo de gelatina de forma más rápida que otras
.
A
simismo, estas moscas que aprendían con mayor rapidez ten
-
d
ían a producir crías que también aprendían con rapidez. Esto
s
i
nvestigadores les dieron a las moscas 3 horas para diferenciar
q
gelatina contenía la quinina, después de que las moscas s
e
a
parearan y pusieran los huevos en los recipientes de gelatina
,
r
ecogieron los huevos del recipiente de gelatina que no contení
a
q
uinina y los criaron para obtener la siguiente generación. Algu
-
n
os de los huevos procedían de moscas que habían puesto su
s
h
uevos en el recipiente por casualidad; mientras que otros prove
-
n
ían de las moscas que habían aprendido que el olor de un sabor
p
articular de gelatina señalizaba la presencia de quinina. La se-
g
unda generación se enfrentó al mismo desafío, excepto que los
c
ientícos habían cambiado la quinina al otro sabor de gelatina
.
C
on la tercera generación, repitieron el procedimiento. Los cien
-
t
ícos predijeron que este procedimiento fomentaría la evolució
n
d
el aprendizaje general, más que una sugestiva atracción hacia u
n
s
abor particular. En total, criaron las moscas a lo largo de 15 ge
-
n
eraciones de selección. Luego compararon estas moscas con lí-
n
eas de control que habían sido criadas durante 15 generacione
s
s
in este tipo de selección. Encontraron que el linaje seleccionad
o
n
ecesitaba menos de una hora para aprender a evitar la gelatin
a
q
ue contenía quinina, mientras que la población control de mos
-
c
as necesitaba varias horas para aprender a evitar la quinina. Est
a
m
aniesta diferencia demostró que la población de moscas de rá
-
p
ido aprendizaje había evolucionado en pocas generaciones. N
o
d
iversidad cultural. Las poblaciones de orcas parecen estar si
-
g
uiendo sendas divergentes pese a la ausencia de barreras geo
-
g
cas que las separen. Se ha podido comprobar que en varia
s
r
egiones marinas conviven sin confraternizar varias formas eco
-
l
ógicamente distintas (ecotipos). De este modo, cierto tipo pree
-
r
e cazar focas, en tanto que otro se alimenta sobre todo de un
a
e
specie de pez. Recientemente, se ha sugerido la posibilidad d
e
u
na especiación ecológica en las orcas, de manera que las tradi-
c
iones culturales utilizadas por estas ballenas en la adquisición
d
el alimento podrían conllevar al surgimiento de un aislamient
o
r
eproductivo de poblaciones. Que esas orcas desplieguen compor
-
t
amientos comunes ecotípicos y eludan el contacto social y e
l
a
pareamiento con extrañas de otros ecotipos pese a la ausencia d
e
b
arreras de carácter geográco o biológico, sugiere que la cultura
e
stá manteniendo separados a esos ecotipos. Si esa segregació
n
p
erdura durante el tiempo suciente de generaciones, los ecoti
-
p
os seguirán acumulando diferencias en su ADN que acabarán po
r
h
acerlas genéticamente incompatibles. En denitiva, según est
a
h
ipótesis la cultura de las orcas podría estar ocupando el lugar de
l
a
islamiento geográco en el proceso de especiación al evitar l
a
m
ezcla de las poblaciones.
Es interesante señalar que las neuronas raramente ‘disparan’
con una tasa máxima de respuesta, incluso cuando se presenta el
estímulo que les resulta preferido. Por el contrario, la mayor parte
de las células nerviosas responden sólo cuando el estímulo apare-
ce o desaparece; habituándose rápidamente cuando el estímulo
persiste. Una razón que lo podría explicar es que al sistema ner-
vioso le puede ser de mayor utilidad recibir información sobre los
cambios que acontecen en el entorno o en el interior del organis-
mo más que recibir una información constante. Una segunda ra-
zón es que la respuesta neuronal es costosa desde el punto de vis-
ta metabólico. A pesar de que los potenciales de acción estén ge-
nerados por un ujo de iones a favor de su gradiente electroquí-
mico, resulta necesario la utilización de proteínas de transporte
que operan en contra del gradiente y gastan energía (ATP) para
restaurar las concentraciones de iones a ambos lados de la mem-
brana tras la generación de los potenciales de acción. Se estima
que el encéfalo puede llegar a gastar más cantidad de ATP por
gramo de tejido que el utilizado por los músculos de las piernas al
correr una maratón. Hasta el 80% de dicha energía se utiliza para
generar potenciales de acción, potenciales locales (excitatorios e
inhibitorios) y para retornar la membrana neuronal a un estado
de reposo después de que dichos eventos de señalización hayan
tenido lugar.
Llegados a este punto, una cuestión de cardinal importancia
para la psicobiología, por todo lo que implica en el estudio de las
bases biológicas de la conducta, es cómo se originó el sistema
nervioso en los animales. Para ello, podemos estudiar fósiles que
se encuentran en buen estado de conservación y compararlos con
animales que se encuentran presentes actualmente. Por ejemplo,
en el fósil de un artrópodo del período cámbrico encontrado hace
unos años en China (el denominado Alalcomenaeus) puede obser-
varse una impresión bien preservada de lo que fue su sistema
nervioso. Se trata de un sistema nervioso que podría compararse
con el de otro artrópodo actual como el escorpión. Existe un
acuerdo generalizado en pensar que el sistema nervioso de los
animales evolucionó a través de la cooptación de genes con otras
funciones como podría ser, por ejemplo, la comunicación de célu-
2 Cifras correspondientes en inglés estadounidense a 86 billones (billion) de
neuronas y 100 trillones (trillion) de conexiones sinápticas.
estructura y una función primordial compartida. Se trata de un
tipo de células especializadas que reciben, procesan y transmiten
la información con gran especicidad y exactitud, permitiendo la
comunicación entre diferentes circuitos y sistemas. La potencia-
lidad para originar señales eléctricas se debe a las particulares
propiedades que presentan las membranas celulares de las neu-
ronas. Las neuronas utilizan dichas señales eléctricas para co-
municarse entre sí, dado que sus membranas son capaces de
transformar estas señales de forma que puedan ser trasmitidas a
otras neuronas. Los contactos funcionales entre las neuronas se
denominan sinapsis. Gracias a las sinapsis, las neuronas se acti-
van, se inhiben o sufren modicaciones de su actividad. La ma-
yoría de los contactos sinápticos en el sistema nervioso de los
mamíferos son de naturaleza química, de forma que se libera una
sustancia química, denominada sustancia neurotransmisora,
desde el botón axónico de una neurona para que se una en sitios
especializados de otra neurona, denominados receptores. En el
ser humano, el encéfalo cuenta con unos ochenta y seis mil mi-
llones de neuronas interconectadas a través de 100 billones de
conexiones .sinápticas2
El libro consta de 23 capítulos, organizados en 5 secciones.
Sección 1. El primer capítulo del libro está destinado a explicar
la conducta en términos psicobiológicos, a presentar las discipli-
nas que conforman la psicobiología y a hacer un recorrido a lo
largo de la historia para pasar revista a los principales hitos que
han relacionado el sistema nervioso con el control de la conducta.
En esa misma sección se dedica un capítulo completo a describir
las principales estrategias y técnicas de investigación utilizadas
en psicobiología, proporcionando al lector las herramientas para
entender qué es y cómo se lleva a cabo el estudio científico de las
bases biológicas de la conducta.
Sección 2. ¿Es posible definir la vida? Se trata de una cuestión
de difícil respuesta, sobre todo teniendo en cuenta que las pro-
piedades que presenta lo que consideramos vida hoy en día son
muy diferentes a las que la vida tenía en su origen. Tal como ve-
remos en la sección 2 del libro, la vida, y todos los procesos y me-
canismos que el fenómeno vital lleva asociado, se sustentan en la
interacción dinámica, regulada en el espacio y el tiempo, de un
número limitado de grupos de moléculas orgánicas –glúcidos,
lípidos, proteínas y ácidos nucleicos–, cada uno de los cuales for-
mado por una miríada de moléculas concretas. Las biomoléculas
pertenecientes a cada uno de estos grupos tienen una estructura
distintiva, que les confieren sus funciones específicas en el con-
texto de las células y los seres vivos. Ello incluye, también, las cé-
lulas del sistema nervioso y, por ende, el funcionamiento del
. Se dedica el primer capítulo de la sección 2 a analizar la
estructura de estos cuatro grandes grupos de biomoléculas en re-
lación a las funciones que ejercen, con un énfasis especial en las
que se relacionan con la morfología y la fisiología neuronal.
A lo largo de la historia de la vida han ido surgiendo diferentes
caracteres. Entre éstos podemos destacar que los sistemas y seres
vivos presentan una organización molecular y una organización
jerárquica exclusiva y compleja, muestran un ciclo vital caracte-
rístico, se mantienen obteniendo nutrientes de su entorno, inter-
accionan con el entorno, muestran movimientos precisos y con-
trolados que se originan en el propio sistema, pueden reproducir-
se (y con ello, se pueden transmitir los caracteres –herencia- y
pueden aparecer diferencias entre las características de los dis-
tintos individuos –variación-) y presentan un programa genético.
La sección 2 del libro concluye con dos capítulos en los que se ex-
plica la importancia biológica de la información genética y de los
mecanismos implicados en su transmisión y expresión, y su con-
textualización en el caso concreto de la función cerebral. Asimis-
mo, se profundiza en los modelos de transmisión genética y en
los principales tópicos estudiados en genética de la conducta.
Sección 3. Posteriormente centraremos nuestro interés en lo
que antaño Ramón y Cajal se refirió como “las mariposas del
alma”, es decir en las neuronas. Se trata de células especializadas
que reciben, procesan y transmiten la información con gran es-
pecificidad y exactitud, permitiendo la comunicación entre dife-
rentes circuitos y sistemas. Para ello, estas células presentan unas
propiedades químicas y eléctricas que posibilitan los procesos de
1 En anatomía, el uso del término cerebro se utiliza para designar al telencéfa-
lo. No obstante, debido a que en la literatura anglosajona está ampliamente
aceptada la utilización del término Brain para referirse al encéfalo y debido a que
la traducción de dicho término a nuestro idioma sería la de cerebro, a lo largo de
este manual se utilizarán los términos de encéfalo y cerebro como sinónimos.
Organización y estructura de la obra
ce-
rebro1
Para finalizar la sección 3, nos adentraremos en los mecanis-
mos de plasticidad neural. Durante los estadios iniciales del
desarrollo, el sistema nervioso resulta muy maleable y suscepti-
ble a la reorganización anatómica y funcional, pero a medida que
avanzamos en su desarrollo cuesta más modificarlo. No obstante,
el sistema nervioso adulto también es capaz de experimentar
cambios en su organización. En este sentido presenta plasticidad
en tanto que puede cambiar, puede cambiar en respuesta a la in-
formación genética de las células que lo componen y en respuesta
a la experiencia, vista como el conjunto de interacciones que éste
experimenta con un medio eminentemente cambiante.
Sección 4. Por otro lado, es necesario tener presente que el
sistema nervioso constituye el principal sustrato biológico que
posibilita la conducta y los procesos mentales. Por este motivo,
en la sección 4 se dedican 8 capítulos del libro a describir los
principios básicos de la organización anatómica y funcional del
sistema nervioso. Éste con tro la y re gu la la ma yo a de las ac ti vi-
da des del or ga nis mo. La in for ma ción de nues tro en tor no es cap-
ta da por di fe ren tes ti pos de re cep to res sen so ria les dis tri bui dos
or de na da men te por nues tro cuer po. És tos re co gen y en ví an la
in for ma ción pa ra que sea pro ce sa da e in te gra da por nues tro sis-
te ma ner vio so cen tral. De igual for ma, cons tan te men te se es tán
po nien do en mar cha los cui da do sos pla nes mo to res que se de sa-
rrol lan en nues tro encéfalo y que fi nal men te con lle van a la co or-
di na ción de di ver sos gru pos mus cu la res pa ra per mi tir un de ter-
mi na do movimiento. El encéfalo re ci be, in te gra, pro ce sa la in-
for ma ción y en ví a di fe ren tes se ña les pa ra re gu lar múl ti ples fun-
cio nes en el or ga nis mo, des de la pues ta en mar cha de las accio-
nes motoras has ta la re gu la ción de dis tin tos me ca nis mos ho me-
os tá ti cos y de los sis te mas en do cri no e in mu no ló gi co. El sis te ma
ner vio so no só lo es ta ble ce un puen te de unión en tre la in for ma-
ción pro ve nien te del me dio y la res pues ta que el or ga nis mo re a-
li za pa ra ade cuar se a las de man das cam bian tes del en tor no, si no
que nos con vier te en lo que so mos, sub ya ce a nues tras emo cio-
nes, a la re so lu ción de pro ble mas, a la in te li gen cia, al pen sa-
mien to, a ca pa ci da des tan hu ma nas co mo el len gua je, la aten-
ción, o los me ca nis mos de apren di za je y memoria.
Sección 5. De forma añadida, el sistema nervioso se ha ido es-
culpiendo por la evolución a lo largo de nuestra filogenia. Nues-
tros cerebros reflejan ese pasado, sobre la base de unos mecanis-
mos que eran esenciales para la supervivencia en nuestros ante-
pasados homínidos pero que hoy en día no siempre resultan ne-
cesarios para dar respuesta a las necesidades de la sociedad en la
que vivimos. No obstante, influyen en las decisiones que toma-
mos, en cómo percibimos el entorno, a qué elementos del mismo
prestamos atención, etc. De esta forma, a menudo no somos
conscientes que muchas de nuestras conductas están siguiendo
ciertas reglas simples y eficientes orquestadas por la evolución.
Los resultados de dichas conductas no siempre pueden llegar a
transmisión de la información. A lo largo de la sección 3, veremos
que se conjugan dos tipos de señales principales, a saber, por un
lado los mecanismos eléctricos de comunicación y señalización
que sirven para transmitir la información de una parte a otra
dentro de la misma neurona (potenciales locales y potencial de
acción) y, por otro lado, los mecanismos químicos que son utili-
zados para transmitir la información entre células diferentes (se-
ñalización entre neuronas).
XII Introducción
En base a todo ello, podemos poner en relieve que a la psi-
cobiología no sólo le corresponde entender cómo es po si ble
que del con jun to de cé lu las que componen el sistema nervioso
pue da emer ger una con duc ta, también le concierne estudiar
cómo de estas células surgen los procesos cognitivos o los es-
tados mentales.
La fle xi bi li dad conductual y cog ni ti va pa ra res pon der de for ma
adecuada a los re que ri mien tos de un me dio emi nen te men te cam-
bian te es tá muy re la cio na da con el éxi to re pro duc ti vo y con la es-
tructura y función del encéfalo. En este sentido, a la psicobiología
le interesa conocer cómo esta estructura y su funcionamiento del
encéfalo de los vertebrados (incluyendo el del ser humano) ha in-
fluido sobre la evolución de la conducta. Los vertebrados son
inusuales en el mundo animal en tanto que presentan encéfalos
harto complejos y de gran tamaño en comparación con la talla
corporal. La evolución del encéfalo de los vertebrados y sobre
todo de los mamíferos está influenciada, entre otros aspectos, por
los nichos ecológicos en los que viven. Dentro de los vertebrados,
los primates, especialmente los antropoides, presentan unos en-
céfalos relativamente grandes en comparación con otros mamí-
feros. Una de las hipótesis más aceptadas por la comunidad cien-
obstante, las moscas pagaron un precio por esta capacidad más
rápida de aprendizaje: vivían menos tiempo. La explicación a este
coste en el aprendizaje no está clara a día de hoy. Podría ser que
se deba a los productos producidos en la formación sináptica. Sea
cual sea la explicación a este fenómeno, la selección natural pue-
de favorecer una potenciación del aprendizaje sólo si los costes
son superados por los beneficios. Este equilibrio resulta muy di-
ferente para cada especie y para cada situación de aprendizaje. El
aprendizaje se podría ver favorecido cuando una especie no puede
confiar en las respuestas innatas, es decir cuando su entorno se
vuelve menos predecible y necesita una mayor flexibilidad en las
respuestas. Los experimentos de estos investigadores de la Uni-
versidad de Fribourg han demostrado que las moscas cuentan con
el potencial genético para convertirse en mejores aprendedoras,
pero sólo en las condiciones de su laboratorio la evolución se
mueve hacia esa dirección. En la vida fuera del laboratorio, esta
clase de cambio podría imponer un coste demasiado alto. En defi-
nitiva, un equilibrio evolutivo entre los costes y los beneficios del
aprendizaje influye en el nivel de aprendizaje y memoria en una
población determinada. La capacidad de aprender rápido tiene un
coste que puede compensar los beneficios del aprendizaje en al-
gunas situaciones.
A la psicobiología le interesa entender cómo nuestra propia
conducta podría estar labrada por nuestra historia evolutiva. La
se lec ción na tu ral ha ido mo de lan do pau la ti na men te a lo lar go
de la evolución di fe ren tes as pec tos re la cio na dos con el sis te ma
ner vio so, co mo el nú me ro de neu ro nas de la cor te za ce re bral, el
nú me ro de con tac tos si náp ti cos, la ve lo ci dad de con duc ción del
po ten cial de ac ción y la es pe cia li za ción es truc tu ral y fun cio nal
de di fe ren tes re gio nes en ce li cas. La fle xi bi li dad cog ni ti va y
con duc tual pa ra res pon der de for ma adecuada a los re que ri-
mien tos de un me dio cam bian te se ha de sa rrol la do de for ma
pa ra le la, abrien do múl ti ples as fi lo ge ti cas, una de las cua-
les ha con du ci do al ser hu ma no y es la que en es te mo men to de
la his to ria evo lu ti va de mar ca el lí mi te de di cha capacidad.
En definitiva, la psicobiología es el área científica que estu-
dia la biología del comportamiento humano y los procesos cog-
nitivos y mentales subyacentes. En este sentido, a la psicobio-
logía le interesa conocer cuáles son los procesos biológicos que
posibilitan la conducta humana y de qué manera, a lo largo de
la filogenia, ésta ha sido modelada por la evolución.
Diego Redolar
tífica se asienta en la premisa de que la complejidad social se
puede constituir como el principal impulsor de la complejidad
cognitiva de los primates, y que las presiones sociales han condu-
cido, en última instancia, a la evolución del cerebro humano. No
obstante, recientemente se ha sugerido que la dieta podría ser
una variable predictora más importante para el tamaño encefáli-
co. En este sentido, en un estudio reciente se ha puesto de mani-
fiesto que los primates frugívoros cuentan con encéfalos de ma-
yor tamaño en comparación con los folívoros. Según esta hipóte-
sis, la dieta frugívora no sólo proporcionaría presiones selectivas
sobre el procesamiento cognitivo, sino que compensaría los cos-
tes de un encéfalo ‘caro’ desde el punto de vista metabólico, faci-
litando un mayor volumen de energía y/o una menor asignación
de energía a la digestión. La necesidad de almacenamiento y re-
cuperación de la información espacial, así como otras demandas
cognitivas, son características de una dieta frugívora en la que se
tienen que obtener los frutos y las semillas. Asimismo, este tipo
de dieta en comparación con la dieta basada en la ingestión de
otras partes de las plantas (como son las hojas), genera un mayor
volumen de energía, siendo superior la calidad de la dieta para
proporcionar la energía necesaria durante el crecimiento del en-
céfalo en el periodo fetal.
XIII
El libro consta de 23 capítulos, organizados en 5 secciones.
Sección 1.
El primer capítulo del libro está destinado a explicar
la conducta en términos psicobiológicos, a presentar las discipli-
nas que conforman la psicobiología y a hacer un recorrido a lo
largo de la historia para pasar revista a los principales hitos que
han relacionado el sistema nervioso con el control de la conducta.
En esa misma sección se dedica un capítulo completo a describir
las principales estrategias y técnicas de investigación utilizadas
en psicobiología, proporcionando al lector las herramientas para
entender qué es y cómo se lleva a cabo el estudio científico de las
bases biológicas de la conducta.
Sección 2.
¿Es posible definir la vida? Se trata de una cuestión
de difícil respuesta, sobre todo teniendo en cuenta que las pro-
piedades que presenta lo que consideramos vida hoy en día son
muy diferentes a las que la vida tenía en su origen. Tal como ve-
remos en la sección 2 del libro, la vida, y todos los procesos y me-
canismos que el fenómeno vital lleva asociado, se sustentan en la
interacción dinámica, regulada en el espacio y el tiempo, de un
número limitado de grupos de moléculas orgánicas –glúcidos,
lípidos, proteínas y ácidos nucleicos–, cada uno de los cuales for-
mado por una miríada de moléculas concretas. Las biomoléculas
pertenecientes a cada uno de estos grupos tienen una estructura
distintiva, que les confieren sus funciones específicas en el con-
texto de las células y los seres vivos. Ello incluye, también, las cé-
lulas del sistema nervioso y, por ende, el funcionamiento del
. Se dedica el primer capítulo de la sección 2 a analizar la
estructura de estos cuatro grandes grupos de biomoléculas en re-
lación a las funciones que ejercen, con un énfasis especial en las
que se relacionan con la morfología y la fisiología neuronal.
A lo largo de la historia de la vida han ido surgiendo diferentes
caracteres. Entre éstos podemos destacar que los sistemas y seres
vivos presentan una organización molecular y una organización
jerárquica exclusiva y compleja, muestran un ciclo vital caracte-
rístico, se mantienen obteniendo nutrientes de su entorno, inter-
accionan con el entorno, muestran movimientos precisos y con-
trolados que se originan en el propio sistema, pueden reproducir-
se (y con ello, se pueden transmitir los caracteres –herencia- y
pueden aparecer diferencias entre las características de los dis-
tintos individuos –variación-) y presentan un programa genético.
La sección 2 del libro concluye con dos capítulos en los que se ex-
plica la importancia biológica de la información genética y de los
mecanismos implicados en su transmisión y expresión, y su con-
textualización en el caso concreto de la función cerebral. Asimis-
mo, se profundiza en los modelos de transmisión genética y en
los principales tópicos estudiados en genética de la conducta.
Sección 3.
Posteriormente centraremos nuestro interés en lo
que antaño Ramón y Cajal se refirió como “las mariposas del
alma”, es decir en las neuronas. Se trata de células especializadas
que reciben, procesan y transmiten la información con gran es-
pecificidad y exactitud, permitiendo la comunicación entre dife-
rentes circuitos y sistemas. Para ello, estas células presentan unas
propiedades químicas y eléctricas que posibilitan los procesos de
1 En anatomía, el uso del término cerebro se utiliza para designar al telencéfa-
lo. No obstante, debido a que en la literatura anglosajona está ampliamente
aceptada la utilización del término Brain para referirse al encéfalo y debido a que
la traducción de dicho término a nuestro idioma sería la de cerebro, a lo largo de
este manual se utilizarán los términos de encéfalo y cerebro como sinónimos.
Organización y estructura de la obra
ce-
rebro
1
Para finalizar la sección 3, nos adentraremos en los mecanis-
mos de plasticidad neural. Durante los estadios iniciales del
desarrollo, el sistema nervioso resulta muy maleable y suscepti-
ble a la reorganización anatómica y funcional, pero a medida que
avanzamos en su desarrollo cuesta más modificarlo. No obstante,
el sistema nervioso adulto también es capaz de experimentar
cambios en su organización. En este sentido presenta plasticidad
en tanto que puede cambiar, puede cambiar en respuesta a la in-
formación genética de las células que lo componen y en respuesta
a la experiencia, vista como el conjunto de interacciones que éste
experimenta con un medio eminentemente cambiante.
Sección 4. Por otro lado, es necesario tener presente que el
sistema nervioso constituye el principal sustrato biológico que
posibilita la conducta y los procesos mentales. Por este motivo,
en la sección 4 se dedican 8 capítulos del libro a describir los
principios básicos de la organización anatómica y funcional del
sistema nervioso. Éste con tro la y re gu la la ma yo a de las ac ti vi-
da des del or ga nis mo. La in for ma ción de nues tro en tor no es cap-
ta da por di fe ren tes ti pos de re cep to res sen so ria les dis tri bui dos
or de na da men te por nues tro cuer po. És tos re co gen y en ví an la
in for ma ción pa ra que sea pro ce sa da e in te gra da por nues tro sis-
te ma ner vio so cen tral. De igual for ma, cons tan te men te se es tán
po nien do en mar cha los cui da do sos pla nes mo to res que se de sa-
rrol lan en nues tro encéfalo y que fi nal men te con lle van a la co or-
di na ción de di ver sos gru pos mus cu la res pa ra per mi tir un de ter-
mi na do movimiento. El encéfalo re ci be, in te gra, pro ce sa la in-
for ma ción y en ví a di fe ren tes se ña les pa ra re gu lar múl ti ples fun-
cio nes en el or ga nis mo, des de la pues ta en mar cha de las accio-
nes motoras has ta la re gu la ción de dis tin tos me ca nis mos ho me-
os tá ti cos y de los sis te mas en do cri no e in mu no ló gi co. El sis te ma
ner vio so no só lo es ta ble ce un puen te de unión en tre la in for ma-
ción pro ve nien te del me dio y la res pues ta que el or ga nis mo re a-
li za pa ra ade cuar se a las de man das cam bian tes del en tor no, si no
que nos con vier te en lo que so mos, sub ya ce a nues tras emo cio-
nes, a la re so lu ción de pro ble mas, a la in te li gen cia, al pen sa-
mien to, a ca pa ci da des tan hu ma nas co mo el len gua je, la aten-
ción, o los me ca nis mos de apren di za je y memoria.
Sección 5.
De forma añadida, el sistema nervioso se ha ido es-
culpiendo por la evolución a lo largo de nuestra filogenia. Nues-
tros cerebros reflejan ese pasado, sobre la base de unos mecanis-
mos que eran esenciales para la supervivencia en nuestros ante-
pasados homínidos pero que hoy en día no siempre resultan ne-
cesarios para dar respuesta a las necesidades de la sociedad en la
que vivimos. No obstante, influyen en las decisiones que toma-
mos, en cómo percibimos el entorno, a qué elementos del mismo
prestamos atención, etc. De esta forma, a menudo no somos
conscientes que muchas de nuestras conductas están siguiendo
ciertas reglas simples y eficientes orquestadas por la evolución.
Los resultados de dichas conductas no siempre pueden llegar a
transmisión de la información. A lo largo de la sección 3, veremos
que se conjugan dos tipos de señales principales, a saber, por un
lado los mecanismos eléctricos de comunicación y señalización
que sirven para transmitir la información de una parte a otra
dentro de la misma neurona (potenciales locales y potencial de
acción) y, por otro lado, los mecanismos químicos que son utili-
zados para transmitir la información entre células diferentes (se-
ñalización entre neuronas).
En base a todo ello, podemos poner en relieve que a la psi-
cobiología no sólo le corresponde entender cómo es po si ble
que del con jun to de cé lu las que componen el sistema nervioso
pue da emer ger una con duc ta, también le concierne estudiar
cómo de estas células surgen los procesos cognitivos o los es-
tados mentales.
La fle xi bi li dad conductual y cog ni ti va pa ra res pon der de for ma
adecuada a los re que ri mien tos de un me dio emi nen te men te cam-
bian te es tá muy re la cio na da con el éxi to re pro duc ti vo y con la es-
tructura y función del encéfalo. En este sentido, a la psicobiología
le interesa conocer cómo esta estructura y su funcionamiento del
encéfalo de los vertebrados (incluyendo el del ser humano) ha in-
fluido sobre la evolución de la conducta. Los vertebrados son
inusuales en el mundo animal en tanto que presentan encéfalos
harto complejos y de gran tamaño en comparación con la talla
corporal. La evolución del encéfalo de los vertebrados y sobre
todo de los mamíferos está influenciada, entre otros aspectos, por
los nichos ecológicos en los que viven. Dentro de los vertebrados,
los primates, especialmente los antropoides, presentan unos en-
céfalos relativamente grandes en comparación con otros mamí-
feros. Una de las hipótesis más aceptadas por la comunidad cien-
obstante, las moscas pagaron un precio por esta capacidad más
rápida de aprendizaje: vivían menos tiempo. La explicación a este
coste en el aprendizaje no está clara a día de hoy. Podría ser que
se deba a los productos producidos en la formación sináptica. Sea
cual sea la explicación a este fenómeno, la selección natural pue-
de favorecer una potenciación del aprendizaje sólo si los costes
son superados por los beneficios. Este equilibrio resulta muy di-
ferente para cada especie y para cada situación de aprendizaje. El
aprendizaje se podría ver favorecido cuando una especie no puede
confiar en las respuestas innatas, es decir cuando su entorno se
vuelve menos predecible y necesita una mayor flexibilidad en las
respuestas. Los experimentos de estos investigadores de la Uni-
versidad de Fribourg han demostrado que las moscas cuentan con
el potencial genético para convertirse en mejores aprendedoras,
pero sólo en las condiciones de su laboratorio la evolución se
mueve hacia esa dirección. En la vida fuera del laboratorio, esta
clase de cambio podría imponer un coste demasiado alto. En defi-
nitiva, un equilibrio evolutivo entre los costes y los beneficios del
aprendizaje influye en el nivel de aprendizaje y memoria en una
población determinada. La capacidad de aprender rápido tiene un
coste que puede compensar los beneficios del aprendizaje en al-
gunas situaciones.
A la psicobiología le interesa entender cómo nuestra propia
conducta podría estar labrada por nuestra historia evolutiva. La
se lec ción na tu ral ha ido mo de lan do pau la ti na men te a lo lar go
de la evolución di fe ren tes as pec tos re la cio na dos con el sis te ma
ner vio so, co mo el nú me ro de neu ro nas de la cor te za ce re bral, el
nú me ro de con tac tos si náp ti cos, la ve lo ci dad de con duc ción del
po ten cial de ac ción y la es pe cia li za ción es truc tu ral y fun cio nal
de di fe ren tes re gio nes en ce li cas. La fle xi bi li dad cog ni ti va y
con duc tual pa ra res pon der de for ma adecuada a los re que ri-
mien tos de un me dio cam bian te se ha de sa rrol la do de for ma
pa ra le la, abrien do múl ti ples as fi lo ge ti cas, una de las cua-
les ha con du ci do al ser hu ma no y es la que en es te mo men to de
la his to ria evo lu ti va de mar ca el lí mi te de di cha capacidad.
En definitiva, la psicobiología es el área científica que estu-
dia la biología del comportamiento humano y los procesos cog-
nitivos y mentales subyacentes. En este sentido, a la psicobio-
logía le interesa conocer cuáles son los procesos biológicos que
posibilitan la conducta humana y de qué manera, a lo largo de
la filogenia, ésta ha sido modelada por la evolución.
Diego Redolar
tífica se asienta en la premisa de que la complejidad social se
puede constituir como el principal impulsor de la complejidad
cognitiva de los primates, y que las presiones sociales han condu-
cido, en última instancia, a la evolución del cerebro humano. No
obstante, recientemente se ha sugerido que la dieta podría ser
una variable predictora más importante para el tamaño encefáli-
co. En este sentido, en un estudio reciente se ha puesto de mani-
fiesto que los primates frugívoros cuentan con encéfalos de ma-
yor tamaño en comparación con los folívoros. Según esta hipóte-
sis, la dieta frugívora no sólo proporcionaría presiones selectivas
sobre el procesamiento cognitivo, sino que compensaría los cos-
tes de un encéfalo ‘caro’ desde el punto de vista metabólico, faci-
litando un mayor volumen de energía y/o una menor asignación
de energía a la digestión. La necesidad de almacenamiento y re-
cuperación de la información espacial, así como otras demandas
cognitivas, son características de una dieta frugívora en la que se
tienen que obtener los frutos y las semillas. Asimismo, este tipo
de dieta en comparación con la dieta basada en la ingestión de
otras partes de las plantas (como son las hojas), genera un mayor
volumen de energía, siendo superior la calidad de la dieta para
proporcionar la energía necesaria durante el crecimiento del en-
céfalo en el periodo fetal.
La psicología es una ciencia del comportamiento y la psicobio-
logía, al menos en España, es un área de la psicología. Aunque
una visión naíf de la psicobiología podría contemplar esta área
como un mero “matrimonio” entre la psicología y la biología, lo
cierto es que en psicobiología el “empleador” es el psicólogo, no
el biólogo, y lo que se espera es que éste aporte sus conocimientos
y su pericia al estudio y comprensión de los mecanismos y proce-
sos biológicos que contribuyen a explicar el comportamiento y las
funciones mentales, los verdaderos protagonistas de la disciplina.
En efecto, lo que hace singular a la psicobiología con respecto a
las otras psicologías no es tanto su objeto de estudio, i.e., el com-
portamiento (observable) y la función mental (inobservable),
como su aproximación, la biológica. Y es precisamente esta seña
de identidad la que le imprime su carácter multidisciplinar e in-
terdisciplinar, porque la biología de la psicología se puede abor-
dar desde múltiples niveles de la jerarquía biológica (social, cog-
nitivo, emocional, conductual, cerebral, celular y molecular).
Ninguna otra psicología aborda su objeto de estudio desde esta
perspectiva biológica que es multinivel y complementaria.
Ahora bien, la biología también es un área de conocimiento con
un sinfín de territorios y aproximaciones bien diferenciadas pero
complementarias. La especialización en diferentes niveles de la
jerarquía biológica conduce a la práctica de biologías muy distin-
tas como, por ejemplo, la biología molecular y celular, la neuro-
biología, la etología, o la ecología, por mencionar algunas rele-
vantes en el presente contexto. Algunas de estas biologías adop-
tan posiciones «provincialistas» (sensu E. Mayr) al suscribir las
versiones de reduccionismo explicativo y teórico, mientras que
otras las rechazan y defienden en cambio la autonomía de la bio-
logía respecto de la física o la química. Estos biólogos «autono-
mistas» (sensu E. Mayr) adoptan una postura «organicista»,
donde las relaciones causales entre variables ubicadas en diferen-
tes niveles de la jerarquía biológica son bidireccionales, es decir,
fluyen de arriba abajo y de abajo arriba. Algunas biologías, al igual
que las áreas no psicobiológicas de la psicología, sólo abordan el
estudio de las denominadas «causas próximas» y así practican
lo que se conoce como biología «funcional» (sensu E. Mayr),
mientras que otras, como la biología «evolutiva» incorporan,
además, el estudio de las «causas últimas».
Ni la biología se puede reducir a la neurociencia, ni tampoco la
psicobiología se puede reducir a la neurociencia conductual/cog-
nitiva. La neurociencia es una parte de la biología en cuanto que
su objeto de estudio es el sistema nervioso (y sus relaciones con
otros sistemas fisiológicos, como el endocrino o el inmunitario),
que se estudia a diferentes niveles de un continuo microscópico
(molecular, celular) - macroscópico (áreas y circuitos cerebrales,
conexiones con otros sistemas fisiológicos). Y la psicobiología
tampoco se plantea sólo cuestiones relacionadas con la neurobio-
logía de la conducta o de los procesos cognitivos. Como señaló
Donald Dewsbury en su análisis clásico de la historia de la psico-
biología publicado en 1991, el riesgo de reducir la biología de psi-
cobiología a la neurobiología (el «neurocentrismo») o a la fisio-
logía (la «fisiologización» de la conducta) es muy frecuente en el
nicho psicobiológico y conduce a una aproximación que priva al
psicólogo de algunas de las aportaciones más importantes de la
biología organicista y de la biología evolutiva: la relación bidirec-
cional entre la conducta/cognición y los sistemas fisiológicos (in-
Prólogo
En Psicobiología, el coordinador Diego Redolar Ripoll y el
equipo de contribuidores han logrado un objetivo ambicioso e
importante: articular y componer en 23 capítulos, escritos con
rigor, erudición y elegancia, los contenidos psicobiológicos que
habitualmente se enseñan en las materias troncales y básicas
del currículo formativo de los psicólogos en las universidades
españolas. La organización de los capítulos es muy acertada y
sin duda está pensada en los estudiantes a los que van dirigidos,
ya que junto con el texto central se incorporan diversos aparta-
dos de objetivos de aprendizaje, resúmenes, conceptos, curiosi-
dades, ejemplos, enlaces a recursos adicionales en línea y bi-
bliografías. Psicobiología es también generosa en la provisión de
tablas e ilustraciones que de seguro contribuirán a despertar el
interés y la motivación de los estudiantes por la materia y facili-
tará que éstos tengan más éxito en el aprendizaje y comprensión
de los contenidos.
El coordinador y los autores de los capítulos de Psicobiología
han hecho una labor que merece los mayores elogios por su rigor
y profesionalidad y por haber logrado articular una fuente de
consulta muy útil y atractiva para los estudiantes de psicología (y
de disciplinas afines). No obstante, por coherencia con lo que he
dicho en los apartados anteriores de este prólogo y con mi propia
visión de la psicobiología que he hecho explícita en diversas pu-
blicaciones y recientemente en los dos volúmenes de mi libro
Fundamentos de Psicobiología, me siento en la obligación de com-
partir algunas consideraciones que en ningún caso desmerecen el
valor de esta obra.
En primer lugar, en el capítulo 'La Psicobiología' se define su
objeto de estudio como «…la conducta y los procesos mentales
que la posibilitan, pero atendiendo a las bases biológicas subya-
centes». La expresión «bases biológicas subyacentes» sugiere
que el término biología se está utilizando como eufemismo de fi-
siología (es decir, lo biológico se reduce a lo fisiológico). Es nece-
sario tener presente que la seña de identidad universal de la bio-
logía no es la fisiología (ni la neurofisiología), sino la teoría de la
evolución, es decir, las causas últimas. En varios pasajes de Psico-
biología se rechaza explícitamente la revisión reduccionista y pro-
vincialista de la psicobiología, como queda de manifiesto en las
siguientes dos declaraciones que aparecen en los primeros dos
capítulos: «…Resulta de cardinal importancia tener presente
que… la psicobiología no puede asemejarse o reducirse a una neu-
rociencia de la conducta dado que la psicobiología es una discipli-
na que busca relaciones causales que van más allá de las explica-
ciones exclusivamente neurobiológicas, porque no es reduccio-
nista y, especialmente, porque utiliza la perspectiva evolucionis-
ta», «…el prin ci pal ob je ti vo de la psi co bio lo gí a es apor tar una
ex pli ca ción de la con duc ta in te gran do fac to res evo lu ti vos y de or-
den bio ló gi co».
En segundo lugar, aunque la voluntad de evaluar el objeto de
estudio de la psicobiología en un contexto evolutivo se visibiliza
en los últimos cinco capítulos, en mi opinión hay al menos un par
de temas actuales de la máxima importancia y muy relevantes
específicamente para el psicólogo que no se abordan con la pro-
fundidad que merecen. Por una parte, cada vez es mayor el nú-
cluidos el sistema nervioso y la actividad del genoma) y el con-
texto evolutivo que ilumina las causas y las consecuencias últi-
mas (transgeneracionales) del comportamiento y de la cognición.
XIV Organización y estructura de la obra
En este contexto, se ha dedicado la última sección del libro
(
sección 5) a la evolución y a la ecología del comportamiento. E
n
d
icha sección se explica cómo el origen, la estructura y el funcio
-
n
amiento de cualquier rasgo morfológico o conductual, incluid
o
e
l sistema nervioso y las complejas actividades que desarrolla,
s
ólo puede ser entendido plenamente bajo el prisma de la evolu
-
c
ión biológica. Asimismo, se proporciona al lector una perspectiv
a
logenética de cómo diversas modicaciones en algunas regione
s
d
el sistema nervioso han propiciado el surgimiento de nueva
s
c
onductas. También se estudia la evolución de las diversas espe
-
c
ies que constituyen el género Homo y de las especies que lo pre
-
p
arecer racionales en el contexto del mundo que vivimos, aunqu
e
p
arecerían más racionales si los examináramos desde la perspec
-
t
iva de cómo ha evolucionado nuestro sistema nervioso.
c
edieron, poniendo un especial interés en el estudio de cómo la
s
p
resiones selectivas a las que dichas especies tuvieron que adap
-
t
arse, como el bipedismo, la dependencia de la construcción d
e
h
erramientas y la necesidad de cooperación, jugaron un pape
l
i
mportante en la aparición de las capacidades cognitivas que ca
-
r
acterizan a nuestra especie. Por último, se abordan diferente
s
p
rocesos biológicos básicos que favorecen la adaptación de lo
s
a
nimales a su entorno. Para ello, se realiza una descripción gene
-
r
al de las bases ecológicas de la conducta, mostrando cómo lo
s
a
nimales utilizan el espacio, cómo el sistema social y el ambiente
e
cológico inuyen en la conducta, cómo se desarrollan las con
-
d
uctas reproductivas y parentales y cómo tienen lugar los proce
-
s
os básicos de comunicación animal, y se asientan las bases teó
-
r
icas y conceptuales de la biología de la conservación.
XV
La psicología es una ciencia del comportamiento y la psicobio-
logía, al menos en España, es un área de la psicología. Aunque
una visión naíf de la psicobiología podría contemplar esta área
como un mero “matrimonio” entre la psicología y la biología, lo
cierto es que en psicobiología el “empleador” es el psicólogo, no
el biólogo, y lo que se espera es que éste aporte sus conocimientos
y su pericia al estudio y comprensión de los mecanismos y proce-
sos biológicos que contribuyen a explicar el comportamiento y las
funciones mentales, los verdaderos protagonistas de la disciplina.
En efecto, lo que hace singular a la psicobiología con respecto a
las otras psicologías no es tanto su objeto de estudio, i.e., el com-
portamiento (observable) y la función mental (inobservable),
como su aproximación, la biológica. Y es precisamente esta seña
de identidad la que le imprime su carácter multidisciplinar e in-
terdisciplinar, porque la biología de la psicología se puede abor-
dar desde múltiples niveles de la jerarquía biológica (social, cog-
nitivo, emocional, conductual, cerebral, celular y molecular).
Ninguna otra psicología aborda su objeto de estudio desde esta
perspectiva biológica que es multinivel y complementaria.
Ahora bien, la biología también es un área de conocimiento con
un sinfín de territorios y aproximaciones bien diferenciadas pero
complementarias. La especialización en diferentes niveles de la
jerarquía biológica conduce a la práctica de biologías muy distin-
tas como, por ejemplo, la biología molecular y celular, la neuro-
biología, la etología, o la ecología, por mencionar algunas rele-
vantes en el presente contexto. Algunas de estas biologías adop-
tan posiciones «provincialistas» (
sensu
E. Mayr) al suscribir las
versiones de reduccionismo explicativo y teórico, mientras que
otras las rechazan y defienden en cambio la autonomía de la bio-
logía respecto de la física o la química. Estos biólogos «autono-
mistas» (
sensu E. Mayr) adoptan una postura «organicista»,
donde las relaciones causales entre variables ubicadas en diferen-
tes niveles de la jerarquía biológica son bidireccionales, es decir,
fluyen de arriba abajo y de abajo arriba. Algunas biologías, al igual
que las áreas no psicobiológicas de la psicología, sólo abordan el
estudio de las denominadas «causas próximas» y así practican
lo que se conoce como biología «funcional» (
sensu
E. Mayr),
mientras que otras, como la biología «evolutiva» incorporan,
además, el estudio de las «causas últimas».
Ni la biología se puede reducir a la neurociencia, ni tampoco la
psicobiología se puede reducir a la neurociencia conductual/cog-
nitiva. La neurociencia es una parte de la biología en cuanto que
su objeto de estudio es el sistema nervioso (y sus relaciones con
otros sistemas fisiológicos, como el endocrino o el inmunitario),
que se estudia a diferentes niveles de un continuo microscópico
(molecular, celular) - macroscópico (áreas y circuitos cerebrales,
conexiones con otros sistemas fisiológicos). Y la psicobiología
tampoco se plantea sólo cuestiones relacionadas con la neurobio-
logía de la conducta o de los procesos cognitivos. Como señaló
Donald Dewsbury en su análisis clásico de la historia de la psico-
biología publicado en 1991, el riesgo de reducir la biología de psi-
co
biología
a la neurobiología (el «neurocentrismo») o a la fisio-
logía (la «fisiologización» de la conducta) es muy frecuente en el
nicho psicobiológico y conduce a una aproximación que priva al
psicólogo de algunas de las aportaciones más importantes de la
biología organicista y de la biología evolutiva: la relación bidirec-
cional entre la conducta/cognición y los sistemas fisiológicos (in-
Prólogo
En Psicobiología, el coordinador Diego Redolar Ripoll y el
equipo de contribuidores han logrado un objetivo ambicioso e
importante: articular y componer en 23 capítulos, escritos con
rigor, erudición y elegancia, los contenidos psicobiológicos que
habitualmente se enseñan en las materias troncales y básicas
del currículo formativo de los psicólogos en las universidades
españolas. La organización de los capítulos es muy acertada y
sin duda está pensada en los estudiantes a los que van dirigidos,
ya que junto con el texto central se incorporan diversos aparta-
dos de objetivos de aprendizaje, resúmenes, conceptos, curiosi-
dades, ejemplos, enlaces a recursos adicionales en línea y bi-
bliografías.
Psicobiología
es también generosa en la provisión de
tablas e ilustraciones que de seguro contribuirán a despertar el
interés y la motivación de los estudiantes por la materia y facili-
tará que éstos tengan más éxito en el aprendizaje y comprensión
de los contenidos.
El coordinador y los autores de los capítulos de Psicobiología
han hecho una labor que merece los mayores elogios por su rigor
y profesionalidad y por haber logrado articular una fuente de
consulta muy útil y atractiva para los estudiantes de psicología (y
de disciplinas afines). No obstante, por coherencia con lo que he
dicho en los apartados anteriores de este prólogo y con mi propia
visión de la psicobiología que he hecho explícita en diversas pu-
blicaciones y recientemente en los dos volúmenes de mi libro
Fundamentos de Psicobiología, me siento en la obligación de com-
partir algunas consideraciones que en ningún caso desmerecen el
valor de esta obra.
En primer lugar, en el capítulo 'La Psicobiología'
se define su
objeto de estudio como «…la conducta y los procesos mentales
que la posibilitan, pero atendiendo a las bases biológicas subya-
centes». La expresión «bases biológicas subyacentes» sugiere
que el término biología se está utilizando como eufemismo de fi-
siología (es decir, lo biológico se reduce a lo fisiológico). Es nece-
sario tener presente que la seña de identidad universal de la bio-
logía no es la fisiología (ni la neurofisiología), sino la teoría de la
evolución, es decir, las causas últimas. En varios pasajes de
Psico-
biología se rechaza explícitamente la revisión reduccionista y pro-
vincialista de la psicobiología, como queda de manifiesto en las
siguientes dos declaraciones que aparecen en los primeros dos
capítulos: «…Resulta de cardinal importancia tener presente
que… la psicobiología no puede asemejarse o reducirse a una neu-
rociencia de la conducta dado que la psicobiología es una discipli-
na que busca relaciones causales que van más allá de las explica-
ciones exclusivamente neurobiológicas, porque no es reduccio-
nista y, especialmente, porque utiliza la perspectiva evolucionis-
ta», «…el prin ci pal ob je ti vo de la psi co bio lo gí a es apor tar una
ex pli ca ción de la con duc ta in te gran do fac to res evo lu ti vos y de or-
den bio ló gi co».
En segundo lugar, aunque la voluntad de evaluar el objeto de
estudio de la psicobiología en un contexto evolutivo se visibiliza
en los últimos cinco capítulos, en mi opinión hay al menos un par
de temas actuales de la máxima importancia y muy relevantes
específicamente para el psicólogo que no se abordan con la pro-
fundidad que merecen. Por una parte, cada vez es mayor el nú-
cluidos el sistema nervioso y la actividad del genoma) y el con-
texto evolutivo que ilumina las causas y las consecuencias últi-
mas (transgeneracionales) del comportamiento y de la cognición.
En este contexto, se ha dedicado la última sección del libro
(sección 5) a la evolución y a la ecología del comportamiento. En
dicha sección se explica cómo el origen, la estructura y el funcio-
namiento de cualquier rasgo morfológico o conductual, incluido
el sistema nervioso y las complejas actividades que desarrolla,
sólo puede ser entendido plenamente bajo el prisma de la evolu-
ción biológica. Asimismo, se proporciona al lector una perspectiva
logenética de cómo diversas modicaciones en algunas regiones
del sistema nervioso han propiciado el surgimiento de nuevas
conductas. También se estudia la evolución de las diversas espe-
cies que constituyen el género Homo y de las especies que lo pre-
parecer racionales en el contexto del mundo que vivimos, aunque
parecerían más racionales si los examináramos desde la perspec-
tiva de cómo ha evolucionado nuestro sistema nervioso.
El principal objetivo formativo del presente libro es el de pre-
sentar los contenidos vertebrales de la psicobiología, planteados
desde una visión multidisciplinar y utilizando enfoques basados
en las competencias para la enseñanza, cuyo centro de interés sea
siempre el proceso de aprendizaje del estudiante. Se pretende la
asimilación por parte del lector de dichos contenidos, con un én-
fasis especial en el desarrollo de competencias, para posicionarlo
en un emplazamiento tal que le debería permitir contextualizar,
entender y reflexionar sobre los diferentes mecanismos y siste-
mas de funcionamiento del sistema nervioso, conociendo los di-
ferentes métodos y estrategias utilizadas para el estudio de estas
funciones, así como relacionar e integrar toda esta información
funcional con sus bases fisiológicas, celulares, bioquímicas y
anatómicas en relación con la producción y regulación de la con-
ducta y la cognición humanas.
El presente libro recoge los contenidos fundamentales de la
psicobiología a partir de las aportaciones actualizadas de profe-
sionales de varios países y de distintos ámbitos de la investiga-
ción en esta disciplina. En este sentido, han participado profeso-
res e investigadores de diferentes universidades españolas y de
otros centros internacionales, vinculados a distintas facultades y
estudios (psicología, medicina, biología, ciencias computaciona-
les, etc.) e institutos de investigación. De ahí que la presente obra
vertebre en dos pilares fundamentales que contribuyen a mejorar
de manera sustancial su calidad y coherencia interna. En primer
lugar, la motivación docente de los autores para brindar un ins-
trumento diseñado para solventar las necesidades de aprendizaje
en un contexto formativo transversal. En segundo lugar, el valor
añadido que supone que los autores participen en proyectos de
investigación competitivos relacionados con los temas tratados a
lo largo del libro. Todo ello ha contribuido al diseño de un libro
que atiende, por un lado, al corpus doctrinal de la materia y que
incluye, por otro lado, los últimos avances en investigación.
En el diseño y desarrollo de los contenidos, se ha perseguido la
elaboración de un texto atrayente, motivador, con gran capacidad
explicativa, presentado de forma rigurosa y precisa y centrado
fundamentalmente en el estudiante como una herramienta para
facilitar su proceso de aprendizaje. Es un libro diseñado para sol-
ventar las necesidades formativas en ciencias de la salud requeri-
das por la implementación del Espacio Europeo de Enseñanza Su-
perior con una aproximación multidisciplinar que convierte a la
obra en un instrumento de estudio de referencia tanto para estu-
diantes de la materia en un nivel de grado.
Como valor añadido, se ha prestado una especial atención a los
diferentes recursos docentes tanto gráficos como de organización
para presentar los contenidos. En este sentido, se ha realizado un
particular esfuerzo para que el libro contenga abundantes figuras,
imágenes y diagramas a color para facilitar la comprensión del
texto, así como tablas y esquemas para resumir algunos de los
aspectos cardinales de los puntos desarrollados. De igual forma,
se han utilizado con profusión a lo largo del libro recuadros para
tratar aspectos colaterales de entidad propia y cuadros con conte-
nido complementario y con conceptos claves. Por otro lado se ha
fomentado la implementación de nuevas metodologías docentes
por lo que se refiere al desarrollo de la materia presentada en el
Objetivo formativo y herramientas
pedagógicas del texto
Todos los capítulos utilizan las mismas herramientas pe-
dagógicas para integrar los enfoques basados en las compe-
tencias a través de una estructura común para presentar los
contenidos. Este aspecto también contribuye de forma posi-
tiva a fomentar la coherencia interna y la transversalidad de
la obra:
libro. De ahí que cada capítulo cuente con diferentes recursos di-
dácticos que permiten profundizar en los aspectos cardinales de
la obra, entre ellos: animaciones, vídeos, imágenes explicativas,
contenidos complementarios, preguntas de autoevaluación, ejer-
cicios de reflexión, etcétera.
Cada capítulo se inicia con la planificación de los objeti-
vos de aprendizaje. Se trata de los aspectos principales
que tienen que adquirirse tras la lectura de cada capítulo.
Inmediatamente después se presenta un resumen con-
ceptual en el que se despliegan los rasgos vertebrales del
capítulo, la orientación que se le ha conferido y se explica
cómo se desarrollará el contenido del mismo.
Dentro de los capítulos se incorporan recuadros en los
que se presentan contenidos colaterales que tienen enti-
dad propia. Esta herramienta didáctica proporciona al lec-
tor la posibilidad de profundizar en algunos aspectos que
están relacionados con el texto principal pero que se en-
cuentran tratados de manera específica (Fig.4-1).
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
Identi�car el emplazamiento de la Psicobiología con rela-
ción a la explicación de la conducta y de la cognición en tér-
minos biológicos.
Delimitar una primera aproximación a las bases ecológicas
de la conducta.
Reconocer por qué la evolución es relevante para la con-
ducta humana.
Describir los principales niveles de análisis de la
Psicobiología.
RESUMEN CONCEPTUAL
¿Existe el gen de las matemáticas? ¿Existe el gen de la impulsi-
vidad? ¿Existe el gen de la homosexualidad? ¿Y el gen de la es-
quizofrenia? De manera más general, ¿está nuestra conducta
controlada por los genes o es el ambiente el que ejerce una
contribución mayor en nuestro comportamiento? Estas pre-
guntas son fundamentales en el estudio de la genómica del
comportamiento. En este capítulo se hablará de cómo el com-
portamiento o nuestra manera de ser emerge de la acción con-
junta de genes y ambiente. Si bien algunas enfermedades ra-
ras son debidas a mutaciones en un único gen, los trastornos
mentales más comunes también emergen de la acción con-
junta de genes y ambiente. Los factores genéticos y ambienta-
les interactúan para contribuir a la variabilidad fenotípica.
XVI Prólogo
En tercer lugar, Psicobiología adopta una perspectiva clásic
a
s
obre el desarrollo, una que sintoniza más con la concepción d
e
l
a epigénesis predeterminada que con la más actual de la epigé
-
n
esis probabilista. Según esa perspectiva tradicional, el desarro
-
l
lo se reduce a la contribución de la herencia genética, cuando e
n
l
a actualidad está más que conrmado que los diferentes modo
s
d
e herencia no genética, es decir, la epigenética, los efectos pa
-
r
entales, la ecológica y la cultural, son igualmente corresponsa-
b
les de informar la construcción del individuo a lo largo de s
u
t
rayectoria de vida (p. ej., R. Bondurianski, E. Danchin, G
.
G
ottlieb, E. Jablonka).
Por último, siendo la psicobiología una disciplina que pretend
e
e
ntender la biología del comportamiento y de la cognición, s
e
e
cha en falta un tratamiento más extenso e integrado de las cau
-
s
as próximas y últimas de algunas de las categorías de comporta
-
m
iento más relevantes, desde la agresión a la amistad, la sociali
-
m
ero de voces autorizadas que reclaman la inclusión de la teorí
a
e
volutiva (i.e., el estudio de las causas últimas) en el curriculu
m
f
ormativo de las ciencias de la salud, especícamente de la medi
-
c
ina y de la psicología de la salud (p. ej., M. Brüne, P.D. Gluckman
,
R
.M. Nesse, S.C. Stearns, A. Varki). La literatura sobre estas nue
-
v
as áreas, que reciben nombres como Evolutionary Medicine, Evo
-
l
utionary Psychology y Evolutionary Psychiatry, ha crecido sustan
-
c
ialmente en la última década y no debiera ignorarse; sus tesi
s
s
on de gran calado porque promueven una reinterpretación de lo
s
c
onceptos tradicionales de salud y enfermedad. Por otra parte, e
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l
as últimas décadas se ha propuesto una revisión y actualizació
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e la teoría clásica de la evolución; de especial importancia son la
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eoría de la construcción de nicho y el paradigma conocido com
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vo-Devo (y más recientemente Eco-Evo-Devo). Ambos marco
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eóricos reivindican el papel activo de los organismos en la cons
-
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rucción de su desarrollo y en el curso de su futura evolución, e
n
m
uchos casos a través de la modicación del ambiente en el que
l
os mecanismos evolutivos operan (p. ej., S.F. Gilbert, K. Laland
,
G
.B. Müller, J.A. Shapiro).
La psicología española es mayoritariamente antropocéntric
a
(
y a menudo sesgada hacia el estudio de lo patológico) y el
á
rea de la psicobiología añade una postura neurocéntrica y u
n
t
inte reduccionista. En las materias troncales de fundamenta-
c
ión que se imparten en los primeros años de la titulación, los
p
sicobiólogos somos los únicos responsables del curriculum
p
sicobiológico de los futuros psicólogos. Por tanto, a la hora de
s
eleccionar los contenidos formativos de psicobiología nos de-
b
emos concienciar de que somos los únicos que les vamos
a
e
nseñar biología y, por tanto, debemos enseñarles una biologí
a
a
ctualizada y adaptada a su perl, es decir, el de estudiante
s
d
e psicología, una ciencia de la conducta. No tengo ninguna
d
uda de que Psicobiología será de gran ayuda para la formació
n
e
n las materias troncales de psicobiología. El mercado de ma-
n
uales de texto escritos por psicobiólogos españoles es bas
-
t
ante paupérrimo; así todo, la oferta disponible recoge aproxi-
m
aciones variadas y complementarias. Los estudiantes y lo
s
d
ocentes de psicobiología encontrarán en Psicobiología una he
-
r
ramienta de estudio elaborada y amigable que motivará a lo
s
e
studiantes a adentrarse en un territorio de la psicología qu
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e
s fascinante y que suscita interrogantes y reexiones de ex
-
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raordinaria importancia sobre lo que nos hace humanos y l
o
q
ue compartimos con otras especies. Por otra parte, Psicobiolo
-
g
ía pone a disposición de los docentes una herramienta d
e
g
ran utilidad para estimular el interés de los estudiantes d
e
p
sicología por el aprendizaje de lo psicobiológico, para enseña
r
s
us contenidos y para, en última instancia, alcanzar con mayo
r
é
xito los objetivos formativos.
Fernando Colmenares Gi
l
Catedrático de Psicobiologí
a
Universidad Complutense de Madri
d
d
ad, la cooperación, la cultura o la moralidad, así como de los
p
rocesos cognitivos que las sustentan, entre ellos el aprendizaje
,
l
a inteligencia, el autocontrol, la empatía y la habilidad de teorí
a
d
e la mente.
XVII
El principal objetivo formativo del presente libro es el de pre-
sentar los contenidos vertebrales de la psicobiología, planteados
desde una visión multidisciplinar y utilizando enfoques basados
en las competencias para la enseñanza, cuyo centro de interés sea
siempre el proceso de aprendizaje del estudiante. Se pretende la
asimilación por parte del lector de dichos contenidos, con un én-
fasis especial en el desarrollo de competencias, para posicionarlo
en un emplazamiento tal que le debería permitir contextualizar,
entender y reflexionar sobre los diferentes mecanismos y siste-
mas de funcionamiento del sistema nervioso, conociendo los di-
ferentes métodos y estrategias utilizadas para el estudio de estas
funciones, así como relacionar e integrar toda esta información
funcional con sus bases fisiológicas, celulares, bioquímicas y
anatómicas en relación con la producción y regulación de la con-
ducta y la cognición humanas.
El presente libro recoge los contenidos fundamentales de la
psicobiología a partir de las aportaciones actualizadas de profe-
sionales de varios países y de distintos ámbitos de la investiga-
ción en esta disciplina. En este sentido, han participado profeso-
res e investigadores de diferentes universidades españolas y de
otros centros internacionales, vinculados a distintas facultades y
estudios (psicología, medicina, biología, ciencias computaciona-
les, etc.) e institutos de investigación. De ahí que la presente obra
vertebre en dos pilares fundamentales que contribuyen a mejorar
de manera sustancial su calidad y coherencia interna. En primer
lugar, la motivación docente de los autores para brindar un ins-
trumento diseñado para solventar las necesidades de aprendizaje
en un contexto formativo transversal. En segundo lugar, el valor
añadido que supone que los autores participen en proyectos de
investigación competitivos relacionados con los temas tratados a
lo largo del libro. Todo ello ha contribuido al diseño de un libro
que atiende, por un lado, al
corpus
doctrinal de la materia y que
incluye, por otro lado, los últimos avances en investigación.
En el diseño y desarrollo de los contenidos, se ha perseguido la
elaboración de un texto atrayente, motivador, con gran capacidad
explicativa, presentado de forma rigurosa y precisa y centrado
fundamentalmente en el estudiante como una herramienta para
facilitar su proceso de aprendizaje. Es un libro diseñado para sol-
ventar las necesidades formativas en ciencias de la salud requeri-
das por la implementación del Espacio Europeo de Enseñanza Su-
perior con una aproximación multidisciplinar que convierte a la
obra en un instrumento de estudio de referencia tanto para estu-
diantes de la materia en un nivel de grado.
Como valor añadido, se ha prestado una especial atención a los
diferentes recursos docentes tanto gráficos como de organización
para presentar los contenidos. En este sentido, se ha realizado un
particular esfuerzo para que el libro contenga abundantes figuras,
imágenes y diagramas a color para facilitar la comprensión del
texto, así como tablas y esquemas para resumir algunos de los
aspectos cardinales de los puntos desarrollados. De igual forma,
se han utilizado con profusión a lo largo del libro recuadros para
tratar aspectos colaterales de entidad propia y cuadros con conte-
nido complementario y con conceptos claves. Por otro lado se ha
fomentado la implementación de nuevas metodologías docentes
por lo que se refiere al desarrollo de la materia presentada en el
Objetivo formativo y herramientas
pedagógicas del texto
Todos los capítulos utilizan las mismas herramientas pe-
dagógicas para integrar los enfoques basados en las compe-
tencias a través de una estructura común para presentar los
contenidos. Este aspecto también contribuye de forma posi-
tiva a fomentar la coherencia interna y la transversalidad de
la obra:
libro. De ahí que cada capítulo cuente con diferentes recursos di-
dácticos que permiten profundizar en los aspectos cardinales de
la obra, entre ellos: animaciones, vídeos, imágenes explicativas,
contenidos complementarios, preguntas de autoevaluación, ejer-
cicios de reflexión, etcétera.
Cada capítulo se inicia con la planificación de los
objeti-
vos de aprendizaje
. Se trata de los aspectos principales
que tienen que adquirirse tras la lectura de cada capítulo.
Inmediatamente después se presenta un
resumen con-
ceptual en el que se despliegan los rasgos vertebrales del
capítulo, la orientación que se le ha conferido y se explica
cómo se desarrollará el contenido del mismo.
Dentro de los capítulos se incorporan recuadros en los
que se presentan contenidos colaterales que tienen enti-
dad propia. Esta herramienta didáctica proporciona al lec-
tor la posibilidad de profundizar en algunos aspectos que
están relacionados con el texto principal pero que se en-
cuentran tratados de manera específica (Fig.4-1).
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
Identi�car el emplazamiento de la Psicobiología con rela-
ción a la explicación de la conducta y de la cognición en tér-
minos biológicos.
Delimitar una primera aproximación a las bases ecológicas
de la conducta.
Reconocer por qué la evolución es relevante para la con-
ducta humana.
Describir los principales niveles de análisis de la
Psicobiología.
RESUMEN CONCEPTUAL
¿Existe el gen de las matemáticas? ¿Existe el gen de la impulsi-
vidad? ¿Existe el gen de la homosexualidad? ¿Y el gen de la es-
quizofrenia? De manera más general, ¿está nuestra conducta
controlada por los genes o es el ambiente el que ejerce una
contribución mayor en nuestro comportamiento? Estas pre-
guntas son fundamentales en el estudio de la genómica del
comportamiento. En este capítulo se hablará de cómo el com-
portamiento o nuestra manera de ser emerge de la acción con-
junta de genes y ambiente. Si bien algunas enfermedades ra-
ras son debidas a mutaciones en un único gen, los trastornos
mentales más comunes también emergen de la acción con-
junta de genes y ambiente. Los factores genéticos y ambienta-
les interactúan para contribuir a la variabilidad fenotípica.
En tercer lugar, Psicobiología adopta una perspectiva clásica
sobre el desarrollo, una que sintoniza más con la concepción de
la epigénesis predeterminada que con la más actual de la epigé-
nesis probabilista. Según esa perspectiva tradicional, el desarro-
llo se reduce a la contribución de la herencia genética, cuando en
la actualidad está más que conrmado que los diferentes modos
de herencia no genética, es decir, la epigenética, los efectos pa-
rentales, la ecológica y la cultural, son igualmente corresponsa-
bles de informar la construcción del individuo a lo largo de su
trayectoria de vida (p. ej., R. Bondurianski, E. Danchin, G.
Gottlieb, E. Jablonka).
Por último, siendo la psicobiología una disciplina que pretende
entender la biología del comportamiento y de la cognición, se
echa en falta un tratamiento más extenso e integrado de las cau-
sas próximas y últimas de algunas de las categorías de comporta-
miento más relevantes, desde la agresión a la amistad, la sociali-
mero de voces autorizadas que reclaman la inclusión de la teoría
evolutiva (i.e., el estudio de las causas últimas) en el curriculum
formativo de las ciencias de la salud, especícamente de la medi-
cina y de la psicología de la salud (p. ej., M. Brüne, P.D. Gluckman,
R.M. Nesse, S.C. Stearns, A. Varki). La literatura sobre estas nue-
vas áreas, que reciben nombres como Evolutionary Medicine, Evo-
lutionary Psychology y Evolutionary Psychiatry, ha crecido sustan-
cialmente en la última década y no debiera ignorarse; sus tesis
son de gran calado porque promueven una reinterpretación de los
conceptos tradicionales de salud y enfermedad. Por otra parte, en
las últimas décadas se ha propuesto una revisión y actualización
de la teoría clásica de la evolución; de especial importancia son la
teoría de la construcción de nicho y el paradigma conocido como
Evo-Devo (y más recientemente Eco-Evo-Devo). Ambos marcos
teóricos reivindican el papel activo de los organismos en la cons-
trucción de su desarrollo y en el curso de su futura evolución, en
muchos casos a través de la modicación del ambiente en el que
los mecanismos evolutivos operan (p. ej., S.F. Gilbert, K. Laland,
G.B. Müller, J.A. Shapiro).
La revisión por pares (en inglés peer review) es un sistema
utilizado ampliamente dentro del método científico para valo-
rar trabajos de investigación y solicitudes de financiación
como garantía de calidad, originalidad, rigor científico, entre
otros aspectos.
En el ámbito de la comunicación científica, los trabajos que
reciben las revistas científicas son evaluados por expertos antes
de su publicación, con el objetivo fundamental de certificar y
mejorar la calidad de los mismos. Dicha revisión se suele llevar a
cabo de forma independiente y externa al equipo editorial de las
revistas científicas.
La valoración externa de manuscritos en las publicaciones
científicas se ha generalizado como un índice de calidad de las
revistas. Se trata de un sistema que se tiene presente en el mo-
mento de incluir una revista en algunos de los repertorios bi-
bliográficos más importantes (como, por ejemplo, el Science Ci-
tation Index) o en los baremos de evaluación de las investigacio-
nes publicadas por un investigador.
De forma añadida, la revisión por pares está desempeñando
en la actualidad un papel vertebral en los libros de texto. Cada
vez son más las obras que incluyen este sistema como una pieza
fundamental para proporcionar calidad y claridad al texto y me-
jorar las características pedagógicas del mismo.
En la presente obra todos los capítulos han sido revisados
por expertos que realizan sus tareas docentes e investigadoras
en diferentes universidades y centros de investigación naciona-
les e internacionales.
El tiempo y el trabajo que los revisores científicos han dedica-
do a este manual constituyen un tributo a su integridad profe-
sional, su preocupación y compromiso por una enseñanza de ca-
lidad, orientada a las necesidades del estudiante.
Los revisores que han participado (por orden alfabético) son
los siguientes:
Carlos Acuña Castroviejo. Profesor Emérito de Neurociencia.
Laboratorios de Neurociencia. Facultad de Medicina. Universidad
de Santiago de Compostela.
Miguel Alonso-Alonso. Assistant Professor- Harvard Medical
School. Director, Laboratory of Bariatric and Nutritional Neu-
roscience. Beth Israel Deaconess Medical Center. Boston.
Rosa Arévalo García. Profesora Titular de Universidad. Facul-
tad de Ciencias de la Salud. Departamento de Psicología Clínica,
Psicobiología y Metodología Universidad de La Laguna.
Mª Pilar Aroca Tejedor. Profesora Titular de Universidad
(Anatomía Humana). Departamento de Anatomía Humana y
Psicobiología. Facultad de Medicina. Universidad de Murcia.
Francisco J. Ayala. "University Professor" and Donald
Bren Professor, Department of Ecology and Evolutionary
Biology, Ayala School of Biological Sciences. University of
California, Irvine.
Alfonso Barrós Loscertales. Profesor Titular de Universidad.
Departamento de Psicología Básica, Clínica y Psicobiología. Uni-
versitat Jaume I (Castellón).
Azucena Begega Losa. Profesora Titular de Universidad. Área
de Psicobiología. Facultad de Psicología. Universidad de Oviedo.
Olga Bruna Rabassa. Profesora Titular de Universidad. Direc-
tora del Grado en Psicología. Facultad de Psicología, Ciencias de
la Educación del Deporte Blanquerna. Universitat Ramon Llull
=Revisores científicos
Xavier Caldú Ferrús. Profesor del Departamento de Psicología
Clínica y Psicobiología. Instituto de Neurociencias. Universitat de
Barcelona. Instituto de Investigación Pediátrica Hospital Sant
Joan de Déu. Barcelona.
José Miguel Carretero Díaz. Profesor Titular de Universidad del
área de Paleontología. Departamento de Historia, Geografía y Co-
municación. Director del Laboratorio de Evolución Humana. Uni-
versidad de Burgos.
Luis Carretié Arangüena. Catedrático de Universidad. Departa-
mento de Psicología Biológica y de la Salud. Área de Psicobiología
de la Universidad Autónoma de Madrid.
Caty Casas Louzao. Profesora agregada. Coordinadora de la
Unidad de Fisiología Médica. Departamento de Biología Celular,
de Fisiología y de Immunología. Instituto de Neurociencias. Uni-
versitat Autònoma de Barcelona.
Francisco Claro Izaguirre. Profesor Titular de Universidad. De-
partamento de Psicobiología. Universidad Nacional de Educación
a Distancia.
Fernando Colmenares Gil. Catedrático de Universidad (Psico-
biología evolutiva, evolucionista e integradora). Departamento de
Psicobiología y Metodología de las CC del Comportamiento. Fa-
cultad de Psicología. Universidad Complutense de Madrid.
José María Delgado García. Catedrático de Universidad. Direc-
tor de la División de Neurociencias. Universidad Pablo de Olavide
(Sevilla).
Joan Carles Domingo Pedrol. Profesor agregado. Departamento
de Bioquímica y Biología Molecular. Facultad de Biología. Univer-
sitat de Barcelona.
Milagros Gallo Torre. Catedrática de Universidad. Departa-
mento de Psicobiología. Instituto de Neurociencias "Federico
Olóriz". Centro de Investigación Biomédica (CIBM). Universidad
de Granada.
Rebeca García González. Profesora del área de Paleontolo-
gía. Departamento de Historia, Geografía y Comunicación. In-
vestigadora del Laboratorio de Evolución Humana. Universidad
de Burgos.
José Manuel García Verdugo. Catedrático de Universidad (Bio-
logía Celular). Unidad de Neurobiologia comparada. Instituto Ca-
vanilles. Universitat de València. CIBERNED.
Aida Gómez-Robles. Investigadora del Center for the Advan-
ced Study of Human Paleobiology. Department of Anthropology.
The George Washington Univeristy
Alvar González Christen. Director del Instituto de Investiga-
ciones Biológicas. Universidad Veracruzana. México.
Carme Junqué i Plajà. Catedrática de Universidad (Psicobiolo-
gía). Departamento de Psiquiatría y Psicobiología Clínica. Facul-
tad de Medicina y Ciencias de la Salud. Universitat de Barcelona.
Elka Koroutcheva. Profesora Contratada Doctora. Departa-
mento de Física Fundamental. Facultad de Ciencias. Universidad
Nacional de Educación a Distancia.
Miquel Llobera Sande. Profesor emérito de Bioquímica y Bio-
logía Molecular. Departamento de Bioquímica y Biomedicina Mo-
lecular. Facultad de Biología. Universitat de Barcelona.
Manuel Martín-Loeches. Catedrático de Universidad. Departa-
mento de Psicobiología y Metodología de las CC del Comporta-
miento. Universidad Complutense de Madrid. Centro Mixto UCM-
ICIII de Evolución y Comportamiento Humanos.
A lo largo de cada capítulo se destacan los
conceptos clave
que recogen los aspectos esenciales que resumen buena parte
de la información presentada en el apartado:
De forma añadida, se plantean varias veces en cada capítulo
una serie de retos (Si has comprendido) que permiten evaluar
al estudiante si está comprendiendo el contenido presentado
y si es capaz de extrapolar la información a otros contextos.
En todos los capítulos se plantean cuestiones
de información
curiosa para promover la motivación del estudiante a que
profundice en aspectos complementarios a la materia
tratada.
¿En animales gregarios, vivir en grupos grandes re-
duce la eficiencia de forrajeo?
En cada uno de los capítulos se implementan cajas con
con-
tenido complementario
. Se trata de un recurso que permite
Ejemplo de recuadroFig.4-1 |


 

Si has comprendido

ti‐
pos de ambiente

presentar información adicional al lector para profundizar en
algunos aspectos del contenido.
El aloaseo en los chimpancés
En todos los capítulos se ha realizado un esfuerzo particular
para incluir un gran número de tablas, esquemas, figuras y
fotografías a color, con el objetivo de facilitar la compren-
sión del texto.
Esta obra ofrece un conjunto de material multimedia que
contribuirá a aumentar la comprensión de algunos aspectos
de pueden resultar más complejos. Dentro de este conjunto
de materiales, se dispone de animaciones de algunos proce-
sos, vídeos con casos, esquemas animados e interactivos,
etcétera (Fig.4-2).
Los capítulos del libro cuentan con un conjunto de herra-
mientas evaluativas que le permitirá al estudiante tener una
retroalimentación inmediata de su proceso de aprendizaje.
En este sentido se han diseñado un conjunto de ejercicios de
reflexión para que el estudiante pueda analizar diferentes
conceptos tratados desde otro punto de vista y pueda com-
probar si ha adquirido los conocimientos necesarios con la
lectura del libro. Asimismo, cada capítulo cuenta con una
batería de preguntas de elección múltiple sobre los conteni-
dos vertebrales que permitirá al alumno llevar a cabo un
ejercicio de autoevaluación de sus propias competencias ad-
quiridas (Fig.4-3).
Fig.4-2 | 
Fig.4-3 | 
XVIII Objetivo formativo y herramientas pedagógicas del texto
XIX
La revisión por pares (en inglés peer review) es un sistema
utilizado ampliamente dentro del método científico para valo-
rar trabajos de investigación y solicitudes de financiación
como garantía de calidad, originalidad, rigor científico, entre
otros aspectos.
En el ámbito de la comunicación científica, los trabajos que
reciben las revistas científicas son evaluados por expertos antes
de su publicación, con el objetivo fundamental de certificar y
mejorar la calidad de los mismos. Dicha revisión se suele llevar a
cabo de forma independiente y externa al equipo editorial de las
revistas científicas.
La valoración externa de manuscritos en las publicaciones
científicas se ha generalizado como un índice de calidad de las
revistas. Se trata de un sistema que se tiene presente en el mo-
mento de incluir una revista en algunos de los repertorios bi-
bliográficos más importantes (como, por ejemplo, el Science Ci-
tation Index) o en los baremos de evaluación de las investigacio-
nes publicadas por un investigador.
De forma añadida, la revisión por pares está desempeñando
en la actualidad un papel vertebral en los libros de texto. Cada
vez son más las obras que incluyen este sistema como una pieza
fundamental para proporcionar calidad y claridad al texto y me-
jorar las características pedagógicas del mismo.
En la presente obra todos los capítulos han sido revisados
por expertos que realizan sus tareas docentes e investigadoras
en diferentes universidades y centros de investigación naciona-
les e internacionales.
El tiempo y el trabajo que los revisores científicos han dedica-
do a este manual constituyen un tributo a su integridad profe-
sional, su preocupación y compromiso por una enseñanza de ca-
lidad, orientada a las necesidades del estudiante.
Los revisores que han participado (por orden alfabético) son
los siguientes:
Carlos Acuña Castroviejo.
Profesor Emérito de Neurociencia.
Laboratorios de Neurociencia. Facultad de Medicina. Universidad
de Santiago de Compostela.
Miguel Alonso-Alonso.
Assistant Professor- Harvard Medical
School. Director, Laboratory of Bariatric and Nutritional Neu-
roscience. Beth Israel Deaconess Medical Center. Boston.
Rosa Arévalo García
. Profesora Titular de Universidad. Facul-
tad de Ciencias de la Salud. Departamento de Psicología Clínica,
Psicobiología y Metodología Universidad de La Laguna.
Mª Pilar Aroca Tejedor.
Profesora Titular de Universidad
(Anatomía Humana). Departamento de Anatomía Humana y
Psicobiología. Facultad de Medicina. Universidad de Murcia.
Francisco J. Ayala.
"University Professor" and Donald
Bren Professor, Department of Ecology and Evolutionary
Biology, Ayala School of Biological Sciences. University of
California, Irvine.
Alfonso Barrós Loscertales. Profesor Titular de Universidad.
Departamento de Psicología Básica, Clínica y Psicobiología. Uni-
versitat Jaume I (Castellón).
Azucena Begega Losa.
Profesora Titular de Universidad. Área
de Psicobiología. Facultad de Psicología. Universidad de Oviedo.
Olga Bruna Rabassa
. Profesora Titular de Universidad. Direc-
tora del Grado en Psicología. Facultad de Psicología, Ciencias de
la Educación del Deporte Blanquerna. Universitat Ramon Llull
=Revisores científicos
Xavier Caldú Ferrús. Profesor del Departamento de Psicología
Clínica y Psicobiología. Instituto de Neurociencias. Universitat de
Barcelona. Instituto de Investigación Pediátrica Hospital Sant
Joan de Déu. Barcelona.
José Miguel Carretero Díaz. Profesor Titular de Universidad del
área de Paleontología. Departamento de Historia, Geografía y Co-
municación. Director del Laboratorio de Evolución Humana. Uni-
versidad de Burgos.
Luis Carretié Arangüena. Catedrático de Universidad. Departa-
mento de Psicología Biológica y de la Salud. Área de Psicobiología
de la Universidad Autónoma de Madrid.
Caty Casas Louzao. Profesora agregada. Coordinadora de la
Unidad de Fisiología Médica. Departamento de Biología Celular,
de Fisiología y de Immunología. Instituto de Neurociencias. Uni-
versitat Autònoma de Barcelona.
Francisco Claro Izaguirre.
Profesor Titular de Universidad. De-
partamento de Psicobiología. Universidad Nacional de Educación
a Distancia.
Fernando Colmenares Gil.
Catedrático de Universidad (Psico-
biología evolutiva, evolucionista e integradora). Departamento de
Psicobiología y Metodología de las CC del Comportamiento. Fa-
cultad de Psicología. Universidad Complutense de Madrid.
José María Delgado García.
Catedrático de Universidad. Direc-
tor de la División de Neurociencias. Universidad Pablo de Olavide
(Sevilla).
Joan Carles Domingo Pedrol
. Profesor agregado. Departamento
de Bioquímica y Biología Molecular. Facultad de Biología. Univer-
sitat de Barcelona.
Milagros Gallo Torre.
Catedrática de Universidad. Departa-
mento de Psicobiología. Instituto de Neurociencias "Federico
Olóriz". Centro de Investigación Biomédica (CIBM). Universidad
de Granada.
Rebeca García González.
Profesora del área de Paleontolo-
gía. Departamento de Historia, Geografía y Comunicación. In-
vestigadora del Laboratorio de Evolución Humana. Universidad
de Burgos.
José Manuel García Verdugo.
Catedrático de Universidad (Bio-
logía Celular). Unidad de Neurobiologia comparada. Instituto Ca-
vanilles. Universitat de València. CIBERNED.
Aida Gómez-Robles. Investigadora del Center for the Advan-
ced Study of Human Paleobiology. Department of Anthropology.
The George Washington Univeristy
Alvar González Christen. Director del Instituto de Investiga-
ciones Biológicas. Universidad Veracruzana. México.
Carme Junqué i Plajà. Catedrática de Universidad (Psicobiolo-
gía). Departamento de Psiquiatría y Psicobiología Clínica. Facul-
tad de Medicina y Ciencias de la Salud. Universitat de Barcelona.
Elka Koroutcheva.
Profesora Contratada Doctora. Departa-
mento de Física Fundamental. Facultad de Ciencias. Universidad
Nacional de Educación a Distancia.
Miquel Llobera Sande.
Profesor emérito de Bioquímica y Bio-
logía Molecular. Departamento de Bioquímica y Biomedicina Mo-
lecular. Facultad de Biología. Universitat de Barcelona.
Manuel Martín-Loeches. Catedrático de Universidad. Departa-
mento de Psicobiología y Metodología de las CC del Comporta-
miento. Universidad Complutense de Madrid. Centro Mixto UCM-
ICIII de Evolución y Comportamiento Humanos.
A lo largo de cada capítulo se destacan los conceptos clave
que recogen los aspectos esenciales que resumen buena parte
de la información presentada en el apartado:
De forma añadida, se plantean varias veces en cada capítulo
una serie de retos (Si has comprendido) que permiten evaluar
al estudiante si está comprendiendo el contenido presentado
y si es capaz de extrapolar la información a otros contextos.
En todos los capítulos se plantean cuestiones de información
curiosa para promover la motivación del estudiante a que
profundice en aspectos complementarios a la materia
tratada.
¿En animales gregarios, vivir en grupos grandes re-
duce la eficiencia de forrajeo?
En cada uno de los capítulos se implementan cajas con con-
tenido complementario. Se trata de un recurso que permite
Ejemplo de recuadroFig.4-1 |


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Si has comprendido
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
presentar información adicional al lector para profundizar en
algunos aspectos del contenido.
El aloaseo en los chimpancés
En todos los capítulos se ha realizado un esfuerzo particular
para incluir un gran número de tablas, esquemas, figuras y
fotografías a color, con el objetivo de facilitar la compren-
sión del texto.
Esta obra ofrece un conjunto de material multimedia que
contribuirá a aumentar la comprensión de algunos aspectos
de pueden resultar más complejos. Dentro de este conjunto
de materiales, se dispone de animaciones de algunos proce-
sos, vídeos con casos, esquemas animados e interactivos,
etcétera (Fig.4-2).
Los capítulos del libro cuentan con un conjunto de herra-
mientas evaluativas que le permitirá al estudiante tener una
retroalimentación inmediata de su proceso de aprendizaje.
En este sentido se han diseñado un conjunto de ejercicios de
reflexión para que el estudiante pueda analizar diferentes
conceptos tratados desde otro punto de vista y pueda com-
probar si ha adquirido los conocimientos necesarios con la
lectura del libro. Asimismo, cada capítulo cuenta con una
batería de preguntas de elección múltiple sobre los conteni-
dos vertebrales que permitirá al alumno llevar a cabo un
ejercicio de autoevaluación de sus propias competencias ad-
quiridas (Fig.4-3).
Fig.4-2 | 
Fig.4-3 | 
XX Sección I - Introducción
Índice de contenidos
SECCIÓN 4. PRINCIPIOS BÁSICOS DE LA ORGANIZACIÓN
ANATÓMICA Y FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO
11. Desarrollo del sistema nervioso 297
R. Pascual Urzúa
12. Organización anatomofuncional del sistema nervioso
central y periférico 315
D. Redolar Ripoll, A. Moreno Alcázar y A. Valero Cabré
13. Médula espinal, tronco del encéfalo y cerebelo 339
R. Viejo Sobera, G. García Alías, A. Valero Cabré, M. Palaus Gallego
y D. Redolar Ripoll
14. Diencéfalo, ganglios basales y amígdala 377
S. Rubio Fernández, S. Martínez-Horta, J. Kulisevsky y D. Redolar
Ripoll
15. Corteza cerebral 421
D. Redolar Ripoll
16. ¿Cómo percibimos en mundo? 457
A. Maiche, A. Pires, F. González-Perilli, L. Chanes y A. Vasquez
17. Control neural del movimiento 487
M. P. Aivar Rodríguez
18. Interacciones entre el sistema nervioso, el sistema
endocrino y el sistema inmunitario 513
F. Balada Nicolau
SECCIÓN 5. EVOLUCIÓN Y ECOLOGÍA DEL
COMPORTAMIENTO
19. Evolución, variación genética, especiación y
filogenia 549
J. A. Delgado Iniesta
20. Filogenia del sistema nervioso 579
D. Redolar Ripoll
21. ¿Cómo evolucionamos los humanos? La historia del
linaje humano 605
E. Bufill, J. Agustí y D. Redolar Ripoll
22. El cerebro en evolución 633
E. Bruner
23. Ecología del comportamiento 653
S. Sánchez-López, A. González-Zamora y M. Llorente Espino
Introducción IX
Organización y estructura de la obra XIII
Prólogo XV
Objetivo formativo y herramientas pedagógicas del
texto XVII
Revisores científicos XIX
SECCIÓN 1.INTRODUCCIÓN
1. La Psicobiología 3
J. González Álvarez y D. Redolar Ripoll
2. Métodos y técnicas de investigación en Psicobiología 35
R. Miranda García, J. A. Periáñez Morales, M. Ríos Lago, S. Sánchez
López, E. Muñoz Marrón y D. Redolar Ripoll
SECCIÓN 2. ¿CÓMO FUNCIONAN LOS GENES?
3. La química de la vida 87
D. Bueno
4. Bases moleculares y celulares de la herencia biológica 121
D. Bueno
5. Mecanismos de la herencia humana: modelos de
transmisión genética y anomalías cromosómicas 155
S. Darbra i Marges y E. Martín-García
SECCIÓN 3. SEÑALIZACIÓNNEURAL
6. Cé lu las del sis te manervioso 185
D. Redolar Ripoll y F. Jáuregui Huerta
7. Trans por te de lamembrana 213
D. Re do larRipoll
8. Po ten cial de re po so y po ten cial deacción 227
D. Cos taMiserach
9. Co mu ni ca ción neu ro nal: trans mi sión si p ti ca, neurotrans-
mi so res y se ña li za ción en treneuronas 237
R. Mi ran da Gar a y L. J. San tínNúñez
10. Plasticidadsináptica 273
F. Jáuregui Huerta, D. Morán Torres, Y. Ruvalacaba Delgadillo y L.
Zhang Ji
Salvador Martínez Pérez. Catedrático de Universidad (Anato-
mía y Embriología Humana). Director del Instituto de Neuro-
ciencias. Consejo Superior de Investigaciones Científicas - Uni-
versidad Miguel Hernández (Alicante).
Manuel Megías Pacheco
. Profesor Titular de Universidad.
Área de Biología Celular. Departamento de Biología Funcional y
Ciencias de la Salud. Universidad de Vigo.
Francesc Mestres Naval. Profesor Titular de Universidad.
Área de conocimiento Genética. Departamento de Genética,
Microbiología y Estadística. Facultad de Biología. Universidad
de Barcelona.
Ignacio Morón Henche.
Profesor Titular de Universidad. De-
partamento de Psicobiología. Centro de Investigación Mente,
Cerebro y Comportamiento (CIMCYC). Universidad de Granada.
Juan Nàcher Roselló.
Catedrático de Universidad. Departa-
mento de Biología Celular, Funcional y Antropología Física. Fa-
cultad de Biología. Universitat de València. CIBERSAM.
Xavier Navarro Acebes
. Catedrático de Universidad (fisiolo-
gía). Unidad de Fisiología. Departamento de Biología Celular, de
Fisiología y de Inmunología. Instituto de Neurociencias. Univer-
sitat Autònoma de Barcelona.
Ignacio Obeso Martín.
Centro Integral de Neurociencias A.C.
(CINAC), Fundación de investigación Hospitales Madrid, Madrid.
Joaquín Ortega Escobar.
Profesor Titular de Universidad. De-
partamento de Psicología Biológica y de la Salud. Área de Psico-
biología de la Universidad Autónoma de Madrid.
Jordi Ortiz de Pablo.
Profesor agregado. Departamento de
Bioquímica y Biología Molecular. Laboratorio de Neurofarmaco-
logía Molecular y Bioinformática. Instituto de Neurociencias.
Universitat Autònoma de Barcelona
Carmen Pedraza Benítez. Catedrática de Universidad. Área de
Psicobiología. Facultad de Psicología. Universidad de Málaga.
Fernando Peláez del Hierro.
Catedrático de Universidad. De-
partamento de Psicología Biológica y de la Salud. Área de Psico-
biología de la Universidad Autónoma de Madrid.
Alejandro Pérez-Pérez.
Profesor Titular de Universidad (An-
tropología Física). Sección de Zoología y Antropología Biológica.
Departamento de Biología Evolutiva, Ecología y Ciencias Am-
bientales. Facultad de Biología. Universitat de Barcelona.
Manuel Ángel Pombal Diego
. Profesor Titular de Universidad.
Grupo Neurolam. Área de Biología Celular. Departamento de
Biología Funcional y Ciencias de la Salud. Facultad de Biología.
Universidad Vigo.
Eduardo de Puelles Martínez de la Torre. Profesor Contratado
Carles-Enric Riba Campos. Profesor Titular de Universi-
dad (Etología y Evolución de la Conducta). Departamento de
Psicología Social y Psicología Cuantitativa. Facultad de Psi-
cología. Universitat de Barcelona. Investigador del Zoológico
de Barcelona
Marta Ribasés Haro. Investigadora del Laboratorio de Psi-
quiatría Genética del Instituto de Investigación de Vall d'He-
brón (VHIR) y del departamento de Psiquiatría del Hospital
Universitari Vall d’Hebrón. Universitat Autònoma de Barcelona.
Centro de Investigación Biomédica en Red en Salud Mental
(CIBERSAM).
Mª Cruz R. del Cerro
. Catedrática de Universidad (Psicobio-
logía). Departamento de Psicobiología. Universidad Nacional de
Educación a Distancia.
Marta Rodríguez Arias.
Profesora Titular de Universidad
(Catedrática acreditada). Unidad de Investigación Psicobiología
de las Drogodependencias. Departamento de Psicobiología. Fa-
cultad de Psicología. Universitat de València.
Ángel Romero Martínez.
Profesor Ayudante Doctor. Depar-
tamento de Psicobiología. Facultad de Psicología. Universitat
de València.
Luis Miguel Ruiz Pérez.
Catedrático de Universidad. Depar-
tamento de Ciencias Sociales de la Actividad Física, del Deporte
y del Ocio. Facultad de Ciencias de la A.F.-INEF. Universidad
Politécnica de Madrid.
Cosme Salas. Catedrático de Universidad. Laboratorio de
Psicobiología. Campus Santiago Ramón y Cajal. Universidad
de Sevilla.
Emili Saló Boix
. Catedrático de universidad. Departamen-
to de Genética e Instituto de Biomedicina de la Universitat
de Barcelona.
Erica Torrens Rojas.
Profesora Titular. Estudios Sociales de
la Ciencia y la Tecnología. Departamento de Biología Evolutiva.
Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Autónoma de Méxi-
co.
Enrique Verdú Navarro. Profesor Titular de Universidad (Fisio-
logía). Departamento de Ciencias Médicas. Facultat de Medici-
na. Universitat de Girona.
Joan Vidal Samsó. Jefe de la Unidad de Lesionados Medula-
res del Hospital de Neurorrehabilitación del Instituto Gutt-
mann. Barcelona.
Agustín G Zapata.
Catedrático de Universidad. Departamento
de Biología Celular. Facultad de Biología. Universidad Complu-
versidad Miguel Hernández (Alicante).
XXI
Índice de contenidos
SECCIÓN 4. PRINCIPIOS BÁSICOS DE LA ORGANIZACIÓN
ANATÓMICA Y FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO
11. Desarrollo del sistema nervioso 297
R. Pascual Urzúa
12. Organización anatomofuncional del sistema nervioso
central y periférico 315
D. Redolar Ripoll, A. Moreno Alcázar y A. Valero Cabré
13. Médula espinal, tronco del encéfalo y cerebelo 339
R. Viejo Sobera, G. García Alías, A. Valero Cabré, M. Palaus Gallego
y D. Redolar Ripoll
14. Diencéfalo, ganglios basales y amígdala 377
S. Rubio Fernández, S. Martínez-Horta, J. Kulisevsky y D. Redolar
Ripoll
15. Corteza cerebral 421
D. Redolar Ripoll
16. ¿Cómo percibimos en mundo? 457
A. Maiche, A. Pires, F. González-Perilli, L. Chanes y A. Vasquez
17. Control neural del movimiento 487
M. P. Aivar Rodríguez
18. Interacciones entre el sistema nervioso, el sistema
endocrino y el sistema inmunitario 513
F. Balada Nicolau
SECCIÓN 5. EVOLUCIÓN Y ECOLOGÍA DEL
COMPORTAMIENTO
19. Evolución, variación genética, especiación y
filogenia 549
J. A. Delgado Iniesta
20. Filogenia del sistema nervioso 579
D. Redolar Ripoll
21. ¿Cómo evolucionamos los humanos? La historia del
linaje humano 605
E. Bufill, J. Agustí y D. Redolar Ripoll
22. El cerebro en evolución 633
E. Bruner
23. Ecología del comportamiento 653
S. Sánchez-López, A. González-Zamora y M. Llorente Espino
Introducción IX
Organización y estructura de la obra XIII
Prólogo XV
Objetivo formativo y herramientas pedagógicas del
texto XVII
Revisores científicos XIX
SECCIÓN 1.INTRODUCCIÓN
1. La Psicobiología 3
J. González Álvarez y D. Redolar Ripoll
2. Métodos y técnicas de investigación en Psicobiología 35
R. Miranda García, J. A. Periáñez Morales, M. Ríos Lago, S. Sánchez
López, E. Muñoz Marrón y D. Redolar Ripoll
SECCIÓN 2. ¿CÓMO FUNCIONAN LOS GENES?
3. La química de la vida 87
D. Bueno
4. Bases moleculares y celulares de la herencia biológica 121
D. Bueno
5. Mecanismos de la herencia humana: modelos de
transmisión genética y anomalías cromosómicas 155
S. Darbra i Marges y E. Martín-García
SECCIÓN 3. SEÑALIZACIÓNNEURAL
6. Cé lu las del sis te manervioso 185
D. Redolar Ripoll y F. Jáuregui Huerta
7. Trans por te de lamembrana 213
D. Re do larRipoll
8. Po ten cial de re po so y po ten cial deacción 227
D. Cos taMiserach
9. Co mu ni ca ción neu ro nal: trans mi sión si p ti ca, neurotrans-
mi so res y se ña li za ción en treneuronas 237
R. Mi ran da Gar a y L. J. San tínNúñez
10. Plasticidadsináptica 273
F. Jáuregui Huerta, D. Morán Torres, Y. Ruvalacaba Delgadillo y L.
Zhang Ji
Salvador Martínez Pérez. Catedrático de Universidad (Anato-
mía y Embriología Humana). Director del Instituto de Neuro-
ciencias. Consejo Superior de Investigaciones Científicas - Uni-
versidad Miguel Hernández (Alicante).
Manuel Megías Pacheco. Profesor Titular de Universidad.
Área de Biología Celular. Departamento de Biología Funcional y
Ciencias de la Salud. Universidad de Vigo.
Francesc Mestres Naval. Profesor Titular de Universidad.
Área de conocimiento Genética. Departamento de Genética,
Microbiología y Estadística. Facultad de Biología. Universidad
de Barcelona.
Ignacio Morón Henche. Profesor Titular de Universidad. De-
partamento de Psicobiología. Centro de Investigación Mente,
Cerebro y Comportamiento (CIMCYC). Universidad de Granada.
Juan Nàcher Roselló. Catedrático de Universidad. Departa-
mento de Biología Celular, Funcional y Antropología Física. Fa-
cultad de Biología. Universitat de València. CIBERSAM.
Xavier Navarro Acebes. Catedrático de Universidad (fisiolo-
gía). Unidad de Fisiología. Departamento de Biología Celular, de
Fisiología y de Inmunología. Instituto de Neurociencias. Univer-
sitat Autònoma de Barcelona.
Ignacio Obeso Martín. Centro Integral de Neurociencias A.C.
(CINAC), Fundación de investigación Hospitales Madrid, Madrid.
Joaquín Ortega Escobar. Profesor Titular de Universidad. De-
partamento de Psicología Biológica y de la Salud. Área de Psico-
biología de la Universidad Autónoma de Madrid.
Jordi Ortiz de Pablo. Profesor agregado. Departamento de
Bioquímica y Biología Molecular. Laboratorio de Neurofarmaco-
logía Molecular y Bioinformática. Instituto de Neurociencias.
Universitat Autònoma de Barcelona
Carmen Pedraza Benítez. Catedrática de Universidad. Área de
Psicobiología. Facultad de Psicología. Universidad de Málaga.
Fernando Peláez del Hierro. Catedrático de Universidad. De-
partamento de Psicología Biológica y de la Salud. Área de Psico-
biología de la Universidad Autónoma de Madrid.
Alejandro Pérez-Pérez. Profesor Titular de Universidad (An-
tropología Física). Sección de Zoología y Antropología Biológica.
Departamento de Biología Evolutiva, Ecología y Ciencias Am-
bientales. Facultad de Biología. Universitat de Barcelona.
Manuel Ángel Pombal Diego. Profesor Titular de Universidad.
Grupo Neurolam. Área de Biología Celular. Departamento de
Biología Funcional y Ciencias de la Salud. Facultad de Biología.
Universidad Vigo.
Eduardo de Puelles Martínez de la Torre. Profesor Contratado
Carles-Enric Riba Campos. Profesor Titular de Universi-
dad (Etología y Evolución de la Conducta). Departamento de
Psicología Social y Psicología Cuantitativa. Facultad de Psi-
cología. Universitat de Barcelona. Investigador del Zoológico
de Barcelona
Marta Ribasés Haro. Investigadora del Laboratorio de Psi-
quiatría Genética del Instituto de Investigación de Vall d'He-
brón (VHIR) y del departamento de Psiquiatría del Hospital
Universitari Vall d’Hebrón. Universitat Autònoma de Barcelona.
Centro de Investigación Biomédica en Red en Salud Mental
(CIBERSAM).
Mª Cruz R. del Cerro. Catedrática de Universidad (Psicobio-
logía). Departamento de Psicobiología. Universidad Nacional de
Educación a Distancia.
Marta Rodríguez Arias. Profesora Titular de Universidad
(Catedrática acreditada). Unidad de Investigación Psicobiología
de las Drogodependencias. Departamento de Psicobiología. Fa-
cultad de Psicología. Universitat de València.
Ángel Romero Martínez. Profesor Ayudante Doctor. Depar-
tamento de Psicobiología. Facultad de Psicología. Universitat
de València.
Luis Miguel Ruiz Pérez. Catedrático de Universidad. Depar-
tamento de Ciencias Sociales de la Actividad Física, del Deporte
y del Ocio. Facultad de Ciencias de la A.F.-INEF. Universidad
Politécnica de Madrid.
Cosme Salas. Catedrático de Universidad. Laboratorio de
Psicobiología. Campus Santiago Ramón y Cajal. Universidad
de Sevilla.
Emili Saló Boix. Catedrático de universidad. Departamen-
to de Genética e Instituto de Biomedicina de la Universitat
de Barcelona.
Erica Torrens Rojas. Profesora Titular. Estudios Sociales de
la Ciencia y la Tecnología. Departamento de Biología Evolutiva.
Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Autónoma de Méxi-
co.
Enrique Verdú Navarro. Profesor Titular de Universidad (Fisio-
logía). Departamento de Ciencias Médicas. Facultat de Medici-
na. Universitat de Girona.
Joan Vidal Samsó. Jefe de la Unidad de Lesionados Medula-
res del Hospital de Neurorrehabilitación del Instituto Gutt-
mann. Barcelona.
Agustín G Zapata. Catedrático de Universidad. Departamento
de Biología Celular. Facultad de Biología. Universidad Complu-
versidad Miguel Hernández (Alicante).
XXII Sección I - Introducción