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The secondary rainforest is increasingly common in the Neotropics and its functional properties are unknown. The objectives of this paper were to characterize reproductive functional traits of tree species of the secondary forest, generate functional groups and compare differences between two levels of forest disturbance with its taxonomic diversity and richness in functional groups. Six plots of 0.1 ha were established, trees with ≥ 10 cm DAP were measured and seven functional reproductive traits were characterized. We found 93 morphospecies that generated six functional groups. Low floristic richness of group 1 in contrast to the floristic richness of the remaining 5 groups was highlighted. At the same time, group 1 showed the highest functional potential represented by conservative species and was characteristic of the least disturbed forest. On the other hand, on the site with permanent disturbance, the functional redundancy decreases in this group, which could generate to long- term local extinction. It was concluded that these forests are highly resilient despite the level of disturbance. Finally, the generated functional groups can be used to set up innovative measures in the management and restoration of degraded areas in the Chocó biogeographic region.
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Boletín CientífiCo
Centro de Museos
Museo de Historia natural
GRUPOS FUNCIONALES DE ÁRBOLES EN BOSQUES
SECUNDARIOS DE LA REGIÓN BAJO CALIMA
(BUENAVENTURA, COLOMBIA)*
Kelly Tatiana Bocanegra-González1, 2, Fernando Fernández-Méndez1, 3, Jeferson David Galvis-Jiménez4
Resumen
El bosque húmedo tropical secundario es cada vez más común en el neotrópico
y aún no se conocen sus propiedades funcionales. Los objetivos de este artículo
fueron caracterizar rasgos funcionales reproductivos de especies arbóreas de
bosque secundario, generar grupos funcionales y comparar diferencias existentes
entre dos grados de intervención del bosque en su diversidad taxonómica y riqueza
de grupos funcionales. Se establecieron seis parcelas de 0.1 ha, se muestrearon
árboles con DAP ≥10 cm y se caracterizaron siete rasgos funcionales reproductivos.
Se encontraron 93 morfoespecies que generaron seis grupos funcionales. Se destacó
la baja riqueza florística del grupo 1 en contraste con la riqueza florística de los
5 grupos restantes. Al mismo tiempo, el grupo 1 evidenció el mayor potencial
funcional representado en especies conservativas y fue característico del bosque
menos intervenido. Por otro lado, en el sitio con intervención permanente la
redundancia funcional disminuye en este mismo grupo, lo cual puede tener
consecuencias a largo plazo en la extinción local. Se concluyó que estos bosques son
altamente resilientes a pesar del nivel de intervención. Sin embargo, su recuperación
y preservación contribuirán a mantener su biodiversidad y la continuidad de los
servicios ecosistémicos que brindan a las comunidades. Finalmente, los grupos
funcionales generados pueden ser usados para planificar medidas innovadoras de
manejo y restauración de áreas degradadas en la región del Chocó biogeográfico.
Palabras clave: Palabras clave: diversidad funcional, dispersión, sucesión, ensamblaje,
redundancia funcional.
FUNTIONAL GROUPS OF TREES IN SECONDARY FORESTS OF
THE BAJO CALIMA REGION (BUENAVENTURA, COLOMBIA)
Abstract
The secondary rainforest is increasingly common in the Neotropics and its
functional properties are unknown. The objectives of this paper were to characterize
reproductive functional traits of tree species of the secondary forest, generate
* FR: 2-III-2014. FA: 15-II-2015
1 Ingeniera Forestal, Grupo de Investigación en Biodiversidad y Dinámica de Ecosistemas Tropicales. Universidad del
Tolima. Ibagué, Colombia. E-mail: ktbocanegrag@gmail.com
2 Laboratório de Conservação Genética de Espécies Florestais, Universidade Federal de Lavras –UFLA–. Lavras,
Brasil.
3 M.Sc., Laboratório de Ecología y Evolução de Plantas. Universidade Federal de Viçosa –UFV–. Viçosa, Brasil.
E-mail: fmendez@ut.edu.co
4 Ingeniero Forestal, Facultad de Ingeniería Forestal. Universidad del Tolima. Ibagué, Colombia. E-mail: jdavidgal-
visj@gmail.com
bol.cient.mus.hist.nat. 19 (1), enero-junio, 2015. 17-40. ISSN: 0123-3068 (Impreso) ISSN: 2462-8190 (En línea)
CÓMO CITAR:
BOCANEGRA-GONZÁLEZ, K.T., FERNÁNDEZ-MÉNDEZ, F. & GALVIS-JIMÉNEZ, J.D., 2015.- Grupos
funcionales de árboles en bosques secundarios de la región Bajo Calima (Buenaventura, Colombia). Bol.
Cient. Mus. Hist. Nat. U. de Caldas, 19 (1): 17-40. DOI: 10.17151/bccm.2015.19.1.2
bol.cient.mus.hist.nat. 19 (1) enero - junio 2015. 17-40
Kelly Tatiana Bocanegra-González, Fernando Fernández-Méndez, Jeferson David Galvis-Jiménez
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functional groups and compare differences between two levels of forest disturbance
with its taxonomic diversity and richness in functional groups. Six plots of 0.1
ha were established, trees with ≥10 cm DAP were measured and seven functional
reproductive traits were characterized. We found 93 morphospecies that generated
six functional groups. Low floristic richness of group 1 in contrast to the floristic
richness of the remaining 5 groups was highlighted. At the same time, group 1
showed the highest functional potential represented by conservative species and
was characteristic of the least disturbed forest. On the other hand, on the site
with permanent disturbance, the functional redundancy decreases in this group,
which could generate to long- term local extinction. It was concluded that these
forests are highly resilient despite the level of disturbance. Finally, the generated
functional groups can be used to set up innovative measures in the management
and restoration of degraded areas in the Chocó biogeographic region.
Key words: functional diversity, dispersion, succession, assembly, functional
redundance
INTRODUCCIÓN
Los bosques tropicales están siendo sometidos a constantes intervenciones
drásticas que han modificado el paisaje en muchas regiones. Los procesos de
perturbación natural y antrópica afectan el funcionamiento ecosistémico de los
bosques, y los impactos del cambio de uso del suelo y el cambio climático sobre la
biodiversidad y productividad no están aún estimados (IPCC, 2002). Haciendo cada
vez más necesario entender a diferentes niveles y escalas lo que está sucediendo
con las nuevas configuraciones de vegetación que crea el hombre con su desarrollo.
Una perturbación es el cambio temporal en las condiciones ambientales medias que
provoca un cambio pronunciado en un ecosistema, estas modificaciones pueden
ser naturales y a menudo se producen como parte de un ciclo promoviendo la
sucesión vegetal, también son causadas por los humanos y especies invasoras
que no son parte del ciclo normal en determinado lugar (HUGHES, 2012). La
perturbación cumple un papel fundamental en el mantenimiento de la dinámica
y de la diversidad de los ecosistemas y su influencia depende de la intensidad, la
localización, el tiempo y el tipo de perturbación (NEWTON, 2007).
La respuesta de los organismos o sistemas a perturbaciones según la escala en el
tiempo, se manifiesta en dos procesos de respuesta del ecosistema llamados resistencia
y resiliencia (FABER-LANGENDOEN, 1991; DÍAZ & CABIDO, 2001; THOMPSON et al.,
2009; DORNELAS et al., 2011; HUGHES, 2012). La pérdida de resiliencia de un ecosistema
puede ser causada por la pérdida de especies o un grupo de especies con determinada
función, debido a prolongadas perturbaciones que generan un cambio en la estructura
física del ambiente y, por tanto, el grado de recuperación de la comunidad vegetal
(CLARK & CLARK, 1992; ASQUITH, 2002; FOLKE et al., 2004).
La forma propuesta actualmente para medir efectos y estados de diferentes sucesos
sobre la biodiversidad, es estimando las funciones y la respuesta de propiedades
ecosistémicas (MAGURRAN & McGILL, 2011), lo cual se mide con la diversidad
funcional (DF) definida como el valor y el rango de aquellos rasgos de especies
Grupos funcionales de árboles en bosques secundarios de la región Bajo Calima (Buenaventura, Colombia) 19
y organismos que influyen en el funcionamiento de un ecosistema (TILMAN &
LEHMAN, 2002). La DF de una comunidad se puede medir de forma discontinua
o continua, la primera consiste en conocer la riqueza de grupos funcionales de
plantas (RGF) y la segunda es el cálculo de índices de DF (PETCHEY & GASTON,
2006). Ambas formas se basan en caracteres ecológicamente significativos para
las relaciones planta-entorno y con capacidad de reflejar la acción de diferentes
presiones selectivas, estos caracteres son conocidos como rasgos funcionales (DÍAZ
et al., 2002; VIOLLE et al., 2007).
La medida más común de DF es la RGF, la cual posibilita el agrupamiento de
especies en una jerarquía de mayor nivel determinada por la relación con un
servicio ecosistémico, función o proceso, estos agrupamientos de especies vegetales
se conocen como tipos funcionales de plantas (TFP), que están constituidos por
especies que desempeñan un papel semejante en el funcionamiento del ecosistema,
o que representan respuestas similares a factores ambientales (DÍAZ & CABIDO,
2001). Básicamente es agrupar las especies de acuerdo con sus respuestas o
características comunes a determinados procesos para simplificar el análisis de
comunidades vegetales (WESTOBY & WRIGHT, 2006).
En el caso del proceso de resiliencia, tomado como la capacidad de un sistema
para mantener su estructura y funcionamiento después de una perturbación
(THOMPSON, 2011), los rasgos funcionales importantes relacionados con la
capacidad de resiliencia a la perturbación son los caracteres reproductivos como
la traslación de semillas por animales u otros agentes, polinización, características
cualitativas como tipo, color, forma de fruto y semilla ya que brindan amplia
información de esta cualidad ecosistémica, estos rasgos son importantes porque
son indicativos de la recuperación y el desarrollo del bosque tras una perturbación
sufrida (CASANOVES et al., 2011; THOMPSON, 2011), muestran la capacidad de
reproducción y dispersión de cada especie explicando la alta biodiversidad de los
bosques tropicales (CONNELL, 1978) marcando la tendencia de la sucesión vegetal
a configurar ensamblajes de comunidades vegetales con características de estadios
maduros con similaridad a bosques de la misma región que no han sido sometidos
a perturbaciones drásticas, es decir a lo que se conoce como bosques primarios.
El Bajo Calima hace parte de la región Chocó biogeográfico en el andén Pacífico
colombiano, reconocida mundialmente por su alta biodiversidad y endemismo
(BERRY, 2002; RANGEL, 2004; MARTÍNEZ-HIGUERA, 2006). Cerca del 35% de sus
bosques son considerados secundarios maduros y se establecieron después del
aprovechamiento a tala rasa realizado a inicios de la década de los setenta por
parte de una industria papelera (MELO-CRUZ & LOZANO-BOTACHE, 2009). Sus
habitantes son grupos afrocolombianos, indígenas y colonos mestizos que derivan
su sustento de la oferta ambiental de los bosques, principalmente la oferta maderera
(MARTÍNEZ-HIGUERA, 2006; MELO-CRUZ & LOZANO-BOTACHE, 2009), sin ningún
tipo de regulación generando gran afectación a estas formaciones vegetales en
cuanto a estructura y pérdida de la biodiversidad (RANGEL, 2004).
En Colombia existen pocas publicaciones sobre diversidad funcional y,
concretamente, de evaluación de grupos funcionales en bosque húmedo tropical
son inexistentes. Este enfoque se ha usado para estudiar cambios en la abundancia
de rasgos o grupos funcionales en gradientes ambientales, conocer efectos de
diferentes factores en el ensamblaje de comunidades vegetales (LOISELLE et
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20
al., 1996; DÍAZ et al., 2007; LAVOREL et al., 2008) y se propone actualmente
como potencial para hacer predicciones sobre el efecto del cambio climático en
ecosistemas (DÍAZ & CABIDO, 2001). Recientemente CATELLANOS-CASTRO &
BONILLA (2011), en Colombia, evaluaron los grupos funcionales de bosque alto
andino con fines de caracterización de estados sucesionales y generar estrategias
de restauración ecológica.
Este artículo pretende inferir la capacidad de resiliencia de los bosques secundarios
del Bajo Calima considerando la presión causada por la extracción de madera, a
través de la selección y evaluación de rasgos funcionales para hacer un análisis de
TFP, aportando a la discusión de diversidad y redundancia funcional. Los objetivos
son: 1) Caracterizar los rasgos funcionales reproductivos de las especies de bosque
húmedo tropical secundario del Bajo Calima. 2) Medir la diversidad funcional de
dos bosques secundarios con dos niveles de intervención a través de la metodología
de grupos funcionales, y 3) Comparar las diferencias existentes entre dos áreas
de bosque secundario en cuanto a diversidad taxonómica y riqueza de grupos
funcionales.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio. El Bajo Calima tiene 65.000 ha, está localizado en la vertiente
izquierda de la Cordillera Occidental y sobre la parte baja de la cuenca del río
Calima a 40 km del municipio de Buenaventura (Valle del Cauca), con altitud de 76
msnm, temperatura promedio anual de 26,5°C, precipitación promedio anual de
7500 mm y humedad relativa de 90% (POT MUNICIPIO DE BUENAVENTURA, 2002).
Toma de información primaria. Se establecieron seis parcelas permanentes de
20x50 m (0,1 ha) en sentido norte-sur, tres parcelas en el sitio Don Sixto con
coordenadas N 3°58’ 19” - W 77°0’15”, que corresponde al bosque secundario
poco intervenido, y tres en el sitio San Joaquín con coordenadas N 3°57’32.4” – W
77°0’4.4”, que corresponde al bosque secundario muy intervenido. Para un total
de 0,3 ha de muestreo en cada sitio, equivalente a 3 RAB según GENTRY (1982)
que pueden describir un sitio de muestreo y acordes con las recomendaciones
para muestreos locales de NEWTON (2007). El estado de intervención dado a cada
bosque se hizo según el testimonio de la comunidad y datos de monitoreo forestal
previos de MARTÍNEZ-HIGUERA (2006).
Todos los árboles con DAP ≥ 10 cm se marcaron y midieron, se hicieron colectas
botánicas y de frutos, se visitaron las parcelas en total 10 épocas durante los
años 2011 y 2012, las muestras fueron determinadas en la sección de árboles del
Herbario TOLI en el Laboratorio de Dendrología de la Universidad del Tolima. Los
frutos hallados in situ se clasificaron según el tipo, se pesaron, se midieron sus
dimensiones (diámetro y longitud) y posteriormente se extrajeron las semillas,
se pesaron y se midieron sus dimensiones (diámetro y longitud) siguiendo los
protocolos de CORNELISSEN et al. (2003). En el caso de las especies cuyos frutos no
se hallaron en campo se recurrió a información secundaria de la zona, herbarios y
bases de datos, no siempre encontrando las descripciones de estas variables a nivel
de especie, en esos casos se recurrió a las descripciones de estas características (tipo
de fruto, peso, dimensión de fruto, peso y dimensión de semilla) a nivel de género.
Procesamiento de datos. Se utilizaron los rasgos tipo de fruto, dimensión del fruto,
Grupos funcionales de árboles en bosques secundarios de la región Bajo Calima (Buenaventura, Colombia) 21
peso de semilla, dimensión de semilla y síndrome de dispersión (CASANOVES et
al., 2011; THOMPSON, 2011); además, se proponen para este estudio la unidad de
dispersión y el peso del fruto como rasgos adicionales. Para unidad y síndrome
de dispersión se consideró: la morfología de las diásporas (semillas y frutos) y la
naturaleza del agente dispersor. Para unidad de dispersión se tuvo en cuenta si la
dispersión se realizaba bajo la forma de unidades aisladas o acompañadas de otras
estructuras como fruto (DE NOIR et al., 2002). La determinación del síndrome se
hizo con el apoyo de información secundaria por especie y género, se tuvieron en
cuenta únicamente mecanismos de dispersión primaria descritos por ROOSMALEN
(1985), SALGADO (2007) y ARANGO et al. (2011): anemocoría (viento), autocoría
(explosión y gravedad), y zoocoría en dos categorías: mamalocoría (mamíferos) y
ornitocoría (aves). En el caso donde las especies tuvieran más de un mecanismo
de dispersión se tomaron los dos principales.
Para las especies que no presentaron información secundaria sobre este rasgo, se
utilizaron los síndromes de dispersión descritos por ROOSMALEN (1985), JUDD et
al. (1999) y CORNELISSEN et al. (2003). Anemocoría: frutos y semilla con estructuras
aladas y/o plumosas; mamalocoría: (fauna no voladora) frutos con arilo comestibles,
aromáticos, de gran tamaño y colores amarillo, verde y café; ornitocoría: (fauna
voladora) frutos con arilo comestibles, de colores brillantes naranja, rojo, blanco,
negro y por lo general drupas y bayas carnosas; autocoría: frutos con pocas o
ninguna adaptación evidente para la dispersión.
Análisis de datos. Se construyó una matriz especie-rasgo y se analizaron los datos
mediante el software estadístico Infostat Profesional (DI RIENZO et al., 2008).
Se calculó la estadística descriptiva de los rasgos y correlaciones de Pearson.
Posteriormente se hizo un análisis de conglomerados jerárquicos con el método
de Ward, que identifica las dos especies con menor distancia para unificarlas en
primera instancia; el promedio de los RF de estas especies será quienes representen
la posición del grupo, luego calcula nuevamente esta misma distancia entre dos
especies para formar otro grupo o entre una especie y el grupo previamente
formado, así sucesivamente hasta que todas las especies se agrupen; además, incluye
información de covarianza entre RF, lo que produce grupos más diferenciados
entre sí, al minimizar la varianza entre grupos y maximizar la varianza entre ellos
(CASANOVES et al., 2011). Para el cálculo de la distancia se utilizó la propuesta por
GOWER (1971), que utiliza la distancia euclídea para las variables continuas (peso,
diámetro y longitud de semillas y frutos) y Jaccard para las variables cualitativas
(unidad de dispersión, tipo de fruto y síndrome de dispersión).
Posteriormente pruebas de análisis de varianza multivariado, MANOVA (Wilks), para
determinar diferencias significativas entre grupos funcionales, utilizando los rasgos
continuos; además, se realizó la prueba múltiple de diferencias de medidas entre
grupos de Hotelling que permitieron diferenciar los TFP. Posteriormente se usaron
variables dicotómicas para identificar las categorías existentes en las variables:
unidad de dispersión, tipo de fruto y tipo de dispersión, a partir de estos RF se hizo
un análisis de tablas de contingencia utilizando el estadístico Chi2 para establecer
asociaciones en cada uno de los casos, por último se detalló la composición de los
TFP. Una vez detallados los TFP para los bosques secundarios húmedos tropicales,
estos se usaron para clasificar los nuevos TFP de los dos sitios en dos grados de
intervención para observar gráficamente la presencia o ausencia de especies en
cada grupo funcional por sitio.
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RESULTADOS
Descripción taxonómica general. Se identificaron 33 familias, 61 géneros y 93
morfoespecies con 7 indeterminadas. El sitio 1 (Don Sixto) de menor intervención
tuvo 54 especies, el sitio 2 (San Joaquín) de mayor intervención tuvo 70 (Apéndice
1). Las familias botánicas más abundantes fueron: Sapotaceae, Clusiaceae,
Leguminosae, Chrysobalanaceae, Lecytidaceae y Melastomataceae. Las especies
más abundantes fueron: Pradosia cuatrecasasii (Aubrév.) T.D. Penn., Eschweilera
integrifolia (Ruiz & Pav. ex Miers) R. Knuth., Guatteria cargadero Triana & Planch.,
Helianthostylis sprucei Baill., Inga sp.1, Licania sp.1, Mabea chocoensis Croizat.,
Manilkara bidentata (A.DC.) A. Chev., Miconia ruficalyx Gleason., Oenocarpus bataua
Mart., Pourouma bicolor subsp. Chocoana (Standl.) C.C. Berg y Heusden., Roucheria
monsalveae A.H. Gentry., Sacoglottis ovicapa Cuatrec., Vochysia ferruginea Mart.,
Pouteria sp.4 y Osteophloeum platyspermum (Spruce ex A. DC.) Warb.
Evaluación de rasgos funcionales. El 60% (56) de las especies de los bosques de
los dos sitios tienen el fruto como unidad dispersante, dependiendo de un vector
ajeno a la planta madre para lograr la diseminación de las semillas, mientras que el
40% (47) de las especies poseen aditamentos propios que les permiten diseminarse
cuando el proceso de fructificación llega a la madurez.
El tipo de fruto más común es la drupa con el 32% de las especies, seguido de la
baya con 27%, relacionados con dispersión animal. En los otros tipos de fruto se
destaca la cápsula dehiscente con 21% y en menor proporción legumbre (7%), pixidio
y cápsula indehiscente (5%) y folículo con 3% (Tabla 1).
Frecuencia del rasgo tipo de fruto en las 93 especies arbóreas de los bosques secundarios del Bajo Calima.
Tabla 1.
Clase Categorías FA FR
1Baya 24 0,27
2Cápsula dehiscente 19 0,21
3Cápsula indehiscente 5 0,05
4Drupa 30 0,32
5Folículo 3 0,03
6Legumbre 7 0,07
7Pixidio 5 0,05
Categoría = Estados de la variable, FA = Frecuencia Absoluta, FR = Frecuencia Relativa.
El espectro de dispersión muestra predominancia de la dispersión por mamíferos,
seguida con el mismo porcentaje (28%) en dispersión por aves (ornitocoría) y
autocoría el menor porcentaje (Figura 1A). En el bosque de menor intervención
la diseminación por mamíferos corresponde al 40%, el 34% a la autocoría, el
20% a las aves y el 6% por viento. Muestra marcada diferencia con el bosque
de mayor intervención, aunque conserva la predominancia de mamíferos como
Grupos funcionales de árboles en bosques secundarios de la región Bajo Calima (Buenaventura, Colombia) 23
vector principal, el porcentaje de especies con este síndrome asociado es menor,
las especies asociadas a la autocoría también muestran gran disminución, la
diseminación por aves aumenta en un 13%. Los dos bosques son recíprocos,
donde la minoría de especies en ellos cumple el traslado a través del mecanismo
anemocoría (Figura 1B).
A
B
A: Espectro de dispersión para los bosques del Bajo Calima. B: Espectro de
dispersión para los dos grados de intervención del bosque Don Sixto (menor grado
de intervención) y bosque San Joaquín (mayor grado de intervención).
Figura 1.
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El 79% de los pesos de frutos que predominan son frutos livianos, entre los cuales
se encuentran especies como Vismia baccifera subsp. Ferruginea (Kunth) Ewan.,
Guatteria calimensis R.E. Fr. y Guatteria cargadero Triana & Planch.; y el resto
(21%) en otras corresponden a los frutos más pesados destacando especies como
Theobroma bicolor Humb. y Bonpl., Carapa guianensis Aubl., Lecythis minor Jacq. El
diámetro de fruto acumula el 73% con frutos menores a 3,08 cm, 10% menores a 4,5
cm y el otro 17% son frutos con diámetros superiores a 5. Debido a la correlación
que existe entre peso y dimensión de fruto, las especies más representativas con
valores mayores y menores fueron las mismas que se mencionan para el caso del
peso. La longitud de fruto inferior a 7,8 cm predomino con el 89% de los frutos.
Este rasgo se relaciona más con el tipo de fruto, por ejemplo las leguminosas
pertenecientes a las especies Inga acreana Harms., Pentaclethra macroloba (Willd.)
Kuntze. e Inga ingoides (Rich.) Willd., presentando las mayores longitudes, y las
de menor longitud relacionadas con las bayas están Goupia glabra Aubl., Miconia
ruficalyx Gleason. y Zanthoxylum brisasanum (Cuatrec.) P.G. Waterman. Para más
detalles de la distribución de frecuencias de los rasgos de fruto se puede ver
BOCANEGRA & GALVIS (2013).
El 85 % de las semillas que produce el bosque secundario húmedo tropical del
Bajo Calima no pesan más de 2,17 g, las cuales utilizan el viento y las aves para
dispersarse; y el 4% llegan a pesar más de 8,66 g, utilizando los mamíferos y
la gravedad como dispersor. El diámetro de semilla se encuentra ampliamente
distribuido en cuatro clases diamétricas representadas con un 85% que no
sobrepasan un diámetro de 2,07 cm. La longitud de semilla se encuentra distribuida
en un 87% en las primeras cuatro clases que no sobrepasan 3,26 cm de longitud.
Los diámetros y longitudes de semillas muestran una clara tendencia del bosque a
dispersarse por ornitocoría y anemocoría cuando obtienen bajos valores en estas
variables y, por el contrario, a dispersarse por mamalocoría y autocoría cuando
tienen valores altos en su dimensión y peso. El 96% de las semillas no superan
una dimensión mayor de 4,78 cm. La dimensión como rasgo fue el resultado de
promediar el ancho y el largo de cada semilla (Figura 2)
Distribución del rasgo dimensión de semilla en los bosques secundarios del Bajo
Calima.
Figura 2.
Grupos funcionales de árboles en bosques secundarios de la región Bajo Calima (Buenaventura, Colombia) 25
El 42% de las especies de los bosques húmedos tropicales del Bajo Calima poseen
semillas con dimensiones entre 1,6 cm y 3,19 cm, el 34% son especies con semillas
de dimensiones mucho menores entre 0,02 cm y 1,6 cm; el 21% corresponden a
semillas con dimensiones mayores a las clases anteriores entre 3,19 cm y 4,78
cm, y el 3% restante corresponden a especies con semillas muy grandes mayores
a 7,96 cm (Figura 2).
La mayor proporción de semillas en ambos sitios se encuentra en las dos primeras
clases, pero Don Sixto a diferencia de San Joaquín contiene una mayor proporción
y distribución de semillas en las clases de dimensión grandes. El bosque con menor
intervención concentra el mayor número de especies en las dos principales que
corresponden a semilla con dimensión entre 0,02 cm a 3,83 cm, el 81%, el 13% se
ubican en la clase diamétrica 3 que corresponden a dimensiones entre 3,83 cm y
5,74 cm; y el 6% restante en las dos clases mayores; el bosque considerado el de
mayor intervención (San Joaquín) concentra el 88% de las especies con semillas
menores a 3,83 cm en las primeras clases diamétricas, tiene una representación
notoria en la clase diamétrica 3 con un 10% y casi nula en las mayores con 2%
(BOCANEGRA & GALVIS, 2013).
Según DALLING (2002) y MELO-CRUZ & VARGAS-RÍOS (2003) una forma de
caracterizar grupos ecológicos es según el tamaño de su semillas, las especies
pioneras poseen semillas pequeñas al igual que las secundarias tempranas, las
secundarias tardías y la especies de sucesiones maduras poseen semillas medianas
y grandes, respectivamente.
Considerando lo anterior, el bosque sometido a mayor intervención (San Joaquín)
posee gran ausencia de especies con tamaños de semillas correspondientes a
grupos ecológicos como secundarias tardías o de bosque maduro, pero posee
alta concentración de semillas pequeñas relacionadas con especies pioneras el
48%. El bosque con menor intervención (Don Sixto) muestra que la mayoría de sus
especies poseen semillas entre 1,92 cm y 3,83 cm, lo que refiere a que no son las
más diminutas pero tampoco pertenecientes a categorías mayores, se puede decir
que pertenecen al grupo de secundarías tempranas y probablemente algunas de
estas sean tardías (BOCANEGRA & GALVIS, 2013).
Se observa un coeficiente de variación (CV) de 444,5% para el peso de semillas y
de 355,51% para el peso de frutos, puesto que la mayor variabilidad la aportan las
especies con tipos de frutos grandes como algunos pixidios, una cápsula dehiscente
y una drupa (Eschweilera reversa Pittier, Eschweilera coriácea (DC.) S.A. Mori,
Lecythis minor Jacq, Licania micrantha Miq. y Carapa guianensis Aubl.), y también
por tipos de frutos pequeños como es el caso de la mayoría de bayas y drupas,
entre estas están todas las especies de Melastomataceae, Sapotaceae y Clusiaceae.
Y para la longitud de los frutos el CV fue de 151,45% debido principalmente a
todas las especies de las familias de Caesalpiniaceae, Mimosaceae, Malvaceae, que
tienen tipo de fruto en legumbre y folículo. El resto de rasgos funcionales obtuvo
un CV menor del 87% lo que indica una menor dispersión de sus valores (Tabla 2).
Se encontraron correlaciones de Pearson significativas directas entre DS y la LS (p
0), DS y DF (p ≤ 2,3E-12) y entre LS y DF (p ≤ 2,6E-10), ya que las semillas guardan en
diferentes proporciones las relaciones alométricas que han desarrollado buscando
la mejor estrategia de protección y dispersión posible. Las relaciones entre PF y
bol.cient.mus.hist.nat. 19 (1) enero - junio 2015. 17-40
Kelly Tatiana Bocanegra-González, Fernando Fernández-Méndez, Jeferson David Galvis-Jiménez
26
DF (p ≤ 0), PF y LF (p ≤ 5,0E-04), PF y DS (p ≤ 1,0E-05), PS y DS (p ≤ 0), PS y LS (p ≤
4,1E-08), fueron significativas puesto que el peso del fruto y la semilla depende
de las dimensiones de las mismas, además el fruto por contener la(s) semilla(s)
depende de la dimensión de esta última.
Estadística descriptiva para los rasgos funcionales continuos medidos en los bosques secundarios
húmedos tropicales del Bajo Calima.
Tabla 2.
Variable Media D.E. CV Mín Máx
PF (gr) 30,88 109,78 355,51 0,3 700
DF (cm) 2,84 2,48 87,1 0,4 16,5
LF (cm) 5,19 7,86 151,45 0,45 60
PS (gr) 4,38 19,48 444,5 0,01 183,23
DS (cm) 1,35 0,98 72,6 0,01 6,2
LS (cm) 1,88 1,21 64,51 0,01 6,7
n = Número de individuos, D.E. = Desviación Estándar, CV = Covarianza, Mín = Mínimo, Máx = Máximo, P(25)
= Percentil (25), P(75) = Percentil (75). PF: Peso de Fruto, DF: Diámetro de Fruto, LF: Largo de Fruto, PS: Peso de
Semilla, DS: Diámetro de Semilla, LS: Largo de Fruto.
Tipos funcionales de plantas (TFP). Entre las especies arbóreas del bosque
secundario húmedo tropical del Bajo Calima existe una clara asociación funcional
según los rasgos reproductivos representada en seis grupos funcionales (Figura
3). El MANOVA (análisis de la varianza multivariado) construido a partir de los
rasgos funcionales peso, longitud y diámetro de los frutos y semillas mostró
diferencias significativas (p < 0,0001) entre grupos, y la prueba múltiple de
diferencias de medidas entre grupos de Hotelling encontró que el TFP1 se diferencia
significativamente (P< 0,05) del resto de TFP, mientras que el TFP3 y el TFP5 no se
diferenciaron entre sí; además, los TFP 2, 4, 5 y 6 presentaron perfiles de medias
que no lograron diferenciarse entre ellos. El resto de separación de los grupos fue
atribuido a las variables categóricas, unidad de dispersión, tipo de fruto y tipo de
dispersión, resultaron muy útiles en la separación de los grupos funcionales, puesto
que presenta asociaciones significativas (p < 0,0001) en cada uno de los casos, en
el análisis de tablas de contingencia (BOCANEGRA & GALVIS, 2013).
El TFP1 estuvo compuesto por 22 especies, de las cuales 17 tienen como unidad
dispersante la semilla y 5 el fruto, caracterizadas por tener los mayores valores en
los rasgos de peso, diámetro y longitud de frutos y semillas; el tipo de fruto más
común son las cápsulas dehiscentes e indehiscentes con presencia significativa
de algunos pixidios y legumbres. El síndrome de dispersión de este grupo es la
autocoría con algunas especies diseminadas por mamalocoría.
El TFP2 se compone de 12 especies, las cuales tienen dispersión por mamalocoría
y ornitocoría, para dicho proceso usan el fruto que son bayas moderadamente
grandes y pesadas como unidad de dispersión. El TFP3 dispone de 12 especies
y está caracterizado por tener bayas generalmente livianas y pequeñas al igual
que sus semillas, estas utilizan el fruto como unidad de dispersión a través de la
ornitocoría.
Grupos funcionales de árboles en bosques secundarios de la región Bajo Calima (Buenaventura, Colombia) 27
Tipos funcionales de árboles para las 93 especies encontradas en los bosques
secundarios de la región del Bajo Calima.
Figura 3.
El TFP4 constó de 20 especies, donde 12 presentan autocoría, 6 anemócora, una
mamalocoría y una ornitocoría-mamalocoría, todas utilizando como unidad de
dispersión la semilla; el tipo de fruto que domina este grupo son las cápsulas
dehiscentes con 18 especies y 2 son folículos. El TFP5 está constituido por 13
especies, de las cuales 7 tienen dispersión por ornitocoría-mamalocoría y 5
mamalocoría, utilizando el fruto que son drupas de tamaño mediano como unidad
de dispersión.
El TFP6 compuesto por 14 especies, de las cuales 4 son palmas todas pertenecientes
a la familia Arecaceae y se caracteriza por utilizar el fruto como unidad de
dispersión, estas drupas se dispersan solo por mamalocoría.
Comparación de los TFP en dos grados de intervención. Para toda la zona de
estudio las especies se dividieron en 6 grupos funcionales de plantas, lo cual
representa que cada grupo tiende a tener las mismas estrategias de dispersión
(Figura 3) y posteriormente contrastando la composición funcional tenemos que en
el sitio más conservado hay 54 especies distribuidas así: el TFP1 se compone de 16
especies en su mayoría pertenecientes a las familias Mimosaceae y Lecythidaceae;
bol.cient.mus.hist.nat. 19 (1) enero - junio 2015. 17-40
Kelly Tatiana Bocanegra-González, Fernando Fernández-Méndez, Jeferson David Galvis-Jiménez
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el TFP2 consta de 6 especies todas de la familia Sapotaceae; el TFP3 tiene 5 especies
de las cuales 3 son Melastomataceae, una Lauraceae y una Myrtaceae; el TFP4
cuenta con 12 especies, que en su mayoría son Myristicaceae y Vochysiaceae; el
TFP5 está compuesto de 6 especies con 2 Chysobalanaceae y una respectivamente
de las familias Annonaceae, Burseraceae, Moraceae y Urticaceae; finalmente el
TFP6 está compuesto por 9 especies, 2 Arecaceae, 2 Chysobalanacae, 2 Clusiaceae
y una especie respectivamente de las familias Humiriaceae, Linaceae y Moraceae
(Tabla 3 y Figura 4).
Composición orística de cada TFP en diferentes tipos de bosque de la región del Bajo Calima.
Tabla 3.
Tipos de bosques TFP1 TFP2 TFP3 TFP4 TFP5 TFP6
Bosque Secundario 22 12 12 20 13 14
Bosque Secundario
Conservado
16
(72,7%) 6 (50%) 5
(41,6%)
12
(60%)
6
(46,15%) 9 (64,2%)
Bosque Secundario
Intervenido
10
(45,4%)
11
(91,6%)
11
(91,6%)
16
(80%)
12
(92,3%)
10
(71,42%)
Grupos Funcionales = TFP1, TFP2, TFP3, TFP4, TFP5, TFP6.
Para el caso del bosque más intervenido, San Joaquín, el dendrograma se compone
de 70 especies. Encontrando mayor riqueza en los TFP a excepción del grupo
de especies con frutos grandes. El TFP1 se compuso de 10 especies, donde dos
fueron Lecythidaceae y Malvaceae, el resto con familias diferentes, Annonaceae,
Chrysobalanaceae, Lauraceae, Meliaceae, Mimosaceae, Papilionaceae; el TFP2 consta
de 11 especies, con 9 Sapotaceae, una Clusiaceae y una Malvaceae; el TFP3 presentó
11 especies, 5 Melastomataceae, una Ebenaceae, una Goupiaceae, una Hypericaceae,
una Primulaceae, una Myrtaceae y una Rubiaceae; el TFP4 con 16 especies, es el
que más riqueza tiene, distribuidas en 8 familias, Myristicaceae, Euphorbiaceae,
Apocynaceae, Papilonaceae, Vochysiaceae, Burceraceae, Ochnaceae y Rutaceae;
El TFP5 cuenta con 12 especies, repartidas en diferentes familias, 2 Annonaceae,
2 Lauraceae, 2 Moraceae, 2 Rubiaceae, una Burseraceae, una Chrysobalanaceae,
una Simaroubaceae y una Urticaceae; y el TFP6 con 10 especies, 4 Clusiaceae, 3
Aracaceae, una Humiriaceae, una Linaceae y una Moraceae (Tabla 3 y Figura 5).
Se observa que el bosque conservado presenta un 72% de las especies del TFP1,
mucho mayor que en el bosque San Joaquín, caracterizado por especies de boque
maduro. Además, en cuanto al TFP2 y al TFP3, se observa una fuerte disminución
en su riqueza, contrario a lo que ocurre en el bosque intervenido puesto que estos
grupos se caracterizan por ser muy eficientes en su dispersión para así poder
colonizar los claros que se generan en el bosque por la intervención ya mencionada;
simultáneamente los TFP 4, 5 y 6, poseen características de grupos ecológicos
primarios y secundarios, ya que tienen pesos y tamaños de frutos y semillas
variados al igual que sus tipos de frutos, aparte de dispersarse generalmente por
animales o por gravedad. Para el caso del bosque más intervenido, San Joaquín, el
dendrograma se compone de 70 especies; se encontró que la riqueza funcional en
cada TFP es mayor en comparación del bosque conservado, lo cual presenta una
alta redundancia funcional en los grupos exceptuando el TFP1.
Grupos funcionales de árboles en bosques secundarios de la región Bajo Calima (Buenaventura, Colombia) 29
Tipos funcionales de plantas para el bosque secundario conservado en la región
del Bajo Calima.
Figura 4.
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Kelly Tatiana Bocanegra-González, Fernando Fernández-Méndez, Jeferson David Galvis-Jiménez
30
Tipos funcionales de plantas para el bosque secundario intervenido en la región
del Bajo Calima.
Figura 5.
Grupos funcionales de árboles en bosques secundarios de la región Bajo Calima (Buenaventura, Colombia) 31
El TFP1 se compuso de 10 especies, 2 pertenecientes a la familia Lecythidaceae
y Malvaceae, el resto de especies pertenecientes a las familias Annonaceae,
Chrysobalanaceae, Lauraceae, Meliaceae, Mimosaceae, Papilionaceae; el TFP2 consta
de 11 especies, 9 Sapotaceae, una Clusiaceae y una Malvaceae; el TFP3 presentó
11 especies, 5 Melastomataceae, y una especie respectivamente de las familias
Ebenaceae, Goupiaceae, Hypericaceae, Primulaceae, Myrtaceae y Rubiaceae; el TFP4
con 16 especies, es el que más riqueza tiene, distribuidas en 8 familias, Myristicaceae,
Euphorbiaceae, Apocynaceae, Papilionaceae, Vochysiaceae, Burseraceae, Ochnaceae
y Rutaceae; el TFP5 cuenta con 12 especies, 2 especies en cada una de las familias
Annonaceae, Lauraceae, Moraceae, Rubiaceae y una especie respectivamente en las
familias Burseraceae, Chrysobalanaceae, Simaroubaceae y Urticaceae. Por último,
el TFP6 con 10 especies, 4 Clusiaceae, 3 Arecaceae, y una especie por cada una de
las familias Humiriaceae, Linaceae y Moraceae.
Además, en el TFP2 y el TFP3 se observa una fuerte disminución en su diversidad,
contrario a lo que ocurre en el bosque San Joaquín puesto que estos grupos se
caracterizaron por tener mayor número de especies y poseer características que
las hacen más eficientes en su dispersión, esta cualidad les permite colonizar los
claros que se generan en el bosque por la intervención producida por la extracción
de madera tradicional; simultáneamente, los TFP4, 5 y 6 poseen características de
grupos ecológicos primarios y secundarios, ya que sus rasgos de peso y tamaño
de frutos y semillas, tipo de fruto y tipo de dispersión son variados.
DISCUSIÓN
Es importante destacar una fuerte dependencia de vectores animales para promover
el proceso de diseminación y regeneración de las especies vegetales del bosque
estudiado. Se analizaron dos bosques secundarios con diferentes grados de
intervención antrópica, referida únicamente a la extracción de maderera. En el caso
del bosque con mayor intervención (San Joaquín) el número de especies fue mayor
que el bosque tratado como más conservado o con menor grado de intervención
(Don Sixto). CONNELL (1978) a través de la teoría de la perturbación intermedia
sostiene que en ecosistemas maduros la presencia de perturbaciones intermedias
permite mantener niveles de riqueza de especies y, por tanto, de biodiversidad
mayor de los que habría en ausencia de estas perturbaciones. ROXBURGH et al.
(2004) demuestran que estas alteraciones articulan diferentes mecanismos como
los fenómenos de dispersión, de recolonización, de competencia, que generan el
aumento de la diversidad partiendo de un proceso de perturbación. Desde el punto
de vista taxonómico es común este comportamiento en áreas recién colonizadas
con buenas fuentes de semillas como la región de estudio.
No existe información sobre los patrones de sistemas de dispersión de plantas en
las distintas regiones geográficas del país (CORREA-GÓMEZ et al., 2013). A pesar
de que se ha avanzado en trabajos de caracterización importantes de diferentes
ecosistemas colombianos (RANGEL, 2004), se requiere más conocimiento del
comportamiento funcional.
En regiones tropicales se ha reportado una alta frecuencia de especies dispersadas
por animales, mayor a la encontrada en regiones templadas (GENTRY, 1982) y el
área de estudio no es la excepción, donde predominan en el bosque conservado
bol.cient.mus.hist.nat. 19 (1) enero - junio 2015. 17-40
Kelly Tatiana Bocanegra-González, Fernando Fernández-Méndez, Jeferson David Galvis-Jiménez
32
las especies dispersadas por mamíferos y aves. El ensamblaje funcional de los
distintos sistemas de dispersión cambian cuando las comunidades y las poblaciones
de frugívoros son afectadas por la cacería o por la fragmentación de los bosques
(WRIGHT, 2003). Tal como se muestra en el presente estudio, donde la dominancia
de especies dispersadas por animales es mayor en el bosque secundario conservado.
Los TFP de plantas son el resultado de respuestas similares al ambiente o efectos
similares en los procesos ecosistémicos donde se resume la enorme diversidad de
especies en grupos más o menos predecibles (BLONDEL, 2003; DÍAZ et al., 2002).
Considerando esto, la respuesta del bosque secundario húmedo tropical del Bajo
Calima al proceso ecosistémico resiliencia se puede reducir en 6 TFP, donde se
encontraron especies generalmente con valores mayores en tamaño y peso de
frutos y semillas, por lo que un 24,73% de las especies del bosque se agruparon
en el TFP1, el resto de TFP poseen menores pesos y tamaños. El tamaño y peso
de fruto y semilla dependen de cómo es el ambiente que los rodea y de cómo la
semilla se ha adaptado a esas condiciones; el tamaño probablemente representa
un compromiso entre los requerimientos de dispersión (que favorecerían tamaños
menores) y las necesidades de reservas que utiliza la plántula para establecerse (que
favorecerían tamaños mayores); en consecuencia, el peso y tamaño de los frutos
y semillas son un índice relativo de la inversión de materia y energía que hace la
planta madre para desarrollarlos (DALLING & HUBBELL, 2002), lo cual también es
conocido como trade-off o estrategias de las plantas.
La producción de un fruto y semilla grande podría implicar que el número de
semillas sea mínima, o que sea necesario un periodo largo entre cosechas, o que la
provisión de buenas reservas aumente la probabilidad de permanecer más tiempo
en el suelo antes de independizarse, puesto que la competencia en estos bosque
es alta, en estas condiciones la dispersión es menos importante que contar con el
tiempo suficiente para que la planta desarrolle raíces y hojas bien formadas antes
de independizarse, además de favorecer la germinación cuando estas quedan
enterradas, generalmente estas especies toleran la sombra (DALLING & HUBBELL,
2002); esto favorece relativamente a la resiliencia puesto que asegura la existencia
de una especie después de una perturbación fuerte. Por otro lado, los frutos y
semillas pequeñas y livianas pueden producirse en mayores cantidades y tener
gran capacidad de dispersión, asegurando que por lo menos algunas cuantas logren
colonizar nuevos claros y asegurar su existencia (DALLING, 2002). Se observa
entonces una alta redundancia en los grupos funcionales, lo que da como resultado
una buena resiliencia ya que se asume que la existencia de al menos un miembro
de un grupo funcional garantiza su función o su respuesta (WALKER, 1992).
El rasgo unidad de dispersión dividido en dos características estructurales
principales, logró separar dos grandes grupos, uno que utiliza las semillas como
unidad de dispersión y el resto de TFP que usan el fruto como medio dispersor;
el TFP1 con tipos de frutos en cápsulas dehiscentes e indehiscentes, legumbres y
pixidios principalmente, es dispersado por gravedad, mamíferos y aves; y el TFP4
con frutos en cápsulas dehiscentes y dos folículos, está dispersado por el viento,
la gravedad y en menor proporción por mamíferos y aves.
Los mecanismos de dispersión representan un rasgo muy importante para la
recolonización después de las perturbaciones y para favorecer el flujo genético
dentro del paisaje (DALLING, 2002), puesto que la regeneración de un bosque
Grupos funcionales de árboles en bosques secundarios de la región Bajo Calima (Buenaventura, Colombia) 33
depende de la capacidad de dispersión de las semillas y estas a las condiciones
de hábitat a las que van llegar. Investigaciones han determinado que las semillas
dispersadas por el viento (anemócoras) llegan en mayor número a los claros, al ser
favorecidas por los movimientos del aire. Sin embargo, las semillas con otras formas
de dispersión, como las autócoras y zoócoras, parecen ser poco influenciadas por
los claros (LOISELLE et al., 1996).
Para clasificar las especies de cada sitio en TFP se utilizó el modelo de grupos
funcionales general del bosque secundario muy húmedo tropical del Bajo Calima
(BOCANEGRA & GALVIS, 2013), puesto que este contiene implícito en cada TFP las
especies con características iguales en toda la región de estudio. En donde una
mayor diferencia en la composición florística entre cada TFP por sitio y los TFP
del bosque en general, exhiben una ausencia de parte de su riqueza funcional, y
la pérdida de un TFP completo sugiere una pérdida en su capacidad de resiliencia,
y a la vez estados sucesionales diferentes. Asumiendo que a mayor riqueza en
cada uno de los TFP, mayor capacidad tendrá de absorber disturbios el bosque
secundario, y así poder retener sus funciones y estructura básica (WALKER, 1995).
Conservando en el mosaico de la región una alta diversidad de especies, funcional
y eventualmente genética que debe ser objeto de estudio.
En cuanto al TFP1, la mayor diversidad florística la presenta el bosque Don Sixto
que es el menos intervenido, esto respalda la condición de este bosque como el
más conservado, puesto que las especies que alberga tienen características como
dimensión de la semilla y tipo de dispersión típicas del grupo ecológico de las
secundarias y pertenecen a las familias Chrysobalanaceae, Lecythidaceae, Meliaceae,
y Mimosaceae, Caesalpiniaceae, tal como las clasifica MARTÍNEZ-HIGUERA (2006).
Las diferencias en cuanto a diversidad florística en los TFP2 y 3 son mucho menores
en el bosque San Joaquín, por ser grupos con altas probabilidades de dispersar sus
bayas generalmente pequeñas y livianas por medio de aves y mamíferos en el TFP2
y por aves en el TFP3, estas características inducen gran capacidad de dispersión,
lo que permite recorrer relativamente largas distancias para colonizar claros. Estos
grupos están compuestos por especies que en su mayoría pertenecen al grupo
ecológico de las primarias o pioneras porque se establecen y crecen en claros
recientes, como los que se generan después de un aprovechamiento o de la caída
natural de un árbol. Estas especies pertenecen a las Melastomataceae y Sapotaceae,
y solo dos familias con una especie cada una pertenecen al grupo ecológico de las
secundarias, Myrtaceae y Lauraceae según MARTÍNEZ-HIGUERA (2006).
San Joaquín cuenta con una mayor riqueza funcional en los TFP4, 5 y 6 que Don
Sixto (Tabla 3), aunque las diferencias entre estas dos no son tan marcadas,
además por ser estos bosques tan diversos se plantea una redundancia funcional
dentro de cada TFP que no permite que el proceso ecosistémico de resiliencia se
afecte a grandes escalas. Estos grupos están caracterizados por contener drupas
dispersadas por aves y mamíferos, y por la gravedad, el tamaño y peso de estos
frutos y semillas en promedio son moderadamente grandes lo que indica que
existen especies pertenecientes a los dos grupos ecológicos. El primer grupo es de
especies tolerantes a la luz pertenecientes a familias como Annonaceae, Burseraceae,
Clusiaceae, Melastomataceae, Meliaceae, Ochnaceae, Rubiaceae, Simaroubaceae
y Vochysiaceae; y las especies tolerantes a la sombra de familias como:
Caesalpiniaceae, Chrysobalanaceae, Apocynaceae, Euphorbiaceae, Humiriaceae,
bol.cient.mus.hist.nat. 19 (1) enero - junio 2015. 17-40
Kelly Tatiana Bocanegra-González, Fernando Fernández-Méndez, Jeferson David Galvis-Jiménez
34
Lauraceae, Lecythidaceae, Linaceae, Mimosaceae, Moraceae, Myristicaceae,
Myrsinaceae, Papilionaeae, Sapotaceae y Sterculiaceae (MARTÍNEZ-HIGUERA, 2006
El TFP más importante para la evaluación de la resiliencia fue el TFP1 por contener
especies del grupo ecológico de las esciófitas con frutos y semillas grandes y de
gran peso, dispersadas por gravedad y animales, lo que indica un alto grado de
conservación; este grupo funcional es representativo en Don Sixto. Por otro lado
el TFP2 y el TFP3 contienen frutos y semillas livianas de pequeños tamaños, con
dispersión por aves o viento, lo que aumenta su probabilidad de dispersión, ubicado
las especies de estos TFP en el grupo ecológico de las heliófilas; estos grupos
funcionales son representativos en San Joaquín por la constante intervención
que recibe el bosque. En cuanto a los TFP4, 5 y 6, al presentar frutos y semillas
moderadamente pesadas y grandes que se relacionan con síndromes de dispersión
variados, indican cierto grado de desarrollo en los dos bosques con distinto grado
de intervención.
Los resultados de este estudio demuestran que tanto el bosque con menor
intervención y el bosque de mayor intervención presentan resiliencia potencial
a diferentes escalas. El primero tiene una resiliencia más lenta en términos de
establecimiento y crecimiento de individuos, puesto que estas especies requieren
de tiempo suficiente y una oportunidad en el bosque para emerger, establecerse
y desarrollarse, ya que estas van a ser especies duraderas en el tiempo. Por el
contrario, la segunda posee especies de crecimiento rápido lo que las ubica en
el grupo ecológico de las pioneras, las cuales cuentan con estrategias efectivas
para establecerse en los claros que van quedando en el bosque después de su
intervención pero son poco duraderas en el tiempo, este tipo de bosque tiene una
regeneración constante y rápida, lo que permite que exista una gran diversidad
de especies forestales.
A escala del paisaje de la región se muestra que aún se conservan interacciones
con fauna que permiten una alta diversidad tanto en los sitios conservados como
en los que son utilizados para sacar madera de pequeñas dimensiones, lo cual
va moldeando el ensamblaje de la comunidad arbórea y modificando la relación
tamaño de semilla y establecimiento, destacada por FOSTER & JANSON (1985) como
importante para entender el funcionamiento del ecosistema. Estos cambios en la
reproducción y la composición funcional de los ecosistemas muy intervenidos han
sido ampliamente comprobados como en el caso del bioma de Mata Atlántica de
Brasil (GIRÃO et al., 2007).
Entender esta proporción funcional de la unidad de dispersión es fundamental
a la hora de entender la sucesión y plantear medidas de conservación, ya que la
morfología de estos facilita o dificulta el transporte y posterior establecimiento de
la semilla, configurando la composición de los TFP, de acuerdo a las interacciones
con los dispersores. ARANGO et al. (2011) y MANIGUAJE et al. (2011) sugieren
que los tipos de frutos que están relacionados con los mecanismos de dispersión
animal tienen una mayor distancia de dispersión y menor agregación, lo cual los
hace más vulnerables y por consiguiente objetos de conservación si se quiere
aumentar resiliencia.
Evidentemente en el sitio con intervención permanente la redundancia funcional
se pierde en un grupo, lo cual puede tener consecuencias a largo plazo en
extinción local (LAWTON & BROWN, 1993). Dicha redundancia es la que sostiene el
Grupos funcionales de árboles en bosques secundarios de la región Bajo Calima (Buenaventura, Colombia) 35
funcionamiento de los ecosistemas forestales en las diferentes funciones y procesos
en los que interviene cada especie (WALKER et al., 1999).
Es importante reconocer que estos bosques son altamente resilientes y que si se
dejan recuperar lograrán mantener alta biodiversidad gracias a la cercanía a áreas
más conservadas y la presencia de muchos dispersores como aves y mamíferos, de
los cuales se han reportado recientemente 85 especies de aves y 21 de mamíferos
para esta región según QUIMBAYO (2006).
MULLER-LANDAU (2010) toma las características tamaño y fertilidad como uno de
los principales trade-off para separar especies en un rango de comportamientos
frente a la sucesión, este comportamiento de trade-off se ve reflejado en la
comparación de los dos sitios evaluados, encontrando predominancias del grupo
funcional 1 en el bosque conservado donde existe menos luminosidad y la tendencia
a la ausencia en el bosque intervenido. Finalmente, no se descarta posibilidades de
que estos bosques sean manejados gracias a su alta resiliencia evidenciada en este
estudio, lo que permite pronosticar que estos bosques secundarios tienen potencial
de manejo sostenible tal como lo recomienda FINEGAN (1992), a partir de bosques
secundarios en América Central, los cuales tienen estructuras y funcionamientos
similares a los del Chocó biogeográfico.
GUARIGUATA & OSTERTAG (2002) muestra cómo las sucesiones secundarias
pueden alcanzar propiedades similares a los bosques primarios en cuanto
a estructura y biomasa, y destaca que la recuperación funcional en cuanto a
biodiversidad y relaciones con dispersores es un proceso mucho más largo en la
escala temporal. Estos estudios de otras regiones muestran cómo el Bajo Calima
tiene gran potencial para la recuperación de sus bosques y poder seguir prestando
servicios ecosistémicos a las comunidades que allí habitan.
AGRADECIMIENTOS
Los autores desean agradecer al fondo de investigaciones de la Universidad del
Tolima por financiar esta investigación, al Consejo Comunitario del Bajo Calima por
permitir la realización de este trabajo en su territorio, al Centro Forestal Tropical
Pedro Antonio Pineda por brindar las condiciones necesarias, a los guías de campo
y al Laboratorio de Dendrología de la Universidad del Tolima.
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bol.cient.mus.hist.nat. 19 (1) enero - junio 2015. 17-40
Kelly Tatiana Bocanegra-González, Fernando Fernández-Méndez, Jeferson David Galvis-Jiménez
38
Apéndice 1. Composición orística de los bosques secundarios húmedos tropicales de Bajo Calima según THE
PLANT LIST (2012).
Nombre vulgar Familia Nombre cientíco Sitio
Conservado Intervenido
Peine mono MALVACEAE Apeiba glabra Aubl.  X
NR PRIMULACEAE Ardisia sp.  X
Costillo APOCYNACEAE Aspidosperma desmanthum Benth. ex
Müll. Arg.
 X
Costillo
acanalado
APOCYNACEAE Aspidosperma sp.  X
Jigua negro LAURACEAE Beilschmiedia sp.2  X
Mare MORACEAE Brosimum rubencens Taub. X X
Aceite María CLUSIACEAE Calophyllum brasiliense Cambess. X
Tangare MELIACEAE Carapa guianensis Aubl. X X
Canelo LAURACEAE Caryodaphnopsis sp.  X
Pacó OCHNACEAE Cespedesia macrophylla Seem.  X
Zanquiaraña CLUSIACEAE Chrysochlamys conferta Cuatrec. X
Manglillo CLUSIACEAE Tovomitopsis membranacea (Planch. &
Triana) D’Arcy
X 
Zanquiaraña CLUSIACEAE Chrysochlamys sp.  X
Caimito SAPOTACEAE Chrysophilum sp.2 X X
Carbonero CHRYSOBALANACEAE Couepia sp.1 X 
Carbonero CHRYSOBALANACEAE Couepia sp.2 X 
Costillo negro EBENACEAE Diospyros sp.  X
Bagatá PAPILIONACEAE Dussia macrophyllata (Don.Sm) Harms X X
Bagatacillo PAPILIONACEAE Dussia sp.  X
Caimito popa SAPOTACEAE Pradosia cuatrecasasii (Aubrév.) T.D. Penn. X X
Caimito SAPOTACEAE Ecclinusa ramiora Mart. X
Ruda ERYTHROXYLACEAE ErytHroxylum sp. X 
Guasco LECYTHIDACEAE Eschweilera coriacea (DC.) S.A. Mori X
Guasco peo LECYTHIDACEAE Eschweilera integrifolia (Ruiz & Pav. ex
Miers) R. Knuth
X X
Guasco blanco LECYTHIDACEAE Eschweilera panamensis Pittier X
Guasco blanco LECYTHIDACEAE Eschweilera reversa Pittier X
Rayado EUPHORBIACEAE Euphorbiaceae 1 X
Mora amargo RUBIACEAE Faramea surrensis (Domn. Sm.) Domn. Sm. X
Chaquiro GOUPIACEAE Goupia glabra Aubl.  X
Cargadero
blanco
ANNONACEAE Guatteria calimensis R.E. Fr. X
Cargadero ANNONACEAE Guatteria cargadero Triana & Planch. X X
Castaño MORACEAE Helianthostylis sprucei Baill. X X
Castaño MORACEAE Helicostylis tovarensis (Klozsch y H. Karst.)
C.C. Berg
 X
Guabo querre CESALPINACEAE Heterostemon sp. X
Jigua LAURACEAE Indeterminado X
NR Indeterminado Indeterminado 1 X
NR Indeterminado Indeterminado 2 X
Angarillo Indeterminado Indeterminado 3 X
Guabo MIMOSACEAE Inga acreana Harms. X
Guabo MIMOSACEAE Inga ingoides (Rich.) Willd. X
Guabo MIMOSACEAE Inga sp.1 X X
Grupos funcionales de árboles en bosques secundarios de la región Bajo Calima (Buenaventura, Colombia) 39
Jaboncillo RUBIACEAE Isertia pittieri (Standl.) Standl. X
Guasco nato LECYTHIDACEAE Lecythis minor Jacq. X 
Carbonero
cáscara de huevo
CHRYSOBALANACEAE Licania micrantha Miq. X X
Carbonero CHRYSOBALANACEAE Licania sp.1 X X
Carbonero
sangrenito
CHRYSOBALANACEAE Licania sp.2 X
Azulito EUPHORBIACEAE Mabea chocoensis Croizat. X X
Caimito silvador SAPOTACEAE Manilkara bidentata (A.DC.) A. Chev. X X
Casposo MELASTOMATACEAE Miconia rucalyx Gleason. X X
Mora MELASTOMATACEAE Miconia sp.1 X
Mora MELASTOMATACEAE Miconia sp.3 X
Mora MELASTOMATACEAE Miconia sp.4 X X
Mora rojo MELASTOMATACEAE Miconia sp.5 X X
Guayabillo MYRTACEAE Myrcia 1 X X
Jigua amarillo LAURACEAE Ocotea sp. X
Palma mil pesos ARACACEAE Oenocarpus bataua Mart. X X
Palma don
pedrito
ARACACEAE Oenocarpus sp. X
Cuángare
chucha
MYRISTICACEAE Osteophloeum platyspermum (Spruce ex A.
DC.) Warb.
X X
Cuángare
castaño
MYRISTICACEAE Otoba sp.1 X
Cuángare indio MYRISTICACEAE Otoba sp.2 X X
Rayado ANNONACEAE Oxandra panamensis R.E. Fr X
Guabo vaina MIMOSACEAE Parkia velutina Benoist X
Tostado EUPHORBIACEAE Pausandra sp. X
Dormilón MIMOSACEAE Pentaclethra macroloba (Willd.) Kuntze. X
Uvo URTICACEAE Pourouma bicolor subsp. Chocoana (Standl.)
C.C. Berg y Heusden
X X
Caimito SAPOTACEAE Pouteria buenaventurensis (Aubrév.) Pilz. X
Caimito SAPOTACEAE Pouteria chocoensis (Aubrév.) T.D. Penn. X
Caimo guatín SAPOTACEAE Pouteria sp.1 X
Caimito SAPOTACEAE Pouteria sp.3 X
Caimito
trapichero
SAPOTACEAE Pouteria sp.4 X X
Caimito pros
pro
SAPOTACEAE Pouteria sp.5 X X
Anime blanco BURSERACEAE Protium panamense (Rose) I.M. Johnst. X X
Anime BURSERACEAE Protium ravenii D.M. Porter. X X
Cascajero VOSCHYSIACEAE Qualea lineata Staneu. X
Madroño CLUSIACEAE Garcinia madruno (Kunth) Hammel X
Juana se va LINACEAE Roucheria monsalveae A. H. Gentry. X X
Borojocillo RUBIACEAE Rubiaceae 1 X
Chanúl HUMIRIACEAE Sacoglottis ovicapa Cuatrec. X X
Garzo SIMAROUBACEAE Simarouba amara Aubl. X
Pacora MALVACEAE Sterculia speciosa K. Schum. X
Hueso PAPILIONACEAE Swartzia colombiana (R. S. Cowan) Torke. X
Nn2 PAPILIONACEAE Swartzia sp.1 X
Machare CLUSIACEAE Symphonia globulifera L.F. X X
Manglillo CLUSIACEAE Tovomita sp. X
Palo tunda EUPHORBIACEAE Tethrochidium sp. X
Bacao MALVACEAE eobroma bicolor Humb. y Bonpl. X
bol.cient.mus.hist.nat. 19 (1) enero - junio 2015. 17-40
Kelly Tatiana Bocanegra-González, Fernando Fernández-Méndez, Jeferson David Galvis-Jiménez
40
Cuángare punta
de lanza
MYRISTICACEAE Virola Sebifera Aubl. X X
Sangre gallina HYPERICACEAE Vismia baccifera subsp. ferruginea (Kunth)
Ewan
X
Sorogá VOSCHYSIACEAE Vochysia ferruginea Mart. X X
Pampanillo VOSCHYSIACEAE Vochysiacea 1 X X
Palma amarga ARACACEAE Wela regia H. Wendl. X
Palma memé ARACACEAE Wettinia quinaria (O.F. Cook & Doyle)
Burret.
X
Ruda RUTACEAE Zanthoxylum brisasanum (Cuatrec.) P.G.
Waterman.
X
TOTAL 93 54 70
... Este aumento de especies esciófitas es indicador de mayor sostenibilidad del ecosistema y una posible convergencia hacia bosques primarios (Ruschel, Mantovani, Sedrez y Onofre, 2009;Higuchi et al. 2008). En las zonas media y baja, la disminución de cobertura de dosel y aumento de claros dentro del bosque favorece la colonización de especies heliófitas y anemócoras, típico de bosques sometidos a frecuentes perturbaciones (Bocanegra-González, K. T., Fernández-Méndez, F. y Galvis-Jiménez, J. (2015). ...
... La representación de diversos grupos funcionales encontrados en los tres estratos, según gremios ecológicos y síndromes de dispersión, indican alguna capacidad de resiliencia ante perturbaciones. No obstante mayores proporciones de especies esciófitas y zoócoras son ideales (Folke et al., 2004;Bocanegra-González et al. 2015). ...
Article
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This research had as objective to determine the forest structure and flristic composition of the “Tibás River Interurban Biological corridor” region. We delimit three elevational zones/strata in the area and established 61 sampling plots (15 x 15 m). Species richness, abundance and ecological group species (early or late-successional and seed dispersal methods) in trees (diameter > 10 cm) and seedlings (individuals between 30 cm and 1.5 m of height) were evaluated. Then we characterized the ecosystems according with diversity indexes (Shannon and Pielou), their diameter category, tree density and forest canopy gap. We recorded 113 tree species in 43 families (diameter > 10 cm) and 122 seedlings species (41 families). Mean tree density estimation ranged between 469- 491 individuals/ha in the elevational zones. The three strata follow a reverse-J diameter distribution, and among 70-77 % of tree diameters ranged between 10 and 39.9 cm. While the three elevational zones recorded optimal recruitment and diversity indexes, according with diameter distribution, Shannon (> 3.13) and Pielou (> 0.81), the low and medium stratum suggested a greater ecosystem disturbance, and less sustainability, due to high earlysuccessional and wind-dispersed species proportions encountered. Likewise, mean forest canopy gap values were moderate in the lower elevational zones (59-72 %) and relatively high in the greater altitudinal level (87 %). This information suggests that the low and medium elevational zones are areas with higher restoration priority, and enrichment strategies in the riparian forest may be required.
... Leaf dry mass per unit of lamina surface area (leaf mass per area; LMA) and leaf nitrogen content per unit of lamina dry mass (N mass ) reflect different aspects of leaf-level carbon-gain strategies, in particular the «leaf economic spectrum» running from "conservative" species with physically robust, high-LMA leaves with high construction costs per unit leaf area and long expected leaf lifespan (and thus duration of photosynthetic income) to "acquisitive" species with tender, low-cost low-LMA leaves, and short leaf lifespan 5,9,10,[18][19][20]32,64,65 . LMA relates the area of light interception to leaf biomass, being an expression of how much carbon is invested per unit of light-intercepting area, and thus reflecting a trade-off between construction cost and longevity of lamina. ...
... As a broad generalization small seeds can be produced in larger numbers with the same reproductive effort and, at a given plant height, be dispersed further away from the parent plant and form persistent seed banks, whereas large seeds facilitate survival through the early stages of recruitment, and higher establishment in the face of environmental hazards (for example deep shade, drought, herbivory) 32, [69][70][71][72] . 10,11,13,20,21,[23][24][25]56,57,64,65, . ...
... Leaf dry mass per unit of lamina surface area (leaf mass per area; LMA) and leaf nitrogen content per unit of lamina dry mass (N mass ) reflect different aspects of leaf-level carbon-gain strategies, in particular the «leaf economic spectrum» running from "conservative" species with physically robust, high-LMA leaves with high construction costs per unit leaf area and long expected leaf lifespan (and thus duration of photosynthetic income) to "acquisitive" species with tender, low-cost low-LMA leaves, and short leaf lifespan 5,9,10,[18][19][20]32,64,65 . LMA relates the area of light interception to leaf biomass, being an expression of how much carbon is invested per unit of light-intercepting area, and thus reflecting a trade-off between construction cost and longevity of lamina. ...
... As a broad generalization small seeds can be produced in larger numbers with the same reproductive effort and, at a given plant height, be dispersed further away from the parent plant and form persistent seed banks, whereas large seeds facilitate survival through the early stages of recruitment, and higher establishment in the face of environmental hazards (for example deep shade, drought, herbivory) 32, [69][70][71][72] . 10,11,13,20,21,[23][24][25]56,57,64,65, . ...
Data
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... Leaf dry mass per unit of lamina surface area (leaf mass per area; LMA) and leaf nitrogen content per unit of lamina dry mass (N mass ) reflect different aspects of leaf-level carbon-gain strategies, in particular the «leaf economic spectrum» running from "conservative" species with physically robust, high-LMA leaves with high construction costs per unit leaf area and long expected leaf lifespan (and thus duration of photosynthetic income) to "acquisitive" species with tender, low-cost low-LMA leaves, and short leaf lifespan 5,9,10,[18][19][20]32,64,65 . LMA relates the area of light interception to leaf biomass, being an expression of how much carbon is invested per unit of light-intercepting area, and thus reflecting a trade-off between construction cost and longevity of lamina. ...
... As a broad generalization small seeds can be produced in larger numbers with the same reproductive effort and, at a given plant height, be dispersed further away from the parent plant and form persistent seed banks, whereas large seeds facilitate survival through the early stages of recruitment, and higher establishment in the face of environmental hazards (for example deep shade, drought, herbivory) 32, [69][70][71][72] . 10,11,13,20,21,[23][24][25]56,57,64,65, . ...
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Earth is home to a remarkable diversity of plant forms and life histories, yet comparatively few essential trait combinations have proved evolutionarily viable in today’s terrestrial biosphere. By analysing worldwide variation in six major traits critical to growth, survival and reproduction within the largest sample of vascular plant species ever compiled, we found that occupancy of six-dimensional trait space is strongly concentrated, indicating coordination and trade-offs. Three-quarters of trait variation is captured in a two-dimensional global spectrum of plant form and function. One major dimension within this plane reflects the size of whole plants and their parts; the other represents the leaf economics spectrum, which balances leaf construction costs against growth potential. The global plant trait spectrum provides a backdrop for elucidating constraints on evolution, for functionally qualifying species and ecosystems, and for improving models that predict future vegetation based on continuous variation in plant form and function.
... Por lo tanto, los TFP 1 y TFP 2 se podrían definir más dentro del grupo ecológico de las pioneras tempranas con características adquisitivas y especialistas y para el TFP 5 y 6 de las pioneras tardías más generalistas (Norden et al., 2017). De acuerdo a Bocanegra et al. (2015), este tipo de grupos funcionales pueden ser distintivos en los primeros estadios sucesionales, y además pueden estar influenciados por la constante intervención que recibe el bosque. ...
Thesis
El paisaje de lomerío en piedemonte andino amazónico del Caquetá‚ históricamente ha sido altamente deforestado y fragmentado. Esto ha alterado procesos ecológicos como las interacciones planta –animal, las cuales son claves para el avance de la sucesión‚ especialmente el flujo de polen y la producción de frutos. Se evaluó los patrones fenológicos y estructura reproductiva en comunidades de árboles y palmas de dosel en tres etapas sucesionales (Bosques Secundario Joven e Intermedio y Bosque maduro) en paisaje de lomerío de la Amazonia Colombiana. Determinando la posible variación de la manifestación fértil en la sucesión y su relación con el clima. Con información secundaria para seis rasgos reproductivos, se evaluó la diversidad funcional, determinando tipos funcionales de plantas (TFPs), e índices funcionales. Un total de 9 parcelas (50 x 50 m) fueron monitoreadas, seleccionando un conjunto de especies potencialmente fértiles (árboles y palmas grandes), definiendo todas aquellas que superaron la media aritmética del DAP de los 20 individuos más grandes. Mensualmente se monitoreo la fenología reproductiva a 148 especies con 325 individuos durante un año. Se encontró un mayor número de especies que manifestaron actividad fértil en los primeros estadios sucesionales, cuyo valor disminuyó con el aumento de la sucesión secundaria. La precipitación se mostró como una variable clave sobre los ritmos de fructificación sobresaliendo una alta correlación en bosque maduro, mientras que la temperatura y radiación solar fueron mejor correlacionadas con la floración en las tres etapas de bosque. El 85 % de especies registró zoocoria, el tipo de fruto carnoso presentó el 81% y el fruto grande marco el mayor porcentaje con 57,55%. El 53% de las especies fueron hermafroditas y el 99% del total mostró entomofilia. Los patrones fenológicos representativos fueron el continuo en Bosques jóvenes‚ sub-anual y anual en Bosques intermedios‚ y anual a supra-anual en Bosques maduros. Se determinaron seis TFPs y se observó una tendencia decreciente de la diversidad funcional con la edad de abandono de los bosques. En conclusión, los patrones fenológicos y estructura reproductiva‚ mostraron correspondencia con lo designado para el avance sucesional‚ demostrando que existen diferencias de hábitat, y que la operancia de filtros bióticos y abióticos puede modificar la composición de especies en las comunidades con estrategias reproductivas claves y disímiles.
Article
Los estudios sobre la morfología de los frutos funcionan como herramienta para la planificación de la producción en viveros forestales de especies con alto potencial. El objetivo de la presente investigación fue medir el desarrollo de los frutos de Aspidosperma cruentum para generar modelos de regresión simple. El estudio se realizó en bosques intervenidos de la Península de Osa, Puntarenas, Costa Rica. Se seleccionaron 11 árboles con características sobresalientes, de los cuales se colectaron 325 frutos que abarcaron la muestra en un ámbito entre 15 y 205 días. A los frutos se les midió la longitud, ancho, grosor y peso con relación a días de maduración. A partir de los datos del desarrollo del fruto se generaron modelos de regresión simple con el tiempo de maduración como variable predictora. Se tomó una muestra de 40 frutos al día 205, los cuales fueron medidos durante un periodo de 27 días para conocer la dehiscencia. Los modelos de predicción registraron un coeficiente de determinación superior al 0.91 para la longitud, ancho y peso mientras que en grosor fue de 0.68. A los 205 días el fruto presentó un peso promedio 208.9 g, una longitud de 18.15 cm y un ancho de 10.33 cm. La relación de crecimiento de las variables longitud, peso y ancho fueron superiores hasta en un 65 % con respecto al grosor. Se obtuvo una dehiscencia a los ocho días. Los modelos generados permiten planificar la recolección de frutos de manglillo considerando las variables analizadas.
Book
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En el libro SUCESIÓN ECOLÓGICA EN PAISAJES FRAGMENTADOS DE LA AMAZONIA COLOMBIANA se presentan los principales avances, en la generación de conocimiento, sobre la sucesión ecológica en los bosques secundarios, en áreas con alto grado de fragmentación en la Amazonia colombiana. A partir de dicho conocimiento, se muestran los diseños y las consideraciones técnicas y sociales para la implementación de acciones de restauración ecológica. La síntesis aquí presentada es una fuente de información académica para la formación de recurso humano y es el punto de partida para investigaciones futuras en torno a la sucesión ecológica, en bosques secundarios y su restauración. Adicionalmente, se constituye en una oferta tecnológica relevante para la Amazonia nor-occidental, para el desarrollo de procesos de restauración ecológica de las áreas de pasturas degradadas por uso ganadero y las áreas de protección de fuentes hídricas y humedales, consideradas como los ecosistemas más impactados en la intervención agropecuaria de la Amazonia y de mayor vulnerabilidad ante los efectos del cambio climático. Los resultados contenidos en esta publicación se obtuvieron en desarrollo del proyecto de investigación “Restauración de Áreas Disturbadas por Implementación de Sistemas Productivos Agropecuarios en zonas de Alta Intervención en el Caquetá “ejecutado mediante el Convenio No. 60-2013 suscrito entre la Gobernación del Caquetá y el Instituto Amazónicode Investigaciones Científicas SINCHI; co-ejecutado con la Universidad dela Amazonia, la Asociación de Reforestadores y Cultivadores de Caucho de Caquetá, (Asoheca) y la Federación Departamental de Ganaderos del Caquetá, (Fedeganga); cofinanciado con recursos del Fondo de Ciencia, Tecnología e Innovación - FCTeI del Sistema General de Regalías – SGR
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To assess the diversity of tropical tree life histories, a conceptual framework is needed to guide quantitative comparative study of many species. We propose one such framework, which focuses on long-term performance through ontogeny and over the natural range of microsites. For 6 yr we annually evaluated survival, growth, and microsite conditions of six non-pioneer tree species in primary tropical wet forest at the La Selva Biological Station, Costa Rica. The species were: Lecythis ampla, Hymenolobium mesoamericanum, Dipteryx panamensis, Pithecellobium elegans, Hyeronima alchorneoides (all emergents), and Minquartia guianensis (a canopy species). The study was based on long-term measurement of individuals from all post-seedling size classes. Trees were sampled from 150 ha of primary forest spanning several watersheds and soil types. To evaluate individuals' microsites we recorded the number of overtopping crowns, forest phase (gap, building, mature), and crown illumination index (an estimate of the tree's light environment). For comparison, we also evaluated the microsites of three species that have been categorized as pioneers (Cecropia insignis, C. obtusifolia) or high-light demanders (Simarouba amara). For the six species of non-pioneers, mortality rates declined with increasing juvenile size class. As a group, these emergent and canopy trees showed a much lower exponential annual mortality rate (0.44%/yr at >10 cm diameter) than has been found for the La Selva forest as a whole. Growth rates increased with juvenile size class for all six species. As adults (trees >30 cm in diameter), all five emergent species showed substantial annual diameter increments (medians of 5-14 mm/yr). Small saplings and adults of all species had significant year-to-year variation in diameter growth, with much greater growth occurring in the year of lowest rainfall. Passage time analysis suggests that all six species require >150 yr for growth from small saplings to the canopy. Evaluation of all nine species revealed four patterns of microsite occupancy by juveniles. Among the non-pioneers, one species pair (Lecythis and Minquartia: Group A) was associated with low crown illumination and mature-phase forest in all juvenile stages. For two species (Dipteryx and Hymenolobium: Group B) the smallest saplings were in predominantly low-light, mature-forest sites, but crown illumination and association with gap- or building-phase sites increased with juvenile size (Simarouba also showed this pattern). Two species (Pithecellobium and Hyeronima: Group C) were strongly associated with gap or building phase as small juveniles (@<4 cm diameter) and again as subcanopy trees (>10-20 cm diameter), but were predominantly in mature-phase sites at intermediate sizes. Juveniles of the two pioneer species (Cecropia: Group D) showed the highest crown illumination and association with gap or building sites. Among the six non-pioneer species, only one aspect of juvenile performance clearly varied according to microsite group. The smallest saplings (@<1 cm diameter) of Groups B and C showed significant mortality differences across a small gradient in crown illumination; neither of the Group A species showed this pattern. Otherwise, juvenile performance was strikingly similar among the six species. All showed a capacity for growth responses to small increases in light, substantial height and diameter increments at higher light levels, equal ability to survive 4-yr periods of no growth, and very low mortality rates at intermediate-to-large juvenile sizes. Species differed significantly in growth rates, but relative differences shifted with tree size and were unrelated to microsite group. These findings do not support prevailing paradigms concerning trade-offs and correlated suites of traits. For non-pioneer tropical trees, life history classification based on generalized concepts such as gap dependence and shade tolerance is inadequate to describe the complex size-dependent patterns of life history differences and similarities that exist among species.
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Functional diversity is a component of biodiversity that generally concerns the range of things that organisms do in communities and ecosystems. Here, we review how functional diversity can explain and predict the impact of organisms on ecosystems and thereby provide a mechanistic link between the two. Critical points in developing predictive measures of functional diversity are the choice of functional traits with which organisms are distinguished, how the diversity of that trait information is summarized into a measure of functional diversity, and that the measures of functional diversity are validated through quantitative analyses and experimental tests. There is a vast amount of trait information available for plant species and a substantial amount for animals. Choosing which traits to include in a particular measure of functional diversity will depend on the specific aims of a particular study. Quantitative methods for choosing traits and for assigning weighting to traits are being developed, but need much more work before we can be confident about trait choice. The number of ways of measuring functional diversity is growing rapidly. We divide them into four main groups. The first, the number of functional groups or types, has significant problems and researchers are more frequently using measures that do not require species to be grouped. Of these, some measure diversity by summarizing distances between species in trait space, some by estimating the size of the dendrogram required to describe the difference, and some include information about species abundances. We show some new and important differences between these, as well as what they indicate about the responses of assemblages to loss of individuals. There is good experimental and analytical evidence that functional diversity can provide a link between organisms and ecosystems but greater validation of measures is required. We suggest that non-significant results have a range of alternate explanations that do not necessarily contradict positive effects of functional diversity. Finally, we suggest areas for development of techniques used to measure functional diversity, highlight some exciting questions that are being addressed using ideas about functional diversity, and suggest some directions for novel research.
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We review the evidence of regime shifts in terrestrial and aquatic environments in relation to resilience of complex adaptive ecosystems and the functional roles of biological diversity in this context. The evidence reveals that the likelihood of regime shifts may increase when humans reduce resilience by such actions as removing response diversity, removing whole functional groups of species, or removing whole trophic levels; impacting on ecosystems via emissions of waste and pollutants and climate change; and altering the magnitude, frequency, and duration of disturbance regimes. The combined and often synergistic effects of those pressures can make ecosystems more vulnerable to changes that previously could be absorbed. As a consequence, ecosystems may suddenly shift from desired to less desired states in their capacity to generate ecosystem services. Active adaptive management and governance of resilience will be required to sustain desired ecosystem states and transform degraded ecosystems into fundamentally new and more desirable configurations.
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Addresses the problem of which biota to choose to best satisfy the conservation goals for a particular region in the face of inadequate resources. Biodiversity is taken to be the integration of biological variability across all scales, from the genetic, through species and ecosystems, to landscapes. The best way to minimize species loss is to maintain the integrity of ecosystem function. The important questions therefore concern the kinds of biodiversity that are significant to ecosystem functioning. To best focus our efforts we need to establish how much (or how little) redundancy there is in the biological composition of ecosystems. An approach is suggested, based on the use of functional groups of organisms defined according to ecosystem processes. Functional groups with little or no redundancy warrant priority conservation effort. -from Author
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Forest conservation has become one of the most important environmental issues currently facing humanity, as a result of widespread deforestation and forest degradation. Pressures on remaining natural forests continue to intensify, leading to high rates of biodiversity loss. Understanding how human activities influence ecological processes within forests is essential for developing effective conservation action. This book describes research methods and techniques relevant to understanding forest ecology, with a particular focus on those that are relevant to practical conservation and sustainable forest management. This information is currently disparate and difficult to locate, and the intention here is to provide a comprehensive synthesis. Methods are presented for assessing forest extent and condition, structure and composition, and forest dynamics at a variety of scales. Techniques for assessing genetic variation and reproductive ecology, and for evaluating the habitat value of forests are also described. Particular emphasis is given to state-of-the-art techniques, such as remote sensing, GIS, computer modelling, and molecular markers. However, traditional methods of forest mensuration and ecological survey are also presented. The methods and techniques described are generally applicable to all forest types, including both temperate and tropical forest ecosystems.
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Diversity has been given a central role in attempts to develop a general theory of ecology (Johnson and Raven, 1970). Much attention has been focused on large-scale trends, such as the increase in species diversity with decreasing latitude (Pianka, 1966; Mac Arthur, 1965; Fischer, 1960; Tramer, 1974), but there is surprisingly little documentation of the equally striking changes in diversity within the tropics. Moreover, additional information on tropical plant species diversity patterns is critically needed because of their potential importance in resolving some of the fundamental and theoretically significant differences of opinion as to the nature and manner of regulation of species diversity.
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Patterns of seed rain were observed at five forest locations in recent treefall gaps and paired understory sites in a tropical wet forest in northeast Costa Rica. Seed rain was dominated by animal-dispersed species. Overall, significantly more wind-dispersed seeds arrived into treefall gaps than into forest understory. Contrary to expectations, understory sites received a greater seed rain than did gap sites during three of four sample periods over the course of one year. Considerable spatial heterogeneity, however, existed among forest locations, with some forest sites receiving up to :hree times more seed rain input than others. Results from this seed rain study generally matched those from an earlier study at this site in terms of seed rain volume and dominant plant families. Composition of seed rain was more similar among habitat types (i.e.,gap, understory) than among forest locations (i.e., paired sites) suggesting that spatial foraging activity and habitat preference of seed dispersers result in non-random patterns of seed rain. If true, then such patterns have implications for evolution of fruit and seed characters that promote survival and establishment of seeds under certain environmental conditions.
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A general coefficient measuring the similarity between two sampling units is defined. The matrix of similarities between all pairs of sample units is shown to be positive semidefinite (except possibly when there are missing values). This is important for the multidimensional Euclidean representation of the sample and also establishes some inequalities amongst the similarities relating three individuals. The definition is extended to cope with a hierarchy of characters.