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LOS ARBUSTOS DE ALTA MONTAÑA Y LOS CAMBIOS
DE PAISAJE EN EL PARQUE NACIONAL
DE AIGÜESTORTES I ESTANY DE SANT MAURICI
JoSEP M. NINoT1, AlbA ANAdoN-RoSEll2, MoISèS CAMINAl3, EMPAR CARRIllo4,
oRIol gRAu5, ESTElA IllA6, FRANCISCo lloRET7, SAlvAdoR NoguéS8, MARC TAlAvERA9
RESUMEN
Reunimos en este trabajo los principales resultados de un estudio centrado en los subarbustos de alta
montaña y en el fenómeno de colonización, o matorralización que algunas especies muestran en el Par-
que Nacional. Hemos analizado la distribución ecológica y los rasgos funcionales de ocho especies más o
menos colonizadoras, y de otras cuatro raras y poco expansivas. De las especies más relevantes hemos
estudiado la estructura de raíces y rizomas y su relación con las comunidades micorrícicas y con la fer-
tilidad del suelo; y también hemos analizado el potencial inhibidor que tiene su hojarasca hacia las fases
juveniles de Pinus uncinata. En relación con el cambio climático, hemos analizado la respuesta de Vaccinium
myrtillus al calentamiento en una experiencia realizada en poblaciones naturales con «open-top chambers».
El protagonismo diferencial que muestran las especies subarbustivas se explica sólo parcialmente
a través de sus rasgos funcionales y de otros aspectos de la estrategia vital. Dadas las limitaciones
impuestas por la alta montaña, la función ecológica desarrollada por las distintas especies se basa en
diferencias aparentemente menores entre ellas. La respuesta de Pinus uncinata a los efectos de dis-
tintos subarbustos mostró diferencias notables entre especies, al menos en las fases de germinación
y plántula. Vaccinium myrtillus respondió al calentamiento con pequeñas diferencias positivas de creci-
1 Institut de Recerca de Biodiversitat (IRBio) & Departament de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals, Universitat
de Barcelona. Av. Diagonal 643, 08028 Barcelona. jninot@ub.edu
2 Institut de Recerca de Biodiversitat (IRBio) & Departament de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals, Universitat
de Barcelona. Av. Diagonal 643, 08028 Barcelona. jninot@ub.edu
3 Institut de Recerca de Biodiversitat (IRBio) & Departament de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals, Universitat
de Barcelona. Av. Diagonal 643, 08028 Barcelona. jninot@ub.edu
4 Institut de Recerca de Biodiversitat (IRBio) & Departament de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals, Universitat
de Barcelona. Av. Diagonal 643, 08028 Barcelona. jninot@ub.edu
5 CREAF, Universitat Autònoma de Barcelona, Edici C, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona.
6 Institut de Recerca de Biodiversitat (IRBio) & Departament de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals, Universitat
de Barcelona. Av. Diagonal 643, 08028 Barcelona. jninot@ub.edu
7 CREAF & Department de Biologia Animal, Biologia Vegetal i Ecologia, Universitat Autònoma de Barcelona, Edici C, 08193
Cerdanyola del Vallès, Barcelona.
8 Institut de Recerca de Biodiversitat (IRBio) & Departament de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals, Universitat
de Barcelona. Av. Diagonal 643, 08028 Barcelona. jninot@ub.edu
9 Institut de Recerca de Biodiversitat (IRBio) & Departament de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals, Universitat
de Barcelona. Av. Diagonal 643, 08028 Barcelona. jninot@ub.edu
Proyectos de investigación en Parques Nacionales: 2012-2015Josep M. NiNot, et al.
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miento, pero sin modicar las interacciones con otros subarbustos. Así, las diferencias estructurales
y funcionales entre especies y entre condiciones ecológicas han resultado en general pequeñas o
no apreciables. Sin embargo, dado que la estructura de las comunidades vegetales y la funcionalidad
de los ecosistemas se basan en cambios acumulativos, incluso pequeños efectos pueden dar lugar a
cambios notables a escala de paisaje, y a menudo son sinérgicos a medio plazo.
Palabras clave: cambio global, camétos, distribución ecológica, interacciones entre plantas, matorralización,
rasgos funcionales de plantas, suelo.
HIGH MOUNTAIN SHRUBS AND LANDSCAPE
SHIFTS IN THE AIGÜESTORTES I ESTANY
DE SANT MAURICI NATIONAL PARK
ABSTRACT
Here, we summarize the results of a study focused on the knowledge of the high mountain shrubs
and their encroaching role in the National Park. We analyzed the ecological distribution and the
functional traits of eight species behaving as more or less invasive, and four species locally rare and
not invasive. In the most relevant species, we studied the structure of the rooting system and the as-
sociated mycorrhizal community and soil fertility; and the inhibitory effects exerted by their litter on
Pinus uncinata seeds and seedlings. Looking at the changing climate, we analyzed the response of na-
tural populations of Vaccinium myrtillus to passive warming produced by means of open-top chambers.
The role played by different shrub species is only partially the result of their functional traits and
life strategy. Since the high mountain involves noticeable environmental constrictions, the specic
differences in the encroaching role respond to small functional advantages. The response of Pinus
uncinata to distinct shrub neighbours gave substantial differences between species, at least at the
emergence and stablishment stages. Vaccinium myrtillus responded to warming with slight increasing
growth, although the interaction with its shrub neighbours did not change. Therefore, differences
in plant structure and functioning between species and between ecological conditions have proved
to be from small to hardly noticeable. However, since plant communities’ structure and ecosystem
functioning are based on cumulative changes, even smaller effects may result into noticeable changes
at landscape level and may be synergic at medium term.
Keywords: Chamaephytes, ecological distribution, encroachment, global change, plant functional traits, plant
interactions, soil.
INTRODUCCIÓN
Durante las últimas décadas, los paisajes praten-
ses de las zonas boreal y subártica, y de la alta
montaña de latitudes inferiores, han mostrado
una clara tendencia a la matorralización, como
parte del cambio global (DULLINGER et al.,
2003, ALADOS et al., 2016). En el piso subalpino
de los Pirineos, el notable abandono de la explo-
tación pascícola y forestal favorece la reforesta-
Los arbustos de alta montaña y los cambios de paisaje en el Parque Nacional de aigüestortes i estany de sant maurici
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ción espontánea y la expansión de comunidades
arbustivas. Éstas, incluso en los paisajes donde
ocupan supercies moderadas, protagonizan las
zonas donde avanza la reforestación. Juegan un
importante papel en la transición que va de los
pastos con matorral disperso, al matorral denso
con pinos juveniles o con rodales de pinar, y a
los pinares densos (NINOT et al., 2011).
Las especies que protagonizan esta transición
son propiamente subarbustos, en general de po-
cos decímetros de altura (como Vaccinium myrti-
llus, V. uliginosum, Calluna vulgaris o Rhododendron
ferrugineum) y más raramente de alrededor de
un metro o poco más (como Juniperus communis).
Son plantas con buena capacidad de expansión
lateral por rizomas o tallos reptantes, pudiendo
formar rodales relativamente extensos que bio-
lógicamente constituyen clones. En estos rodales,
cada unidad que emerge del suelo se denomina
rameto, lo que en general no coincide con un in-
dividuo sino con una ramicación del sistema de
rizomas. También es común en estos subarbus-
tos una elevada capacidad para captar nutrientes
minerales a través de micorrizas. La mayoría de
especies pertenecen a la familia ericáceas, que se
caracterizan por una tipología de micorrizas (eri-
coides o arbutoides) particularmente ecaces en
suelos pobres en nutrientes, como son los de la
alta montaña (HASELWANDTER 2007).
En este proyecto abordamos profundizar en el
conocimiento de los subarbustos que muestran
capacidad colonizadora en el Parque Nacional
de Aigüestortes i Estany de Sant Maurici, con el
objetivo genérico de comprender y prever el fe-
nómeno de matorralización de hábitats praten-
ses. A continuación presentamos los resultados
más relevantes agrupados en cinco bloques, que
se reeren a (1) la caracterización ecológica de
las especies, centrada en su distribución topo-
gráca, dominancia potencial en comunidades
vegetales, y protagonismo a escala de paisaje;
(2) un análisis comparativo de estas especies
a partir de sus rasgos funcionales y estrategias
de vida; (3) el estudio de su sistema radical, en
relación con las comunidades micorrícicas y la
fertilidad edáca; (4) el análisis de interacciones
de los subarbustos con las fases juveniles de Pi-
nus uncinata, a través de los efectos de su hoja-
rasca sobre la germinación y el establecimiento
de dicho pino; y (5) el análisis de la respuesta de
una especie muy signicativa, Vaccinium myrtillus,
al incremento experimental de la temperatura
provocado en comunidades naturales.
MATERIAL Y MÉTODOS
Área y especies en estudio
Dado el carácter de alta montaña del Parque Na-
cional de Aigüestortes i Estany de Sant Maurici, la
matorralización se restringe al piso subalpino y
a las pequeñas áreas altimontanas incluidas. Por
ello, nuestro estudio corresponde muy mayori-
tariamente al dominio potencial del pino negro
(Pinus uncinata Ram. ex DC.), y muy secundaria-
mente a la parte superior de los del abeto, el pino
albar y el haya (Abies alba Mill., Pinus sylvestris L. y
Fagus sylvatica L.). Dentro de este marco altitu-
dinal, el proyecto se reere al Parque Nacional,
incluyendo su área estricta y la zona periférica.
Pero algún aspecto experimental se ha llevado a
cabo en áreas vecinas, y para el análisis cartográ-
co y de sociabilidad vegetal hemos considerado
el conjunto de los Pirineos centrales catalanes.
Las comunidades arbustivas ocupan una super-
cie relativamente pequeña (7, 8%) en el piso
subalpino del Parque (CARRILLO et al., 2010),
a pesar de que localmente puedan dominar en
localidades como las solanas de Espot o de Taüll,
o la umbría de la Bonaigua (Fig. 1). Pero más allá
del área que ocupan, estas comunidades juegan
un papel relevante en la reforestación espon-
tanea, ya que pueden facilitar la implantación
del pino negro en hábitats abiertos (BATLLO-
RI et al., 2009, GRAU et al., 2013). Por ello, la
importancia de las especies subarbustivas en
Proyectos de investigación en Parques Nacionales: 2012-2015Josep M. NiNot, et al.
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la dinámica del paisaje subalpino es mayor de
lo que sugiere su ocupación del espacio en un
momento dado. Al contrario, algunos matorrales
parecen ralentizar el avance forestal, inhibiendo
la emergencia y el desarrollo de pinos juveniles.
En otro sentido, también hay que considerar que
en la alta montaña la vegetación arbustiva inclu-
ye menos diversidad vegetal que la de pastizales
(ILLA et al., 2006), y que conlleva biota asociada
y procesos ecológicos igualmente diferenciados.
Fig. 1. Paisaje subalpino en la umbría de la Bonaigua, con
rodales subarbustivos en expansión. Destacan Genista balan-
sae (en or), Rhododendron ferrugineum y Juniperus communis,
formando clones de tamaño diverso, al lado de grupos de
Pinus uncinata juveniles (foto: F. Lloret).
Los procesos de matorralización y de reforesta-
ción espontánea son muy variables, dependien-
do de las especies que los protagonizan y de su
comportamiento en distintas situaciones eco-
lógicas. Por ello, la evaluación y la previsión de
dichos procesos y de sus resultados requieren
un buen conocimiento de la distribución y de la
función ecológica de las especies protagonistas,
detallado a escala local.
Este estudio se centra en las ocho especies sub-
arbustivas que consideramos más relevantes en
el contexto de la matorralización en el entorno
del Parque Nacional (NINOT et al., 2011). Incluye
desde algunas más generalistas y potencialmente
dominantes (como Rhododendron ferrugineum) a las
que solo dominan en algún ámbito concreto (como
Genista balansae) o a las que son generalistas pero
poco expansivas (como Vaccinium uliginosum). Con
el n de mejorar el análisis comparativo, conside-
ramos también una especie (Loiseleuria procumens)
más bien escasa y poco dominante, y tres especies
raras o muy raras en el Parque (Arctostaphylos al-
pina, Juniperus sabina y Vaccinium vitis-idaea) por el
hecho de que son congenéricas de sendas especies
claramente colonizadoras (tabla 1).
Distribución y ecología comparativa
Para un primer nivel de análisis comparativo (dis-
tribución y papel ecológico, y rasgos funcionales)
hemos tratado las 12 especies mencionadas más
arriba, mientras que el resto de estudios, más
especícos, se reeren solo a las más relevantes
para cada caso de estudio, e incorporan alguna
otra especie por algún interés particular.
Hemos reunido la copiosa información relativa
a la distribución ecológica local de las especies
objectivo, disponible en publicaciones, herbarios
y bases de datos, y la sintetizamos en la tabla 1.
El núcleo de esta información proviene del ca-
tálogo orístico de los valles de Espot y de Boí
(CARRILLO & NINOT 1992), y casi toda está
recopilada en el Banc de Dades de Biodiversi-
tat de Catalunya (BDBC, FONT 2015). La dis-
tribución altitudinal de cada especie se da para
el ámbito del Parque Nacional, y también para
el conjunto de los Pirineos (sin tener en cuen-
ta altitudes excepcionales) a partir del Atlas de
la Flora de los Pirineos (DIVERSOS AUTORES
2015). Hemos complementado esta caracteri-
zación ecológica con una evaluación de la ex-
tensión de los matorrales dominados por alguna
de las ocho especies más relevantes, relativa a
los Pirineos centrales catalanes (Pallars, Aran
y Alta Ribagorça). A partir de la Cartografía de
los Hábitats de Cataluña (GEOVEG 2015) se ha
calculado la supercie ocupada por estos subar-
bustos en el paisaje a través de ArcMap.
Los arbustos de alta montaña y los cambios de paisaje en el Parque Nacional de aigüestortes i estany de sant maurici
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Tabla 1. Caracterización ecológica de las especies subarbustivas en estudio en el entorno del Parque Nacional de Aigüestortes i Estany de Sant
Maurici (y para la altitud, también en el conjunto de los Pirineos).
Altitud (m)
en los Pirineos
Altitud (m)
en el Parque
Nacional Abundancia Substrato Orientación
Ubicuidad
ecológica
Dominancia
en su hábitat
Capacidad
invasiva
de pastos
Arctostaphylos alpinus (L.) Spreng.
1200-2600 2200-2400 muy rara calizo umbría baja media poca
Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng.
400-2800 1200-2450 muy abundante cualquiera solana media alta media
Calluna vulgaris (L.) Hull 0-2800 1100-2670 muy abundante silíceo cualquiera media media mucha
Dryas octopetala L. 1200-2800 2100-2600 rara calizo umbría baja media poca
Genista balansae (Boiss.) Rouy
subsp. europaea (G. López et
C.E. Jarvis) O. Bolòs et Vigo 800-2600 1150-2100 rara silíceo solana media alta mucha
Juniperus communis L., incluidas
la var. intermedia (Schur) Sanio
i la subsp. alpina (Suter) Celak 1200-2800 1450-2750 abundante cualquiera solana alta media mucha
Juniperus sabina L. 800-2400 900-2400 rara cualquiera solana baja baja poca
Loiseleuria procumbens (L.) Desv.
1800-3000 2150-2550 rara silíceo umbría baja media poca
Rhododendron ferrugineum L. 1000-2800 1400-2780 muy abundante silíceo umbría media alta media
Vaccinium myrtillus L. 400-2800 1200-2780 muy abundante silíceo umbría alta alta mucha
Vaccinium uliginosum L. subsp.
microphyllum (Lange) Tolm. 1200-2800 1800-2720 abundante silíceo umbría media media media
Vaccinium vitis-idaea L. 1800-2400 1800-2025 muy rara silíceo umbría baja media poca
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Para evaluar más namente el carácter mato-
rralizador, hicimos un análisis especíco de los
tamaños alcanzados por los rodales de mato-
rral que colonizan pastos. Se trata de manchas
de características bastante diferentes entre
especies, y también entre distintos estadios de
colonización, que parecen corresponder a clo-
nes formados por expansión radial. Este análisis
se realizó en la cabecera de la Bonaigua, don-
de cinco de las especies en estudio muestran
un buen desarrollo (Fig. 1). Para contrastar los
resultados, añadimos dos más, Daphne cneorum
y Thymus nervosus, de tamaño bastante menor
y aparentemente poco expansivas. Para cada
especie se midió la altura y dos diámetros per-
pendiculares de todos los clones presentes en
diez parcelas de muestreo, y se evaluó la den-
sidad interna.
De las mismas especies, hemos estimado el ca-
rácter dominante a partir de todos los inven-
tarios tosociológicos de pastos y matorrales
procedentes de los Pirineos centrales catalanes.
Seleccionamos los que contenían alguna de es-
tas especies (a partir del BDBC, FONT 2015),
más de 800 en total y más de 60 para cualquiera
de las especies en estudio, y calculamos el por-
centaje de inventarios en que cada especie apa-
recía en las diferentes clases de abundancia-do-
minancia (+, 1, 2, 3, 4, 5).
La evaluación de rasgos funcionales o adap-
tativos es muy útil como herramienta para el
análisis ecológico comparativo entre especies.
Son características biológicas de las plantas re-
lativamente fáciles de medir o evaluar, y que
explican sus principales funciones biológicas,
principalmente su capacidad de competencia
(evaluable por el tamaño de la copa, o por la
capacidad expansiva), la eciencia en la capta-
ción de carbono (expresada por algunos pará-
metros foliares), y la capacidad reproductiva y
de diseminación. Con esta intención, y siguien-
do protocolos estandarizados (PÉREZ-HAR-
GUINDEGUY et al., 2013), analizamos dos
poblaciones diferentes de cada especie, o una
población de las especies menos relevantes. De
cada especie y población medimos los rasgos
vegetativos en 20 individuos o rametos (en al-
gún caso sólo en 10), y colectamos semillas de
10 individuos diferentes. Para las características
foliares usamos al menos cinco hojas por indi-
viduo, y en el peso de la semilla pesamos lotes
de 25 a 100 por individuo (más, cuanto más
pequeñas son las semillas). Los rasgos medidos
son: altura de la copa (hasta las hojas superio-
res); densidad de la madera (peso de la made-
ra fresca dividido por su volumen); área foliar
(área proyectada por una hoja); área especíca
foliar (o SLA, supercie foliar dividida por el
peso seco correspondiente); densidad foliar (o
LDMC, peso seco de la hoja dividido por su
peso fresco, multiplicado por 1000); conteni-
do de nitrógeno foliar (en porcentaje sobre el
peso seco); y peso de la semilla. En el caso de
Genista balansae hemos asimilado a una «hoja»
cada ramita de último orden, del año en curso;
y en el de Juniperus sabina, el conjunto de rami-
ta de último orden y las hojas que la recubren.
En ambos casos, el área foliar se ha calculado
como el doble de la proyección lateral de estas
ramitas.
Además, para analizar conjuntamente y de ma-
nera comparativa las especies, utilizamos los
valores medios obtenidos para cada rasgo fun-
cional para ordenarlas por medio de un análisis
de componentes principales ejecutado con el
software Ginkgo (DE CÁCERES 2012).
Sistema radical y comunidades fúngicas
En comparación con el conocimiento ad-
quirido sobre la estructura aérea de las po-
blaciones vegetales, se sabe muy poco sobre
su aparato radical. La estructura de raíces y
rizomas, la capacidad de formación de nuevas
raíces nas, el estatus nutricional del suelo o la
composición de las comunidades micorrícicas
Los arbustos de alta montaña y los cambios de paisaje en el Parque Nacional de aigüestortes i estany de sant maurici
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son sin duda factores clave en los procesos de
sucesión ecológica, y pueden explicar las di-
ferencias de comportamiento entre especies
matorralizadores.
En el contexto de este estudio, prevemos que
las especies muestren estructura radical y cre-
cimiento de raíces diferenciadas, acordes con su
capacidad invasiva, y que en la secuencia que va
de pastos a matorrales se den cambios relevan-
tes en la comunidad de hongos micorrícicos y
en los principales parámetros edácos relativos
a la fertilidad.
Para abordar estos aspectos, nos centramos en
seis especies subarbustivas, tres de ambientes re-
lativamente secos (Arctostaphylos uva-ursi, Junipe-
rus communis var. intermedia y J. sabina), muestrea-
das en la solana de Espot, bajo Fogueruix (2.040
m), y tres de ambientes mésicos y frescos, mues-
treadas en el puerto de la Bonaigua (a 2.095 m,
Rhododendron ferrugineum) y en el valle de Escun-
hau (a 1.840 m, Vaccinium myrtillus y Calluna vulga-
ris). De cada una, a principios de verano de 2013
obtuvimos cuatro muestras (réplicas) de suelo
con un cilindro metálico de 12 cm de largo por
4 cm de diámetro, debajo de plantas bien esta-
blecidas. Al mismo tiempo, enterramos bajo cada
arbusto un cilindro similar de malla de plástico
de 1 mm de paso, rellenado con tierra local libre
de raíces, para recuperarlo en otoño de 2013. Así,
el primer muestreo corresponde a la estructura
radical de plantas bien establecidas, y el segundo
al crecimiento de raíces nas colonizando suelo
libre durante un período vegetativo.
Las muestras de suelo se dejaron secar, y se ob-
tuvieron las raíces y rizomas combinando el uso
de cribas, otación en agua, y separación manual.
En las muestras de verano de 2013 pudimos se-
parar los rizomas y raíces de diámetro superior
a 2 mm de las raíces nas, mientras que las de
otoño sólo contenían raíces nas. Después ob-
tuvimos el peso de todas las fracciones separa-
das, una vez secadas 48 horas a 70 °C.
En las localidades de Fogueruix y de Escunhau
obtuvimos otras muestras de suelo para analizar
su contenido fúngico y la fertilidad edáca. Para
cada especie colectamos cuatro muestras de
poblaciones maduras, y cuatro de clones juveni-
les en fase de expansión sobre pastos. También
obtuvimos muestras de pastos en las mismas
localidades en dos situaciones ecológicas dife-
rentes: sin matorrales y con poblaciones jóvenes
de matorrales.
Se utilizó una parte de la fracción na de las
muestras de suelo para determinar las princi-
pales variables relativas a la fertilidad edáca, y
otra para explorar la comunidad de hongos mi-
corrícicos. Para ello, se usó la secuenciación de
la región ITS2 del rADN identicativa de hongos
para clasicar las diferentes secuencias detecta-
das en UTOs (Unidades Taxonómicas Operati-
vas). Siendo estas unidades una buena aproxi-
mación a las especies existentes, permitieron
caracterizar las muestras de suelo en base a su
contenido fúngico. A través de un análisis multi-
variante (Non-Metric Multidimensional Scaling,
NMDS) evaluamos la similitud entre muestras,
y también su relación con las variables edácas,
ajustadas al mismo análisis.
Efectos de la hojarasca en la germinación
de Pinus uncinata
En el piso subalpino pirenaico es común el
avance del bosque de pino negro sobre pastos
progresivamente abandonados (AMEZTEGUI
et al., 2010). Esta reforestación espontánea
a menudo tiene lugar a través de vegetación
transicional, principalmente pastos matorrali-
zados o matorrales ya consolidados. Se asume
que Pinus uncinata progresa mejor en estos
ambientes, ya que sus plántulas encontrarían
pequeños claros favorables a la germinación,
y más adelante protección por parte de los
arbustos frente a perturbaciones (BATLLORI
et al., 2009).
Proyectos de investigación en Parques Nacionales: 2012-2015Josep M. NiNot, et al.
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Sin embargo, en determinados casos se ha ob-
servado que no hay colonización aunque a priori
las condiciones sean favorables, lo que podría
atribuirse a un efecto alelopático de los arbus-
tos a través de su hojarasca. Esto signicaría
que los arbustos juegan un doble papel en la
dinámica forestal, inhibiendo la germinación y
el establecimiento temprano, pero facilitando el
establecimiento de los individuos en fases pos-
teriores. Quisimos evaluar esta hipótesis deter-
minando los efectos de la hojarasca de distintas
especies relevantes en los límites y en los claros
del pinar, en un experimento de germinación y
establecimiento de plántulas de Pinus uncinata en
condiciones controladas.
Llevamos a cabo dos experimentos paralelos,
empleando en ambos casos hojarasca reciente
del propio Pinus uncinata, de tres subarbustos
perennifolios (Arctostaphylos uva-ursi, Juniperus
communis, Rhododendron ferrugineum), de dos
subarbustos caducifolios (Dryas octopetala, Vac-
cinium myrtillus), de un árbol caducifolio (Betula
pendula) y de una gramínea pratense (Festuca
gautieri). En el primer experimento colocamos
una capa de hojarasca de cada especie sobre sus-
trato estéril, en pequeños contenedores donde
habíamos sembrado lotes de 50 semillas, que se
regaban periódicamente con agua desionizada.
En el segundo, en lugar de aplicar directamente
la hojarasca regábamos el sustrato con lixiviado
de los diferentes tipos de hojarasca (Fig. 2). Así,
en esta segunda experiencia queríamos evaluar
separadamente los efectos químicos, en forma
de alelopatía, de los efectos combinados (quí-
micos y estructurales) evaluados en la primera.
Ambas experiencias se mantuvieron en cultivo
durante tres meses en una cámara programa-
da en condiciones similares al verano subalpino
(con 16 horas diarias de luz a 20 °C y 8 horas de
oscuridad a 15 °C). La evaluación de los efectos
de la hojarasca se basó en el recuento periódico
de plántulas emergidas y, para la segunda expe-
riencia, también en el tamaño alcanzado por las
plántulas.
Fig. 2. Experiencias de germinación de Pinus uncinata bajo
condiciones controladas; arriba, con aplicación directa hoja-
rasca de las especies testadas, y abajo con lixiviados.
Efectos del incremento de temperatura
en Vaccinium myrtillus
La hipótesis del gradiente de estrés (SGH; BERT-
NESS & CALLAWAY 1994) postula que en am-
bientes favorables la competencia es el tipo de
interacción dominante entre especies, mientras
que en ambientes menos favorables la facilitación
gana importancia. El objetivo de este experimen-
to era determinar los efectos del incremento de
la temperatura del aire en la interacción entre
una especie subarbustiva ubicua, Vaccinium myrti-
llus, y otros subarbustos vecinos. Nuestra hipó-
tesis de partida era que el incremento de tem-
peratura favorecería el crecimiento de Vaccinium
myrtillus, como se ha visto en numerosos estudios
(TAULAVUORI et al., 2013; ANADON-ROSELL
et al., 2014) pero que en las situaciones en que
coexiste con los arbustos V. uliginosum y Rhodo-
dendron ferrugineum esta mejora sería signicati-
vamente menor, o incluso inexistente, debido al
incremento de la competencia entre vecinos.
Los arbustos de alta montaña y los cambios de paisaje en el Parque Nacional de aigüestortes i estany de sant maurici
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En julio del 2010 establecimos 30 parcelas en el
Corrau des Machos (2.250 m, valle de Arán), en la
zona periférica del Parque Nacional. El experimen-
to combinaba dos tratamientos: calentamiento del
aire y coexistencia con otras especies arbustivas.
En 15 parcelas instalamos open-top chambers (OTC,
Fig. 3) del tipo usado en el International Tundra Ex-
periment (ITEX; HENRY & MOLAU 1997), que
incrementaron la temperatura del aire aproxima-
damente 1, 1 °C (medido con i-buttons), mientras
el resto de parcelas sirvieron como control. Para
el tratamiento de coexistencia, seleccionamos 10
rodales de V. myrtillus puros (M), 10 con mezcla de
V. myrtillus y V. uliginosum (U) y 10 con V. myrtillus y
Rhododendron ferrugineum (R). En cada situación de
coexistencia, 5 parcelas correspondían al control
para la temperatura y 5 tenían OTC.
Fig. 3.
Open-top chamber (OTC) en un rodal de V. myrtillus.
Pasados cuatro veranos, en agosto de 2013 reco-
lectamos 5 rametos de V. myrtillus en cada parcela
para analizar su biomasa aérea. Para cuanticar
la biomasa subterránea extrajimos muestras de
suelo con un cilindro metálico de 12 x 4 cm (dos
cilindros por parcela). También extrajimos otros
dos cilindros de suelo en cada parcela para anali-
zar el nitrógeno inorgánico (nitrato y amonio). En
el laboratorio calculamos la edad de cada rameto
mediante el contaje de cicatrices, parámetro que
incorporamos como covariable en los análisis es-
tadísticos. También medimos la altura de los ra-
metos y separamos, secamos y pesamos todas las
hojas y tallos nuevos (formados el mismo 2013).
Separamos el material vegetal extraído de los
cilindros de suelo para las medidas de biomasa
subterránea en tres fracciones: rizomas, raíces
gruesas (≥ 1 mm) y raíces nas (< 1 mm), que
también secamos y pesamos.
Utilizamos modelos lineales mixtos para evaluar los
efectos del calentamiento y la coexistencia en la al-
tura y la biomasa aérea de los rametos, la biomasa
subterránea de la parcela y la concentración de ni-
trato y amonio del suelo. Hicimos todos los análisis
con el programa R 3.1.2 (R CORE TEAM 2015).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Los subarbustos muestran distribución
y papel ecológico muy contrastados
Las especies raras o muy raras en el Parque sue-
len presentar valores bajos de ubicuidad ecoló-
gica, dominancia y capacidad invasiva (tabla 1). Es
una excepción Genista balansae ya que, siendo
una especie potencialmente muy dominante, en
el área en estudio se encuentra casi restringida a
las escasas áreas de esquistos ácidos. En cambio,
los valores elevados que alcanzan Arctostaphylos
uva-ursi, Calluna vulgaris, Juniperus communis y,
particularmente, Vaccinium myrtillus, son con-
gruentes con su abundacia en el Parque.
La extensión de los matorrales más relevantes en
el conjunto de los Pirineos centrales catalanes se
ha sintetizado a lo largo del gradiente de altitud
(Fig. 4). Se observa que los ocho tipos de matorral
se desarrolan principalmente en el piso subalpi-
no (entre unos 1700 y 2200-2300 m de altitud),
aunque algunos (el de Rhododendron y el de Dryas)
penetran notablemente en el alpino. Los matorra-
les de Rhododendron y de Genista son claramente
los más extensos (aunque el segundo tipo abunda
principalmente fuera del Parque). Les sigue a no-
table distancia la landa de Calluna, que además se
centra en los pisos altimontano y subalpino inferior.
Proyectos de investigación en Parques Nacionales: 2012-2015Josep M. NiNot, et al.
218
Fig. 4.
Área ocupada por matorrales de alta montaña en los
Pirineos centrales catalanes, en base al área ocupada dentro
de cada intervalo de 100 m de altitud por las ocho especies
que protagonizan hábitats o formaciones vegetales: Au, Arc-
tostaphylos uva-ursi; Cv, Calluna vulgaris; Do, Dryas octopetala;
Gb, Genista balansae; Jc, Juniperus communis; Rf, Rhododendron
ferrugineum; Vm , Vaccinium myrtillus; Vu, Vaccinium uliginosum.
Entre éstas, las dos más extendidas (*) se miden por la escala
inferior del eje de las abcisas, y el resto por la escala superior.
El comportamiento sociológico de las distintas
especies estudiadas en la cabecera de la Bonaigua
muestra también notables contrastes (Fig. 5). Las
dos especies añadidas como particularidades lo-
cales (Thymus nervosus y Daphne cneorum) mues-
tran un comportamiento muy poco dominante
a escala de comunidad, ya que siempre aparecen
con valores muy bajos (+ o 1, raramente 2). En el
lado opuesto, Rhododendron ferrugineum y Genista
balansae, muy dominantes en la Bonaigua, pueden
alcanzar valores elevados. Pero un aspecto que
sobresale es que tanto estas especies potencial-
mente más dominantes como las de carácter
intermedio aparecen frecuentemente con valo-
res muy bajos (+), y más raramente en las otras
clases de abundancia-dominancia. Esto indica que
pueden medrar en una amplia gama de comuni-
dades vegetales en forma de individuos dispersos
o pequeños, y que es su capacidad de expansión y
competencia la que explicaría que puedan alcan-
zar valores elevados en algunos casos, en detri-
mento de otros tipos biológicos.
Fig. 5.
Dominancia en pastos y matorrales de los Pirineos centrales catalanes de las especies analizadas en la Bonaigua (Dc,
Daphne cneorum; T n, Thymus ner vosus; y el resta como en la Figura 3). Para cada una, las barras de tonalidad creciente muestran el
porcentaje en que aparecen en los inventarios en las distintas clases de abundancia-dominancia, desde + hasta 5, correlativamente.
Los arbustos de alta montaña y los cambios de paisaje en el Parque Nacional de aigüestortes i estany de sant maurici
219
Las medidas tomadas en las plantas de la Bonai-
gua reejan que las especies más dominantes
según el análisis de los inventarios correspon-
den sobre todo a las de porte más elevado, y
también a las que forman clones más grandes y
más densos (Genista y Rhododendron; Fig. 6). En
cambio, Juniperus communis, a pesar del porte y
la densidad notables de sus clones, raramente.
es dominante en los inventarios disponibles. La
heterogeneidad en el área que ocupan los clo-
nes también muestra cierta correlación positiva
con el carácter dominante, ya que Rhododendron
y Genista destacan en la Bonaigua por el tama-
ño muy grande de algunos clones, que conviven
con otros más moderados o pequeños.
Los rasgos funcionales traducen
estrategias de vida
La tabla 2 muestra los valores medios de los ras-
gos funcionales analizados por especie, en una o
dos poblaciones para cada una. La ordenación de
estas especies según su similitud en dichos rasgos
se muestra sintéticamente en el espacio bidimen-
sional de la Figura 7, donde los dos primeros ejes
del análisis explican un 68, 9% de la varianza entre
especies (36, 3% la horizontal y 32, 6% el vertical).
En este espacio, las especies (y los rasgos analiza-
dos) muestran una buena dispersión, lo que signi-
ca que la alta montaña acoge tipologías bastante
diferentes de subarbustos, atendiendo a su hábito
general y foliar, y a su semilla.
Entre las especies estudiadas, y en base a los da-
tos de la tabla 2, no se puede denir un grupo
más invasivo, ni menos colonizador, mientras
que aquellas tienden a separarse en extremos
contrastados atendiendo al ambiente donde se
encuentran, sobre todo entre las solanas (en
la mitad inferior e izquierda de la Figura 7) y
umbrías (hacia el cuadrante superior derecho).
A escala más detallada sí se puede interpretar
la posición de algunas especies o grupos. Por
ejemplo, Genista balansae destaca como especie
competitiva al tener valores altos de altura de la
planta y N foliar. Entre los caducifolios, Vaccinium
myrtillus muestra la mayor eciencia fotosintéti-
ca (SLA, área foliar y N foliar). La posición ex-
trema de Loiseleuria procumbens indica que es la
especie objetivamente menos competitiva, que
se encuentra relegada a situaciones desfavora-
bles. Juniperus sabina también muestra en parte
ese carácter, a pesar de su tamaño muy supe-
rior, y se diferencia bastante de J. communis, que
en efecto es una colonizadora más activa.
El análisis del sistema radical en seis especies
principales mostró que los rizomas (y raíces
gruesas) tienen una importancia muy variable
entre especies (Fig. 8). Sobresalen en la parte
alta del rango Arctostaphylos y Vaccinium, lo que
indica la importancia de dichos órganos subte-
rráneos en la persistencia y la expansión lateral
de estas especies. Destaca en todas las especies
la elevada densidad de raíces nas, que ocupan
totalmente los horizontes superciales del sue-
lo, así como una notable capacidad para formar
nuevas raíces en suelo no colonizado. Sin em-
bargo, teniendo en cuenta su porte aéreo, so-
bresalen como más activas Vaccinium y Calluna,
por encima de Juniperus sabina y de Rhododen-
dron, y muy por encima de Arctostaphylos y de
Juniperus communis. En general, pues, ni el patrón
de estructura de rizomas y raíces, ni el de for-
mación de nuevas raíces nas muestran una re-
lación clara y generalizada con la capacidad inva-
siva de las especies, si bien ayudan a interpretar
su estrategia de vida.
En resumen, las características funcionales no
discriminan claramente el carácter colonizador
o matorralizador de las especies, si bien permi-
ten denir su estrategia de vida. También, dentro
de grupos funcionalmente similares (como son
los perennifolios de solanas, o los caducifolios)
sirven para evaluar aspectos que sí se relacionan
con el carácter colonizador, y por tanto ayudan
a comprender las diferencias de comportamien-
to entre especies similares.
Proyectos de investigación en Parques Nacionales: 2012-2015Josep M. NiNot, et al.
220
Tabla 2. Caracterización funcional de les especies subarbustivas en estudio, en base a los rasgos funcionales més relevantes. Los valores corres-
ponden a medias obtenidas de entre 10 y 20 rametos, en una o dos poblaciones (indicado dentro de parèntesis).
Hábito
foliara
Altura de la planta
(mm)
Densidad de la madera
(mg/cm3)
Área
foliar
(mm2)
SLA (área
especíca foliar,
mm2/mg)
LDMC
(densidad
foliar, mg/g)
N
foliar
(%)
Peso de la semilla
(mg)
Arctostaphylos
alpinus (1) cad 40 581 133, 6 15, 4 342 1, 21 3, 190
Arctostaphylos
uva-ursi (2) per 167 552 140, 9 5, 1 437 0, 80 9, 800
Calluna vulgaris (2) per 166 541 1, 2 15, 8 411 1, 70 0, 035
Dryas
octopetala (2) cadb40 400 168, 0 10, 8 367 1, 42 0, 284
Genista
balansae (1) perc644 683 190, 3 6, 7 277 3, 38 9, 784
Juniperus
communis (2) per 460 602 11, 0 7, 0 416 1, 37 9, 595
Juniperus
sabina (2) per 454 627 28, 1 5, 4 474 1, 04 17, 652
Loiseleuria
procumbens (1) per 21 479 11, 5 4, 4 507 0, 94 0, 018
Rhododendron
ferrugineum (2) per 486 458 177, 0 7, 5 417 1, 27 0, 029
Vaccinium
myrtillus (2) cad 180 625 86, 8 21, 2 337 1, 88 0, 241
Vaccinium
uliginosum (2) cad 144 439 69, 6 17, 7 349 1, 84 0, 202
Vaccinium
vitis-idaea (1) per 127 670 144, 6 8, 4 392 1, 39 0, 224
a. Las abreviaturas que siguen se reeren a caducifolio o perennifolio
b. Las hojas de Dryas en los Pirineos son marcescentes, aparentemente de renovación anual
c. En Genista el carácter perennifolio se reere a las ramillas fotosintéticas
Los arbustos de alta montaña y los cambios de paisaje en el Parque Nacional de aigüestortes i estany de sant maurici
221
Fig. 6. Relación entre las dimensiones alcanzadas por los
clones de siete especies subarbustivas (abreviadas como
en las Figuras anteriores) en la Bonaigua, y su capacidad de
matorralización evaluada a partir de los porcentajes de la
Figura 3. En cada especie, cada punto corresponde a la media
de los clones de una de las diez parcelas de estudio.
Fig. 7. Ordenación sobre los dos primeros ejes de un análi-
sis de componentes principales de las especies subarbustivas
estudiadas en base a sus rasgos funcionales: Aa, Arctostaphylos
alpinus; Au, Arctostaphylos uva-ursi; Cv , Calluna vulgaris; D o, D r-
yas octopetala; Gb , Genista balansae; J c, Juniperus communis; Js ,
Juniperus sabina; Lp, Loiseleuria procumbens; Rf, Rhododendron
ferrugineum; Vm , Vaccinium myrtillus; Vu , Vaccinium uliginosum; V v ,
Vaccinium vitis-idaea.
Fig. 8. Densidad del sistema radical en seis especies (abreviadas como en la Figura 5), evaluado en mg de peso seco por cm3
de suelo. El gráco de la izquierda corresponde a la estructura en condiciones naturales, y el de la derecha al crecimiento de
raíces nas durante un periodo vegetativo.
Proyectos de investigación en Parques Nacionales: 2012-2015Josep M. NiNot, et al.
222
Suelos y comunidades fúngicas responden
a gradientes ambientales
La Figura 9 resume en una ordenación espacial
el grado de similitud entre comunidades fúngicas
del suelo ligadas a matorrales y a pastos vecinos,
así como su correlación con variables edácas y
de vegetación. En ella, se distinguen claramente
las muestras de solana de las de umbría, ya que,
tanto si se trata de matorrales como de pastos,
quedan bien separadas en los sectores negativo
y positivo del primer eje, respectivamente. Tam-
bién las variables edácas denen un medio más
ácido y más rico en materia orgánica y en nu-
trientes minerales en la umbría, y uno más rico
en bases en la solana. Sólo la relación C/N crece
en una dirección independiente de este gradien-
te, hacia la parte negativa del segundo eje, indi-
cando una secuencia que va desde los suelos de
pastos puros, a los de matorrales con materia
orgánica más recalcitrante.
Tanto en la solana como la umbría, también
quedan bastante segregadas las comunidades
fúngicas ligadas a las diferentes especies de
matorral y a los pastos y, dentro de cada una
de estas unidades, se da una ordenación in-
dicadora de madurez en sentido decreciente
del eje vertical (de pasto puro a pasto ma-
torralizado, a matorral joven y a matorral
maduro).
En resumen, la orientación general de la ladera
condiciona a un primer nivel tanto la dinámica
de la materia orgánica y la fertilidad del suelo
como las comunidades micorrícicas. Las diferen-
tes comunidades de matorral o de pasto, y su
grado de madurez, acaban de denir la comuni-
dad de hongos y aspectos de fertilidad edáca,
en una secuencia que va de los suelos de pasto
a los de matorrales maduros de Arctostaphylos y
de Rhododendron, que muestran ya un carácter
forestal.
Fig. 9. Ordenación multivariante (NMDS) de muestras de suelo sobre los dos primeros ejes, en base a la presencia/ausencia
de Unidades Taxonómicas Operativas (OTUs) de hongos. Las muestras fueron extraídas bajo distintas especies subarbustivas
(abreviadas como en la Figura 5) y de áreas de pasto (Pt); se muestrearon pastos puros (P) y con inicio de matorralización (E), y
poblaciones arbustivas jóvenes (J) y maduras (M). En el mismo gráco, se incluyen el sentido y la magnitud de algunas variables
edácas relevantes: contenido de Ca, K, Mg, N, P y materia orgánica (OM), relaciones C/N i N/P, y pH.
Los arbustos de alta montaña y los cambios de paisaje en el Parque Nacional de aigüestortes i estany de sant maurici
223
La hojarasca de especies no forestales
modula el establecimiento de plántulas
de Pinus uncinata
El porcentaje total de germinación de plántulas
en los distintos casos analizados experimental-
mente resume bastante bien el conjunto de re-
sultados obtenidos (Fig. 10). De entrada, destaca
que todas las especies testadas reducen la capa-
cidad germinativa del pino, en diferente medida
y al menos en una de las experiencias. La inhi-
bición debida principalmente a aspectos estruc-
turales se observó por parte de especies que
forman capas gruesas de hojarasca, constituidas
por elementos groseros; Dryas y Festuca redu-
jeron la germinación entre un 60% y un 80%, y
Rhododendron, Vaccinium y Betula también tuvie-
ron un efecto notable, del 20-40% de reducción.
La inhibición química destacó en Arctostaphylos y
Vaccinium (reducción de un 40-60%) y también
en Pinus y Betula (20-40%). Otras especies cau-
saron niveles de inhibición muy elevados por el
efecto combinado de estructura y lixiviados de
la hojarasca, que no se explican por separado:
Vaccinium (reducciones del 60-80%), Rhododen-
dron y Betula (40-60%), y Juniperus (0-20%).
Fig. 10. Porcentajes de germinación de Pinus uncinata (media y desviación estándar) bajo condiciones control (columna dere-
cha) y bajo los efectos directos de la hojarasca de distintas especies o de sus lixiviados. Éstas se identican como en la Figura
5, menos Pinus uncinata (Pu), Betula pendula (Bp) i Festuca gautieri (Fg).
En la experiencia de germinación sometida a
lixiviados de hojarasca, evaluamos el desarrollo
de las plántulas midiendo la longitud de la raíz
principal y del tallo, y su peso seco, justo cuan-
do mostraban los cotiledones completamente
abiertos. En la mayoría de casos no se dieron
diferencias claras en estos parámetros, salvo el
efecto negativo (20-40% de reducción de bio-
masa aérea) por los efectos directos de la ho-
jarasca de Festuca y Betula, y el efecto también
negativo en la longitud de la raíz de los lixiviados
de Betula y Arctostaphylos (reducciones del 20-
40%) y de Festuca (< 20%).
Teniendo en cuenta en conjunto la intensidad de
los efectos estructural y alelopático de las hojaras-
cas en la germinación y en el desarrollo precoz de
Pinus uncinata, las gimnospermas (Juniperus y Pinus)
presentan un potencial inhibidor muy bajo; Betula,
Festuca y Arctostaphylos inhiben notablemente tan-
to la germinación como el establecimiento de la
plántula; y Vaccinium, Dryas y Rhododendron inhiben
sólo la germinación, pero notablemente.
Los resultados indican que la invasión de espacios
abiertos por parte de Pinus uncinata se modula
a través del tipo de unidad de vegetación inva-
Proyectos de investigación en Parques Nacionales: 2012-2015Josep M. NiNot, et al.
224
dida. Esta actuaría como ltro diferencial, cau-
sando limitaciones claras en la germinación y el
establecimiento temprano a través de la hoja-
rasca producida por las especies dominantes;
aunque en fases posteriores la estructura arbus-
tiva pudiera ejercer un efecto facilitador sobre
las plántulas. El efecto inhibidor de especies que
suelen acompañar a Pinus uncinata, combinado
con otros factores limitantes como la disponibi-
lidad de piñones o las interacciones planta-plan-
ta, condicionarían el avance y la densicación de
los pinares subalpinos.
El incremento de temperatura no cambia
las interacciones entre Vaccinium myrtillus
y otros subarbustos vecinos
Después de cuatro veranos bajo un incremen-
to experimental de temperatura veraniega, los
rametos de V. myrtillus en parcelas calentadas
presentaban una altura, biomasa de tallos nue-
vos y biomasa total aérea mayores que en los
controles (Fig. 11). No encontramos diferencias
entre situaciones de coexistencia, ni ninguna in-
teracción entre calentamiento y coexistencia. El
incremento de temperatura, pues, tuvo un efec-
to positivo en la biomasa aérea de V. myrtillus en
todas las situaciones de coexistencia, pero ésto
no se tradujo en un incremento de la biomasa
subterránea (Fig. 12). El calentamiento mediante
OTC se da a nivel de la supercie del suelo, cosa
que explicaría la respuesta diferencial entre las
distintas fracciones. Pero estos resultados tam-
bién indican que no hubo mayor asignación de
biomasa hacia las partes subterráneas a pesar de
producirse un mayor crecimiento en las partes
aéreas.
La coexistencia con las otras especies arbustivas
sí tuvo un efecto claro en la biomasa subterránea
de V. myrtillus: los rametos de parcelas con Rhodo-
dendron presentaron menor biomasa rizomatosa
que los de las otras situaciones de coexistencia
(Fig. 12a) y la biomasa de las raíces gruesas fue li-
geramente mayor (diferencias marginalmente sig-
nicativas) en las parcelas con V. uliginosum que en
las parcelas puras (Fig. 12b). La densidad de rame-
tos de V. myrtillus en los rodales con Rhododendron
era menor que en las otras parcelas, lo que expli-
caría que la biomasa rizomatosa por volumen de
suelo fuese también menor. En el caso de las par-
celas con V. uliginosum, las diferencias podrían ser
resultado de un incremento de las raíces como
respuesta a la competencia interespecíca por
los nutrientes. Aunque el pool de N inorgánico
del suelo no difería signicativamente entre par-
celas (ver debajo), hemos encontrado evidencias
de competencia por N en los tejidos fotosintéti-
cos de estas plantas (ANADON-ROSELL et al.,
2017). No encontramos ningún efecto signicati-
vo de la interacción temperatura x situación de
coexistencia en la biomasa subterránea.
Fig. 11. Biomasa aérea (a, tallos nuevos; b, biomasa aérea to-
tal; promedio + 1 SE) de V. myrtillus para los tratamientos de
calentamiento y coexistencia: M, poblaciones puras; R, convi-
viendo con R. ferrugineum; U , conviviendo con V. uliginosum. Di-
ferencias signicativas (P < 0, 05) indicadas con asteriscos (**).
Los arbustos de alta montaña y los cambios de paisaje en el Parque Nacional de aigüestortes i estany de sant maurici
225
En cuanto al N inorgánico del suelo, las parce-
las calentadas presentaron una concentración de
nitrato signicativamente menor que las parce-
las control, mientras que las concentraciones de
amonio no dirieron signicativamente. Esperá-
bamos encontrar más concentración de N inor-
gánico en el suelo en las parcelas calentadas, ya
que la temperatura favorece los procesos de des-
composición y nitricación. Pero los resultados
parecen indicar que el incremento de la tempera-
tura del aire favorece más el uso del nitrato por
parte de las plantas en estudio que su liberación.
No encontramos diferencias signicativas entre
situaciones de coexistencia ni en la interacción
calentamiento x situación de coexistencia.
Fig. 12. Biomasa subterránea (a, rizomas; b, raíces gruesas;
promedio + 1 SE) para los tratamientos de temperatura y
coexistencia (indicados como en la Fig. 10). Diferencias signi-
cativas (P < 0, 01) indicadas con asteriscos (***) y marginal-
mente signicativas (0, 05 ≤ P < 0, 10) con m.s.
En un estudio previo en la misma zona y con las
mismas especies observamos que la coexistencia
con los otros dos arbustos no tenía efectos sig-
nicativos en el crecimiento de V. myrtillus (ANA-
DON-ROSELL et al., 2016). Ahora conrmamos
que un incremento de la temperatura no implica
cambios evidentes en la interacción entre estas
especies (no encontramos ningún efecto signi-
cativo de la interacción calentamiento x situación
de coexistencia en ninguno de los parámetros
estudiados), al contrario de lo observado en nu-
merosos estudios en los que alteraciones en las
condiciones ambientales implicaron importantes
cambios en la interacción entre plantas (KLAN-
DERUD & TOTLAND 2005, OLSEN et al., 2016).
CONCLUSIONES
Las especies de subarbustos que se encuentran
en el Parque Nacional muestran poco prota-
gonismo en el paisaje subalpino (los matorra-
les ocupan sólo un 7, 8%) pero a menudo son
el inicio de la reforestación espontánea. Ocho
especies forman comunidades denidas, algunas
de distribución bastante puntual (como Genis-
ta balansae) y otras bastante extendidas (como
Rhododendron ferrugineum o Arctostaphlos uva-ur-
si). El protagonismo de cada especie responde
al conjunto de sus particularidades ecológicas,
como la preferencia por el sustrato, la orienta-
ción topográca o el estado sucesional.
En cuanto a su caracterización biológica y fun-
cional, la mayoría comparten algunos caracteres
básicos (porte difuso o postrado, expansión la-
teral, formación de poblaciones clonales), pero
se diferencian por rasgos funcionales más con-
cretos, como la estructura foliar, el potencial
expansivo o el tipo de semilla y de diseminación.
En la diferenciación adaptativa entre especies,
no hay un síndrome claro de especie invasora,
más allá de poder distinguir grupos de especies
con estrategias más competitivas o más conser-
vativas. Dentro de estos grupos, las ventajas que
muestran unas frente a las otras dependen de
pequeñas diferencias de magnitud (capacidad de
Proyectos de investigación en Parques Nacionales: 2012-2015Josep M. NiNot, et al.
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crecimiento o de formación de nuevas raíces, fe-
nología y funcionalismo foliar), que constituyen
combinaciones propias de cada especie. También
deben intervenir otros aspectos no analizados
especícamente, como la espinescencia o la to-
xicidad del follaje. Por otro lado, el éxito de es-
tas especies depende del contexto concreto en
que se encuentren, relativo a condiciones abió-
ticas y a tipos de vegetación. La caracterización
de su hábitat y el análisis de su papel sociológico
muestran que las especies más invasivas se en-
cuentran en un amplio espectro ecológico, pero
sólo se muestran exitosas en una parte de este
espectro.
Los subarbustos tienen importantes efectos a
nivel de ecosistema, más allá de competir ecaz-
mente con la vegetación herbácea. De un lado,
condicionan el componente fúngico del suelo
a través de las asociaciones micorrízicas, y de
otro promueven cambios muy sustanciales en
variables edácas clave, como son los conteni-
dos de nitrógeno y fósforo o la resiliencia de la
hojarasca. En general, cada especie subarbustiva
conlleva comunidades fúngicas y estatus nutri-
cionales diferenciales. Dentro de cada tipo de
matorral, también se dan diferencias graduales
desde los pastos puros a los matorrales densos,
que se asocian a suelos de tipo forestal.
Los subarbustos también condicionan la suce-
sión secundaria de reforestación, ya que su ho-
jarasca inhibe más o menos la germinación y el
desarrollo de las plántulas, mientras que más
tarde pueden ejercer facilitación hacia los pinos
juveniles. A través de estos efectos, la vegetación
que bordea los bosques en expansión (diferen-
tes subarbustos, prado, bosque inicial) modularía
los primeros estadios de colonización forestal.
El principal componente del cambio climático, el
incremento de temperatura, provoca un incre-
mento leve pero consolidado en el crecimien-
to aéreo de Vaccinium myrtillus, pero no parece
afectar a su crecimiento subterráneo, ni al ba-
lance de interacciones que mantiene con otros
subarbustos coexistentes.
Así pues, aunque los subarbustos sean sólo mo-
deradamente activos en el entorno limitante de
la alta montaña, producen cambios ambientales
potencialmente importantes. Las diferencias
entre especies, aunque aparentemente sean de
orden menor, a medio plazo dan respuestas a
escala de comunidad y de paisaje bastante nota-
bles y diferenciadas. Al mismo tiempo, los cam-
bios ambientales (climáticos y de usos del suelo)
incentivan cambios lentos en su funcionalismo,
pero las respuestas son acumulativas y menudo
sinérgicas.
AGRADECIMIENTOS
Al Organismo Autónomo Parques Nacionales,
por haber nanciado este proyecto (634S/2012);
al equipo gestor del propio Parque Nacional, por
las facilidades logísticas y por el interés hacia
nuestra investigación; a varios colegas y alumnos
(Albert Ferré, Clara Borrull, Violeta Martínez,
Noelia Seguer) por su ayuda en el muestreo o
en el laboratorio.
Los arbustos de alta montaña y los cambios de paisaje en el Parque Nacional de aigüestortes i estany de sant maurici
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