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The order Phasmatodea has been poorly studied in Mexico, and it does not exist any work that lists its species in the country or any identification key to genus level. In this work we carried out an exhaustive bibliographic revision to obtain the list of species of Phasmatodea that occur in Mexico. A total of 17 genera and 65 species of Phasmatodea were registered for the Mexican territory. An illustrated identification generic key with its respective terminological glossary is provided. © 2018 Universidad Nacional Autonoma de Mexico. All rights reserved.
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ISSN versión impresa: 1870-3453; versión electrónica: 2007-8706; Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Biología.
Open Access bajo la licencia CC BY-NC-ND (4.0) https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2018.1.2175
Revista Mexicana de Biodiversidad 89 (2018): 46-78
Introducción
El orden Phasmatodea incluye a los insectos conocidos
como “insectos palo, insectos hoja e insectos corteza”
(Seiler et al., 2006). En general es uno de los órdenes
de insectos menos estudiados, tal vez por la dificultad
de observar y recolectar especímenes, puesto que son
nocturnos y exhiben cripsis en sus hábitats. Seguimos el
nombre Phasmatodea de acuerdo con Grimaldi y Engel
(2005), pues la raíz griega latinizada es Phasmatos no
Phasmos (Phasmida).
Las primeras especies de Phasmatodea fueron
descritas por Burmeister en 1838 y son: Diapheromera
(Diapheromera) calcarata, Pseudosermyle tridens
y Pseudosermyle striatus; aunque supuestamente el
primer organismo recolectado para el país pertenece a
Taxonomía y sistemática
Lista de especies y clave ilustrada de los géneros de Phasmatodea
(Insecta) de México
Checklist and illustrated key of the Phasmatodea (Insecta) genera from Mexico
Ulises López-Mora a y Jorge Llorente-Bousquets a, b, *
a Museo de Zoología (Insecta), Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Apartado
postal 70-399, 04510 Ciudad de México, México
b Smithsonian Institution, PO Box 37012, Washington, D.C. 20013-7012 EUA
* Corresponding author: llorentebousquets@gmail.com (J. Llorente-Bousquets)
Recibido: 09 marzo 2017; aceptado: 11 agosto 2017
Resumen
El orden Phasmatodea ha sido poco estudiado en México y no existe un trabajo formal que enliste las especies
presentes en el país, o una clave de determinación taxonómica que permita la identificación a nivel genérico. En este
trabajo se realizó una revisión bibliográfica exhaustiva con el fin de obtener un listado de especies de Phasmatodea
registradas en México. Se registró un total de 17 géneros y 65 especies de Phasmatodea para el territorio mexicano.
Se presenta una clave genérica ilustrada de identificación con su respectivo glosario terminológico especializado.
Palabras clave: Insectos palo; Clave taxonómica; Phasmida
Abstract
The order Phasmatodea has been poorly studied in Mexico, and it does not exist any work that lists its species in
the country or any identification key to genus level. In this work we carried out an exhaustive bibliographic revision
to obtain the list of species of Phasmatodea that occur in Mexico. A total of 17 genera and 65 species of Phasmatodea
were registered for the Mexican territory. An illustrated identification generic key with its respective terminological
glossary is provided.
Keywords: Stick insects; Taxonomic key; Phasmida
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Heteronemia mexicana Gray, 1835, hoy su distribución
dentro del país es dudosa (Zompro, 2001b). Con la
obra “Die Insektenfamilie der Phasmiden” de Brunner
von Wattenwyl (1907) y Redtenbacher (1906, 1908), la
lista de especies y géneros para México fue ampliada
considerablemente. A nivel de localidades geográficas,
este trabajo es impreciso ya que la mayoría de las especies
sólo tienen por localidad “Mexiko”, sin indicar con
exactitud el lugar del país en donde fueron recolectados.
Lo mismo ocurre con el trabajo de Shelford (1908), que
recopila los registros de especies para Centroamérica; en
cuanto a los registros para el país solo mencionan estados
como Veracruz, Tamaulipas y Jalisco, entre otros, y pocos
presentan la localidad precisa donde se recolectaron los
organismos. El registro de especies de México mejoró
con Hebard (1932), quien incluyó la localidad dentro
del estado para las especies que reportó. Vickery (1997),
Zompro (2001a, b), Conle y Hennemann (2002) y Conle
et al. (2007) aportaron trabajos cuya distribución a nivel
específico es más precisa, pero todavía escasa.
Los trabajos de revisión o actualización del grupo
en México comenzaron con Mariño y Márquez (1983),
quienes añadieron un nuevo registro. Después, Rivera
(2006) realizó una lista de ortopteroides de la Reserva de
la Biosfera de Mapimí, donde registró a Diapheromera
covilleae Rehn y Hebard, 1909, hoy dentro del subgénero
Diapheromera (Diapheromera). Barrientos-Lozano et
al. (2008) determinaron 3 especies para la Reserva de
la Biosfera El Cielo en Tamaulipas. Rueda-Salazar y
Cano-Santana (2009), en su listado sobre insectos de la
Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA),
incluyeron el registro de Pseudosermyle tridens tridens
(Burmeister, 1838). Cano-Santana et al. (2012) registraron
9 especies para Oaxaca; mientras Escoto-Rocha et al.
(2013) mencionaron ejemplares de 4 especies ubicados en
la Colección Entomológica de la Universidad Autónoma
de Aguascalientes, entre ellas Parabacillus coloradus
(Scudder, 1893).
Históricamente, de 1838 a la fecha, se han reconocido
alrededor de 65 especies para el país de acuerdo con Brock
et al. (2016) y el presente trabajo; Conle et al. (2007)
estimaron que la riqueza de insectos palo en México es
mayor (aprox. 90 spp.), pero que ha sido insuficientemente
censada. En un informe técnico Cano-Santana et al. (2012)
mencionaron que México alberga a 86 especies, con base
en una comunicación personal de Conle. Sin embargo,
la única obra que existe sobre una lista de Phasmatodea
(Brock et al., 2016), no considera varios trabajos realizados
hasta ahora dentro del país. Por lo tanto, el conocimiento
sobre Phasmatodea en México es incompleto, pues no
hay una síntesis que nos permita saber con exactitud los
géneros y las especies que se hallan en esta región, ni
como diferenciarlos, así como un glosario que nos permita
reconocer las estructuras morfológicas más importantes
que caracterizan a los insectos palo.
Debido a las descripciones escuetas, por lo común las
claves para la determinación taxonómica a nivel genérico en
la bibliografía son poco claras y parciales, como es el caso
de Stål (1875a, b), Redtenbacher (1906, 1908), Brunner
von Wattenwyl (1907), Caudell (1913) y Bradley y Galil
(1977). Otras claves se basan en descripciones extensas,
pero sin características diagnósticas de los géneros como
las que destaca Zompro (2001a, 2004, 2005a).
Al tomar en cuenta estas situaciones y considerando que
no se había realizado una clave de identificación taxonómica
sobre los géneros de Phasmatodea de México, en este
trabajo se ha aportado la primera clave taxonómica a nivel
genérico de los insectos palo reportados para el país.
El propósito del presente artículo es ofrecer una lista
actualizada (tabla 1) y una clave ilustrada a nivel genérico
con un glosario (tabla 2) de la morfología con los términos
empleados.
Materiales y métodos
Para la obtención del listado de Phasmatodea de
México se buscaron y revisaron los trabajos referentes a
descripciones y registros de Phasmatodea desde 1758 hasta
2016 (258 años); se enfatizó en los trabajos que contaban
con registros para el país. Se efectuó una síntesis respecto a
las especies con los registros encontrados en los siguientes
trabajos: Latreille et al. (1827), Gray (1835), Burmeister
(1838), Westwood (1859), Saussure (1859, 1868, 1870),
Stål (1875a, b), Scudder (1895), Caudell (1902, 1903, 1904),
Kirby (1904), Rehn (1904a, b, 1909), Redtenbacher (1906,
1908), Brunner von Wattenwyl (1907), Shelford (1908),
Hebard (1932), Mariño y Márquez (1983), Vickery (1993,
1997), Zompro (2001a, b, 2005a), Conle y Hennemann
(2002), Arment (2006), Rivera (2006), Conle et al. (2007,
2011), Barrientos-Lozano et al. (2008), Gorochov y
Berezin (2008), Rueda-Salazar y Cano-Santana (2009),
Cano-Santana et al. (2012), Hennemann y Conle (2012a,
b) y Escoto-Rocha et al. (2013). El orden del listado se
basó en Brock et al. (2016), pero también se verificó y se
depuró de sinonimias. Además, se revisaron los trabajos de
Otte (1978), Brock (1993, 1998), Zompro (2000, 2005b) y
Zompro y Brock (2003) que reportan listas de los géneros
de este taxón.
Para la elaboración de la clave se consultó la descripción
original y todas las descripciones subsecuentes de cada uno
de los géneros hasta la fecha, así como las pertenecientes
a sus sinonimias: Latreille et al. (1827), Berthold (1827),
Gray (1835), Burmeister (1838), Westwood (1859),
Saussure (1859), Stål (1875a, b), Scudder (1895), Caudell
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Tabla 1
Esta lista de especies sigue la clasificación propuesta en Brock y Marshall (2011). La ubicación de Hypocyrtus Redtenbacher, 1908
se efectuó de acuerdo con Hennemann et al. (2016) y con base en la lista obtenida en Brock et al. (2016).
Orden Phasmatodea Jacobson & Bianchi, 1902
Suborden Timematodea Kevan, 1982
Familia Timematidae Caudell, 1903
Subfamilia Timematinae Caudell, 1903
Tribu Timematini Caudell, 1903
Género Timema Scudder, 1895
Timema nakipa Vickery, 1993
Timema podura Strohecker, 1936
Suborden Verophasmatodea Zompro, 2004
Familia Diapheromeridae Kirby, 1904
Subfamilia Diapheromerinae Kirby, 1904
Tribu Diapheromerini Kirby, 1904
Género Bacteria Berthold, 1827
Bacteria aetolus Westwood, 1859
Bacteria foliolata Redtenbacher, 1908
Bacteria frustrans Redtenbacher, 1908
Bacteria horni Redtenbacher, 1908
Bacteria nova Redtenbacher, 1908
Bacteria quadrispinosa Redtenbacher, 1908
Bacteria reclusa (Brunner von Wattenwyl, 1907)
Género Bostra Stål, 1875
Bostra jaliscensis Rehn, 1904
Bostra margaritata Redtenbacher, 1908
Bostra procoppi Redtenbacher, 1908
Bostra saussurei Redtenbahcer, 1908
Bostra similis Redtenbacher, 1908
Bostra tridenticulata Redtenbacher, 1908
Género Diapheromera Gray, 1835
Diapheromera (Diapheromera) calcarata (Burmeister, 1838)
Diapheromera (Diapheromera) erythropleura Hebard, 1923
Diapheromera (Diapheromera) femorata (Say, 1824)
Diapheromera (Diapheromera) kevani Vickery, 1997
Diapheromera (Diapheromera) nitens Brunner von Wattenwyl, 1907
Diapheromera (Diapheromera) petita Vickery, 1997
Diapheromera (Diapheromera) tamaulipensis Rehn, 1909
Diapheromera (Diapheromera) velii velii Walsh, 1864
Diapheromera (Diapheromera) velii eucnemis Hebard, 1937
Diapheromera (Rhabdoceratites) beckeri Kaup, 1871
Diapheromera (Rhabdoceratites) covilleae Rehn & Hebard, 1909
Género Megaphasma Caudell, 1903
Megaphasma denticrus (Stål, 1875)
Megaphasma furcatum (Brunner von Wattenwyl, 1907)
Género Phanocles Stål, 1875
Phanocles burkartii (Saussure, 1868)
Phanocles zehntneri (Redtenbacher, 1908)
Género Pseudosermyle Caudell, 1903
Pseudosermyle carinulata (Brunner von Wattenwyl,1907)
Pseudosermyle chorreadero Conle, Hennemann & Fontana, 2007
Pseudosermyle claviger Conle, Henneman, & Fontana, 2007
Pseudosermyle elongata (Brunner von Wattenwyl, 1907)
Pseudosermyle godmani (Brunner von Wattenwyl, 1907)
Pseudosermyle incongruens (Brunner von Wattenwyl, 1907)
Pseudosermyle inconspicua (Brunner von Wattenwyl, 1907)
Pseudosermyle neptuna (Brunner von Wattenwyl, 1907)
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Pseudosermyle olmeca (Saussure, 1870)
Pseudosermyle phalangiphora (Rehn, 1907)
Pseudosermyle procera Conle, Hennemann & Fontana, 2007
Pseudosermyle striatus (Burmeister, 1838)
Pseudosermyle strigiceps (Kaup, 1871)
Pseudosermyle tolteca (Saussure, 1859)
Pseudosermyle tridens (Burmeister, 1838)
Género Sermyle Stål, 1875
Sermyle bidens (Kaup, 1871)
Sermyle elegantior (Brunner von Wattenwyl, 1907)
Sermyle mexicana (Saussure, 1859)
Sermyle saussurei Stål, 1875
Tribu Ocnophilini Günther, 1953
Genero Dubiophasma Zompro, 2001
Dubiophasma longicarinatum Zompro, 2001
Género Ocnophila Brunner von Wattenwyl, 1907
Ocnophila ciliata Brunner von Wattenwyl, 1907
Ocnophila submutica Brunner von Wattenwyl, 1907
Familia Phasmatidae Leach, 1815
Subfamilia Cladomorphinae Brunner von Wattenwyl, 1893
Tribu Hesperophasmatini Bradley & Galil, 1977
Género Hypocyrtus Redtenbacher, 1908
Hypocyrtus postpositus Redtenbacher, 1908
Hypocyrtus scythrus (Westwood, 1859)
Superfamilia Aschiphasmatoidea Brunner von Wattenwyl, 1893
Familia Prisopodidae Brunner von Wattenwyl, 1893
Subfamilia Prisopodinae Brunner von Wattenwyl, 1893
Tribu Prisopodini Brunner von Wattenwyl, 1893
Género Prisopus Peletier de Saint Fargeau & Seville, 1827
Prisopus berosus Westwood, 1859
Superfamilia Pseudophasmatoidea Rehn, 1904
Familia Heteronemiidae Rehn, 1904
Subfamilia Heteronemiinae Rehn, 1904
Tribu Heteronemiini Rehn, 1904
Género Heteronemia Gray, 1835
Heteronemia contracta (Brunner von Wattenwyl, 1907)
Heteronemia foliata (Brunner von Wattenwyl, 1907)
Heteronemia forcipata (Brunner von Wattenwyl, 1907)
Heteronemia oaxacae Hebard, 1932
Heteronemia unidentatus (Brunner von Wattenwyl, 1907)
Tribu Paraleptyniini Zompro, 2004
Género Parabacillus Caudell, 1903
Parabacillus coloradus (Scudder, 1893)
Parabacillus palmeri (Caudell, 1902)
Familia Pseudophasmatidae Rehn, 1904
Género Perlioides Redtenbacher, 1906
Perlioides nigrogranulosus Redtenbacher, 1906
Subfamilia Pseudophasmatinae Rehn, 1904
Tribu Anisomorphini sensu Bradley & Galil, 1977
Género Anisomorpha Gray, 1835
Anisomorpha paromalus Westwood, 1859
Género Autolyca Stål, 1875
Autolyca elena Gorochov & Berezin, 2008
Autolyca pallidicornis Stål, 1875
Tabla 1
Continuación.
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Tabla 2
Glosario de términos empleados en la clave de los géneros de Phasmatodea que aquí se presenta.
Alas anteriores: el primer par de alas por lo general son tegminas (fig. 20).
Alas posteriores: el segundo par de alas, en su mayoría son membranosas, con una amplia región anal (fig. 20).
Ángulo opercular: el ángulo que el opérculo de un huevo forma con el eje longitudinal, este puede ser negativo o positivo (fig.
4B).
Antenómero: cada uno de los artículos o artejos que conforman la antena. El primero se denomina escapo, el segundo pedicelo y el
resto son los flagelómeros (fig. 4C, D).
Área apicalis: superficie casi triangular en la superficie ventral del ápice de las tibias.
Basitarso: el primer tarsómero en una pata (fig. 21).
Capítulo: estructura membranosa que puede removerse del opérculo sin ningún daño y que, al sumergirse en una solución de
hidróxido de sodio, se ablanda y ensancha; contrario a las demás estructuras del opérculo que se mantienen rígidas. En algunas
especies contiene un centro sólido.
Cápsula del huevo (corion): es la parte más externa del huevo, el exocorion (fig. 22).
Carina (Carinas): proyección longitudinal y estrecha o línea en relieve, que en general se encuentra a lo largo de las patas o la
línea central del cuerpo (fig. 15B).
Collar: la parte de la cápsula del huevo (corion) en forma de tira o banda que rodea al opérculo (fig. 22).
Dentado: que posee varios dientes (fig. 14B).
Diente: una proyección en la cual la altura es mayor que su diámetro; una espina corta y roma (fig. 14B).
Dorso-anterior carina (carinas): carina en la parte frontal, en el extremo superior del fémur o la tibia.
Dorso-posterior carina (carinas): carina en la parte posterior, en el extremo superior del fémur o la tibia.
Eje altitudinal: eje a lo alto del huevo (corion) en dirección 'dorso-ventral', con el cual se obtiene la altura del corion (fig. 4B).
Eje de altitud opercular: eje a lo alto del opérculo, en dirección dorso-ventral, con el cual se obtiene la altura del opérculo (fig.
4B).
Eje de amplitud: eje a lo ancho del huevo (corion), en dirección izquierda-derecha, con el cual se obtiene el ancho del corion (fig.
4A).
Eje de amplitud micropilar: eje a lo ancho de la lámina micropilar, en dirección izquierda-derecha, con el cual se obtiene el ancho
de la lámina micropilar (fig. 4A).
Eje de amplitud opercular: eje a lo ancho del opérculo, en dirección izquierda-derecha, con el cual se obtiene el ancho del opérculo
(fig. 4A).
Eje de longitud micropilar: eje a lo largo de la lámina micropilar, en dirección antero-posterior, con el cual se obtiene el largo de la
lámina micropilar (fig. 4A).
Eje longitudinal: eje a lo largo del huevo (corion), en dirección antero-posterior, con el cual se obtiene la longitud del corion y que
se utiliza como punto de referencia para obtener el ángulo opercular (fig. 4B).
Escabroso: áspero, irregular y levemente rugoso, posee cortas y afiladas proyecciones o arrugas.
Gránulo: grano pequeño o elevación pequeña parecida a un grano.
Granuloso: cubierto con gránulos pequeños, generalmente circulares y su altura es menor que su diámetro.
Lámina micropilar: área de la superficie dorsal de la cápsula del corion, usualmente distinguible del resto de la superficie de la
cápsula (fig. 22).
Lóbulo: tipo de tubérculo que está un poco comprimido, también se llama así a las proyecciones redondeadas que pueden tener las
carinas.
Lobulado: provisto de lóbulos, en general se los encuentra en fila a lo largo de una carina.
Meso-ventral carina (carinas): carina en el centro de la superficie ventral del fémur o la tibia.
Mesobasitarso: primer tarsómero del segundo par de patas.
Mesocoxas: coxas del segundo par de patas.
Mesofémures: fémures del segundo par de patas.
Mesopatas: segundo par de apéndices locomotores, proviene del mesotórax (fig. 20).
Mesotibias: tibias del segundo par de patas.
Metabasitarso: primer tarsómero del tercer par de patas.
Metacoxas: coxas del tercer par de patas.
Metafémures: fémures del tercer par de patas.
Metapatas: tercer par de apéndices locomotores, se forma a partir del Metatórax (fig. 20).
Metámero: cada uno de los segmentos que conforman a los insectos; en el abdomen se numeran utilizando los números romanos
(I, II, III,., IX, X, XI), empezando del que se encuentra unido al metatórax. En insectos palo al primer metámero abdominal (I) se
le llama también segmento medio (median segment); al décimo metámero (X) se le llama segmento anal (anal segment).
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(1902, 1903), Kirby (1904), Rehn (1904a, b), Redtenbacher
(1906, 1908), Brunner von Wattenwyl (1907), Vickery
(1993), Zompro (2001a, b), Conle y Hennemann (2002),
Arment (2006), Conle et al. (2007) y Hennemann y Conle
(2012b). Recabada esta información se compararon y
caracterizaron cada uno de los géneros.
A partir de la bibliografía se ilustró la clave con
una serie de imágenes fotográficas de ejemplares de la
CNIN (Colección Nacional de Insectos del Instituto de
Biología, UNAM) y se efectuaron algunos esquemas. Las
ilustraciones de los huevos fueron tomadas con una cámara
de 8MP LEICA DFC490, adaptada a un microscopio
LEICA Z16 AP0A y obtenidas con Leica Application
Suite. El procesamiento de las ilustraciones se llevó
a cabo con el empleo de Adobe Photoshop CC 2014.
Las ilustraciones de ejemplares fueron tomadas con una
cámara Nikon D700 de 12.1 megapixeles, con un lente
Nikon AF-S VR Micro-Nikkor 105 mm f/2.8G IF-ED, y
luego procesadas con GIMP 2.8 2012. Algunas imágenes
fueron tomadas de Brock et al. (2016) y pertenecen a Paul
de Brock copyright NMW de Viena y copyright USNM,
Washington.
Los esquemas se realizaron con base en las fotografías
tomadas en la CNIN, así como las imágenes obtenidas
de Brock et al. (2016) y diversos esquemas obtenidos
en la literatura siguiente: Zompro (2001a), Conle y
Hennemann (2002) y Hennemann y Conle (2012b), los
cuales se procesaron con GIMP 2.8 2012. Los organismos
ilustrados se escogieron con el siguiente orden de
prioridad: 1, especie que se distribuye en México y que
presente buenas ilustraciones; 2, especie tipo del género
y 3, cualquier especie perteneciente al género aunque
no habite en México y se tuviera acceso para obtener
fotografías.
Para la elaboración del glosario (tabla 2) se consultaron
los trabajos de Clark (1976a, b, 1979) y Sellick (1997a,
b, 1998), quienes definieron la terminología apropiada
para la descripción de los huevos de los insectos palo.
También se consideró el trabajo de Bragg (1997), quien
elaboró el primer glosario de términos empleados en el
orden Phasmatodea. Posteriormente se efectuaron las
equivalencias a los términos y sus definiciones al español.
Las definiciones se representaron con las imágenes
utilizadas en la clave de determinación taxonómica.
Metatibias: tibias del tercer par de patas.
Micrópilo: orificio del corion por el cual entra el espermatozoide para fecundar el huevo (fig. 22).
Opérculo: estructura del corion, normalmente anterior, a manera de tapa, mediante la cual eclosiona la ninfa (fig. 22).
Órgano preopercular: órgano que exhiben las hembras de algunas especies en el VII esternito; se utiliza durante la cópula.
Usualmente compuesto por una o más protuberancias, crestas o solapas (fig. 3B, C).
Pata: cada uno de los apéndices locomotores pareados del tórax. Tienen tres pares (fig. 20).
Placa subgenital: VIII esternito en las hembras, cubre la abertura genital. Puede cubrir ventralmente al IX y X metámeros e incluso
llega a sobresalir de este último. También llamada lámina subgenital (fig. 23).
Placa supraanal: XI tergito abdominal, ausente en machos y visible en algunas hembras (fig. 23).
Poculum (Pocula): la cubierta de la abertura genital del macho: IX esternito (fig. 23).
Probasitarso: el primer tarsómero del primer par de patas.
Procoxas: las coxas del primer par de patas.
Profémures: los fémures del primer par de patas.
Propatas: primer par de apéndices locomotores, provienen del protórax (fig. 20).
Protibias: las tibias del primer par de patas.
Pseudocapitulum: todas las estructuras del opérculo que no reaccionan al tratamiento (ver capítulo).
Ruguloso: finamente arrugado.
Rugoso: arrugado; cubierto con pequeñas crestas o arrugas.
Setoso: cubierto con sedas.
Tuberculoso: cubierto de tubérculos.
Tubérculo: estructura en forma de bulto, roma o irregular, por lo regular pequeñas, aunque también se utiliza para referirse a
estructuras grandes (v. gr. verrugas) y de forma irregular.
Verruga: protuberancia redonda y de superficie irregular.
Verrugoso: cubierto por lóbulos irregulares o protuberancias parecidas a verrugas.
Ventro-anterior carina (carinas): carina en la parte anterior, en el extremo inferior del fémur o la tibia.
Ventro-posterior carina (carinas): carina en la parte posterior, en el extremo inferior del fémur o la tibia.
Vómer: esclerosamiento móvil en el esternito X del macho, normalmente de forma triangular; lo utiliza durante la cópula (fig. 3A).
Tabla 2
Continuación.
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Resultados
A continuación, se presenta la lista de las especies (tabla 1).
Clave para los géneros de Phasmatodea de México. Se presenta una clave provisional; en paréntesis se indican las láminas
y figuras correspondientes al término morfológico señalado (v. gr. fig. FX, Y) donde X es el número de figura que
puede ser del 1 al 19 y Y la imagen correspondiente en esa figura. Dado el dimorfismo sexual que llega a presentarse
en este grupo, es conveniente presentar claves para ambos sexos. Al final se presenta una clave para los subgéneros de
Diapheromera.
Machos:
1. Tres tarsómeros en cada pata (fig. 1C), I metámero abdominal no fusionado al tórax . . . . . . . . . . . . . . . . . . Timema
1'. Cinco tarsómeros en cada pata (fig. 1D), I metámero abdominal fusionado al tórax . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
2. Alados (fig. 11A) o braquípteros ..................................................................3
2'. Ápteros (fig. 9A; fig.15A; fig. 16A; fig 18A)........................................................5
3. Primer par de alas como tegminas y segundo par de alas bien desarrollado (fig. 2A, B ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4
3'. Primer y segundo par de alas reducidos a escamas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Hypocyrtus
4. Tórax más ancho que largo, fémures deprimidos y dentados en el borde (fig. 12A), últimos metámeros abdominales
con proyecciones laterales (fig. 6C; fig. 11B, C; fig. 12A, B). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Prisopus
4'. Tórax más largo que ancho, con gránulos en líneas y fémures cilíndricos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Perliodes
5. Cuerpo robusto (fig. 9A), pronoto con glándulas defensivas en el margen anterior (fig. 1B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
5'. Cuerpo delgado (fig. 15A; fig. 16A; fig. 18A), pronoto sin glándulas defensivas evidentes (fig. 1A) . . . . . . . . . . . . 7
6. Profémures deprimidos y curvados basalmente, poculum pequeño, no convexo (fig. 5A); basitarso ligeramente más
largo que el segundo tarsómero............................................................Anisomorpha
6'. Profémures más o menos rectos, no deprimidos basalmente; tergito IX con lóbulos posterolaterales parecidos a fórceps
(fig. 5C; fig 9C)............................................................................Autolyca
7. Antenas más cortas que profémur, flagelo con 4 o 5 antenómeros fusionados (fig. 4D) . . . . . . . . . . . . . .Parabacillus
7'. Antenas más largas que el profémur, flagelo con más de 4 o 5 antenómeros no fusionados (fig.4C) . . . . . . . . . . . .8
8. Vértex y tórax granulosos, poculum protuberante (fig. 7G)...................................... Ocnophila
8'. Vértex liso (fig. 15B; fig. 16B) o carinado (fig. 18B) o con dos protuberancias entre los ojos, tórax liso (fig. 16A) o
granuloso, o con una carina media no muy notoria ......................................................9
9. Con vómer (fig. 3A; fig. 15C) ...................................................................10
9'. Sin vómer (fig. 18F)...........................................................................13
10. Metámero I más largo que la mitad del metatórax, cabeza con dos tubérculos, espinas o lóbulos semi-
triangulares.....................................................................................11
10'. Metámero I más corto que la mitad del metatórax, cabeza sin ornamentación (fig. 15B) . . . . . . . . . . . . . . . Bacteria
11. Cabeza subglobosa ...........................................................................12
11'. Cabeza deprimida................................................................... Heteronemia
12. IX con márgenes laterales amplios, I tan largo como el metatórax. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Bostra
12'. IX estrecho en la parte posterior, I más largo que el metatórax . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Phanocles
13. Meso y/o metafémures con una o varias espinas ventroapicales prominentes (fig. 16C, D), cuerpo liso y brillante
fig. 16A).......................................................................................14
13'. Meso y metafémures sin espinas ventroapicales prominentes, cuerpo liso y opaco (fig. 18A) . . . . . . . . . . . . . . . .15
14. Mesofémures ensanchados (fig. 16A, C), cabeza prognata (fig. 16B), cercos simples (fig. 8G), alargados (fig. 16E,
F) y curvados hacia adentro (fig. 16F) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diapheromera (clave de subgéneros)
14'. Meso y metafémures ensanchados, cabeza ortognata y globosa, cercos alargados, espatulados o furcados
(fig. 8E) ..............................................................................Megaphasma
15. Metámero VIII amplio en la parte meso-posterior, campaniforme (fig. 18C, E), cercos simples, bífidos o trífidos (fig.
8C; fig. 18E), patas sin ornamentaciones (fig. 18A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pseudosermyle
15'. Metámero VIII con lados paralelos (fig. 8A), cercos variables (fig. 8A), patas con carinas lobuladas. . . . . Sermyle
Hembras:
1. Tres tarsómeros en cada pata (fig. 1C), I metámero abdominal no fusionado al tórax . . . . . . . . . . . . . . . . . . Timema
1'. Cinco tarsómeros en cada pata (fig. 1D), I metámero abdominal fusionado al tórax . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
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2. Alados (fig. 13A) o braquípteros ..................................................................3
2'. Ápteros (fig. 10A; fig. 15f; fig. 17A; fig. 19A). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
3. Primer par de alas como tegminas y segundo par de alas bien desarrollado (fig. 13A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4
3'. Primer y segundo par de alas reducidos a escamas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Hypocyrtus
4. Tórax más ancho que largo, fémures deprimidos y dentados en el borde (fig. 14B), últimos metámeros abdominales
con proyecciones laterales (fig. 6D; fig. 13B, C; fig. 14A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Prisopus
4'. Tórax más largo que ancho con espinas y fémures cilíndricos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Perliodes
5. Cuerpo robusto (fig. 10A), pronoto con glándulas defensivas en el margen anterior (fig. 1B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
5'. Cuerpo delgado (fig. 15F; fig. 17A; fig. 19A), pronoto sin glándulas defensivas evidentes (fig. 1A) . . . . . . . . . . . . 7
6. Profémures deprimidos y curvados basalmente, placa subgenital corta, en ocasiones alcanza la mitad del segmento
anal (fig. 5B); basitarso poco más largo que el segundo tarsómero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Anisomorpha
6'. Profémures más o menos rectos, no deprimidos basalmente, placa subgenital alcanza el segmento anal y en ocasiones
lo sobrepasa (fig. 5D), basitarso hasta dos veces el tamaño del segundo tarsómero. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Autolyca
7. Antenas más cortas que el profémur, flagelo con 4 o 5 antenómeros fusionados (fig. 4D) . . . . . . . . . . . .Parabacillus
7'. Antenas más largas que el profémur, flagelo con más de 4 o 5 antenómeros no fusionados (fig. 4C). . . . . . . . . . . . 8
8. Meso y metafémures rectangulares en sección transversal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
8'. Meso y metafémures trapezoidales en sección transversal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
9. Placa subgenital apenas alcanza el X (fig. 6G), cercos largos y especializados (fig. 6G) . . . . . . . . . . . .Dubiophasma
9'. Placa subgenital no sobresale más allá del X (fig. 7H), cercos cortos y planos (fig. 7H) . . . . . . . . . . . . . . Ocnophila
10. Con órgano preopercular (fig. 3B, C).............................................................11
10'. Sin órgano preopercular o reducido (fig. 17D; fig. 19E) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
11. Metámero I más largo que la mitad del metatórax, cabeza con dos tubérculos, espinas o lóbulos semi-
triangulares.....................................................................................12
11'. Metámero I más corto que la mitad del metatórax, cabeza sin ornamentación o en ocasiones con un par de espinas
pequeñas (fig. 15G).........................................................................Bacteria
12. Cabeza subglobosa ...........................................................................13
12'. Cabeza deprimida................................................................... Heteronemia
13. IX con márgenes laterales amplios, I tan largo como el metatórax. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Bostra
13'. IX estrecho en la parte posterior, I más largo que el metatórax . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Phanocles
14. Meso y/o metafémures con una o varias espinas ventroapicales prominentes (igual que en machos fig. 16C, D),
cuerpo liso y brillante (fig. 17A)....................................................................15
14'. Meso y metafémures sin espinas ventroapicales prominentes, cuerpo liso y opaco (fig. 19A) . . . . . . . . . . . . . . . .16
15. Mesofémures ensanchados, cabeza prognata, placa supraanal triangular (fig.
17C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diapheromera (clave de subgéneros)
15'. Meso y metafémures ensanchados, cabeza ortognata y globosa, placa supraanal redondeada . . . . . . . Megaphasma
16. Metámero VI sin lóbulos dorsolaterales, placa subgenital triangular con carina media (fig. 19E), cercos simples,
rectos y amplios (fig. 8D; fig. 19D, E), patas sin ornamentaciones (fig. 19A) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Pseudosermyle
16'. Metámero VI con lóbulos dorsolaterales (fig. 8B), placa subgenital corta, aguda y simple (fig. 8B), cercos cortos,
simples y rectos (fig. 8B), patas con carinas lobuladas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sermyle
Clave para los subgéneros de Diapheromera Gray, 1835.
1. Un par de espinas en la cabeza y el poculum con un margen curvo e hinchado . . . . . . . . . . . . . . . . .Rhabdoceratites
1'. Sin ornamentación en la cabeza, poculum diferente al anterior ...............................Diapheromera
Nota: para los géneros Bacteria, Bostra, Heteronemia
y Phanocles, aún poco estudiados, es posible que la clave
fallase al determinar algunas especies no consideradas
en este trabajo, porque los autores que recientemente los
revisaron no incluyeron a todas las especies del género.
Las superficies y carinas de las patas son nombradas
tomando la siguiente posición: pata extendida perpendicular
al cuerpo, la superficie superior es dorsal, la inferior es
ventral, la superficie frontal es anterior o proximal y la
superficie posterior es distal o posterior. Una carina en el
centro de cualquiera de estas superficies es llamada carina
media y se agrega el término (anterior, posterior, ventral o
dorsal) de acuerdo con la superficie en la que se localiza,
ejemplo: carina mesoventral.
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Figura 1. A, B. Posición de las glándulas defensivas señalada por las flechas: A, Pseudosermyle sp.: glándulas no visibles; B, Autolyca
pallidicornis: glándulas visibles. C, D. Tarsos: C, Timema nevadense: tarso con 3 tarsómeros, tomada y modificada de Brock et al.
(2016); D, Bacteria horni: tarso con 5 tarsómeros.
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Figura 2. Primer y segundo par de alas: A, Prisopus berosus ♂; B, Perliodes nigrogranulosus ♂, tomada y modificada de Brock et
al. (2016).
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Figura 3. Genitales con vómer y órgano preopercular Bacteria horni: A, vista ventral ♂; B, vista lateral ♀; C, vista ventral ♀ placa
subgenital recortada.
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Figura 4. A, B, Huevo de Pseudosermyle sp.: A, vista dorsal; B, vista lateral; C, D. Antenas, vista dorsal: C, Diapheromera
(Diapheromera) velii velii: flagelo con más de 5 antenómeros no fusionados; D, Parabacillus palmeri: flagelo con 5 antenómeros
fusionados, tomada y modificada de Brock et al. (2016). ao = ángulo opercular, h = eje altitudinal, l = eje longitudinal, mpl = eje
de longitud micropilar, mpw = eje de amplitud micropilar, oph = eje de altitud opercular, opw = eje de amplitud opercular, w = eje
de amplitud.
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Figura 5. Metámeros abdominales VIII-X en vista lateral. A, B. Anisomorpha paromalus: A, ♂; B, ♀. C, D. Autolyca pallidicornis: C,
♂; D, ♀. E, F. Hypocyrtus postpocitus: E, ♂; F, ♀; G, Timema nevadense ♂; H, Timema knulli ♀. Ci = cercos, Ll = lóbulos laterales,
Lpl = lóbulos posterolaterales, P = poculum, Pid = proceso intradextral, Psg = placa subgenital.
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Figura 6. Metámeros abdominales VIII-X en vista lateral. A, B. Perliodes nigrogranulosus: A, ♂; B, ♀. C, D. Prisopus berosus: C,
♂; D, ♀. E, F. Heteronemia forcipata: E, ♂; F, ♀; G, Dubiophasma longicarinatum ♀; H. Parabacillus palmeri ♀. Ci = cercos, P.
poculum, Psa = placa supraanal, Psg = placa subgenital.
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Figura 7. Metámeros abdominales VIII-X en vista lateral. A, B. Phanocles costaricensis: A, ♂; B, ♀. C, D. Bostra turgida: C, ♂;
D, ♀. E, F. Bacteria horni: E, ♂; F, ♀. G, H. Oconphila integra: G. ♂; H, ♀. Ci = cercos, Op = órgano preopercular, P = poculum,
Psg = placa subgenital.
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Figura 8. Metámeros abdominales VIII-X en vista lateral: A, Sermyle bidens ♂; B, Sermyle mexicana ♀; C, Pseudosermyle tridens
♂; D, Pseudosermyle sp. ♀; E, Megaphasma furcatum ♂; F, Megaphasma denticrus ♀. G, H. Diapheromera kevani: G, ♂; H, ♀. Ci
= cercos, P = poculum, Psg = placa subgenital.
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Figura 9. Autolyca pallidicornis ♂: A, cuerpo, vista dorsal; B, cabeza, vista lateral; C, metámeros VIII-X, vista lateral [CNIN]. Ci =
cercos, Lpl = lóbulos posterolaterales, P = poculum.
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Figura 10. Autolyca pallidicornis ♀: A, cuerpo, vista dorsal; B, cabeza, vista lateral. C, D. Metámeros VIII-X: C, vista lateral; D,
vista ventral [CNIN]. Ci = cercos, Psg = placa subgenital.
64 U. López-Mora, J.E. Llorente-Bousquets / Revista Mexicana de Biodiversidad 89 (2018): 46-78
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Figura 11. Prisopus berosus ♂: A, cuerpo, vista dorsal. B, C. Metámeros VI-X: B, vista dorsal; C, vista ventral [CNIN]. Ci = cercos,
P = poculum.
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Figura 12. Prisopus berosus ♂: A, cuerpo, vista lateral, flechas indican lóbulos laterales del final del abdomen, pro y metafémures
con el borde serrado; B, acercamiento de los metámeros VI-X, vista lateral; flechas indican lóbulos laterales [CNIN].
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Figura 13. Prisopus berosus ♀: A, cuerpo, vista dorsal. B, C. Metámeros VI-X: B, vista dorsal; C, vista ventral [CNIN]. Ci = cercos,
Psg = placa subgenital.
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Figura 14. Prisopus berosus ♀: A, acercamiento de los metámeros VII-X, vista lateral, flechas indican lóbulos laterales; B, profémures,
vista dorsal, flechas indican profémures con el borde serrado [CNIN].
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Figura 15. Bacteria horni. A-E. ♂: A, cuerpo, vista dorsal; B, cabeza, vista lateral. C-E. Metámeros VIII-X: C, vista ventral; D, vista
lateral; E, vista dorsal. F-I. ♀: F, cuerpo, vista dorsal; G, cabeza, vista lateral. H-I. Metámeros VIII–X: H, vista lateral; I, vista dorsal
[CNIN]. Car = carinas, Ci = cercos, Op = órgano preopercular, P = poculum, Psg = placa subgenital, V = vómer.
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Figura 16. Diapheromera (Diapheromera) tamaulipensis ♂: A, cuerpo, vista dorsal, flechas indican profémur curvado en la base,
mesofémures ensanchados; B, cabeza, vista lateral; C, mesofémur ensanchado con espina ventroapical, vista ventral, flecha indica
espina ventroapical del mesofémur; D, metafémur con espina ventroapical, vista lateral, flecha indica espina ventroapical del
metafémur. E, F. Metámeros VIII-X: E, vista lateral; F, vista dorsal, flecha indica cercos curvados hacia adentro [CNIN]. Ci = cercos,
P = poculum.
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Figura 17. Diapheromera (Diapheromera) velii velii ♀: A, cuerpo, vista dorsal, flecha indica profémur curvado en la base; B, cabeza,
vista lateral, flecha indica parte deprimida de la cabeza. C-E. Metámeros VIII-X: C,vista dorsal; D, vista ventral, flecha indica esternito
VII sin órgano preopercular; E, vista lateral [CNIN]. Ci = cercos, Psa = placa supraanal, Psg = placa subgenital.
U. López-Mora, J.E. Llorente-Bousquets / Revista Mexicana de Biodiversidad 89 (2018): 46-78 71
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Figura 18. Pseudosermyle tridens ♂: A, cuerpo, vista dorsal, flechas indican profémur curvado en la base, patas sin ornamentaciones;
B, cabeza, vista lateral. C-F. Metámeros VIII-X: C, vista dorsal, flecha indica VIII campaniforme; D, poculum, vista ventral; E, vista
lateral, flecha indica VIII campaniforme; F, esternito X no modificado como vómer, vista ventral, flecha indica esternito X [CNIN].
Ci = cercos, P = poculum.
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Figura 19. Pseudosermyle sp. ♀: A, cuerpo, vista dorsal, flechas indican profémur curvado en la base, patas sin ornamentación; B,
cabeza, vista lateral. C-E. Metámeros VIII-X: C, vista dorsal; D, vista lateral; E, vista ventral, flecha indica esternito VII sin órgano
preopercular producido [CNIN]. Ci = cercos, Psg = placa subgenital.
U. López-Mora, J.E. Llorente-Bousquets / Revista Mexicana de Biodiversidad 89 (2018): 46-78 73
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Figura 20. Morfología de Phasmatodea (Prisopus berosus ♀).
Figura 21. Apéndice locomotor de Phasmatodea (con 5
tarsómeros); tomado de Seiler et al. (2006).
Figura 22. Morfología externa de un huevo de Phasmatodea (Pseudosermyle sp.). A, vista dorsal; B, vista lateral.
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Discusión
La lista formal de los Phasmatodea de México hasta
este trabajo era inexistente, pues la mayoría de las
compilaciones trataban con todo el orden: Gray (1835),
Burmeister (1838), Westwood (1859) y Stål (1875a, b);
o bien solo consideraron nuevos registros: Rehn (1904b),
Hebard (1932), Vickery (1993, 1997), Zompro (2001a,
b), Conle et al. (2007) y Gorochov y Berezin (2008); o
simplemente no incluyeron los trabajos de nuestra región
sobre Phasmatodea, como en Brock et al. (2016).
En la presente lista se evaluaron críticamente las
especies que se distribuyen en el territorio nacional, y
con ello se contribuye al conocimiento de la riqueza de
Phasmatodea en México. No se describe la distribución
geográfica por especie, por incompleta, ya que para ello
hace falta examinar diversas colecciones entomológicas en
el país y varias en el extranjero.
A continuación, se señalan las especies que se debieron
eliminar o añadir a la lista de Brock et al. (2016):
Ocnophiloidea regularis (Brunner von Wattenwyl,
1907) se reportó para México, Brunner von Wattenwyl
(1907) menciona que la hembra corresponde con la
descripción salvo por presentar una talla mayor a la descrita
para Trinidad y Tobago. Brock (1998) menciona que el
ejemplar con localidad tipo en México fue destruido por
un incendio. Oskar Conle en una comunicación personal,
menciona que el género Ocnophiloidea se distribuye en
Ecuador y Colombia y que no existe para el país. Dadas
las condiciones anteriores se optó por dejar fuera de la lista
a la especie O. regularis con el fin de no sobreestimar el
número de especies de insectos palo en México.
En la revisión de Hennemann y Conle (2012a), el
ejemplar de Paracalynda picta Brunner von Wattenwyl,
1907 (Bacunculus pictus Brunner von Wattenwyl, 1907),
que proviene de Atoyac, Veracruz, está determinado
erróneamente según estos autores; en realidad pertenece
al género Pseudosermyle Caudell, 1903. Entonces, se
eliminó de la lista el registro de P. picta pues se trataba
del único ejemplar con localidad dentro de México. No
obstante, existe la posibilidad de que el género Paracalynda
Zompro, 2001 se distribuya en México como mencionan
estos autores.
Conle et al. (2011) mencionan que el ejemplar de
Libethra brevipes Brunner von Wattenwyl, 1907, con
localidad en México, está deteriorado por parásitos, y
Figura 23. Final del abdomen de Phasmatodea (Diapheromera (Diapheromera) spp.). A ♂ tamaulipensis, B. ♀ velii velii.
U. López-Mora, J.E. Llorente-Bousquets / Revista Mexicana de Biodiversidad 89 (2018): 46-78 75
https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2018.1.2175
difiere de Libethra Stål, 1875 por el ensanchamiento medial
del mesotórax, metámero I un poco más largo (al menos la
mitad de la longitud del metanoto), meso y metafémures
más engrosados y los tarsos muy cortos. Además de esto,
tales autores argumentan que la distribución en México para
Libethra Stål, 1875 es poco probable y, en varios aspectos
que no mencionan, el ejemplar presenta más similitudes
con el género Hypocyrtus Redtenbacher, 1908.
Por las razones anteriores que explican Conle et
al. (2011), quienes definen y delimitan con precisión a
Libethra Stål, 1875, se consideró pertinente excluir a L.
brevipes de la lista. Aun así, queda pendiente una revisión
con respecto a esta especie, que sólo se conoce de ese
ejemplar, y que está parcialmente destruido.
Con la especie Heteronemia mexicana Gray, 1835
ocurrió un problema de inexactitud geográfica y de
determinación errónea: se conocen 2 ejemplares con
registro para “México”, el primer ejemplar fue utilizado por
Gray (1835) quien describió a Heteronemia mexicana con
localidad tipo en México, pero Zompro (2001b) menciona
que la localidad del holotipo de Gray probablemente es
errónea. En su revisión más reciente sobre el género,
este autor menciona que el segundo ejemplar topotipo no
pertenece a Heteronemia Gray, 1835, sino a Pseudosermyle
Caudell, 1903; este segundo organismo proviene de la
colección de Brunner v. Wattenwyl y aclara que fue
determinado erróneamente como H. mexicana.
Debido a la confusión que el holotipo y el topotipo
provocan, y a que no se pudo observar el material pues
se encuentra en el Museo de Historia Natural de Londres,
se eliminó provisionalmente de la lista, para evitar errores
y sobreestimación de las especies registradas de México.
Se sugiere revisar nuevamente Heteronemia Gray 1835,
porque en la revisión de Zompro (2001b) solo se considera
2 de 20 especies de Heteronemia, entonces las especies
restantes del género quedan pendientes de revisión; algunas
de éstas se distribuyen en México. Por ello es importante
una revisión más exhaustiva del género.
El género Diapheromera Gray, 1835 contiene
2 subgéneros: D. (Diapheromera) Gray, 1835 y D.
(Rhabdoceratites) Rehn y Hebard, 1912. En Caudell
(1913), Rehn y Hebard (1909, 1912) y Hebard (1932)
Rhabdoceratites se considera un género independiente a
Diapheromera Gray, 1835, pero estrechamente relacionado
con éste. Sin embargo, Hebard (1934) menciona que
Rhabdoceratites es un sinonónimo de Diapheromera
Gray, 1835, por considerar que carece de caracteres
que lo sustenten como un género distinto. Sin embargo,
Zompro (2001a) menciona que la cabeza más globosa
y su ornamentación son de importancia taxonómica, y
por tal motivo mantuvo a D. (Rhabdoceratites) y D.
(Diapheromera) a nivel de subgénero. Además, este autor
menciona que la carencia de espinas en la cabeza es común
en los machos del género Diapheromera. Por lo anterior es
complicado asignar a las especies en uno u otro subgénero,
porque en algunas solo un sexo muestra espinas en la
cabeza.
Dada toda esta información se considera que es
confuso dividir al género Diapheromera Gray, 1835 en 2
subgéneros. Por lo tanto, se sugiere la revisión de todas las
especies del género para aclarar la separación del género
en 2 posibles subgéneros. No obstante, aquí presentamos
una clave para diferenciarlos y determinarlos.
A continuación explicamos 5 casos particulares
de inclusión en nuestra lista: 1) Diapheromera
(Rhabdoceratites) covilleae Rehn y Hebard, 1909 es una
especie descrita para los EUA, aunque Hebard (1932, 1942)
amplía su distribución al estado de Coahuila, México. A
partir de lo cual podemos inferir que su distribución puede
incluir al norte de México. No obstante, en la lista revisada
de Brock et al. (2016) no está incluida. Con la evidencia
de Hebard decidimos incluirla en la lista de Phasmatodea
de México. 2) Hebard (1932) registró a Diapheromera
(Diapheromera) velii para los estados de Coahuila y
Tamaulipas, México. Más tarde Hebard (1937) describió
Diapheromera (Diapheromera) velii eucnemis proveniente
de Texas, EUA; posteriormente, Hebard (1942) amplió su
área de distribución al estado de Nuevo León, México. Sin
embargo, en la lista de Brock et al. (2016) se omiten ambos
registros para el país. Nosotros, con base en la evidencia,
agregamos ambas subespecies a la lista que se presenta
en este trabajo. 3) En el trabajo de Mariño y Márquez
(1983) la especie Autolyca pallidicornis Stål, 1875 fue
recolectada en Chiapas, México, pero se omitió en la lista
de Brock et al. (2016), de tal forma que la añadimos a
nuestra lista. 4) Vickery (1993) revisó al género Timema
Scudder, 1895, e incrementó la distribución de Timema
podura Strohecker, 1936 al estado de Baja California,
México. Brock et al. (2016) en su lista la omitieron para
México. Nosotros la añadimos a la lista. 5) En cuanto a la
especie Parabacillus coloradus (Scudder, 1893), registrada
para los estados de Aguascalientes y Michoacán y cuyos
ejemplares están depositados en la Colección Entomológica
de la Universidad Autónoma de Aguascalientes (Escoto-
Rocha et al. 2013). Brock et al. (2016) lo desconocían, por
consiguiente la incorporamos a la lista de Phasmatodea
de México.
Barrientos-Lozano et al. (2008) citan a Megaphasma
denticrus (Stål, 1875) y Diapheromera (Diapheromera)
femorata (Say, 1824) para la Reserva de la Biosfera El
Cielo, al sur del estado de Tamaulipas. En la lista de
Brock et al. (2016) fueron omitidas ambas especies, por
consiguiente, se incorporaron a la lista de Phasmatodea de
México. Por último, se ubicó a Hypocyrtus Redtenbacher,
76 U. López-Mora, J.E. Llorente-Bousquets / Revista Mexicana de Biodiversidad 89 (2018): 46-78
https://doi.org/10.22201/ib.20078706e.2018.1.2175
1908 en Hesperophasmatini Bradley y Galil, 1977, de
acuerdo con Hennemann et al. (2016).
Agradecimientos
A Oskar Conle, Bruno Kneubühler y Paul D. Brock por
su ayuda en la taxonomía de Phasmatodea. A la Colección
Nacional de Insectos (CNIN-IB-UNAM), en particular a
Enrique Mariño Pedraza, María Cristina Mayorga Martínez
y Alejandro Zaldivar Riverón por brindar facilidades para
revisar la CNIN. A Arturo Arellano Covarrubias por
ayudarnos en la toma de fotografías de los ejemplares de
Phasmatodea. Al Laboratorio de Microscopia y Fotografía
de la Biodiversidad II, del IB-UNAM (Susana Guzmán
Gómez) por la asistencia técnica recibida en la toma de
fotografías de huevos de Phasmatodea. A Isabel Vargas
Fernández por su asesoría en el arreglo de las imágenes
utilizadas en este trabajo. Por último, Enrique González
Soriano, Iván Castellanos Vargas, Moisés Armando Luis
Martínez, Alicia Rojas Ascencio, Omar Ávalos Hernández
y Marysol Trujano Ortega por la lectura de un documento
preliminar que después constituyó la base de este trabajo.
Al Conacyt por la beca 11107, según exp. 4161 CVU
5599426 de Ayudante de Investigador nivel 3, que ha
permitido a ULM trabajar en el Museo de Zoología de la
Facultad de Ciencias en el desarrollo de investigaciones
con Phamatodea. JLB agradece la beca sabática a DGAPA-
UNAM y su complemento Conacyt, que le permitieron
concluir el presente trabajo en la Smithsonian Institution.
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Article
Full-text available
The anareolate New World subfamily Cladomorphinae Bradley & Galil, 1977 is reviewed and keys to the six tribes currently included are presented; these are: Cladomorphini Bradley & Galil, 1977, Cladoxerini Karny, 1923, Cranidiini Günther, 1953, Pterinoxylini n. trib., Hesperophasmatini Bradley & Galil, 1977 and Haplopodini Günther, 1953 rev. stat.. New diagnoses are presented for all these tribes and possible relationships within Cladomorphinae are discusssed. Morphology of the genitalia and egg-structures indicate Cladomorphinae as presently treated to be polyphyletic. Two subordinate groups are recognized within present Cladomorphinae, which differ considerably in numerous morphological characters of the insects and eggs. The first group and here regarded as Cladomorphinae sensu stricto is formed by the mostly South American Cladomorphini + Cranidiini + Cladoxerini, while the second group is formed by the predominantly Caribbean Hesperophasmatini + Pterinoxylini n. trib. + Haplopodini. Members of the first group (= Cladomorphini sensu stricto) share the dorsally carinate basitarsus in which the two dorsal carinae are melted with another, increasingly elongated gonapophyses VIII of females which are noticeably longer than gonapophyses IX and lamellate as well as strongly displaced medioventral carina of the profemora. Cranidiini + Cladomorphini share the strongly elongated and filiform gonapophyses VIII and presence of gonoplacs in the females, specialized poculum of males and presence of a median line in the eggs. Cranidiini differs from all other tribes of Cladomorphinae by the entirely unarmed legs of both sexes, distinctly broadened and leaf-like body and prominent longitudinal keel of the mesosternum of females, prominently enlarged poculum and spinulose phallus of males as well as the conspicuous narrowing of the posteromedian gap of the internal micropylar plate of the eggs and noticeably separated median line. Cladomorphini is characteristic for the specialized vomer and poculum of males and distinct opercular structures of the eggs. Certain representatives of Cladomorphini indicate relationships to the "Phanocles-group" of Diapheromerinae: Diapheromerini, hence Cladomorphini as presently treated may be paraphyletic. The exclusively South American Cladoxerini (= Baculini n. syn.) differs from the other two tribes of Cladomorphinae sensu stricto by the distinctly serrate profemora of both sexes and conspicuously shortened antennae of females, which consist of less than 30 segments and are much shorter than the profemora in females. Genital morphology, such as the elongated gonapophyses VIII and presence of gonoplacs in females, as well as the lamellate medioventral carina of the profemora indicate close relation to Cladomorphini. Cranidiini appears to be the sister-taxon of Cladomorphini + Cladoxerini. The tribe Baculini Günther, 1953 is synonymised with Cladoxerini (n. syn.), on the basis that the type-genera of both tribes are congeneric, with Baculum Saussure, 1861 being a junior synonym of Cladoxerus St. Fargeau & Audinet-Serville, 1827 (n. syn.). The genus Tersomia Kirby, 1904 is removed from Hesperophasmatini and transferred to Cladoxerini. Wattenwylia Toledo Piza, 1938 is removed from Pachymorphinae: Gratidiini and transferred to Cladoxerini. A detailed new diagnosis is presented for Cranidiini along with a detailed differentiation and the tribe is shown to be monotypical, only containing its type-genus Cranidium Westwood, 1843. All Caribbean genera subsequently added to Cranidiini are removed and transferred to Haplopodini rev. stat.. The three tribes Hesperophasmatini + Pterinoxylini n. trib. + Haplopodini rev. stat. are closely related and might form a monophyletic clade within Cladomorphinae sensu lato. They differ from Cladomorphinae sensu stricto by the short gonapophyses VIII and reduced gonoplacs of females, unspecialized poculum of males and lack of a micropylar line in the eggs. Haplopodini Günther, 1953 is re-established (rev. stat.) and comprises almost exclusively Caribbean genera previously placed in Hesperophasmatini by Bradley & Galil (1977) or Cranidiini by Zompro, (2004). Aploploides Rehn & Hebard, 1938, Diapherodes Gray, 1835, Haplopus Burmeister, 1838 and Paracranidium Brock, 1998 were misplaced in Cranidiini and are transferred to Haplopodini. On the basis of numerous morphological characters of the insects and eggs Hesperophasmatini is removed from Pseudophasmatidae: Xerosomatinae and re-transferred to its previous position in the subfamily Cladomorphinae sensu lato. A detailed newdiagnosis of Hesperophasmatini is presented, but is only provisional since the true diversity is as yet only fractionally known. The lack of a gula distinguishes Hesperophasmatini from all other tribes. The genus Laciphorus Redtenbacher, 1908 is removed from Hesperophasmatini and transferred to Diapheromeridae: Diapheromerinae: Diapheromerini. The new tribe Pterinoxylini n. trib. is established to contain only the type-genus Pterinoxylus Audinet-Serville, 1838. It is closely related and perhaps the sister taxon of Hesperophasmatini, with which it shares the presence of rough sensory areas on the probasisternum and profurcasternum. It differs from Hesperophasmatini and Haplopodini by the presence of a tympanal region (= stridulatory organ) in the alae of females and the alveolar eggs, which possess peripheral opercular and polar structures. Haplopodini is likely to be the sister group of Pterinoxylini n. trib. + Hesperophasmatini. The tribe Haplopodini rev. stat. is revised at the species level and comprises eight almost exclusively Caribbean genera, four of which are newly described. All eight genera now contained in Haplopodini are described in detail, differentiated from their closest relatives and their relationships and systematic position within Haplopodini are discussed. Keys and maps showing their distributions are presented along with a discussion of the distributional patterns. Detailed descriptions, differential diagnoses, synonymic listings, illustrations, material listings and measurements are given of all 26 currently known species and subspecies of Haplopodini. Four new genera are described within Haplopodini. The monotypical Apteroplopus n. gen. (type-species: Dyme grosse-tuberculata Brunner v. Wattenwyl, 1907) from Honduras is the only taxon of the tribe represented in Central America. It is only known from the male which differs from all other genera by being entirely apterous. Cephaloplopus n. gen. (type-species: Cephaloplopus pulchellus n. sp.) and Parhaplopus n. gen. (type-species: Haplopus cubensis Saussure, 1868) occur only on Hispaniola and Cuba. Both are closely related to Haplopus Burmeister, 1838 but in addition to having noticeably different eggs, both genera differ from Haplopus in several morphological characters. The monotypical Venupherodes n. gen. (type-species: Platycrana venustula Audinet-Serville, 1838) is endemic to Cuba, and in females being apterous resembles the second exclusively Cuban genus Aploploides Rehn & Hebard, 1938. It however differs from all other members of Haplopodini by the laterally expanded mesonotum of females, which overlaps the mesopleurae, as well as the morphology of the eggs. Two species-groups are recognized within Diapherodes Gray, 1835. The gigantea species-group comprises the species from the Lesser Antilles, which are: D. angulata (Fabricius, 1793), Diapherodes dominicae (Rehn & Hebard, 1938), D. gigantea gigantea (Gmélin, 1789), D. gigantea saintluciae n. ssp. and Diapherodes martinicensis Lelong & Langlois, 2005. The three species of the jamaicensis species-group, which are D. achalus (Rehn, 1904), D. jamaicensis (Drury, 1773) and D. laevicollis Redtenbacher, 1906, are restricted to the two Greater Antillean islands Jamaica and Puerto Rico. Haplopus Burmeister, 1838 is the most widely distributed genus being represented on all islands of the Greater Antilles except Jamaica, and also in the Virgin Islands, Bahamas, Florida Keys, Dry Tortugas and as far southwest as the Cayman Islands and Swan Islands. Nine new species and one new subspecies are described: Cephaloplopus alope n. sp. and Haplopus sobrinus n. sp. from Cuba, Cephaloplopus euchlorus n. sp., Cephaloplopus laetus n. sp., Cephaloplopus pulchellus n. sp., Haplopus brachypterus n. sp., Haplopus intermedius n. sp. and Parhaplopus navarroi n. sp. from Hispaniola, Haplopus woodruffi n. sp. from Cayman Brac (Cayman Islands) and Diapherodes gigantea saintluciae n. ssp. from Saint Lucia. Seven of these are described from both sexes but Cephaloplopus alope n. sp. and Haplopus sobrinus n. sp. are only known from the females and Cephaloplopus laetus n. sp. only from the males. The previously unknown males of Diapherodes angulata (Fabricius, 1793), Diapherodes laevicollis Redtenbacher, 1908, Haplopus bicuspidatus de Haan, 1842 and Parhaplopus cubensis (Saussure, 1868) as well as the previously unknown female of Parhaplopus evadne (Westwood, 1859) n. comb. are described and illustrated for the first time. Descriptions and illustrations of the eggs of eleven species are presented: Cephaloplopus euchlorus n. sp., Cephaloplopus pulchellus n. sp., Diapherodes achalus (Rehn, 1904), Diapherodes dominicae (Rehn & Hebard, 1938), Diapherodes gigantea gigantea (Gmélin, 1789), Diapherodes martinicensis Lelong & Langlois, 2005, Diapherodes jamaicensis (Drury, 1773), Haplopus bicuspidatus de Haan, 1842, Haplopus micropterus St. Fargeau & Audinet-Serville, 1825, Parhaplopus navarroi n. sp. and Venupherodes venustula (Audinet-Seville, 1838) n. comb.. Type specimens of the newly described taxa are deposited in the collections of ANSP, NHMUK, IIBZ, FSCA, MCZC, MNHN and USNM. Six species are transferred to other genera (n. comb.): Bacteria grossetuberculata (Brunner v. Wattenwyl, 1907) to Apteroplopus n. gen.; Haplopus cubensis Saussure, 1868 and Haplopus evadne Westwood, 1859 to Parhaplopus n. gen.; Diapherodes venustula (Audinet-Serville, 1838) to Venupherodes n. gen.; Haplopus jamaicensis (Drury, 1773) and Haplopus achalus Rehn, 1904 to Diapherodes Gray, 1835. Mantis angulata Fabricius, 1793 and Diapherodes gigantea dominicae Rehn & Hebard, 1938 are removed from synonymy with D. gigantea (Gmélin, 1789) and shown to be valid species (n. stat.). Fifteen new synonymies are revealed amongst the species studied: Diapherodes longiscapha Redtenbacher, 1908 = Diapherodes achalus (Rehn, 1904) n. syn.; Haplopus grayi Kaup, 1871 = Diapherodes angulata (Fabricius, 1793) n. syn.; Diapherodes glabricollis Gray, 1835 = Diapherodes jamaicensis (Drury, 1773) n. syn.; Diapherodes pulverulentus Gray, 1835 = Diapherodes jamaicensis (Drury, 1773) n. syn.; Diapherodes christopheri Westwood, 1859 = Diapherodes jamaicensis (Drury, 1773) n. syn.; Haplopus murinus Redtenbacher, 1908 = Diapherodes jamaicensis (Drury, 1773) n. syn.; Haplopus bituberculatum de Haan, 1842 = Haplopus micropterus (St. Fargeau & Audinet-Serville, 1825) n. syn.; Haplopus cythereus Westwood, 1859 = Haplopus micropterus (St. Fargeau & Audinet-Serville, 1825) n. syn.; Haplopus ligiolus Redtenbacher, 1908 = Haplopus micropterus (St. Fargeau & Audinet-Serville, 1825) n. syn.; Haplopus ligia Westwood, 1859 = Haplopus micropterus (St. Fargeau & Audinet-Serville, 1825) n. syn.; Haplopus mayeri Caudell, 1905 = Haplopus scabricollis (Gray, 1835) n. syn.; Aplopus similis Rehn, 1904 = Haplopus scabricollis Gray, 1835 n. syn.; Diapherodes spinipes Gray, 1835 = Haplopus micropterus (St. Fargeau & Audinet-Serville, 1825) n. syn.; Haplopus obtusus Redtenbacher, 1908 = Haplopus micropterus (St. Fargeau & Audinet-Serville, 1825) n. syn. and Haplopus juvenis Redtenbacher, 1908 = Venupherodes venustula (Audinet-Serville, 1838) n. syn.. The previously presumed lost holotype of Cyprocrana microptera St. Fargeau & Audinet-Serville, 1825 (= Phasma angulata Stoll, 1813), was traced in the collection of RMNH. The designation of a neotype has become necessary for Mantis angulata Fabricius, 1793 (in MNCN) and Platycrana venustula Audinet-Serville, 1838 (in MNHU). Lectotypes are designated for eight species: Diapherodes longiscapha Redtenbacher, 1908; Diapherodes scabricollis Gray, 1835; Haplopus christopheri Westwood, 1859; Haplopus cytherea Westwood, 1859; Haplopus juvenis Redtenbacher, 1908; Haplopus ligiolus Redtenbacher, 1908; Haplopus ligia Westwood, 1859 and Haplopus murinus Redtenbacher, 1908.
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A brief glossary of descriptive terms used for external morphology of phasmids, including synonyms. Particular attention is paid to terms which are specific to phasmids or are used in a restricted sense when applied to phasmids. Some features are illustrated.
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Six species of Pseudosermyle Caudell, 1903 occurring in Mexico are discussed. Three new species from Mexico are described and illustrated, all of which are closely related to Pseudosermyle phalangiphora (Rehn, 1907): P. chorreadero n. sp. from both sexes, P. procea n. sp. and P. claviger n. sp. from the males only. The males of P. inconguens (Brunner v. Wattenwyl, 1907) and P. tolteca (Saussure, 1859) are re-described and illustrated. Detailed descriptions and illustrations are furthermore provided for both sexes and the eggs of P. phalangiphora (Rehn, 1907). Taxonomic problems caused by misidentifications and wrong synonymies of previous authors concerning to these six species are clarified. A lectotype is designated for Pseudosermyle incongruens (Brunner v. Wattenwyl, 1907). Ocnophila crudis Brunner v. Wattenwyl, 1907 and Dyme depressa Brunner v. Wattenwyl, 1907 are shown to be junior synonyms of P. phalangiphora Rehn, 1907.
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The two Central American genera Hypocyrtus Redtenbacher, 1908 and Rhynchacris Redtenbacher, 1908 (Xerosomatinae: Hesperophasmatini) are revised at the species level. Extended redescriptions of both genera are presented along with keys to the species contained. Detailed descriptions and illustrations of all seven known species are provided. Hypocyrtus Redtenbacher, 1908 is here confirmed as a valid genus and now contains three distinct species, all of which are restricted to southern Mexico, Guatemala and Belize. Ocnophila ornatissima Brunner v. Wattenwyl, 1907 is removed from Ocnophila Brunner v. Wattenwyl, 1907 and transferred to Hypocyrtus (n. comb.). H. postpositus Redtenbacher, 1908 is removed from Lamponius Stal, 1875 and returned to Hypocyrtus (rev. stat). Two new synonyms are established in Hypocyrtus: Anophelepis vittatus Westwood, 1859 = Anophelepis scythrus Westwood, 1859 (n. syn.) and Hypocyrtus substrumosus Redtenbacher, 1908 = Hypocyrtus postpositus Redtenbacher, 1908 (n. syn.). The male and egg of H. ornatissimus (Brunner v. Wattenwyl, 1907) and the egg of H. scythrus (Westwood, 1859) are described and illustrated for the first time. Rhynchacris now contains four known species distributed throughout southern Central America (Nicaragua, Costa Rica and Panama) and northeast Colombia. The monotypic genus Pseudoceroys Hebard, 1923 was previously misplaced in Diapheromerinae: Diapheromerini: "Clonistria-group" and is here shown to be a synonym of Rhynchacris Redtenbacher, 1908 (n. syn.). The type-species P. hanoweriHebard, 1923 automatically becomes a member of Rhynchacris (comb. n.). R. chocoense n. sp. from the Chocó Province is described from the female and is the first record of the genus from Colombia; the holotype is preserved in the Natural History Museum, London (BMNH). Ceroys bigibbus Rehn, 1904 was previously misplaced and is here transferred to Rhynchacris (comb. n.). Hesperophasma lobata Redtenbacher, 1908 is a synonym of the type species Rhynchacris ornata Redtenbacher, 1908 (n. syn.). The male of R. ornata Redtenbacher, 1908 is described and illustrated for the first time. Lectotypes are designated for Anophelepis scythrus Westwood, 1859 and Hypocyrtus substrumosus Redtenbacher, 1908.
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A detailed redescription and review of the north Central American genus Paracalynda Zompro, 2001 is presented, which presently contains only two known species. A re-description is provided for the type-species P. picta (Brunner v. Wattenwyl, 1907), which is only known from the unique male holotype. P. utilaensis (Zompro, 1998) was originally described as a subspecies of P. picta (Brunner v. Wattenwyl, 1907) but obviously represents a distinct species, hence it is here raised to species rank (n. stat). Both species are illustrated and detailed figures show the significant genital morphology of Paracalynda. A detailed study of genital features has proven Paracalynda was previously misplaced in the "Bactena group" (tribe Diapheromerini) and as a result the genus is transferred to Eusermyleformia Bradler, 2009. A discussion on Sermyleformia: Eusermyleformia is provided, which includes a list of the seven genera now contained in Eusermyleformia as well as an extended and more comprehensive diagnosis of this supposedly monophyletic rank-free taxon.
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Colombia is amongst the 17 megadiverse countries in the world mainly due to its privileged position in northwestern South America and its highly complex topography. The latter includes the Andes and various types of environments ranging from tropical lowland rainforest over dwarf forest and Parámo to lowland savannas. Hence, it represents close to the optimum conditions for a high biodiversity and it is not surprising that also the stick insect fauna (order Phasmatodea) is apparently rich and highly diverse. A considerable number of Phasmatodea from various museum collections in Colombia, the United States and Europe was available for examination. Extensive research and determination has shown this material to serve numerous new and precise records and as many as 74 species have proven to be as yet undescribed. These are here described and illustrated and raise the number of known Colombian species to 182, which however is certainly still far away from the true number of existing species. The surprisingly high number of new species emphasizes the great richness, but poor degree of exploration of the Colombian phasmid fauna and Colombia is here estimated to inherit some 300 species. Consequently, numerous species still await discovery and formal description. Several further supposedly new species are contained in the material at hand, but are not described, mostly because the unique specimens are without precise locality or incomplete and in poor condition. In combination with the comprehensive taxonomic catalogue here presented, this work provides the necessary basis for future studies and is the first step towards a more sufficient exploration of the Colombian Phasmatodea. Only some 90 species were previously known from Colombia and the present study doubles the number to 182 species now recorded from Colombia. 74 new species are here described and illustrated, which belong to 31 distinct genera. As many as 19 species, 15 genera and one subgenus previously only known from neighbouring regions are recorded from Colombia for the first time. Descriptions and illustrations are provided for the previously unknown males or females of nine species. What concerns to taxonomic changes amongst Colombian species eleven new synonymies are detected, six of which are generic synonyms (syn. n.). 25 species are shown to have previously been misplaced and are transferred to other genera, resulting in 25 new combinations of generic and specific names (comb. n.) . Six species are transferred back to their original genus (stat. rev.). Four new genera are described, and three formerly misplaced species are transferred to either genus. Lectotypes are designated for 13 species, either to guarantee stability of the concerned names or confirming newly established synonymies. The extensive material examined for this study is represented in various museum collections throughout Colombia, the United States and Europe as well as the author’s collections (see list of abbreviations below). It also includes all necessary and mostly historic type-material and has received much support from all responsible curators and staff of the corresponding museums and institutions. Type specimens of the 74 new species described in this book are deposited in the collections of ANDES-E (Bogotá), BMNH (London), CEBUC (Manizales), CEUA (Medellín), ICN (Bogotá), MEFLG (Medellín), MHN-UC (Manizales), MNCN (Madrid), MNHN (Paris), NHMW (Vienna) and coll. OC (Bolsterlang). Photographic work and measuring of specimens in Colombian collections was carried out by Yeisson Gutiérrez. While most genera were extensively studied, the available material of some more speciose genera was researched in less detail and mainly restricted to identifying specimens of already described species. This particularly concerns to Isagoras Stål, 1875 and Libethra Stål, 1875 both of which are badly in need of detailed revision at the species level. Both genera contain species only known from a single sex or specimen without precise locality. A survey, new arrangement a redescription of Libethra Stål, 1875 is presented herein, which also covers the non-Colombian species, and represents a basis for a detailed revisional study of the genus. In addition to the description of new taxa, future studies should also aim the recognition of historic species in the more comprehensive representation now available. However, extensive collections throughout Colombia need to be conducted in order to re-discover historic species, defining their exact distribution, habitats, host-plants or biology and to trace the numerous so far unknown sexes and eggs of many species. It is hoped that this book will raise interest in the incredible natural history of this country and will encourage people to support the conservation of these fascinating insects in Colombia.
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The tribe Anisomorphini sensu Bradley & Galil, 1977 (family Pseudophasmatidae, subfamily Pseudophasmatinae) including the genera Paranisomorpha Redtenbacher, 1906, Autolyca Stål, 1875, Decidia Stål, 1875, Monticomorpha, gen. nov., Peruphasma, gen. nov., Atratomorpha, gen. nov., Columbiophasma, gen. nov., Pseudolcyphides Karny, 1923, Anisomorpha Gray, 1835, Malacomorpha Rehn, 1906, Alloeophasma Redtenbacher, 1906, and Neophasma Redtenbacher, 1906, is revised, based upon examination of the type material. Redescriptions of all known species belonging to this tribe are provided. Four new genera and seven new species and subspecies are described and illustrated: Monticomorpha , gen. nov. , Peruphasma, gen. nov , Atratomorpha, gen. nov., Columbiophasma, gen. nov., Autolyca herculeana, spec. nov., Autolyca punctata, spec. nov., Monticomorpha marshallae, spec. nov , Monticomorpha bispinosa, spec. nov., Peruphasma anakena, spec. nov. , Peruphasma nigra, spec. nov., and Neophasma rugosa flavolineata, subspec. nov.. Still unknown sexes and eggs of several species are described and illustrated for the first time. Several names of species and genera are synonymised, many species are transferred on to other genera. Lectotypes are designated for the following species: Paranisomorpha insignis Redtenbacher, 1906, Autolyca pallidicornis Stål, 1875, Bacteria bogotensis Goudot, 1843, Monticomorpha roulinii (Goudot, 1843), Peruphasma pentlandi (Redtenbacher, 1906), P. unicolor (Redtenbacher, 1906), Columbiophasma quindensis (Goudot, 1843), Anisomorpha paromalus Westwood, 1859, Malacomorpha jamaicana (Redtenbacher, 1906), Alloeophasma poeyi (Saussure, 1868), Neophasma scabriusculum Redtenbacher, 1906, N. granulosum Redtenbacher, 1906, N. peruanum Redtenbacher, 1906, N. subapterum Redtenbacher, 1906, N. dentata (Stål, 1875), N. boliviana (Redtenbacher, 1906), N. fasciata (Redtenbacher, 1906), N. rugosa (Redtenbacher, 1906), and Anisomorpha lurida Redtenbacher, 1906. A type-species is designated for Alloeophasma Redtenbacher, 1906. A diagnosis of the tribe, keys to the genera of Anisomorphini as well as information on the basic systematic background, and a discussion of the taxa and their geographic distribution is provided at the end of the paper.