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Impacts des Perches-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens de la Réserve naturelle nationale du Pinail

Authors:
  • National Nature Reserve, RNN du Pinail, France

Abstract and Figures

Résumé La réserve naturelle nationale du Pinail est un site de landes ouvertes constitué d’un exceptionnel réseau de 3000 mares pérennes. C’est un site privilégié pour l’étude des amphibiens, et on y dénombre treize espèces, toutes protégées. Mais le site abrite également une espèce exotique : la perche-soleil (Lepomis gibbosus). Le but de ce travail est de déterminer si ce poisson allochtone a un impact sur les larves d’amphibiens. Pour ce faire, deux passages sur 66 mares dont la moitié contenait des perches-soleils, pendant la période de développement des larves ont été réalisés. À chaque passage, dix coups d’épuisette surber sont mis dans différents habitats afin de capturer et identifier les larves d’amphibiens. La perche n’a pas d’impact significatif sur les amphibiens dans leur globalité, mais les résultats sont en revanche significatifs sur les grands tritons que sont le triton marbré et le triton crêté. Mots-clés : Amphibiens, espèces exotiques, Lepomis gibbosus, poisson, réserve naturelle nationale, lande Abstract The Pinail national nature reserve is an open habitat of moors with about 3000 permanent ponds. This particular site helters thirteen species of amphibians. All amphibians species are protected by French law. The reserve also sherters a non-native fish species which is the pumpkinseed sunfish (Lepomis gibbosus). The aim of this study is to determine if L. gibbosus has an impact on amphibians larvae. We sampled amphibians larvae in 66 ponds with or without L. gibbosus during two field sessions. Every time, we have to give ten blow with surber landing net in differents habitats to catch and identify amphibians larvae. The pumpkinseed sunfish did not show any significiant impact on amphibians except for the largest newts Triturus marmoratus and Triturus cristatus. Keywords : Amphibiens, no-native species, Lepomis gibbosus, fish, national nature reserve, moors
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Rapport d'études 2017
Impacts des perches-soleil (Lepomis
gibbosus) sur les populations
d’amphibiens de la Réserve
naturelle nationale du Pinail
Réserve Naturelle
PINAIL
Photo page de garde :
Perche-soleil (Leppomis gibbosus) et larve d’amphibien, Yann Sellier.
Financeurs :
DREAL, Agence de l’Eau Loire-Bretagne (AELB)
Coordination de l’étude :
Yann Sellier
Participants (prospecteurs) :
Antoine Ruault, Yann Sellier, Valentine Dupont
Rédaction mise en page:
Antoine Ruault
Relecture :
Yann Sellier, Clémentine Préau, Kévin Lelarge
Photos :
Photos de l’auteur sauf mentions contraires
Citation :
Ruault A. et Sellier Y., 2017. Impacts des Perches-soleil (Lepomis gibbosus) sur
les populations d’amphibiens de la Réserve naturelle nationale du Pinail. Édité
par GEREPI. 33 pages.
Impacts des perches-soleil
(Lepomis gibbosus) sur les
populations d’amphibiens de la
Réserve naturelle nationale du
Pinail.
Résumé
La réserve naturelle nationale du Pinail est un site de landes ouvertes
constitué d’un exceptionnel réseau de 3000 mares pérennes. C’est un site
privilégié pour l’étude des amphibiens, et on y dénombre treize espèces, toutes
protégées. Mais le site abrite également une espèce exotique : la perche-soleil
(Lepomis gibbosus). Le but de ce travail est de déterminer si ce poisson
allochtone a un impact sur les larves d’amphibiens. Pour ce faire, deux passages
sur 66 mares dont la moitié contenait des perches-soleils, pendant la période
de développement des larves ont été réalisés. À chaque passage, dix coups
d’épuisette surber sont mis dans différents habitats afin de capturer et identifier
les larves d’amphibiens. La perche n’a pas d’impact significatif sur les
amphibiens dans leur globalité, mais les résultats sont en revanche significatifs
sur les grands tritons que sont le triton marbré et le triton crêté.
Mots-clés :
Amphibiens, espèces exotiques, Lepomis gibbosus, poisson, réserve
naturelle nationale, lande
Abstract
The Pinail national nature reserve is an open habitat of moors with about
3000 permanent ponds. This particular site helters thirteen species of
amphibians. All amphibians species are protected by French law. The reserve
also sherters a non-native fish species which is the pumpkinseed sunfish
(Lepomis gibbosus). The aim of this study is to determine if L. gibbosus has an
impact on amphibians larvae. We sampled amphibians larvae in 66 ponds with
or without L. gibbosus during two field sessions. Every time, we have to give
ten blow with surber landing net in differents habitats to catch and identify
amphibians larvae. The pumpkinseed sunfish did not show any significiant
impact on amphibians except for the largest newts Triturus marmoratus and
Triturus cristatus.
Keywords :
Amphibiens, no-native species, Lepomis gibbosus, fish, national nature
reserve, moors
Table des matières
Introduction .................................................................................................... 1
I. Contexte de l’étude .................................................................................. 3
1.1. La Réserve naturelle nationale du Pinail (RNN du Pinail) ................ 3
1.2. L’association de Gestion de la Réserve du Pinail (GEREPI) .............. 5
II. Matériels et méthodes ........................................................................... 6
2.1. Mares suivies ...................................................................................... 6
2.2. Protocole amphibiens ........................................................................ 7
2.3. Protocole perche-soleil .................................................................... 10
2.4. Analyses statistiques ......................................................................... 13
III. Résultats ............................................................................................... 14
3.1. Suivis poissons ................................................................................. 14
3.2. Suivis amphibiens ............................................................................ 14
3.3. Analyse en Composante Principale ................................................. 15
3.4. Analyse des Correspondances Multiples ......................................... 19
3.5. Test de Wilcoxon.............................................................................. 24
IV. Discussion ............................................................................................ 26
Conclusion .................................................................................................... 28
Bibliographie ................................................................................................. 29
Annexe N°1 : Fiche terrain protocole amphibien ..................................... 31
Annexe N°2 : Fiche terrain protocole poisson .......................................... 33
Liste des tableaux
Tableau 1 : Test de Wilcoxon sur la différence de richesse spécifique en espèces
d’amphibiens selon la présence ou non de L. gibbosus .................................. 24
Tableau 2 : Synthèse du test de Wilcoxon sur les différences de fréquence des
amphibiens selon la présence ou non de L. gibbosus ..................................... 24
Tableau 3 : Synthèse du test de Wilcoxon sur les différences de fréquence des
amphibiens selon la présence ou non de poissons ......................................... 25
Table des illustrations
Figure 1 : Adaptation des espèces allochtones après leur introduction dans un
nouveau milieu (Source : Observatoire Aquitain de la Faune Sauvage, 2015) . 1
Figure 2 : Localisation de la RNN du Pinail (Source : GEREPI) ......................... 4
Figure 3 : Organigramme de GEREPI (Source : GEREPI) .................................. 5
Figure 4 : Cartographie des mares échantillonnées (Source : V. Dupont) ....... 6
Figure 5 : Schéma des allers-retours à effectuer pour une grande mare .......... 8
Figure 6 : Schéma des allers-retours à effectuer pour une petite mare ............ 8
Figure 7 : Schéma récapitulatif du protocole d'inventaire "Petits poissons" (avec
: 1 = observation ou capture d'un individu, 0 = aucune observation ou
capture) (Source : Castelnau, 2016) ................................................................ 11
Figure 8 : Graphique du nombre d'espèces d'amphibiens détectées en fonction
de la présence ou non de L. gibbosus .............................................................. 15
Figure 9 : Cercle de corrélation de la présence de L. gibbosus sur les
amphibiens (plans 1 : abscisses et 2 : ordonnées)........................................... 16
Figure 10 : Cercle de corrélation de la présence de L. gibbosus et de poissons
sur les amphibiens (plans 1 : abscisses et 2 : ordonnées) ............................... 17
Figure 11 : Cercle de corrélation de la présence de L. gibbosus et de poissons
sur les amphibiens (plans 1 : abscisses et 3 : ordonnées) ............................... 17
Figure 12 : Cercle de corrélation de la présence de poissons sur les amphibiens
(plans 1 : abscisses et 2 : ordonnées) ............................................................... 18
Figure 13 : Cercle de corrélation de la présence de poissons sur les amphibiens
(plans 1 : abscisses et 3 : ordonnées) ............................................................... 19
Figure 14 : Représentation des différentes variables dans le plan factoriel de
l’ACM avec présence de L. gibbosus (plans 1 : abscisses et 2 : ordonnées).... 20
Figure 15 : Rapports de corrélation des variables sur l’axe 1 avec présence de
L. gibbosus ........................................................................................................ 20
Figure 16 : Rapports de corrélation des variables sur l’axe 2 avec présence de
L. gibbosus ........................................................................................................ 20
Figure 17 : Représentation des différentes variables dans le plan factoriel de
l’ACM avec présence de L. gibbosus et poissons (plans 1 : abscisses et 2 :
ordonnées) ........................................................................................................ 21
Figure 18 : Rapports de corrélation des variables sur l’axe 1 avec présence de
L. gibbosus et poissons ..................................................................................... 21
Figure 19 : Rapports de corrélation des variables sur l’axe 2 avec présence de
L. gibbosus et poissons ..................................................................................... 22
Figure 20 : Représentation des différentes variables dans le plan factoriel de
l’ACM avec présence de poissons (plans 1 : abscisses et 2 : ordonnées) ........ 22
Figure 21 : Rapports de corrélation des variables sur l’axe 1 avec présence de
poissons ............................................................................................................ 22
Figure 22 : Rapports de corrélation des variables sur l’axe 2 avec présence de
poissons ............................................................................................................ 23
Figure 23 : Représentation des différentes variables dans le plan factoriel de
l’ACM avec présence de poissons (plans 1 : abscisses et 3 : ordonnées) ........ 23
Figure 24 : Rapports de corrélation des variables sur l’axe 3 avec présence de
poissons ............................................................................................................ 24
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
1
Introduction
Les amphibiens sont présents sur tous les continents, tétrapodes les plus primitifs, de
formes et de couleurs très variées, ils se sont adaptés à tout type de climats. Ce groupe
compte plus de 6200 espèces (Vié et al., 2009) dans le monde. Les activités humaines
ont des impacts sur les espèces animales. Les amphibiens sont les vertébrés qui
connaissent les plus forts déclins (Stuart et al., 2004). En France métropolitaine on
compte 35 espèces (MNHN, 2003-2015) toutes protégées. Plus localement, 25 espèces
en Nouvelle-Aquitaine et 13 sur la Réserve naturelle nationale du Pinail (RNN du Pinail)
(Dubech and Sellier, 2010).
Les principales causes de la disparition d’espèces d’amphibiens sont la perte et la
fragmentation de leurs habitats, la pollution des eaux ou encore l’introduction
d’Espèces Exotiques Envahissantes (EEE) comme l’écrevisse de Louisiane
(Procambarus clarkii (Girard, 1852)) ou la grenouille taureau (Lithobates
catesbeianus (Shaw, 1802)) (Dudgeon et al., 2006). Certaines maladies comme
Batrachochytrium salamandrivorans sont aussi responsables de ces disparitions
(Spitzen-van der Sluijs et al., 2016). Sur la RNN du Pinail, les amphibiens trouvent une
zone favorable pour effectuer leur cycle de vie (reproduction, alimentation et repos).
Mais les larves d’amphibiens sont soumises à une forte pression de prédation, par des
espèces locales (larves d’insectes, poissons…), mais aussi par une espèce allochtone.
Ces espèces ont été importées volontairement ou involontairement par l’homme,
notamment avec l’essor des transports et des échanges mondiaux (Genovesi and Shine,
2004). Ces espèces allochtones peuvent ne pas s’adapter et disparaître, ou s’acclimater.
Certaines espèces arrivent à s’installer, mais sans une expansion importante de leur
population, en occupant une niche écologique vacante par exemple. D’autres entrent
en compétition avec les espèces autochtones au détriment de celles-ci en accroissant
leur population (Figure 1). Si une espèce passe les étapes d’introduction,
d’acclimatation, de naturalisation et d’expansion, elle peut devenir « envahissante »
(Wittenberg and Cock, 2001).
Figure 1 : Adaptation des espèces allochtones après leur introduction dans un
nouveau milieu (Source : Observatoire Aquitain de la Faune Sauvage, 2015)
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
2
Sur la RNN du Pinail, la perche-soleil (Lepomis gibbosus (Linnaeus, 1758)) a été
introduite il y a plusieurs décennies (Dubech and Sellier, 2010). Elle n’est pas
considérée comme une EEE, mais comme espèce pouvant provoquer des déséquilibres
biologiques (art. R432-5 du Code de l’environnement), espèce opportuniste originaire
des États-Unis, introduite en France en 1877 (Keith et al., 2011). Elle s’est
particulièrement bien adaptée, son aire de répartition s’étend maintenant sur 28 pays
d’Europe et d’Asie Mineure elle est reconnue comme l’une des espèces les plus
envahissantes (Fox and Copp, 2014). Elle a été étudiée à plusieurs reprises sur la RNN
du Pinail, afin de déterminer son impact sur certains taxons présents tel que l’écrevisse
à pattes blanche (Austropotamobius pallipes (Lereboullet, 1858)), probablement
responsable de leur disparition dans certaines mares (Beguier et al., 2016). En 2012,
une étude a été réalisée sur 228 mares afin d’évaluer le taux de colonisation de Lepomis
gibbosus (Sellier, 2012). Les résultats montrent qu’environ 20% des mares prospectées
abritaient cette espèce, après extrapolation, sur les 3000 mares pérennes de la RNN du
Pinail, elle serait présente dans environ 600 mares.
De nombreux suivis sont réalisés sur les mares de la RNN du Pinail afin d’évaluer si la
gestion du site permet de conserver la biodiversiprésente. Dans ce sens, la lutte
contre les espèces pouvant provoquer des déséquilibres biologiques est un des enjeux
du plan de gestion (Dubech and Sellier, 2010) et il est nécessaire de connaître leurs
impacts pour organiser les actions. La présence des perches-soleils sur la RNN du Pinail
a-t-elle un impact sur d’autres populations, en particulier sur les amphibiens ?
Tout d’abord, le site sera présenté, son histoire, les enjeux liés à la gestion et la
conservation ainsi que les acteurs de ce site. Ensuite les protocoles de suivis amphibiens
et perche-soleil seront explicités. Puis les résultats seront présentés et discutés avant de
conclure sur l’étude réalisée.
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
3
I. Contexte de l’étude
1.1. La Réserve naturelle nationale du Pinail (RNN du Pinail)
La RNN du Pinail est un ancien site d’extraction de pierre meulière l’Homme a
façonné le paysage à travers le temps. L’origine peut être datée avant l’an mil (1ère
mention dans un diplôme de Pépin Ier, roi d’Aquitaine, en l’an 826, dans lequel il est
question de « moulange » extraite en forêt de Moulière). Le Pinail a constitué une des
principales carrières de France jusqu’à la fin du 19ème siècle, fournissant ainsi nombre
de moulins, jusqu’à l’apparition de ceux à cylindres vers 1870-1880. Les meules extraites
étaient acheminées en bord de Vienne, aux ports de Ribes ou de Chitré et étaient
embarquées sur des gabarres ou des toues, pour être vendues dans les moulins de bords
de Loire, sur la côte Atlantique et même outre-Atlantique (Dubech and Sellier, 2010).
Monsieur Yves BARON en 1969 souhaite la protection du site. Il faut attendre 1976 (Loi
n° 76-629 du 10 juillet 1976 relative à la protection de la nature - Version consolidée au
27 août 2017), après des observations effectuées par la société botanique du Centre
Ouest avec l’aide de « Vienne Nature », pour montrer la richesse floristique et
faunistique du Pinail. Un dossier de création d’une réserve naturelle est ensuite déposé
en préfecture. Le 30 janvier 1980 (Décret n° 80-135 du 30/01/80 portant création de la
réserve naturelle du Pinail (Vienne)), le site est classé comme réserve naturelle nationale
(RNN). Elle fait partie des Réserves naturelles de France (RNF), située dans le
département de la Vienne (86) entre Poitiers et Châtellerault (Figure 2), sur la commune
de Vouneuil-sur-Vienne (86210). C’est la seule dans le département.
Ce milieu de « brande » issu d’une ancienne appellation du Poitou (brander =
s’enflammer en vieux français) fait également référence à la bruyère à balais (Erica
scoparia (Linnaeus, 1753)) associée à ces paysages. La RNN est située sur un plateau à
135m d’altitude bordée par les vallées de la Vienne et du Clain. De nombreux taxons
profitent de cette hétérogénéité d’habitats comme les amphibiens, les odonates, des
plantes pyrophiles ou encore des oiseaux de milieux ouverts. Plus de 2700 espèces ont
été inventoriées sur la RNN, parmi lesquelles treize espèces d’amphibiens, dont le triton
crêté (Triturus cristatus (Laurenti, 1768)). Le site abrite également la moitié des
libellules françaises, en particulier la leucorrhine à large queue (Leucorrhinia caudalis
(Charpentier, 1840)). La fauvette pitchou (Sylvia undata (Boddaert, 1783)) fait partie
des 144 espèces d’oiseaux déjà observées sur la RNN. Les nombreux inventaires ont
permis de recenser plus de 700 espèces de champignons et 410 plantes dont la pilulaire
à globules (Pilularia globulifera (Linnaeus, 1753)) protégée au niveau national.
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
4
Figure 2 : Localisation de la RNN du Pinail (Source : GEREPI)
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
5
1.2. L’association de Gestion de la Réserve du Pinail (GEREPI)
Pour conserver et entretenir cette diversité de paysages, d’habitats et de biodiversité,
GEREPI, association de loi 1901, met en place depuis 1994 un plan de gestion
quinquennal incluant plusieurs modes de gestion pour régénérer la lande. Les futurs
plans de gestion s’établiront sur 10 ans. Le conservateur a pour rôle de rédiger le plan
de gestion et de le faire appliquer. Ce dernier est validé par le conseil scientifique de la
RNN et le Conseil scientifique régional du patrimoine naturel (CSRPN), et enfin par le
préfet lors du comité consultatif. L’association réalise des suivis scientifiques
faunistiques, floristiques et fongiques sur la RNN afin d’observer l’impact et l’efficacité
des modes de gestion utilisés. Un chargé de missions avec l’aide de doctorant(s), de
stagiaire(s) ou de volontaire(s) en service civique réalisent les inventaires et les suivis
(Figure 3).
Figure 3 : Organigramme de GEREPI (Source : GEREPI)
Quatre modes de gestion (Figure 4) sont réalisés en parallèle sur l’ensemble de la RNN :
- Deux secteurs sont en évolution libre (12 ha)
- Une zone pâturée par des brebis rustiques de race Solognote (11 ha),
- Une zone coupée avec exportation de la brande (12 ha)
- Des zones de brulis dirigés (100 ha)
Chaque année, une parcelle d’environ 8 à 10 hectares est brulée pour permettre une
rotation et une diversité des stades de développement de la lande.
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
6
II. Matériels et méthodes
Ce suivi entre dans le cadre d’une étude globale dont le protocole porte sur un lot de
150 mares. À terme, le protocole réalisé ici devra être établi sur l’ensemble des mares
échantillons du programme MARES RNP (Sellier, 2017). Le but étant de grouper une
multitude de facteurs abiotiques (physicochimie, piézométrie, thermie…) et biotiques
(poissons, amphibiens, odonates, crustacés, plantes, algues…). Ce protocole a de
nombreux objectifs, en particulier l’amélioration des connaissances sur le
« fonctionnement » d’une mare en croisant un maximum de facteurs. Ceci afin d’évaluer
l’état de conservation de ces milieux et étudier des relations abiotiques et biotiques au
sein de ces écosystèmes (Sellier, 2017).
2.1. Mares suivies
Le lot de mares choisies (Figure 4) se compose de 33 mares avec et 33 mares sans L.
gibbosus. Toutes les mares sont dans des secteurs gérés par brulis dirigés. En effet, ce
mode de gestion est mis en place sur 80% de la RNN. De fait, cela a permis d’avoir
suffisamment de mares échantillons au sein d’un même mode de gestion, nous
permettant ainsi d’éviter un effet potentiel dû au mode de gestion.
Figure 4 : Cartographie des mares échantillonnées (Source : V. Dupont)
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
7
2.2. Protocole amphibiens
2.2.1. Conditions de réalisation du suivi
Le suivi est réalisé pendant la période de développement des larves d’amphibiens
(Miaud and Muratet, 2004). Les deux passages sur chacune des mares sont réalisés en
journée par un opérateur formé à la détermination des larves d’amphibiens. Il n’a pas
été défini de condition particulière de météorologie ou de température, la méthode de
capture utilisée est un piégeage actif permettant de prendre les individus dans la
végétation aquatique.
2.2.2. Méthode de récolte de l’information pour les amphibiens
Sur la RNN du Pinail, treize espèces d’amphibiens ont été inventoriées (Dubech and
Sellier, 2010). Il y a cinq espèces d’urodèles : le triton crêté (Triturus cristatus
(Laurenti, 1768)), le triton marbré (Triturus marmoratus (Latreille, 1800)), le triton
palmé (Lissotriton helveticus (Razoumowsky, 1789)), la salamandre tacheté
(Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758)) et le triton de Blasius (T. cristatus x T.
marmoratus) et huit espèces d’anoures : la grenouille verte (Pelophylax kl. esculentus
(Linnaeus, 1758)), la grenouille rieuse (Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771)), la
grenouille de Lessona (Pelophylax lessonae (Camerano, 1882)), la grenouille agile
(Rana dalmatina (Fitzinger in Bonaparte, 1838)), la rainette verte (Hyla arborea
(Linnaeus, 1758)), le crapaud épineux (Bufo spinosus (Daudin, 1803)), le crapaud
calamite (Epidalea calamita (Laurenti, 1768)) et le pelodyte ponctué (Pelodytes
punctatus (Daudin, 1803)).
Sur le terrain, de nombreuses informations ont été récoltées, contenues dans la fiche
de terrain liée (Annexe N°1) :
- Métadonnées (date, lieu, observateur), les informations sur la session (n°
passage, n° mare, type mare), mode gestion, pente (sur 80% du périmètre), une
photo du site.
- Des éléments sur les conditions de réalisation du relevé (température extérieure,
heure, température de l’eau, météo).
- Présence de poissons
- Les espèces d’amphibiens présentes
Ces informations sont récoltées de la manière suivante :
- Faire le tour de la mare pour repérer les groupes d’œufs présents dans l’eau afin
d’éviter de les prendre dans l’épuisette, ainsi qu’évaluer la pente moyenne (80%
du périmètre) et les éventuelles difficultés lors du passage de l’épuisette.
- Faire 10 allers-retours (Figure 5) avec une épuisette surber (1/20 de m² / maille
250 µm) d’une amplitude régulière de 1 mètre (soit 2 mètres par aller-retour),
répartis de manière équitable sur l’ensemble du périmètre de la mare en
prospectant les habitats de bordure (en passant sur le fond). Dans le cas de
grandes mares, les coups d’épuisette sont également répartis sur l’ensemble du
périmètre. En revanche sur les petites à très petites mares, les allers-retours
peuvent se superposer (Figure 6).
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
8
Figure 5 : Schéma des allers-retours à effectuer pour une grande mare
Figure 6 : Schéma des allers-retours à effectuer pour une petite mare
- Remplir le seau d’eau et déposer le contenu du surber, tous les deux coups
d’épuisette, délicatement en veillant à bien le vider entièrement. À la fin du
relevé, nettoyer tout de suite le filet dans la mare de prélèvement (afin d’éviter
au mieux les « contaminations » avec le prélèvement suivant et pour retirer le
maximum de résidus)
- Retirer du seau les végétaux et autres débris qui pourraient gêner la détection
des espèces.
- Mettre les larves dans un récipient creux rempli d’eau, avec une petite épuisette.
Ensuite, afin de pouvoir observer les critères d’identifications tout autour de
l’animal sans le manipuler et risquer de le blesser, les larves sont mises
temporairement dans une pochette plastique transparente.
- Dès l’identification réalisée, les individus sont remis à l’eau immédiatement.
- Remettre les adultes délicatement à l’eau le cas échéant (ses derniers ne faisant
pas partie du protocole).
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
9
2.2.3. Calendrier
Le suivi doit avoir lieu après les pontes, pendant le développement des larves. La
période choisie est comprise entre avril et juin. Deux passages ont eu lieu avec 15 jours
d’écart minimum entre les deux.
2.2.4. Éléments à récolter
Ce seront les larves d’amphibiens qui sont prélevés temporairement pour identification.
Aucun individu n’est prélevé du milieu naturel. Les espèces et stades larvaires ont été
déterminés.
2.2.5. Durée/coût nécessaire à la récolte de terrain
Le temps moyen de passage par mare est en moyenne de 1h30 (1h à 4h). Dans une
même journée, il est possible d'étudier 3 à 6 mares, en fonction de la localisation des
sites à prospecter, du temps de tri des végétaux et du temps d’identification des larves.
Trois passages étaient prévus au départ, mais avec le nombre important de mares et le
temps moyen passé sur chaque mare, seulement 2 passages ont été réalisés.
Le temps estimé pour la récolte des données de terrain est en moyenne de 1h30.
Évaluation du temps : 90 minutes x 66 mares x 2 passages = 11 880 minutes = 198
heures = 28 jours.
2.2.6. Durée/coût nécessaire à la gestion des données
Le temps estimé pour la saisie informatique des données après leur récolte sur le terrain
est d’environ 5 minutes par mare échantillonnée. Évaluation du temps : 5 minutes x 66
mares x 2 passages = 660 minutes = 11 heures = env. 1.5 jour.
2.2.7. Autorisations nécessaires
Une dérogation Cerfa « arrêté » portant dérogation à l’interdiction de capture et
relâcher d’espèces animales protégées à des fins scientifiques a été demandée et
obtenue (RÉF. : 54_2017, le 04 mai 2017) pour la réalisation de ce stage.
2.2.8. Coût matériel
Matériels nécessaires pour effectuer le suivi :
Total coût d’acquisition du matériel : 403,45€
- Épuisette type suber de 1/20ème de m², maille 250µm, manche 110 cm : 161,45€
- Seau blanc pour déposer échantillons prélevés : 3€
- Épuisette maille fine 12 cm : 2€
- Autres matériels (règle : 1,5€ ; crayon de papier : 4€/10, feuille : 4€/ramette de
500 ; porte document écritoire : 10€ ; appareil photo : 80€ ; thermomètre : 2,5€ ;
sachets plastiques : 15€/1000 [100X150 mm]) : 117€
- Bottes ou waders : 100€
- Loupe de terrain : 20€
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
10
Coût lors du renouvellement du protocole (consommable) : 24,5€
- Autres matériels (règle : 1,5€ ; crayon de papier : 4€/10, feuille : 4€/ramette de
500 ; sachets plastiques : 15€/1000 (100X150 mm)
2.2.9. Personnes/Organismes ressources
Plusieurs personnes ont travaillé sur cette étude, dont une partie des salariés de GEREPI
comme le conservateur, le chargé de mission, rédacteur du protocole, la doctorante et
une volontaire en service civique. De l’aide a également été apportée par des
organismes extérieurs pour leurs compétences et leurs connaissances, le CNRS de Chizé
(O. Lourdais) pour les amphibiens, le CNRS de Toulouse (J. Cucherousset) pour la
perche-soleil.
2.3. Protocole perche-soleil
2.3.1. Conditions de réalisation du suivi
Le protocole doit être réalisé par beau temps (chaud ou ensoleillé) pendant la période
d’activité la plus importante des poissons (Castelnau, 2016). Si les conditions météo ne
sont pas favorables (température trop basse ne favorisant pas l’activité des perches-
soleils), la détection est moins importante et donc le protocole moins efficace.
2.3.2. Méthode de récolte de l’information pour les petits poissons
Il est sous-entendu par petits poissons : la perche-soleil (Lepomis gibbosus (Linnaeus,
1758)), le gardon (Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758)), le rotengle (Scardinius
erythrophthalmus (Linnaeus, 1758)), l’able de Heckel (Leucaspius delineatus (Heckel,
1843)), le poisson rouge (Carassius auratus (Linnaeus, 1758)), le carassin commun
(Carassius carassius (Linnaeus, 1758)) et la tanche (Tinca tinca (Linnaeus, 1758)).
Il est difficile d’avérer l’absence d’espèce de manière générale. Dans ce cadre (avérer
présence/absence), différentes étapes successives sont réalisées (Figure 7) de recherche
de poissons sur les mares cibles (Annexe N°2) :
1) Observation directe :
- Repérer visuellement la présence de poissons qui remontent souvent à la surface par
beau temps (luminosité, forte température).
2) Pêche à la ligne :
- Une demi-heure de pêche à la ligne sur l’ensemble de la mare pour déterminer
la présence ou l’absence de poissons,
- Si un individu de L. gibbosus est capturé, le protocole de détection s’arrête,
- Si aucune perche-soleil n’a été prise, l’action est répétée une seconde fois avec
deux jours minimum d’intervalle.
3) Nasses :
Si la pêche à la ligne n’a pas permis de détecter les perches, une pêche à la nasse est
réalisée :
- Appâter chacune des nasses avec trois bouillettes aromatisées au crabe,
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
11
- Accrocher les nasses à l’aide de l’agrafe par paires d’ouverture poisson de même
diamètre (Ø 3,5 cm/2,5 cm),
- Mettre les 4 nasses à l’eau pendant 2h30 minimum,
- Accrocher l’autre extrémité de la corde autour de la végétation environnante à
l’aide du mousqueton. Bien s’assurer de la solidité de l’attache pour éviter de
perdre la nasse (passage de sangliers, branches qui cassent...). Noter sur une
carte l’emplacement des nasses pour les retrouver plus facilement,
- Récolter le contenu des nasses :
Pour L. gibbosus les individus ne sont pas remis à l’eau,
Pour les autres espèces, elles sont remises à l’eau immédiatement,
- Si aucune perche-soleil n’a été prise, action répétée une seconde fois espacée de
deux jours minimum.
Figure 7 : Schéma récapitulatif du protocole d'inventaire "Petits poissons" (avec : 1 =
observation ou capture d'un individu, 0 = aucune observation ou capture) (Source :
Castelnau, 2016)
Les poissons non remis à l’eau ont été tués par percussion cérébrale (à l’aide d’un petit
gourdin en bois), méthode rapide et limitant la souffrance (Robb and Kestin, 2002).
2.3.3. Calendrier
La période de frai s’étale de mai à août pour cette espèce, les prospections auront lieu
d’avril à juin.
2.3.4. Durée/coût nécessaire à la récolte de terrain
Le temps moyen de passage par mare est en moyenne de 2h30 et se décompose comme
suit :
1) Observation : 15 minutes maximum
- Selon la taille des mares, 15 minutes maximum seront nécessaires pour réaliser
cette étape.
Calcul de la durée minimum de prospection de l’ensemble du lot de mares : 15 minutes
x 66 mares = 990 minutes = 16.5h =2.25 jours
1
1
1
1
1
0
0
0
0
0
Présence
Absence
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
12
2) Pêche à la ligne : 35 minutes minimum sur chaque mare
- Préparer la ligne : 5 minutes
- Pêcher et changer de zone si nécessaire pour prospecter l’ensemble de la mare :
30 minutes
Calcul de la durée minimum d’une pêche à la ligne sur l’ensemble du lot de mares :
35 minutes x 66 mares = 2310 minutes = 38.5h = 5.5 jours
3) Nasses : 35 minutes environ
- Pose des nasses : 15 minutes maximum
- Relever nasses : 20 minutes
Calcul de la durée minimum d’une pêche à la nasse sur l’ensemble du lot de mares :
35 minutes x 66 mares = 2310 minutes = 38.5h = 5.5 jours
Le temps estimé pour la récolte des données de terrain est en moyenne de 2h30.
Évaluation du temps : 150 minutes x 66 mares = 9 900 minutes = 165 heures = 24
jours.
2.3.5. Durée/coût nécessaire à la gestion des données
Le temps estimé pour la saisie informatique des données après leur récolte sur le terrain
est d’environ 10 minutes par mare échantillonnée. Évaluation du temps : 10 minutes x
66 mares = 660 minutes = 11 heures = 1.5 jour.
2.3.6. Autorisations nécessaires
Aucune autorisation n’était nécessaire concernant les espèces de poissons, aucune
n’étant protégée et cette action figure au plan de gestion actuel de la RNN (validation
pas le conseil scientifique et le comité consultatif).
2.3.7. Coût matériel
Matériels nécessaires pour effectuer le suivi : 734,5€
- Matériel de pêche à la ligne (canne à pêche [LAKESIDE-TRAVEL 300 Caperlan :
8€ ; plomb Sensas [0.02 g et 0.04 g] : 6€ ; bouchon Caperlan [4X16 et 4X12/0.021
oz et 0.009 oz] : 3€ ; ligne Caperlan 0.16 mm ; résistance 1,80 kg] : 2€ ;
hameçon Caperlan SN HOOK x10 [Ø 0,08 mm ; # 0,8 ; ↔│ 20 cm / 7.8’’] : 3€ ;
asticots (Pinkies) : 2€/boite) : 24€
- Bottes ou waders : 100€
- Matériel pêche à la nasse (nasses à anguilles [dimensions : longueur dépliée :
42cm environ soit 2 x 21cm. Ø maximum : 23cm. Ø minimum : 18cm. Ø
ouverture poisson : 3,5cm/2,5cm] : 20€/nasse [28 nasses utilisées] ; bouillettes
appâts au crabe : 9€/kg ; corde Viso polypropylène : 15€/35m [Ø 3mm] ;
mousqueton Viso simplex acier : 2€/4) : 586€
- Autres matériels (règle : 1,5€ ; crayon de papier : 4€/10, feuilles : 4€/ramette de
500 ; porte document écritoire : 10€ ; ciseau : 5€) : 24,5€
Coût lors du renouvellement du protocole (consommable) : 19€
- Appâts (asticots [Pinkies] : 2€ : bouillette appât au crabe : 9€/kg) : 11€
- Autre matériel (crayon de papier : 4€/10 ; feuilles : 4€/500 feuilles) : 8€
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
13
2.4. Analyses statistiques
Les différentes analyses sont réalisées avec le logiciel de statistique R (R Development
Core Team, 2011) en utilisant le package ade4 (Chessel et al., 2004) et Rcmdr (Fox,
2005).
2.4.1. Analyse en Composante Principale
Des Analyses en Composante Principale (ACP) sont effectuées pour observer si la
répartition des différentes espèces est corrélée, anti-corrélée ou indépendante en
fonction de L. gibbosus. Ces ACP portent ici sur des valeurs qualitatives de
présence/absence des espèces (noté 1 ou 0). Il n’a pas paru opportun d’utiliser les
effectifs bruts de chaque espèce (moment d’éclosion des têtards…), certains
échantillonnages lors du protocole ont entrainé la capture de nombreuses larves,
provenant potentiellement d’une même ponte. Ces chiffres importants font partis des
biais d’échantillonnages, ils peuvent être lissés en ne considérant que la présence ou
non des espèces.
Les pentes ont quant à elles été substituées entre trois valeurs (1 pour les pentes douces,
2 pour les pentes moyennes et 3 pour les fortes pentes). Enfin les types de mares ont
été simplifiés pour ces analyses, seulement la caractéristique principale de la mare est
conservée : les mares de type A (mare profonde sont convertis par un 3), celles de type
B (mare moyennement profonde par un 2) et celles de type C (peu profonde par un 1).
Ces facteurs supplémentaires sont conservés dans l’étude pour examiner s’ils jouent
également un rôle ou non dans le choix des mares par les amphibiens (zones
potentielles de parade).
D’autres espèces de poissons ont aussi été identifiées dans les mares suivies, certaines
sont présentes dans les mares à L. gibbosus, d’autres en revanche, vivent dans des mares
sans cette espèce exotique. Des analyses similaires ont été faites en intégrant les autres
espèces de poissons en parallèle de L. gibbosus ainsi que des analyses avec les poissons
dans leur ensemble sans distinction d’espèces.
L’ACP est une méthode graphique exploratoire, elle représente un cercle de corrélation
dont la position des vecteurs (les flèches) indiquent la relation entre les différents
facteurs étudiés. Si les deux flèches sont dans la même direction, on peut considérer
que les informations sont corrélées, si elles sont opposées la corrélation est négative,
enfin si les vecteurs sont perpendiculaires les informations sont indépendantes. Les
trois premiers axes d’informations sont conservés pour les différentes ACP.
2.4.2. Analyse des Correspondances Multiples
Des Analyses en Correspondances Multiples (ACM) sont réalisées avec des valeurs
qualitatives. Pour les espèces, le système de présence/absence est conservé, pour les
autres facteurs, les différentes catégories peuvent être exploitées avec cette
représentation. C’est également une méthode descriptive afin d’observer des
corrélations entre de nombreuses variables.
Les trois premiers axes d’informations sont conservés pour les différentes ACM
présentées, le total d’information retenu peut paraître faible, mais avec l’ACM, le
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
14
nombre d’axes correspond aux nombres de valeurs de chaque variable moins le nombre
de variables (ici il a 24 valeurs pour l’ensemble des variables réparties entre 8 variables
donc 16 axes d’information). Pour interpréter les axes, il faut se référer aux variables les
plus structurantes, c’est-à-dire dont le rapport de corrélation est le plus proche de 1.
2.4.3. Test de Wilcoxon
Le test de Wilcoxon est un test non paramétrique, il considère que les variables étudiées
ont été mesurées sur une échelle permettant d’ordonner les observations en rang (ici
absence = 0 et présence = 1) et que ces rangs ont un sens. Il compare deux mesures
d’une variable quantitative effectuées sur les mêmes sujets.
III. Résultats
Lors des analyses, les deux espèces de grands tritons (T. marmoratus et T. cristatus)
ont été regroupées sous l’appellation Triturus sp, car il est difficile d’identifier
précisément l’espèce lors des premiers stades de développement de la larve (10/15mm).
De même pour les trois espèces de grenouilles vertes (P. kl. esculentus, P. ridibundus
et P. lessonae), très difficiles à différencier au stade de têtard (Miaud and Muratet, 2004),
elles sont donc désignées par Pelophylax sp.
Le crapaud épineux (B. spinosus) n’est pas illustré dans la suite des analyses, cette
espèce ubiquiste et peu exigeante (Grosselet et al., 2011), peut pondre dans de
nombreux milieux. J’ai capturé des individus lors de mes deux passages et dans les
analyses il ressortait que leur présence était vraiment indépendante de la présence ou
non de poisson ainsi que de L. gibbosus.
3.1. Suivis poissons
Une partie des suivis poissons sur les mares étudiées ont été réalisés en 2016 sur la RNN
(Castelnau, 2016). C’est en se basant sur ces données que de nouvelles prospections
ont été faites pour compléter les connaissances acquises. Cette année les recherches
ont porté sur 37 mares L. gibbosus était supposée absente ainsi que celles un
doute subsistait. Au total, des perches-soleils ont été détectées dans 4 mares. Sur
l’ensemble des mares du protocole, 33 abritent des perches-soleils et 33 sont exempts
de cette espèce.
Dans le même temps, d’autres espèces de poissons ont été capturées. Au total,
seulement 7 mares ne comptent aucun peuplement piscicole.
3.2. Suivis amphibiens
Pour l’ensemble des deux passages du protocole amphibien 2017, j’ai consacré 266h
sur le terrain pour le lot de 66 mares. Au total, 1344 larves ont été capturées, dont 1022
anoures et 322 urodèles. La suite des analyses porte sur la présence ou non de larves
d’amphibiens en fonction de la présence ou non de L. gibbosus, l’étude sur les effectifs
bruts étant peu appropriée. Afin d’avoir un aperçu global de la répartition des espèces
d’amphibiens, un graphique (Figure 8) illustrant le nombre d’espèces détectées sur les
66 mares.
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
15
Au vu de ces résultats globaux, aucune tendance précise ne montre un impact de L.
gibbosus sur les populations d’amphibiens. D’autres facteurs entrent sans doute en
compte dans la sélection des mares pour la reproduction, tels que la présence sensu
stricto de poissons. Des éléments abiotiques peuvent également influer sur la sélection
de l’habitat par ces espèces, il a ainsi fait le choix d’intégrer les données disponibles sur
la RNN : les paramètres « type de mare » et « pente ».
Figure 8 : Graphique du nombre d'espèces d'amphibiens détectées en fonction de la
présence ou non de L. gibbosus
3.3. Analyse en Composante Principale
Tout d’abord, pour observer s’il y a une corrélation entre les amphibiens et L. gibbosus,
ainsi qu’avec les éléments abiotiques suivants (types de mares et pentes), une première
ACP est réalisée (Figure 9). Le premier axe d’information de la figure (axe en abscisses ;
24,6% de contribution) permet d’observer une corrélation entre les différentes espèces
d’amphibiens. Le deuxième axe d’information (axe en ordonnées ; 20,8% de
contribution) représente les informations apportées par la pente et L. gibbosus. Les
flèches des différents groupes d’espèces sont perpendiculaires à celle de L. gibbosus
donc il ne semble pas y avoir de corrélation. En revanche pour Triturus sp, l’angle formé
par les deux flèches montre une légère tendance d’opposition entre ces deux espèces.
0 espèce
d'amphibien
1 espèce
d'amphibien
2 espèces
d'amphibien
3 espèces
d'amphibien
4 espèces
d'amphibien
5 espèces
d'amphibien
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Abs de L.gibbosus
Prés de L.gibbosus
Nombres
de mares
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
16
Figure 9 : Cercle de corrélation de la présence de L. gibbosus sur les amphibiens
(plans 1 : abscisses et 2 : ordonnées)
Les analyses suivantes utilisent le même raisonnement, mais ont été réalisées en
utilisant la présence/absence sensu stricto de poissons en comparaison de L. gibbosus.
Certaines mares étudiées contiennent d’autres espèces de poissons et leur effet n’est
sans doute pas à négliger.
Les deux figures suivantes ajoutent les données poissons afin d’observer si leur impact
est important ou non sur les amphibiens. Sur le cercle de corrélation ci-dessous (Figure
10), sur le premier axe d’information (axe en abscisses ; 24,3% de contribution), les
vecteurs poissons et L. gibbosus sont corrélés, ce qui est logique puisqu’ils représentent
le peuplement piscicole. Sur cet axe des abscisses, la présence de poissons est opposée
à la présence de Triturus sp, car leurs vecteurs sont nettement inverses. Sur le deuxième
axe d’information (axe en ordonnées ; 19,8% de contribution), il y a un lien entre la
pente en bord de mare et le type de mare, les mares profondes de la RNN ont pour la
plupart des pentes abruptes alors que globalement les mares peu profondes ont des
pentes plus douces. La répartition des vecteurs illustrant les amphibiens sont tous
regroupés mis à part celui des Triturus sp. En comparant la disposition des différentes
flèches entre les populations de poissons et d’amphibiens, on constate une
indépendance de leur répartition.
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
17
Figure 10 : Cercle de corrélation de la présence de L. gibbosus et de poissons sur les
amphibiens (plans 1 : abscisses et 2 : ordonnées)
En utilisant les mêmes données, une nouvelle ACP (Figure 11) est réalisée avec toujours
le premier axe (axe en abscisses ; 24,3% de contribution) et le troisième axe
d’information (axe en ordonnées ; 13,9% de contribution). Ici sur l’axe des ordonnées,
le type de mare et la pente n’apportent plus d’information, de par la petite taille de
leurs vecteurs. En revanche, le groupe des urodèles (Triturus sp et Lissotriton
helveticus) est opposé fortement aux poissons et modérément à L. gibbosus. Les
vecteurs des autres espèces d’amphibiens sont également opposés à celui de L.
gibbosus, mais indépendants par rapport aux poissons en général. Sur cette figure on
peut signaler que la présence de poissons, quelle qu’elle soit, n’est pas favorable pour
les urodèles. De plus, les anoures semblent moins sensibles à la présence de poissons,
mais, en revanche, ils ont tendance à éviter les mares avec L. gibbosus.
Figure 11 : Cercle de corrélation de la présence de L. gibbosus et de poissons sur les
amphibiens (plans 1 : abscisses et 3 : ordonnées)
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
18
Les deux dernières ACP prennent en compte les poissons en général (L. gibbosus
comprise) afin de comparer si la présence globale du peuplement piscicole a un effet
plus fort qu’en séparant une espèce. L’ACP suivante (Figure 12), porte sur l’exploration
graphique du premier axe d’information (axe en abscisses ; 26,1% de contribution) et
du deuxième axe d’information (axe en ordonnées ; 18,3% de contribution). Cette
représentation permet d’observer une présence d’urodèles dans les mares fortement
opposées à la présence de poissons, les vecteurs de ces trois facteurs sont très
antagonistes. Pour les anoures en revanche, la tendance de leur présence dans les mares
semble indépendante par rapport à la présence ou non de poissons.
Figure 12 : Cercle de corrélation de la présence de poissons sur les amphibiens (plans
1 : abscisses et 2 : ordonnées)
La dernière ACP (Figure 13), reprend le premier axe d’information (axe en abscisses ;
26,1% de contribution) et affiche le troisième axe d’information (axe en ordonnées ;
14,5% de contribution) conduit aux mêmes observations, cependant les vecteurs sont
moins longs donc l’information sur le troisième axe est moins importante.
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
19
Figure 13 : Cercle de corrélation de la présence de poissons sur les amphibiens (plans
1 : abscisses et 3 : ordonnées)
3.4. Analyse des Correspondances Multiples
En complément des ACP précédentes, des ACM sont établies avec les différentes
variables et leurs facteurs. Sur la première (Figure 14) incluant uniquement la présence
de L. gibbosus, le premier axe d’information (axe en abscisse ; 13,9% de contribution)
porte sur les variables liées aux espèces (Figure 15) et le deuxième axe (axe en
ordonnées ; 11,6% de contribution) sur les types de mares, les pentes et L. gibbosus
(Figure 16). Les données amphibiens et L. gibbosus n’étant pas sur le même axe, leur
distribution est indépendante l’une de l’autre. À l’inverse, le type de mare a une
influence plus forte sur les amphibiens, car une partie de l’information se trouve sur le
premier axe (Figure 15). L’impact supposé de L. gibbosus sur les amphibiens n’est pas
manifeste, la conséquence serait plutôt une indépendance entre ces différentes
variables. Cette conclusion rejoint l’ACP correspondant aux mêmes variables (Figure 9).
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
20
Figure 14 : Représentation des différentes variables dans le plan factoriel de l’ACM
avec présence de L. gibbosus (plans 1 : abscisses et 2 : ordonnées)
Figure 15 : Rapports de corrélation des variables sur l’axe 1 avec présence de L.
gibbosus
Figure 16 : Rapports de corrélation des variables sur l’axe 2 avec présence de L.
gibbosus
Afin de voir si les relations entre les espèces sont similaires aux résultats précédents,
une ACM (Figure 17) est établie une nouvelle fois avec la présence de poissons en
distinction de L. gibbosus. Le premier axe d’information (axe en abscisses ; 14,0% de
contribution) de cette analyse regroupe avant tout, les informations pour les urodèles,
les poissons et L. gibbosus (Figure 18). Le deuxième axe d’information (axe en
ordonnées ; 11,7% de contribution) rassemble surtout des informations concernant la
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
21
pente et les types de mares (Figure 19). Sur cette figure (Figure 17), les ellipsoïdes des
différentes espèces d’amphibiens se disposent sur l’axe des abscisses avec à gauche la
présence de ces espèces et à droite leur absence. Les ellipses de L. gibbosus sont
disposées diagonalement, car il y a de l’information sur les deux axes de l’ACM pour
cette espèce. Pour les données poissons, la répartition des ellipses se situe plus sur le
premier axe (Figure 18), en observant la distribution, l’absence de poissons tend à une
observation plus importante de Triturus sp, les résultats sont moins flagrants pour les
autres amphibiens.
Figure 17 : Représentation des différentes variables dans le plan factoriel de l’ACM
avec présence de L. gibbosus et poissons (plans 1 : abscisses et 2 : ordonnées)
Figure 18 : Rapports de corrélation des variables sur l’axe 1 avec présence de L.
gibbosus et poissons
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
22
Figure 19 : Rapports de corrélation des variables sur l’axe 2 avec présence de L.
gibbosus et poissons
De même une ACM pour comparer l’influence globale des poissons sensu stricto sur les
amphibiens est évaluée (Figure 20). Sur le premier axe d’information (axe en abscisses ;
14,1% de contribution), les renseignements sont apportés par les variables urodèles
(Triturus sp et L. helveticus) (Figure 21) et sur le deuxième axe d’information (axe en
ordonnées ; 10,9% de contribution), ce sont les poissons et les types de mares (Figure
22). Sur cette ACM (Figure 20) l’effet des poissons sur les amphibiens est difficilement
comparable, car les données sont réparties sur des axes différents.
Figure 20 : Représentation des différentes variables dans le plan factoriel de l’ACM
avec présence de poissons (plans 1 : abscisses et 2 : ordonnées)
Figure 21 : Rapports de corrélation des variables sur l’axe 1 avec présence de
poissons
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
23
Figure 22 : Rapports de corrélation des variables sur l’axe 2 avec présence de
poissons
Une dernière ACM a été faite avec les mêmes facteurs (Figure 23), en utilisant une
nouvelle fois le premier axe d’information (axe des abscisses ; 14,1% de contribution)
(Figure 21) associé avec le troisième axe d’information (axe en ordonnées ; 9,7% de
contribution) (Figure 24). Comme vu précédemment, le premier axe a pour
composante principale les données urodèles. Mais il y a aussi sur cet axe, une faible
partie de l’information apportée par les poissons. Sur le troisième axe (Figure 24), il n’y
a pas d’information sur les variables concernant les différentes espèces d’amphibiens et
les poissons. Sur l'axe des abscisses, on peut observer que l'absence de poisson est
favorable pour les urodèles.
Figure 23 : Représentation des différentes variables dans le plan factoriel de l’ACM
avec présence de poissons (plans 1 : abscisses et 3 : ordonnées)
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
24
Figure 24 : Rapports de corrélation des variables sur l’axe 3 avec présence de
poissons
3.5. Test de Wilcoxon
Pour commencer, un premier test a été calculé d’après l’hypothèse suivante : la
richesse spécifique en amphibien est plus grande dans les mares sans L. gibbosus. Le
premier résultat (Tableau 1) n’est pas significatif et confirme l’observation faite sur le
graphique (Figure 8), il n’y a pas plus d’espèces d’amphibiens dans les mares sans L.
gibbosus.
Tableau 1 : Test de Wilcoxon sur la différence de richesse spécifique en espèces
d’amphibiens selon la présence ou non de L. gibbosus
Un deuxième test a été fait selon l’hypothèse suivante : la présence des espèces
d’amphibiens est influencée par la présence de L. gibbosus. Les résultats (Tableau 2)
indiquent qu’il y a une différence significative de présence de Triturus sp dans les mares
sans L. gibbosus, mais pas de différence pour les autres espèces.
Lissotriton
helveticus
Triturus sp
Rana
dalmatina
Pelophylax
sp
Hyla
arborea
W
614
694
577
610
505.5
p-value
0.3592
0.008993
0.3136
0.3691
0.5929
Différence ?
Non
Oui*
Non
Non
Non
Tableau 2 : Synthèse du test de Wilcoxon sur les différences de fréquence des
amphibiens selon la présence ou non de L. gibbosus
Un troisième test (Tableau 3) a été fait selon l’hypothèse suivante : la présence des
espèces d’amphibiens est influencée par la présence de poissons. Les résultats donnent
une nouvelle fois une différence significative pour Triturus sp, mais pas pour les autres
espèces.
Richesse spécifique
W
655
p-value
0.1477
Différence ?
Non
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
25
Lissotriton
helveticus
Triturus sp
Rana
dalmatina
Pelophylax
sp
Hyla
arborea
W
339
403
260
313
280
p-value
0.2092
0.002444
0.3868
0.4956
1
Différence ?
Non
Oui*
Non
Non
Non
Tableau 3 : Synthèse du test de Wilcoxon sur les différences de fréquence des
amphibiens selon la présence ou non de poissons
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
26
IV. Discussion
Les résultats ne montrent pas de différence notable (Figure 8) sur le nombre d’espèces
d’amphibiens identifié en fonction des mares abritant L. gibbosus. Le test de Wilcoxon
associé (Tableau 1) n’est également pas significatif. Les différentes analyses
exploratoires (Figure 9, Figure 14, Figure 12, Figure 20), mettent en évidence que la
présence des différentes espèces d’amphibiens, est indépendante de la présence de L.
gibbosus, hormis pour Triturus sp. Les mêmes tendances sont visibles avec la présence
sensu stricto de poissons. Les deux tests de Wilcoxon (Tableau 2, Tableau 3) confirment
ces résultats (Hartel et al., 2007).
L’impact de L. gibbosus sur les différentes populations d’amphibiens n’a pas été montré
ici, c’est une espèce allochtone, souvent qualifiée de carnassière, mais elle consomme
généralement des insectes et parfois d’autres poissons (Keith et al., 2011). En revanche,
les poissons semblent tout de même être une contrainte pour les différentes espèces
d’amphibiens (Braña et al., 1996). La présence de poissons prédateurs, tels que le
Brochet (Esox lucius (Linnaeus, 1758)) sur la RNN, peut aussi être un élément non
négligeable d’impact sur les larves d’amphibiens (Hecnar and M'Closkey, 1997).
La présence de nombreuses larves dans les mares contenants des poissons ou L.
gibbosus peut être due aux fortes populations d’amphibiens sur la RNN. Le nombre très
important de mares, pérennes de surcroit, en fait un habitat très favorable et convoité
pour ces espèces. Il y a peut-être des pressions intra-spécifiques concernant la
reproduction. Les individus les moins forts se retrouvant dans des mares à poissons
pour éviter la compétition avec d’autres adultes et entre les larves. Ils se reproduiraient
donc peut-être dans des mares moins favorables contenant des poissons par défaut ?
L’analyse a permis de voir des différences de distribution dans les mares. La rigueur du
protocole et le grand nombre de mares suivies ont permis d’obtenir des données
robustes. D’autres facteurs semblent pouvoir influer sur la reproduction chez les
amphibiens, la réalisation complète du protocole MARE RNP révèlera sans doute
d’autres paramètres complémentaires dans le choix des mares. La pérennité en eau dans
les mares, la présence de larves d’odonates, ou les modes de gestion sont par exemple
des éléments importants à considérer. La profondeur des mares semble également jouer
un rôle dans le choix (Porej and Hetherington, 2005). Dans cette étude, la variable
« type de mare » est composée en partie du pourcentage de profondeur moyenne
retrouvé sur chaque mare. Il serait intéressant de se concentrer sur cette variable afin
de voir si effectivement une faible profondeur des mares profite aux amphibiens.
Depuis de nombreuses années, la gestion L. gibbosus est un des enjeux majeurs sur la
RNN. Sa capture et sa destruction sont intégrées au plan de gestion afin d’éviter une
expansion et si possible de diminuer le nombre de mares colonisées. Plusieurs
protocoles ont été testés, le plus efficace fut la vidange complète d’une mare. Cette
méthode demande beaucoup de temps, de moyen humain et financier. Un autre test a
été fait en introduisant une espèce prédatrice, Esox lucius. Au vu des résultats, L.
gibbosus ne semble pas impacter plus les amphibiens que les autres espèces de
poissons. Elle peut en revanche avoir un effet important sur d’autres taxons présents
sur la RNN. Des études supplémentaires sont nécessaires afin d’avoir plus d’éléments
(Top et al., 2016).
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
27
Lors de la rédaction future des prochains plans de gestion, la vision du gestionnaire
évoluera sans doute à la lumière des différents résultats. Si son impact est révélé à
l’avenir, il faudra trouver de nouvelles façons de lutter contre cette espèce. La vidange
est très efficace, mais couteuse et inenvisageable sur l’ensemble des mares de la RNN.
La pêche à la nasse fonctionne bien également, il faut néanmoins relever régulièrement
les nasses pour éviter à toutes autres espèces d’être piégées, cette méthode peut
prendre du temps et son efficacité est moindre.
Si aucune solution n’est possible pour gérer correctement cette espèce, le contrôle de
la colonisation des mares et d’une éventuelle expansion de L. gibbosus sera tout de
même essentiel.
Le protocole global MARE RNP devant porter sur un lot de 150 mares, dans les différents
modes de gestion et en étudiant de nombreux autres facteurs biotiques et abiotiques,
les données récoltées dans le futur apporteront certainement des renseignements
complémentaires afin d’avoir une vue très complète du « fonctionnement » des mares
et des différentes interactions présentes dans ces milieux.
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
28
Conclusion
La RNN du Pinail est un site exceptionnel abritant une grande biodiversité. Mais
ce site héberge aussi une espèce, Lepomis gibbosus, considérée comme pouvant
engendrer des déséquilibres biologiques. Elle figure depuis de nombreuses années sur
les différents plans de gestion, plusieurs actions ont été menées afin d’éliminer cette
espèce. Dans le cadre du protocole MARE RNP, cette étude avait pour objectif de
déterminer si cette espèce avait un impact sur la reproduction des amphibiens et la
survie des larves.
Les résultats montrent que les poissons sensu stricto ont une influence plus forte sur
les amphibiens que L. gibbosus comparé séparément, en particulier Triturus sp,
préférant les eaux non poissonneuses (Grosselet et al., 2011).
De nouvelles études s’ajouteront à ces résultats dans le futur, elles permettront de
mieux comprendre les différentes interactions qui ont lieu dans les mares et ainsi guider
les prochains plans de gestion.
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
29
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Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
31
Annexe N°1 : Fiche terrain protocole amphibien
Fiche terrain de relevé amphibiens
passage
Heure
N° mare
Photo
site
Condition météo* (couverture nuageuse)
Vent**
*S : Soleil (0%-10%) ; Sc : Soleil couvert (11%-50%) ; Cs : Couvert soleil (51%-90%) ; C :
Couvert (91%-100%) ; P : Pluie ; O : Orage ; N : Neige
**Nul/Faible/Moyen/Fort/Très fort (par rapport aux mouvements de la brande)
***Berge abrupte(BA) / Berge moyenne (BM) / Berge douce (BD)
N°mare et date échantillon crustacés/algues
Date
Départemen
t
Ville
Lieu/site
Observateur
(s)
Poisson
Modes de gestion
Pente moyenne (80%
périmètre)***
T°C
air
T°C
eau
O
N
?
Non gestion
Brulis
Pâturage
Coupe
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
32
Doc annexe : Cahier identification amphibiens (adultes, larves, œufs), descriptif des types de mares
Espèces
_______
Stades
Lissotrito
n
helveticus
Triturus
cristatus
Triturus
marmorat
us
Salamandr
a
salamandr
a
Triturus
sp
Adulte
Mâle
Femelle
Larve
Œuf
Espèces
________
Stades
Rana
dalmatina
Pelophylax
ridibundus
Pelophylax
kl.
esculentus
Pelophylax
lessonae
Pelophylax
sp
Hyla
arborea
Adulte
Mâle
Femelle
Larve
Œuf
Espèces
_________
Stades
Bufo
spinosus
Epidalea
calamita
Pelodytes
punctatus
Adulte
Mâle
Femelle
Larve
Œuf
Impacts de la perche-soleil (Lepomis gibbosus) sur les populations d’amphibiens
33
Annexe N°2 : Fiche terrain protocole poisson
Fiche terrain de relevé poissons
Date
Départeme
nt
Ville
Lieu/site
Observateur(s)
Condition météo*
Vent**
*S : Soleil ; Sc : Soleil couvert ; Cs : Couvert soleil ; C : Couvert ; P : Pluie ; O : Orage ; N : Neige
**Nul/Faible/Moyen/Fort/Très fort
Heure
Température
N° mare
Observation***
Pêche 1 (30
minutes) ***
Pêche 2 (30
minutes) ***
Nasses (5)
passage 1
(2h30) ***
Nasses (5)
passage 2
(2h30) ***
***Espèce(s) (si possible) / nombre individus / sexe (si possible) / taille
Ps : perche-soleil
Cara : carassin
Carp : carpe
Rot : rotengle
Pr : poisson rouge
Tan : tanche
Gar : gardon
Ah : able de Heckel
Bro : brochet
GEREPI
Moulin de Chitré
86210 Vouneuil sur Vienne
Téléphone :
05 49 02 33 47
Mél : gerepi@free.fr
... Dans le cadre du stage d'Antoine Ruault portant sur l'impact de la Perche-soleil sur les amphibiens, deux récoltes d'algues ont été faites dans les 66 mares de l'étude à l'aide du passage d'un filet surber (Ruault and Sellier 2017b). Ces prélèvements ont été conservés dans du Lugol afin de permettre leur identification ultérieure. ...
... À noter également une femelle capturée dans la mare E122 montrait des taches de rouille, elle n'a donc pas été sélectionnée pour le transfert. De même que pour les algues, dans le cadre du stage d'Antoine Ruault portant sur l'impact de la Perche-soleil sur les amphibiens, deux récoltes d'invertébrés aquatiques ont été faites dans les 66 mares de l'étude à l'aide du passage d'un filet surber (Ruault and Sellier 2017b). Ces prélèvements ont été conservés dans de l'alcool à 70° afin de permettre leur identification ultérieure. ...
Technical Report
Full-text available
Toutes les études menées : faune, flore, fonge sur la réserve naturelle nationale du Pinail en 2017
... Une série d'observations d'adultes sexuellement actifs portant des branchies ont permis d'avérer ceci. Pour rappel, Antoine Ruault lors de son stage avait trouvé des tritons pédomorphes dans environ 30 % des 66 mares prospectées(Ruault and Sellier 2017). ...
Technical Report
Full-text available
Résumé Le rapport d’études valorise les études (inventaires, suivis, monitoring...) menées par GEREPI et ses partenaires sur la réserve naturelle du Pinail ou à l’extérieur. Les thématiques abordées sont très larges : flore vasculaires, algues (Characées), champignons, myxomycètes, odonates, orthoptères, lépidoptères, écrevisses à pieds blancs, autres invertébrés, poissons, amphibiens, reptiles, oiseaux, mammifères. Mais sont aussi abordés les habitats naturels, la physicochimie, les impacts de la gestion ou des actions de restauration écologique, et l’évolution de la matrice paysagère. Enfin, il est aussi présenté les démarches, partenariats, stratégie développées en faveur de la connaissances de la biodiversité et de ses interactions (abiotiques, biotiques). Mots clés Biodiversité, réserve naturelle, flore, fonge, faune, impacts de gestion, état de conservation, relation interspécifiques, facteurs abiotiques
Technical Report
Full-text available
Ce diagnostic fait un point sur le patrimoine naturel de la réserve, les facteurs abiotiques... et présente l'analyse patrimoniale menée amenant à la définition des objectifs et actions de conservation du site.
Article
Full-text available
The pumpkinseed Lepomis gibbosus was introduced to Europe and parts of the Mediterranean Region more than 100 years ago. However, relatively little is known of its potential ecological impacts on the native species and freshwater ecosystems of Anatolia (Turkey), where the species is currently established in ponds and rivers. In this study, interactions between L. gibbosus and native and non-native stream fishes were investigated between June 2009 and May 2010 in Sarıçay Stream, a Mediterranean-type water course. Microhabitat preferences for depth, substratum composition, distance from bank and from vegetation, plant cover, velocity, turbidity and light intensity were studied by Constrained Quadratic Ordination. The species sampled in larger frequency of occurrence (and for which microhabitat relationships could be investigated) comprised endemic Smyrna chub Petroleuciscus smyrnaeus and Aegean chub Squalius fellowesii, and non-native L. gibbosus (both juveniles and adults) and topmouth gudgeon Pseudorasbora parva. Adult L. gibbosus were found to prefer locations closer to the bank with less turbid water, plant cover, light intensity, woody structure and with sandy substratum whilst avoiding riffle habitats with coarser debris, deeper water, dense submersed aquatic vegetation and higher velocities. These preferences overlapped with those for the other non-native species P. parva, but not with those for the endemic species and for L. gibbosus juveniles. The results of this study suggest that the potential for adverse impacts through competition for habitat of adult L. gibbosus with the native fish fauna is not apparent in Sarıçay stream.
Technical Report
Full-text available
In 2016 a population transfer action is planned in order to increase the decreasing number of ponds with the white-clawed crayfish. This report references and synthesizes the contributions of past studies on the Pinail Nature Reserve related to Austropotamobius pallipes. Existing bibliographic sources are also collected . Studies list the crayfish ecological optimum for the selected pond: > 80 m², depth > 1.6m , pH > 7.1 , absence of fish predators (pumpkinseed sunfish: Lepomis gibbosus and pike: Esox lucius) , the presence of bio-indicator macrophytes sharing the same ecological needs such as Characeae (Chara spp) and Cladium mariscus. The choice of the population source, health recommendations, age, number, of individuals to transfer and sex ratios are discussed.
Article
Full-text available
Emerging fungal diseases can drive amphibian species to local extinction. During 2010-2016, we examined 1,921 urodeles in 3 European countries. Presence of the chytrid fungus Batrachochytrium salamandrivorans at new locations and in urodeles of different species expands the known geographic and host range of the fungus and underpins its imminent threat to biodiversity.
Book
Full-text available
This toolkit provides an overview, advice by example, and sources for further information on the best management practices for invasive alien species, to assist and direct those involved with biodiversity conservation and land management. An introductory chapter is followed by a chapter on building strategy and policy for national plans. Methods for the prevention of invasive species and the risk-analysis process, and methods for early detection of new invasives are reviewed. Different management approaches are broadly reviewed. The toolkit contains many case studies covering a variety of ecosystems (terrestrial, freshwater, marine), including examples from traditional sectors such as agriculture and forestry, and features many different groups of invasive species: mammals, molluscs, insects, reptiles, amphibians, fish and other aquatic organisms, weeds, trees, and plant pathogens and includes released biological control agents. Whilst the toolkit is global in applicability, there is a small island focus, which recognizes that the impact of invasive alien species on biodiversity is greater in small island systems.
Research
Full-text available
All the biological studies led on the natural reserve (2012)
Article
Full-text available
We have analyzed the effect of introduced fish on amphibian assemblages in mountain lakes of the Cantabrian range (Asturias and Leon; northern Spain), by comparing amphibian species richness, abundance and diversity in lakes occupied by introduced fish and in those without fish. Amphibian species numbers were significantly lower in lakes inhabited by fish, both considering the absolute number and the values corrected for the effect of the main correlates of the species richness (shore extent and altitude). Amphibian abundance (all species and stages pooled) and diversity also tended to be lower in lakes inhabited by fish as compared with the fishless ones. Direct predation by fish, for which we present evidence in our studied lakes, is likely to be the main cause for the reported amphibian depletion, although recognition by adult amphibians of chemical cues from predatory fish and subsequent avoidance of habitats with fish for reproduction could also be contributory.
Article
Full-text available
We examined differences in pumpkinseed (Lepomis gibbosus) life-history traits between native North American and introduced European populations, and tested three life-history predictions related to the effect of temperature, growth, waterbody size, and the presence/absence of predators on native and non-native populations. Pumpkinseed populations exhibit more ‘opportunistic’ traits (earlier maturity, smaller size at maturity, and higher reproductive allocation) in their introduced European range than those in their native range. Predictions of life-history traits were improved when indicators of juvenile growth rate (mean length at age 2), waterbody size (surface area), and thermal regime (air temperature degree-days above 10 °C) were incorporated into models along with continental location, but European pumpkinseed populations exhibit more opportunistic life-history traits than North American populations even when these factors are accounted for. Native pumpkinseed in waterbodies containing piscivores mature later and at a larger size, and have lower gonadosomatic indices than those in waterbodies lacking piscivores, whereas there is no significant difference in the same three life-history traits between European waterbodies containing or lacking piscivores. Because congeneric competitors of the pumpkinseed are absent from Europe, the apparent absence of a predator life-history effect there could also be due to the absence of the major sunfish competitors. In either case, the evolution and maintenance of more opportunistic traits in European pumpkinseed can likely be attributed to enemy release, and this may explain the successful establishment and spread of pumpkinseed in many parts of Europe. Electronic supplementary material The online version of this article (doi:10.1007/s00442-013-2776-7) contains supplementary material, which is available to authorized users.
Article
This paper is a short summary of the main classes defined in the ade4 package for one table analysis methods (e. g., principal component analysis). Other papers will detail the classes defined in ade4 for two-tables coupling methods (such as canonical corre-spondence analysis, redundancy analysis, and co-inertia analysis), for methods dealing with K-tables analysis (i. e., three-ways tables), and for graphical methods. This package is a complete rewrite of the ADE4 software (Thioulouse et al. (1997), http://pbil. univ-lyon1.fr/ADE-4/) for the R environment. It contains