ArticlePDF Available

Abstract

Each species besides of having the unique morphological pattern also has an unique ecologo-climatic niche and geographical range. The study of ecologico-climatic and geographic divergence can make significant contribution to understanding of the species genesis and its volume. The purpose of this paper was to compare the ecologo-climatic niches of the closely related species Stipa sareptana and S. krylovii in order to reveal their identity. The research allowed specifying the areas of both species. Using GIS methods and based on the points of presence and six independent bioclimatic characters, their potential ranges – areas where the climatic conditions are favorable for growth – were identified and ecologo-climatic niches revealed. It was established that the most important factors determining the distribution of S. krylovii and S. sareptana are the mean annual temperature and seasonality of precipitation. Other factors play a subordinate role. The comparison of ecological niches, generated by MaxEnt, showed their differences at a statistically significant level.
Ukrainian Journal of Ecology
Ukrainian Journal of Ecology,
2017, 7(4)
,
263269,
doi:
10.15421/2017_115
ORIGINAL ARTICLE UDС 58.056
The comparison of ecologo-climatic niches of two species feather
grass
Stipa sareptana
A.K. Becker and
S. krylovii
Roshev. (Poaceae)
P.D. Gudkova1, 2, M.V. Olonova1, D.S. Feoktistov1
1 Tomsk State University
Tomsk, Lenin Ave., 36, 634050, Russia. E-mail: olonova@list.ru
2Altai State University
Barnaul, Lenin Ave., 61, 656049, Russia. E-mail: PDGudkova2017@yandex.ru
Submitted: 31.10.2017. Accepted: 14.12.2017
Each species besides of having the unique morphological pattern also has an unique ecologo-climatic niche and geographical
range. The study of ecologico-climatic and geographic divergence can make significant contribution to understanding of the
species genesis and its volume. The purpose of this paper was to compare the ecologo-climatic niches of the closely related
species
Stipa sareptana
and
S. krylovii
in order to reveal their identity. The research allowed specifying the areas of both
species. Using GIS methods and based on the points of presence and six independent bioclimatic characters, their potential
ranges areas where the climatic conditions are favorable for growth were identified and ecologo-climatic niches revealed.
It was established that the most important factors determining the distribution of
S. krylovii
and
S. sareptana
are the mean
annual temperature and seasonality of precipitation. Other factors play a subordinate role. The comparison of ecological
niches, generated by MaxEnt, showed their differences at a statistically significant level.
Key words: ecologo-climatic niches modeling; Maxent;
Stipa krylovii; S. sareptana;
distribution
Сравнение эколого-климатических ниш двух видов ковылей
Stipa sareptana
A.K. Becker и
S. krylovii
Roshev. (Poaceae)
П.Д. Гудкова1,2, М.В. Олонова1, Д.С. Феоктистов1
1Томский государственный университет, Томск, Россия
2Алтайский государственный университет, Барнаул, Россия
Каждый вид, помимо уникального морфотипа имеет уникальную эколого- климатическую нишу и географический
ареал. Изучение эколого-климатической и географической дивергенции может внести значительный вклад в
понимание генезиса вида и его объема. Целью данной работы было сравнение эколого-климатических ниш близких
видов
Stipa sareptana
и
S. krylovii
с целью выявления их идентичности. Исследования позволили уточнить ареалы
обоих видов. На основе координат местонахождений и 6 независимых биоклиматических переменных были
определены их потенциальные ареалы районы, где климатические условия благоприятны для роста, и выявлены
эколого-климатические ниши. Установлено, что наиболее важными факторами, определяющими распределение
S.
krylovii
и
S. sareptana
, являются среднегодовая температура и сезонность осадков. Другие факторы играют
второстепенную роль. Сравнение экологических ниш, созданных программой MaxEnt, показало их различия на
статистически значимом уровне.
Ключевые слова: эколого-климатическое моделирование; MаxЕnt;
Stipa krylovii; S. Sareptana;
распространение
Введение
Род
Stipa
L. принадлежит к трибе ковылёвых (
Stipeae
Dumort.) семейства злаки (
Poaceae
Barnh.) и является одним из
наиболее крупных родов (Цвелев, 1976; GPWG, 2001). Род насчитывает около 150 видов, распространенных в
умеренно теплых (за исключением значительной части лесной зоны) и субтропических странах Евразии, а отчасти так
Ukrainian Journal of Ecology, 7(4), 2017
Ukrainian Journal of Ecology
264
же в горных районах тропиков и Северной Африки (Цвелев, 1968, 1976; Freitag 1985; Wu, Phillips, 2006; Nobis, 2013,
2014). Многие ковыли являются доминантами и эдификаторами равнинных и нагорных степей, кроме того до
колошения они широко используются в качестве корма для скота, что говорит об их высоком практическом
значении. Тем не менее, несмотря на значение рода, объем и границы многих видов
Stipa
до сих пор являются
предметом дискуссий, особенно это касается ковылей секции
Leiostipa
Dumort. Особый интерес представляет
разграничение и видовая самостоятельность
S. sareptana
A.K. Becker и
S. krylovii
Roshev.
Stipa sareptana
и
S. krylovii
морфологически близки и отличаются друг от друга характером абаксиальной поверхности
листовых пластинок и нижней цветковой чешуи, остальные признаки в значительной степени трансгрессируют.
Как известно, каждый вид характеризуется не только морфологической обособленностью, но и имеет уникальную
эколого-климатическую нишу и географический ареал. Исследование эколого-климатической и географической
дивергенции может внести в понимание объема вида и истории его формирования не меньший вклад, чем изучение
морфологических хиатусов. Анализ, основанный на использовании геоинформационных систем с учетом данных о
распространении и эколого-климатических факторов, является мощным инструментом для исследования
микроэволюционных процессов и понимания уровня дивергенции (Graham et al., 2004; Kozak, Wiens, 2006; Peterson,
Nyari, 2007). Методы эколого-климатического моделирования в настоящее время широко используются в разных
областях биологии и географии как для оценки биологического разнообразия территорий, так и для выявления
экологических ниш отдельных видов (Anderson et al., 2003; Ward, 2007, и др.). Современные методы экологического
моделирования, основанные на ГИС-технологиях, позволяют установить потенциальный ареал вида область,
подходящую по своим климатическим характеристикам для произрастания того или иного вида или любого другого
таксона (Sceldeman, van Zonneveld, 2010). Особенно востребованы прогнозные карты вероятного распространения
тех или иных видов в будущем в соответствии с определенными сценариями изменения климата. Следует, однако,
подчеркнуть, что речь идет лишь о моделировании вероятностного распределения климатических условий,
благоприятных для произрастания того или иного вида, а успех внедрения в растительные сообщества и закрепление
в них зависит в немалой мере и от других причин конкурентной способности вида, его биологических
особенностей, взаимосвязей компонентов сообщества.
Целью данной работы явилось сравнение эколого-климатических ниш близких видов
S. sareptana
и
S. krylovii
для
выявления степени их идентичности. Для достижения поставленной цели следовало уточнить современное
распространение
S. sareptana
и
S. krylovii
, построить модель потенциальных ареалов и выявить эколого-
климатические ниши исследуемых видов на основе географических координат известных местонахождений и
биоклиматических параметров, проанализировать и сравнить эколого-климатические ниши
S. sareptana
и
S. krylovii
.
Материалы и методы
Материалом для исследования послужили гербарные образцы, хранящиеся в фондах АА, ALTB, BM, E, GAT, K, KAS, KRA,
KUZ, LE, M, MW, MHA, NS, NSK TK, Памирского биологического института (г. Хорог, Таджикистан), а также собственные
сборы авторов с территории Сибири, Казахстана и Таджикистана. Всего было проанализировано 213 образцов
S. sareptana
и 256 –
S. krylovii.
Поскольку для проведения анализа необходимы максимально точные данные о распространении видов, в анализ
были включены только те данные, которые подтверждались гербарными образцами, и определение которых было
тщательно выверенным.
Создание точечных карт и их визуализация проводились при помощи программного обеспечения Diva-GIS version
7.5, находящегося в свободном доступе (http://www.diva-gis.org/).
В настоящее время существует несколько методов биоклиматического моделирования. Как правило, они требуют
географических координат не только тех пунктов, где вид присутствует (был собран, или зарегистрирован), но и точек,
где он гарантировано отсутствует. Разумеется, такой подход применим только для хорошо изученных территорий, и
совершенно не подходит для исследований, проводимых в Сибири и Центральной Азии. Методов, использующих
данные только о присутствии видов, не так много.
Метод MaxEnt (метод максимальной энтропии), предложенный S.J. Phillips (Phillips, Dudich, 2008), считается одним из
самых эффективных методов моделирования распределения видов на основании данных только о присутствии и
широко используется (Elith et al., 2002; Franklin, 2009; Olonova et al., 2016). MaxEnt оценивает распределение
подходящих условий обитания для исследуемого вида в соответствии с принципами максимальной энтропии. При
расчёте он генерирует распределение вероятности ячеек растра, начиная с равномерного распределения и
постепенно шаг за шагом уточняя соответствие модели введенным данным. Прирост начинается с нуля и
асимптотически увеличивается в процессе расчета. Он определяется как средняя логарифмическая вероятность
образцов присутствия, минус константа, которая делает равным нулю прирост равномерного распределения. В конце
прохода, прирост показывает, насколько сильно модель сконцентрирована вокруг «точек присутствия». Алгоритм
MaxEnt оценивает распределение подходящих условий обитания для исследуемого вида в соответствии с
принципами максимальной энтропии. Получающаяся на выходе карта показывает вероятность присутствия объекта
на различных территориях в соответствии с эколого-климатическими потребностями вида (Pearson et al., 2007).
Оценить прогностическую способность модели можно с помощью двух показателей: ROC (receiver operating curve),
«кривая ошибок» и AUC (area under curve), представляющая собой площадь под этой кривой и, собственно,
измеряющая прогностическую способность модели.
Если значения AUC ниже 0,5, то дискриминация не лучше
265
Сравнение эколого-климатических ниш двух видов ковылей
Ukrainian Journal of Ecology, 7(4), 2017
случайной, от 0,8–1 означает 80–100% вероятности того, что выбор модели соответствует фактическому (Fawcett,
2006).
Метод хорош и тем, что позволяет оценить вклад каждой климатической переменной в полученную модель
распространения вида, поэтому мы можем оценить роль каждого биологически значимого фактора, включенного в
анализ. Кроме того, мы получаем ценную экологическую информацию, характеризующую виды. Оценка вклада
каждой переменной производится в MaxEnt тремя независимыми способами: прямой оценкой вклада в процентном
отношении, оценкой после пермутации и с помощью опции jackknife.
Поскольку MaxEnt в настоящее время признан одним из лучших алгоритмов для моделирования ареалов видов, он
динамично развивается, разработчиками принимаются во внимание все новые аспекты, появляются новые
возможности, существенно повышающие качество модели. Такие дополнительные возможности реализованы в
программе SDMtoolbox (Brown, 2014 a, b), которая является свободно распространяемым приложением к
лицензионной программе ArcGIS. Улучшения касаются как данных о присутствии, так и климатических характеристик.
Как уже отмечалась, высокая корреляция между переменными сильно затрудняет, а нередко делает невозможной
правильную оценку вклада каждой из них в построенную модель распространения вида. SDMtoolbox позволяет
снизить корреляцию между климатическими характеристиками путем выявления и удаления высоко
скоррелированных переменных (Brown, 2014).
В настоящее время широкое признание получил метод, niche-identity test (I-test), реализованный в программе
ENMTools (Warren, et al., 2008), который дает возможность сравнивать экологические ниши и позволяет выявить
статистически значимую разницу между моделями эколого-климатических ниш, вычисленными для разных таксонов.
Этот тест позволяет проверить гипотезы об идентичности ниш и является важным инструментом исследования
дивергенции и эволюции.
Тест идентичности ниш (I-test), применяющийся для таксонов с перекрывающимися ареалами, предусматривает
сравнительный анализ эколого-климатических ниш с использованием мер I – стандартизированное расстояние
Хеллингера и D индекс Шенера (Warren et al., 2008). Тест идентичности рекомендуется проводить со всеми 19-ю
переменными в 100-кратной повторности (100 реплик).
Для выявления эколого-климатических ниш видов и построения прогнозных карт помимо данных о
местонахождении вида была использована информация о текущем климате. Эти данные – 19 биологически значимых
климатических переменных (BIO1 cреднегодовая температура; BIO2 - суточные колебания температуры
(среднемесячные); BIO3 изотермальность (BIO1/ BIO7) х 100; BIO4 сезонность температуры (коэффициент
вариации); BIO5 – максимальная температура наиболее теплого периода; BIO6 – минимальная температура наиболее
холодного периода; BIO7 среднегодовая амплитуда колебания температуры (BIO5 BIO6); BIO8 средняя
температура наиболее влажного квартала; BIO9 - средняя температура наиболее сухого квартала; BIO10 - средняя
температура наиболее теплого квартала; BIO11 - средняя температура наиболее холодного квартала; BIO12
среднегодовые осадки; BIO13 – осадки наиболее влажного периода; BIO14 – осадки наиболее сухого периода; BIO15
сезонность осадков (коэффициент вариации); BIO16 осадки наиболее влажного квартала; BIO17 осадки наиболее
сухого квартала; BIO18 – осадки наиболее теплого квартала; BIO19– осадки наиболее холодного квартала) были
взяты из базы Worldclimе (Hijmans et al, 2004).
Для проверки точности модели 25% точек было использовано в качестве тестирующей выборки; также был
установлен порог в 10 процентилей, который предусматривал исключение из процесса 10% точек, находящихся в
предельных для вида климатических условиях. Они рассматривались как произрастающие в нетипичных для вида
условиях и не принимались во внимание при построении модели. В качестве выходного формата нами был выбран
логистический формат.
Высокая корреляция между 19 биоклиматическими переменными может помешать оценке истинного вклада такой
переменной в модель (Brown, 2014), по этой причине была произведена фильтрация переменных, в результате
которой в дальнейший анализ были включены только шесть переменных, корреляция между которыми не
превышала 0.7.
Результаты и обсуждение
В результате проведенных исследований гербарного материала и полевых сборов было уточнено распространение
S.
sareptana
и
S. krylovii
, определены географические координаты точек сбора и составлены точечные карты их ареалов
(рис.1).
Stipa sareptana
и
S. krylovii
морфологически сходны, достоверно различаясь лишь по характеру абаксиальной
поверхности листовых пластинок, остальные признаки в значительной степени перекрываются. На рисунке 1
представлены ареалы обоих видов, где видно, что они перекрываются на значительной территории. Известно, что
перекрывание ареалов не означает, что виды обладают сходными эколого-климатическими нишами. В связи с этим
возникает вопрос об идентичности эколого-климатических ниш данных видов: различаются ли их эколого-
климатические ниши и, если различаются, то в какой степени. Программа ENMtools (Warren et al., 2010, 2011)
позволяет показать разницу между моделями распространения видов, построенными MaxEnt, в числовом
выражении.
Сравнение эколого-климатических ниш производится на основании моделей распространения видов, которые были
построены с помощью программы MaxEnt. Потенциальный ареал
S. krylovii
и
S. sareptana
был построен с учетом
Ukrainian Journal of Ecology, 7(4), 2017
Ukrainian Journal of Ecology
266
шести биоклиматических факторов (Bio1, Bio8, Bio12, Bio14, Bio15 и Bio19), коэффициент корреляции между которыми
не превышал 0.7.
Рис. 1. Распространение
Stipa sareptana
и
S. krylovii
В результате были получены модели потенциального распространения
S. krylovii и S. sareptana,
на которых от
красного к желтому показана расчетная вероятность благоприятных климатических условий для произрастания
видов (более темным – высокая вероятность с переходом к светлому – вероятность уменьшается).
Согласно полученной модели (рис. 2), потенциальный ареал
S. krylovii
дизъюнктивный
,
включает северную часть
Казахстана, Киргизию, Китай, Республику Бурятия, Монголию, Иркутскую область, Красноярский край, Республику
Алтай, Хабаровский край и Якутию. Он несколько шире, чем действительный ареал вида, базирующийся на
зарегистрированных образцах, даже с учетом порога 10 процентилей (в логистическом формате его значение
составляет 0.323), отдаленные участки представлены в Армении, Таджикистане, на северо-западе Ирана, севере
Пакистана, юге Урала.
Рис. 2. Потенциальный ареал
Stipa krylovii
Оценка полученной модели показала, что обучающая AUC составила 0.916, а тестирующая – 0.921. Оба значения AUC
превышают 0.9 и соответствуют отличной прогностической возможности модели (Sceldeman, van Zonneveld, 2010).
Так же была проведена статистическая оценка вклада каждой переменой, на основании которой был построен
потенциальный ареал, при помощи двух независимых тестов пермутации и jackknife. Тест пермутации
предусматривает случайное изменение в анализе значения каждой переменной. При этом значение каждой
переменной отразится на изменении обучающей AUC. Чем сильнее уменьшается значение AUC, тем сильнее модель
267
Сравнение эколого-климатических ниш двух видов ковылей
Ukrainian Journal of Ecology, 7(4), 2017
зависит от этой переменной. Jackknife тест – это альтернативная оценка важности переменной, для расчета которой
создается набор моделей, где каждая переменная по очереди исключается из анализа и модель создается только с
остальными переменными, затем модель создается только с этой переменной и последняя модель создается со
всеми. Сравнение результатов моделирования позволяет оценить значение каждой переменной, а также наличие
уникальной информации.
Анализ результатов тестирования показал, что после прохождения теста пермутации наиболее значительным
фактором остался Bio 1 среднегодовая температура. Вторым по значению оказался Bio15 сезонность осадков, а
наименьшее влияние на результат моделирования оказал Bio 14 осадки самого засушливого месяца. При оценке
модели при помощи jackknife самым значительным фактором также был признан Bio 1. У него оказался самый
лучший результат AUC при построении модели только с одной переменной, и самый низкий из всех при ее
исключении, что говорит о наличии уникальной информации. Второй по значению оказалась переменная Bio 15,
которая при также обладала уникальной информацией. И, наконец, самую незначительную роль сыграла переменная
Bio12 среднегодовые осадки. В целом же возрастание роли переменных в построении модели в результате теста
jackknife происходило в следующем порядке: Bio 12, Bio 14, Bio 19, Bio 8, Bio15, Bio 1.
Потенциальный ареал
S. sareptana
практически совпал с фактическим распространением вида (рис. 3).
Логарифмическое значение 10-процентильного порога, полученное для этого вида равно 0.282. В соответствии с
потенциальным ареалом вид может продвинуться южнее, поскольку на границе Ирака и Турции были выявлены
области высокой вероятности его произрастания.
Рис. 3. Потенциальный ареал
Stipa sareptana
Оценка полученной модели также показала отличные результаты: обучающая AUC составила 0.913, а тестирующая –
0.911.
Оценка методом пермутации влияния переменных на построение модели показала, что наиболее значительную роль
сыграла Bio 1, и далее, в порядке убывания, Bio 15, Bio 12, Bio 8, Bio 14, и Bio 19. Для
S. sareptana
также был проведен
тест Jackknife. Оценка роли переменных с помощью этого теста совпала с оценкой путем пермутации. Согласно его
оценке наиболее важной переменной для построения модели, также является Bio1, которая, к тому же, обладает
уникальной информацией, поскольку исключение ее из анализа приводило к резкому ухудшению AUC модели.
Вторым по значению
оказался
также оказался сезонности осадков
Bio15, однако в данном случае он не нес
уникальной информации и его исключение в целом мало отражалось на качестве модели. Самый малый вклад в
построение модели был сделан переменной Bio19 осадки наиболее холодного квартала. Ведущими факторами,
определяющими распространение этого вида, как и S.
krylovii,
являются среднегодовая температура и сезонность
осадков, тем не менее, остальные переменные имеют различное значение для формирования ареалов
S. krylovii
и
S. sareptana.
Полученные результаты не позволяют сделать предположений об идентичности ниш этих видов, поэтому для их
сравнения и оценки возможной разницы был использован I-тест, предложенный группой ученых (Warren et al., 2008),
реализованный в программе ENM (Warren et al., 2011).
В результате сравнения полученных эколого-климатических ниш была построена гистограмма с суммарной
информацией всех 100 реплик (100-кратного сравнения). На графике (рис. 4) красная точка слева указывает
положение значения, показывающего перекрывание эколого-климатических ниш между видами. Диаграмма справа
иллюстрирует распределение перекрывания в репликах. Красная точка стоит на графике на значительном
расстоянии от диаграммы, что свидетельствует о том, что нулевая гипотеза об идентичности моделей ниш должна
быть отвергнута.
Таким образом, тест идентичности показал, что, несмотря на перекрывание ареалов,
S. krylovii
и
S. sareptana
, имеют
свои, отличные друг от друга, эколого-климатические ниши.
Ukrainian Journal of Ecology, 7(4), 2017
Ukrainian Journal of Ecology
268
Рис. 4. I-тест – показатель подобия экологических ниш
В то же время, как отмечает R. Zink (2015), если разные популяции живут в различающихся климатических условиях, I-
тест может иметь высокое значение, но это еще не свидетельствует об их эколого-климатической дивергенции,
поскольку они могут существовать в разных условиях за счет экологической пластичности. Для того, чтобы выявить
экологическую, а в данном случае, эколого-климатическую дивергенцию на генетическом уровне, необходимо
использовать другие инструменты.
Заключение
Проведенные исследования позволили уточнить и детализировать ареалы
S. krylovii
и
S. sareptana.
С помощью
методов эколого-климатического моделирования были определены их потенциальные ареалы. На основе анализа
вклада биологически значимых климатических переменных в полученные модели было установлено, что наиболее
важными факторами, определяющими границы распространения
S. krylovii
и
S. sareptana,
являются
среднегодовая
температура и сезонность осадков. Остальные факторы играют подчиненную роль. Сравнение экологических ниш,
генерированных MaxEnt, выявило их различия на статистически значимом уровне.
Благодарности
Авторы благодарят кураторов гербариев АА, ALTB, BM, E, GAT, K, KAS, KRA, KUZ, LE, M, MW, MHA, NS, NSK TK, а также
Памирского биологического института за предоставленную возможность работы с коллекциями, Томаса Олбрайта,
профессора Университета штата Невада (Рино, США), за консультации по геостатистическому моделированию и
ценные советы. Исследования выполнены при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных
исследований (гранты 16-04-01605 и 16-34-60195) и гранта Президента Российской Федерации для
государственной поддержки молодых российских ученых-кандидатов наук № МК-2230.2017.4.
References
Anderson, R.P., Lew D., Peterson, A.T. (2003). Evaluating predictive models of species’ distributions: criteria for selecting
models. Ecological Modeling, 162, 211-232.
Brown, J.L. (2014a). SDMtoolbox User Guide. Available on: http://www.sdmtoolbox.org>.
Brown, J.L (2014b). SDMtoolbox: a python-based GIS toolkit for landscape genetic, biogeographic and species distribution
model analyses. Methods in Ecology and Evolution, 5(7), 694-700.
GPWG (GrassPhylogenyWorkingGroup) (2001). Phylogeny and subfamilial classification of the grasses (Poaceae). Annals of the
Missouri Botanical Garden 88, 373457.
Diva-GIS version 7.5. Available on http://www.diva-gis.org.
Elith, E., Burgman, M.A., Regan, H.M. (2002). Mapping epistemic uncertainties and vague concepts in predictions of species
distribution. Ecological Modeling, 157, 313329.
Fawcett, T. (2006). An introduction to ROC analysis. Journal Pattern Recognition Letters, 27, 861874.
Franklin, J. (2009). Mapping species distribution: spatial inference and prediction. Cambridge.
Freitag, H. (1985). The genus
Stipa
(Gramineae) in southwest and south Asia. Notes from the Royal Botanical Garden,
Edinburgh, 42, 355489.
Graham, R.T., McCaffrey, S.M., Jain, T.B. (2004). Science basis for changing forest structure to modify wildfire behavior and
severity. Gen. Tech. Rep. RMRS-GTR-120. Fort Collins, CO: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain
Research Station.
Hijmans, R.J., Cameron, S., Parra, J. (2004). Climate date from Worldclim. Available on: http://www.worldclim.org.
269
Сравнение эколого-климатических ниш двух видов ковылей
Ukrainian Journal of Ecology, 7(4), 2017
Kozak, K.H., Wiens, J.J. (2006). Does niche conservatism drive speciation A case study in North American salamanders.
Evolution, 60(12), 26042621.
Nobis, M. (2013). Taxonomic revision of the
Stipa lipskyi
group (Poaceae:
Stipa
section
Smirnovia
) in the Pamir Alai and Tian-
Shan Mountains. Plant Systematics and Evolution, 299, 13071354.
Nobis, M. (2014). Taxonomic revision of the Central Asian
Stipa tianschanica
complex (Poaceae) with particular reference to
the epidermal micromorphology of the lemma. Folia Geobotanica, 49, 283308.
Olonova, M.V., Mezina, N.S., Vysokikh, T.S., Shiposha, V.D., Albright, T.P. (2016). Will
Poa compressa
(Poaceae) become invasive
in Siberia? Phyton (Horn, Austria), 56(2), 183194.
Pearson, R.G., Raxworthy, C.J., Nakamura, M. (2007). Predicting species' distributions from small numbers of occurrence
records: A test case using cryptic geckos in Madagascar. Journal of Biogeography, 34(1), 102117.
Peterson, A.T., Nyari, A. (2007). Ecological niche conservatism and Pleistocene refugia in the Thrushlike Mourner, Schiffornis
sp., in the Neotropics. Evolution, 62, 173183.
Phillips, S.J., Dudik, M. (2008). Modelling of species distribution with Maxent: new extentions and a comprehensive evaluation.
Ecography, 31, 161-175.
Scheldeman, X., van Zonneveld, M. (2010). Training manual on spatial analysis of plant diversity and distribution. Biodiversity
International. Rome.
Tzvelev, N.N. (1968). Zlaki. Rasteniya Tzentralnoi Azii [Grasses. Plants of Central Asia]. Vol. 4. Leningrad (in Russian)
Tzvelev, N.N. (1976). Zlaki SSSR [Grasses of the Soviet Union]. Nauka, Leningrad (in Russian)
Ward, D.F. (2007). Modelling the potential geographic distribution of invasive ant species in New Zealand. Biological Invasions,
9, 723735.
Warren, D.L, Glor, R.E, Turelli, M. (2008). Environmental niche equivalency versus conservatism: quantitative approaches to
niche evolution. Evolution, 62, 28682883.
Warren, D.L., Glor, R.E., Turelli, M. (2010). ENMTools: A toolbox for comparative studies of environmental niche models.
Ecography, 33 (3), 607611.
Warren, D.L., Glor, R.E., Turelli, M. (2011). ENMTools User Manual v1.3.
Available from: http://www.danwarren.net/enmtools/builds/ ENMTools_1.4.3.zip/ Accessed on 20.10.2017
Wu, Z.L, Phillips, S.M. (2006).
Stipa
L. in: Flora of China. Vol. 22. Beijing St.-Louis.
Zink, R.M. (2015). Genetics, morphology, and ecological niche modeling do not support the subspecies status of the
endangered. Southwestern Willow Flycatcher (Empidonax traillii extimus), 117, 7686.
Citation:
Gudkova, P.D., Olonova, M.V., Feoktistov, D.S. (2017). The comparison of ecologo-climatic niches of two species feather grass Stipa sareptana
A.K. Becker and S. krylovii Roshev. (Poaceae).
Ukrainian Journal of Ecology, 7
(4), 263269.
This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0. License
... Two species, S. baicalensis and S. grandis, share similar ranges in southwestern Siberia, in the Baikal region, in the south part of Zabaykalsky Krai, in Mongolia and in northeastern China; S. baicalensis is also present in the south part of the Russian Far East, whereas S. grandis occurs in Central China and Tibet. Finally, S. krylovii grows in Siberia, Mongolia, China, Northern Nepal, Southern Tajikistan, Eastern Kazakhstan and Eastern Kyrgyzstan [13,42]. ...
Article
Full-text available
Background The proper identification of feather grasses in nature is often limited due to phenotypic variability and high morphological similarity between many species. Among plausible factors influencing this issue are hybridisation and introgression recently detected in the genus. Nonetheless, to date, only a bounded set of taxa have been investigated using integrative taxonomy combining morphological and molecular data. Here, we report the first large-scale study on five feather grass species across several hybrid zones in Russia and Central Asia. In total, 302 specimens were sampled in the field and classified based on the current descriptions of these taxa. They were then genotyped with high density genome-wide markers and measured based on a set of morphological characters to delimitate species and assess levels of hybridisation and introgression. Moreover, we tested species for past introgression and estimated divergence times between them. Results Our findings demonstrated that 250 specimens represent five distinct species: S. baicalensis , S. capillata , S. glareosa , S. grandis and S. krylovii . The remaining 52 individuals provided evidence for extensive hybridisation between S. capillata and S. baicalensis , S. capillata and S. krylovii , S. baicalensis and S. krylovii , as well as to a lesser extent between S. grandis and S. krylovii , S. grandis and S. baicalensis . We detected past reticulation events between S. baicalensis , S. krylovii , S. grandis and inferred that diversification within species S. capillata , S. baicalensis , S. krylovii and S. grandis started ca. 130–96 kya. In addition, the assessment of genetic population structure revealed signs of contemporary gene flow between populations across species from the section Leiostipa , despite significant geographical distances between some of them. Lastly, we concluded that only 5 out of 52 hybrid taxa were properly identified solely based on morphology. Conclusions Our results support the hypothesis that hybridisation is an important mechanism driving evolution in Stipa . As an outcome, this phenomenon complicates identification of hybrid taxa in the field using morphological characters alone. Thus, integrative taxonomy seems to be the only reliable way to properly resolve the phylogenetic issue of Stipa . Moreover, we believe that feather grasses may be a suitable genus to study hybridisation and introgression events in nature.
Article
Full-text available
Hybridisation in the wild between closely related species is a common mechanism of speciation in the plant kingdom and, in particular, in the grass family. Here we explore the potential for natural hybridisation in Stipa (one of the largest genera in Poaceae) between genetically distant species at their distribution edges in Mountains of Central Asia using integrative taxonomy. Our research highlights the applicability of classical morphological and genome reduction approaches in studies on wild plant species. The obtained results revealed a new nothospecies, Stipa × lazkovii, which exhibits intermediate characters to S. krylovii and S. bungeana. A high-density DArTseq assay disclosed that S. × lazkovii is an F1 hybrid, and established that the plastid and mitochondrial DNA was inherited from S. bungeana. In addition, molecular markers detected a hybridisation event between morphologically and genetically distant species S. bungeana and probably S. glareosa. Moreover, our findings demonstrated an uncertainty on the taxonomic status of S. bungeana that currently belongs to the section Leiostipa, but it is genetically closer to S. breviflora from the section Barbatae. Finally, we noticed a discrepancy between the current molecular data with the previous findings on S. capillata and S. sareptana.
Article
Full-text available
What determines patterns in species richness is one of the oldest unresolved questions in biology, which attached increasingly more attention of ecologists under climate change and human impacts on ecosystems. The mechanisms of the decrease in species richness from the equators to the poles have intrigued ecologists since the era of von Humboldt, Wallace, and Darwin (Brown, Lomolino, 1998). Nowadays, studies on plant diversity modeling and spatial distribution of plant species are on the edge of modern biological and ecological research. The basic idea of the given review is to summarize the key points of modern methodology and methods of the discussed topic. Firstly, the main directions of studies on latitudinal diversity gradient (i.e., the decrease in species diversity with latitude) as freezing-tolerance hypothesis (or tropical conservatism hypothesis) and niche conservatism hypothesis have been discussed. It is mentioned that understanding the latitudinal gradient in species diversity has been one of the central questions in biology for two centuries, and yet it remains a major challenge to biologists. Analysis of recent publications unfolds that this problem still remains controversial. Compiling new datasets for species distribution and their ensembles along latitudinal gradient and complex analysis by new methods will be useful for future studies. Secondly, modern approaches to species distribution modeling (SDM) have been analyzed. In the past decade, the number of publications on that topic rapidly increased (See Table 1). Publication analysis concerning studies on habitat suitability modeling (HSM) or species distribution modeling (SDM) revealed poor involvement (less than 1%) of Russian scientists in the discussed topic. The importance of using high-quality data of species occurrences and valid modeling approaches to get reliable results and prognostic maps has been highlighted (See Tables 2-4). It is marked that today different algorithms can be applicable in R, which provides many useful tools for SDM, such as Biomod2 platform and other specific packages. Brief practical rules for good SDM practice have been presented. For beginners, information on training manuals, the main books and papers, describing SDM methods is provided. In the third part of the review, previous studies on plant geography in Russia have been analyzed. The baseline of these studies is very important and a brief overview shows good perspectives. It is necessary to point out that previously obtained data on plant species distribution can be used in modern research and be successfully involved in the modeling of plant diversity and species distribution (See Fig. 1 and 2). Different kinds of available data (point, contour, grid mapping, floristic species lists, and relevés) have been reviewed. There are a lot of elaborated databases on plant species distribution in Russia, but most of them are not available online and do not have free access to data. The first overview on Russian plant diversity revealed that some territories, such as the European part of Russia, were investigated quite well. Plant species distribution data for the north-eastern part of Russia have low resolution and more botanical studies necessary for that region. Analysis of modern Russian botanical publications revealed an increase in studies on creating new databases on plants and vegetation, herbaria digitizing, and publishing species occurrences data online, mostly on the Global Biodiversity Information Facility (GBIF) platform (http://gbif.ru/). Studies on the base SDM methodology are not common, and mostly single species or plant group distribution are analyzed. There is a lack of research covering plant diversity for the whole territory of Russia and big regions within the country. Such studies for the Asian part of Russia become more and more important. Russian GBIF team usually organizes conferences, workshops and training courses which are helpful in promoting SDM studies in Russia. Development of such research will give an opportunity for detailed analysis of unique plants and vegetation in Northern Eurasia, and a better understanding of the main patterns of plant diversity in Russia, will help to estimate the distribution dynamics of species and plant communities under climate change and human impact processes and will elaborate practical tools for conservation of rare and endangered plant species.
Article
Full-text available
Morphological investigations were conducted on four taxa of the Stipa tianschanica complex occurring in Central Asia. The main objective of the study was to survey the micromorphological characters of the lemma in the complex by means of scanning electron microscopy (SEM) in order to assess their taxonomic value and to compare the variation with the recent treatment based on macromorphological traits. The main lemma epidermal characters studied included the frequency, shape and distribution of long cells, hooks, prickles and macrohairs. A principal component analysis of macromorphological traits revealed correlations with micromorphological characters and with the geographical distribution of the specimens examined. On this basis, three species, namely S. tianschanica, S. klemenzii and S. austromongolica, and one additional subspecies, S. tianschanica subsp. gobica, are recognized in Central Asia. Stipa austromongolica is described here as a species new to science. The lectotype for S. tianschanica is designated here as well. Morphological descriptions, synonyms, distribution maps, citations of representative specimens and an identification key are provided.
Article
Full-text available
The Stipa section Smirnovia Tzvel. includes 32 taxa. Of this number, 18 taxa, with glabrous (smooth or scabrous) awn columns, belong to the Stipa lipskyi group, which is the object of the present study. The centre of diversity of the studied group is located in the mountains of Middle Asia (Pamir Alai and Tian-Shan). Based on the examination of a large number of herbarium specimens (over 550 sheets), field observations, scanning electron microscopy observation of lemma micromorphology and statistical analysis of macromorphological characters, 12 taxa at the specific level were recognized on the area studied. Three species of hybrid origin, Stipa × tadzhikistanica M. Nobis, S. × brevicallosa M. Nobis, and S. × hissarica M. Nobis, as well as the variety S. lipskyi var. pilosivaginata M. Nobis, were described as new to science. Additionally, lectotypes for S. karataviensis Roshev. and S. longiplumosa Roshev. were designated and a new combination Stipa macroglossa subsp. kazachstanica (Kotuch.) M. Nobis was proposed. Numerous new localities, often far from the previously known distribution area, were reported for several species. Illustrations and a key to species and varieties are provided in addition to complete descriptions including information on nomenclatural types, synonymies, distributions, habitat and specimens examined.
Article
Full-text available
Aim Techniques that predict species potential distributions by combining observed occurrence records with environmental variables show much potential for application across a range of biogeographical analyses. Some of the most promising applications relate to species for which occurrence records are scarce, due to cryptic habits, locally restricted distributions or low sampling effort. However, the minimum sample sizes required to yield useful predictions remain difficult to determine. Here we developed and tested a novel jackknife validation approach to assess the ability to predict species occurrence when fewer than 25 occurrence records are available.
Article
Full-text available
We present software that facilitates quantitative comparisons of environmental niche models (ENMs). Our software quantifies similarity of ENMs generated using the program Maxent and uses randomization tests to compare observed similarity to that expected under different null hypotheses. ENMTools is available online free of charge from <http://purl.oclc.org/enmtools>.
Article
Poa compressa L. is a widespread grass of Europe and Far East. Now it is considered a noxious alien weed in North America. In recent years, it has begun to appear in Western Siberia, raising questions about its potential to continue to invade and become noxious in this region. The aims of our study were to infer areas where P. compressa may occur or become invasive in Siberia and to identify environmental factors associated with its distribution. We used the maximum entropy (MaxEnt) method of species distribution modeling for predicting suitable habitats for Poa compressa and revealing the role of eight biologically significant climatic factors within its distribution. We evaluated the predictive skill of models using the area under the receiver operating characteristic curve (AUC). Resulting models suggest poor suitability of most of Western Siberia for R compressa. Minimum temperatures appeared to be the most important factor limiting the occurrence of P. compressa in Western Siberia. While P. compressa does not appear poised to expand greatly into Western Siberia under current climatic conditions, it may be able to expand considerably if the current trend of increasing minimum temperatures continues.
Article
The Willow Flycatcher (Empidonax traillii) breeds throughout much of the United States, northwestern Mexico, and southeastern and southwestern Canada. A subspecies found in the southwestern United States and northwestern Mexico, E. t. extimus (Southwestern Willow Flycatcher), is listed as endangered under the U.S. Endangered Species Act (ESA). This subspecies was described in 1948, based on comparisons of a few external morphological characters from an unstated number of specimens and localities, although it was excluded from the last official list of subspecies by the American Ornithologists' Union. Like most avian subspecies, its validity has not been tested with modern morphological or genetic methods. Recent assessments of the subspecies have assumed it to be a distinct taxon, and some authors have limited their comparisons to E. t. extimus versus E. t. adastus (the subspecies immediately to the north of E. t. extimus), excluding comparison to western (E. t. brewsteri) and eastern (E. t. traillii) subspecies. To test subspecies limits, I reanalyzed available quantitative data on plumage coloration, and genetic variation in mitochondrial DNA and nuclear loci, and found no support for the distinctiveness of the Southwestern Willow Flycatcher. A test of niche divergence suggested that the Southwestern Willow Flycatcher does not have a significantly different climatic niche from its nearest geographic neighbor, E. t. adastus. I suggest that the Willow Flycatchers of the Southwest represent peripheral populations of an otherwise widespread species that do not merit subspecific recognition, and are therefore inappropriately listed as endangered under the ESA.
Article
1.Species distribution models (SDMs) are broadly used in ecological and evolutionary studies. Almost all SDM methods require extensive data preparation in a geographic information system (GIS) prior to model building. Often this step is cumbersome and if not properly done, can lead to poorly parameterized models or in some cases, if too difficult, prevents the realization of SDMs. Further, for many studies the creation of SDMs is not the final result and the post-modelling processing can be equally arduous as other steps.2.SDMtoolbox is designed to facilitate many complicated pre- and post-processing steps commonly required for species distribution modelling and other geospatial analyses. SDMtoolbox consists of 59 Python script-based GIS tools developed and compiled into a single interface.3.A large set of the tools were created to complement SDMs generated in Maxent or to improve the predictive performance of SDMs created in Maxent. However, SDMtoolbox is not limited to analyses of Maxent models and many tools are also available for additional analyses or general geospatial processing: e.g., assessing landscape connectivity of haplotype networks (using least-cost corridors or least cost-paths); correcting SDM over-prediction; quantifying distributional changes between current and future SDMs; or for calculating several biodiversity metrics, such as corrected weighted endemism.4.SDMtoolbox is a free comprehensive python-based toolbox for macroecology, landscape genetic and evolutionary studies to be used in ArcGIS 10.1 (or higher) with the Spatial Analyst extension. The toolkit simplifies many GIS analyses required for species distribution modeling and other analyses, alleviating the need for repetitive and time consuming climate data pre-processing and post-SDM analyses.This article is protected by copyright. All rights reserved.
Article
Maps of species' distributions or habitat suitability are required for many aspects of environmental research, resource management and conservation planning. These include biodiversity assessment, reserve design, habitat management and restoration, species and habitat conservation plans and predicting the effects of environmental change on species and ecosystems. The proliferation of methods and uncertainty regarding their effectiveness can be daunting to researchers, resource managers and conservation planners alike. Franklin summarises the methods used in species distribution modeling (also called niche modeling) and presents a framework for spatial prediction of species distributions based on the attributes (space, time, scale) of the data and questions being asked. The framework links theoretical ecological models of species distributions to spatial data on species and environment, and statistical models used for spatial prediction. Providing practical guidelines to students, researchers and practitioners in a broad range of environmental sciences including ecology, geography, conservation biology, and natural resources management.