Macrófitas aquáticas do Parque Estadual de Itaúnas, Espírito Santo, Brasil

Abstract

Resumo Macrófitas aquáticas são organismos visíveis a olho nu e que apresentam partes fotossinteticamente ativas, permanente a temporariamente submersas ou flutuantes. Dada a relevância ecológica e fisionômica do grupo, este estudo objetivou determinar a riqueza de macrófitas aquáticas do Parque Estadual de Itaúnas, Espírito Santo, Brasil, e suas relações florísticas com outras sete áreas na Floresta Atlântica. Foram encontradas 66 espécies, 48 gêneros e 31 famílias de macrófitas aquáticas para o PEI, dessas, duas constituem registros inéditos para o Brasil (Sesbania herbacea e Utricularia biloba), cinco para o estado (Ipomoea bahiensis, Ludwigia cf. filiformis, Ludwigia hyssopifolia, Mollugo verticillata, Paspalum repens) e 49 novas ocorrências para o PEI. A grande maioria constitui-se por angiospermas e apenas três são pertencentes ao grupo das Samambaias e Licófitas. Os resultados da análise de agrupamento revelaram dois grupos, onde um é constituído exclusivamente por áreas cujas fitofisionomias são de restinga enquanto o outro é formado por áreas de fitofisionomias distintas. Dessa maneira, os novos registros aliados a baixa similaridade da composição de espécies, tornam evidente a importância da área para a conservação de macrófitas aquáticas dentro da Floresta Atlântica.

Full text

Resumo
Macrófitas aquáticas são organismos visíveis a olho nu e que apresentam partes fotossinteticamente ativas,
permanente a temporariamente submersas ou flutuantes. Dada a relevância ecológica e fisionômica do grupo,
este estudo objetivou determinar a riqueza de macrófitas aquáticas do Parque Estadual de Itaúnas, Espírito Santo,
Brasil, e suas relações florísticas com outras sete áreas na Floresta Atlântica. Foram encontradas 66 espécies,
48 gêneros e 31 famílias de macrófitas aquáticas para o PEI, dessas, duas constituem registros inéditos para o
Brasil (Sesbania herbacea e Utricularia biloba), cinco para o estado (Ipomoea bahiensis, Ludwigia cf. filiformis,
Ludwigia hyssopifolia, Mollugo verticillata, Paspalum repens) e 49 novas ocorrências para o PEI. A grande
maioria constitui-se por angiospermas e apenas três são pertencentes ao grupo das Samambaias e Licófitas.
Os resultados da análise de agrupamento revelaram dois grupos, onde um é constituído exclusivamente por
áreas cujas fitofisionomias são de restinga enquanto o outro é formado por áreas de fitofisionomias distintas.
Dessa maneira, os novos registros aliados a baixa similaridade da composição de espécies, tornam evidente a
importância da área para a conservação de macrófitas aquáticas dentro da Floresta Atlântica.
Palavras-chave: florística, neotrópicos, plantas aquáticas, similaridade.
Abstract
Macrophytes are organisms that have active photosynthetic parts and may be permanently or seasonally
submerged, or floating. Given the ecological and physiognomic relevance of the group, this study aimed to
determine the richness of aquatic plants from the Parque Estadual de Itaúnas (PEI), Espírito Santo, Brazil, and
its floristic links with other areas in the Atlantic Forest. A total of 66 species, 48 genera and 31 families of
aquatic macrophytes were found for PEI, of which two are unpublished records for Brazil (Sesbania herbacea
and Utricularia biloba), five for the state (Ipomoea bahiensis, Ludwigia cf filiformis, Ludwigia hyssopifolia,
Mollugo verticillata, Paspalum repens) and 49 new occurrences for PEI. Most of species are represented by
angiosperms and only three species belong to Ferns and Licophytes. The similarity analysis results revealed
two groups, one formed exclusively by areas considered as “restingas” while another is composed by areas
with different plant physiognomies. Thus, new records allied to the low similarity of species composition
make evident the importance of the area for the conservation of aquatic macrophytes from the Atlantic Forest.
Key words: floristics, neotropics, aquatic plants, similarity.
Macrófitas aquáticas do Parque Estadual de Itaúnas, Espírito Santo, Brasil
Macrophytes from Parque Estadual de Itaúnas, Espírito Santo, Brazil
Wenia de Oliveira Souza1,3,5, Nelson Túlio Lage Pena1,3, Mário Luís Garbin2,4 & Anderson Alves-Araújo1,3
Rodriguésia 68(5): 1907-1919. 2017
http://rodriguesia.jbrj.gov.br
DOI: 10.1590/2175-7860201768523
1 Universidade Federal do Espírito Santo, Prog. Pós-graduação em Biodiversidade Tropical - PPGBT/ UFES-Campus São Mateus (CEUNES), Rod. BR-101 Norte, Km 60,
Litorâneo, 29932-900, São Mateus, ES, Brasil. weniaoliveirasouza@gmail.com, penatulio@gmail.com, sapotae@gmail.com
2 Universidade Vila Velha, Prog. Pós-graduação em Ecologia de Ecossistemas, R. Comissário José Dantas de Melo s/n, Boa Vista, 29102-770, Vila Velha, ES, Brasil.
3 Universidade Federal do Espírito Santo - UFES/CEUNES, Rod. BR-101 Norte, Km 60, Litorâneo, 29934-540, São Mateus, ES, Brasil.
4 Universidade Vila Velha, R. Comissário José Dantas de Melo s/n, Boa Vista, 29102-770, Vila Velha, ES, Brasil.
5 Autor para correspondência: weniaoliveirasouza@gmail.com
Introdução
Macrófitas aquáticas são organismos visíveis a
olho nu e que apresentam partes fotossinteticamente
ativas, permanente a temporariamente submersas
ou flutuantes (Cook et al. 1974). Elas apresentam
uma ampla diversidade de características,
tais quais ciclo de vida relativamente curto e
estruturas anatômicas constituídas basicamente, por
aerênquima bem desenvolvido (Bianchini-Junior
2003). As formas biológicas são classificadas de

1908 Souza WO et al.
Rodriguésia 68(5): 1907-1919. 2017
acordo com a distribuição no corpo d’água como
submersas (fixas ou livres), flutuantes (fixas ou
livres), emergentes, anfíbias ou epífitas (Irgang
et al. 1984).
Devido às suas adaptações, as macrófitas
são consideradas excelentes bioindicadores
da qualidade de água e, em conjunto com
estudos florístico-taxonômicos, atuam como
elementos importantes para caracterização dos
sistemas aquáticos continentais (Bianchini-Junior
2003; Lima et al. 2013). Independentemente
da diversidade filogenética e taxonômica, as
macrófitas apresentam classificação ecológica
ou forma biológica que refletem sua adaptação
ao meio aquático (Alves et al. 2011) e são, em
sua grande maioria, angiospermas. Porém, outros
grupos de organismos podem ser enquadrados
como macrófitas tais como: macroalgas, plantas
avasculares e vasculares sem sementes (Bianchini-
Junior 2003).
Apesar do desenvolvimento de trabalhos em
diferentes regiões do Brasil, somente após a década
de 1990 que pesquisas sobre macrófitas aquáticas se
tornaram mais frequentes. Dado o grande número
de bacias hidrográficas existente no território
brasileiro, trabalhos de cunho florístico vêm sendo
realizados em diferentes ambientes lacustres, a
saber: Bahia (França et al. 2010), Ceará (Matias et
al. 2003), Mato Grosso do Sul (Pott et al. 1989),
Minas Gerais (Pivari et al. 2008, 2011), Paraíba
(Lima et al. 2013), Pernambuco (Nascimento 2009;
Lima et al. 2011), Rio de Janeiro (Bove et al. 2003;
Paz & Bove 2007), Rio Grande do Sul (Kafer et
al. 2011), Santa Catarina (Alves et al. 2011) e São
Paulo (Rodrigues 2011; Macedo et al. 2015). No
entanto, apesar dos esforços, acredita-se que os
resultados apresentados nesses estudos estejam
aquém do esperado frente à riqueza de espécies
ocorrentes nos ambientes aquáticos brasileiros
(Bove et al. 2003; Thomaz & Bini 2003).
No Espírito Santo, análises florístico-
taxonômicas são escassas e pouco se sabe sobre a
riqueza de espécies de macrófitas que compõem
os ambientes aquáticos do estado. Trabalhos
trazem em suas listas florísticas gerais, apesar
das mesmas não indicarem, algumas espécies que
são aqui consideradas macrófitas obrigatórias
(e.g., Pereira & Assis 2000; Ferreira et al. 2007;
Barbosa et al. 2008; Caldeira 2009; Merenda 2011;
Braz et al. 2013; Monteiro et al. 2014; Dutra et
al. 2015; Souza et al. 2016). Ainda no contexto
estadual, no Parque Estadual de Itaúnas (PEI), os
estudos conduzidos por Monteiro et al. (2014), que
analisaram a estrutura e a composição florística
de uma formação de restinga arbustiva aberta
na área e apontaram as relações florísticas com
outras formações similares da região sudeste do
Brasil e por Souza et al. (2016), que se propuseram
determinar a riqueza da flora de angiospermas
do PEI, não evidenciando com detalhamento a
diversidade taxonômica de macrófitas aquáticas.
Valadares et al. (2011) é a única referência no
cenário capixaba que traz um levantamento em
ambiente aquático apresentando a composição
florística de um brejo-herbáceo localizado em
Morada do Sol, Vila Velha.
Frente às lacunas pertinentes e dada a
relevância ecológica e fisionômica das macrófitas
aquáticas, o presente trabalho objetivou determinar
a riqueza de macrófitas aquáticas do Parque Estadual
de Itaúnas, Espírito Santo - Brasil e suas relações
florísticas com outras áreas na Floresta Atlântica.
Material e Métodos
Área de estudo
O Parque Estadual de Itaúnas (Fig. 1)
é uma Unidade de Conservação criada pelo
Decreto no 4.967-E e possui uma área de 3,481
ha. Localiza-se no norte do estado do Espírito
Santo, na cidade de Conceição da Barra, distrito
de Itaúnas, sob coordenadas 18o20’–18o25’S e
39o40’–39o42’W. O PEI encontra-se inserido na
Floresta Atlântica e apresenta a restinga como
tipo de vegetação predominante (Cepemar 2004),
além disso, constitui-se de uma heterogeneidade
de ambientes aquáticos (lóticos e lênticos), pois
além do Rio Itaúnas que corta o PEI, ambientes
alagados temporários são formados principalmente
no período de chuva e de cheia do Rio.
Coleta de material botânico
e análise orística
Vinte e duas expedições de coleta foram
realizadas ao longo de 11 meses durante o período
de agosto de 2013 a julho de 2014. As coletas foram
realizadas buscando inventariar as macrófitas
aquáticas do PEI através de investigação em
ambientes lóticos e lênticos.
A definição empregada para macrófitas
aquáticas seguiu o proposto por Cook et al.
(1974) e as formas de vida estão de acordo com
a terminologia adotada por Irgang et al. (1984)
compreendendo as submersas (fixas ou livres),
flutuantes (fixas ou livres), emergentes e anfíbias.
A forma de vida “Epífita” não foi considerada.

Macrófitas do Parque Estadual de Itaúnas, Brasil
Rodriguésia 68(5): 1907-1919. 2017
1909
Os espécimes férteis (com flores e/ou frutos)
foram coletados com três amostras no mínimo e
foram processadas de acordo com os métodos usuais
em taxonomia vegetal (Bridson & Forman 1998)
e, em seguida, incorporados à coleção do Herbário
VIES, da Universidade Federal do Espírito Santo
(UFES). Quando necessário, amostras adicionais
foram coletadas e acondicionadas em recipientes
adequados e preservadas em álcool etílico 70%,
para estudos morfológicos e identificação.
As espécies foram identificadas por meio
do método comparativo de vouchers e tipos
nomenclaturais, depositados nos principais
herbários estaduais e nacionais (CVRD, VIES,
MBML, RB e SPF) e internacionais (K, MO, NY),
e por meio de bibliografias especializadas.
As espécies endêmicas e/ou raras foram
identificadas através de bibliografia especializada
(Giulietti et al. 2009; BFG 2015). Os táxons
ameaçados foram identificados com base na Lista de
Espécies Ameaçadas do Brasil (MMA 2000), Livro
Vermelho da Flora do Brasil (Martinelli & Moraes
2013) e, quando possível, classificados segundo
critérios da IUCN (2015). Para maiores informações
sobre a lista de táxons, seus respectivos códigos
e os códigos das áreas de ocorrência, ver dados
compartilhados no material suplementar (<https://
figshare.com/articles/Tabela_4_pdf/4476806>).
Análises de similaridade
Diferentes trabalhos de levantamento de
macrófitas realizados na Floresta Atlântica foram
confrontados com a lista de espécies obtida para
o PEI e analisados quanto às suas composições
florísticas (Tab. 1). Os nomes encontrados nas
listas que são atualmente considerados sinonímias
de acordo com o BFG (2015), foram atualizados
e apenas seus respectivos nomes válidos são
apresentados.
A semelhança entre as localidades foi
calculada utilizando o coeficiente de Sørensen,
coeficiente binário que compara qualitativamente a
semelhança entre os sítios com base na composição
de espécies ao longo de um gradiente ambiental
dando maior peso para as presenças comuns entre
os sítios (Wolda 1981; Legendre & Legendre 2012).
Com base em uma matriz de dissimilaridades
entre as localidades, foi adotado o algoritmo de
médias ponderadas como método de agrupamento
(unweighted arithmetic average clustering,
UPGMA; Legendre & Legendre 2012) para
construção de um dendrograma que expressa
as relações de similaridade florística entre as
localidades.
O nível de partição de grupos foi definido
utilizando um método baseado na correlação de
Mantel (Borcard et al. 2011). O método compara a
matriz de distâncias original com matrizes binárias
calculadas a partir de cortes no dendrograma
em diferentes níveis, e escolhe o corte no qual a
correlação de Mantel entre os dois é máxima (Borcard
et al. 2011). Além disso, e com base na mesma
matriz de distâncias, uma Análise de Coordenadas
Principais (Principal Coordinates Analysis, PCoA;
Legendre & Legendre 2012) foi conduzida para
identificar as espécies mais representativas de cada
sítio analisado. Os dados compilados foram baseados
exclusivamente em táxons determinados em nível
especifico presentes, no mínimo, em duas localidades
Figura 1 – Localização do Parque Estadual de Itaúnas,
Espírito Santo, Brasil. (Modificado do Google Earth 2015).
Figure 1 – Location Map of Parque Estadual de Itaúnas, Espírito
Santo state, Brazil. (Modified from Google Earth 2015).

1910 Souza WO et al.
Rodriguésia 68(5): 1907-1919. 2017
diferentes. As análises foram conduzidas no ambiente
R (R Core Team 2015) com a ajuda do pacote vegan
(Oksanen et al. 2015).
Resultados e Discussão
No PEI foram encontradas 66 espécies
distribuídas em 48 gêneros e 31 famílias de
macrófitas aquáticas (Fig. 2; Tab. 2). Do total de
espécies registradas, a maioria é constituída por
angiospermas e apenas três são pertencentes ao
grupo das Samambaias e Licófitas: Blechnum
serrulatum Rich., (Blechnaceae); Palhinhaea cf.
cernua (L.) Franco & Vasc. (Lycopodiaceae); e
Salvinia biloba Raddi, (Salviniaceae). Apesar das
espécies serem majoritariamente angiospermas, as
samambaias e licófitas são comumente encontradas
nos trabalhos de levantamento de macrófitas
aquáticas no Brasil, especialmente as do gênero
Salvinia Ség. (Salviniaceae), que possuem ampla
distribuição geográfica (Pivari et al. 2008; França
et al. 2010; Martins et al. 2011; Moura-Júnior et
al. 2011; Macedo et al. 2015).
Levando-se em consideração as 63 espécies
de angiospermas encontradas no PEI, os resultados
do presente estudo mostram riqueza de espécies
mais elevada que o da maioria dos trabalhos que
incluem macrófitas e possuem metodologias
similares. Por exemplo, Paz & Bove (2007)
encontraram 42 spp., Souza & Nunes (2010) com
22 spp., Moura-Júnior et al. (2011) com 43 spp.,
Lima et al. (2013) com 29 spp. e Macedo et al.
(2015) com 53 spp.
Sendo assim, a riqueza específica no PEI pode
ser atribuída à heterogeneidade dos ambientes, lóticos
e lênticos, existentes no PEI. Entretanto, valores
maiores de riqueza específica que o encontrado no
PEI também foram verificadas quando analisados
os dados apresentados por Pivari et al. (2008; 2013)
e França et al. (2010), cujas análises consideram a
inclusão de 184, 101 e 130 espécies de macrófitas,
respectivamente. Contudo, táxons arbóreos
frequentemente encontrados em áreas não alagáveis
como Tapirira guianensis Aubl. (Anacardiaceae),
Ilex affinis Gardner (Aquifoliaceae) e Cecropia
pachystachya Trec. (Urticaceae), incluídos por
Pivari et al. (2008) como macrófitas, não foram
considerados no presente estudo.
Dentre as angiospermas, as famílias
Cyperaceae (19 spp.), Lentibulariaceae (quatro spp.),
Eriocaulaceae, Melastomataceae, Nymphaeaceae e
Poaceae (três spp., cada) são as mais representativas
e, juntas, concentram 53% do total de espécies
encontradas. As demais famílias possuem de uma a
duas espécies cada. A expressiva representatividade
de Cyperaceae, 28,8% do total de espécies reportadas
para o PEI, é comumente encontrada para diferentes
regiões do Brasil (Bove et al. 2003; Matias et al.
2003; Kafer et al. 2011; Lima et al. 2013). Segundo
Goetghebeur (1998), a presença de sistemas
subterrâneos formados por rizomas e tubérculos
que permitem eficiente propagação vegetativa
podem ser algumas das estratégias adaptativas
responsáveis pela alta riqueza de Cyperaceae nesse
tipo de ambiente.
Tabela 1 – Local, códigos e fitofisionomias dos levantamentos utilizados na análise de similaridade florística para
espécies de macrófitas.
Table 1 – Location, codes and plant physiognomies of the compared inventories in the similarity analysis considering macrophytes species.
Local Sigla Fitofisionomia Área (ha) No spp. total /
No spp. similaridade Referência
Parque Estadual de
Itaúnas - ES
PEI Restinga 3.481 66/38 Presente estudo
(APA) Lagoa de Jijoca
de Jericoacoara - CE
Jer Restinga 3.995,61 45/15 Matias et al. (2003)
(PN) Jurubatiba - RJ Jur Restinga 650 42/26 Paz & Bove (2007)
(APA) Massiambu - SC Mas Restinga 5.260 63/30 Alves et al. (2011)
Vila Velha - ES VV Restinga 123,55 125/45 Valadares et al. (2011)
Mairiporã - SP Mai Floresta Ombrofila Densa -53/29 Macedo et al. (2015)
Marimbus - BA Mar Floresta Estacional 11.103 130/42 França et al. (2010)
Vale do Rio Doce - MG VRD Floresta Estacional
Semidecidual
120.000 184/60 Pivari et al. (2011).

Macrófitas do Parque Estadual de Itaúnas, Brasil
Rodriguésia 68(5): 1907-1919. 2017
1911
Figura 2 – Macrófitas aquáticas do Parque Estadual de Itaúnas, Brasil – a. Burmannia capitata (Burmanniaceae); b.
Eichornia azurea (Pontederiaceae); c. Eichornia crassipes (Pontederiaceae); d. Hydrolea spinosa (Hydroleaceae); e.
Nymphaea caerulea (Nymphaeaceae); f. Talipariti pernambucense (Malvaceae); g. Utricularia gibba (Lentibulariaceae);
h. Utricularia subulata (Lentibulariaceae); i. Utricularia foliosa (Lentibulariaceae); j. Xyris jupicai (Xyridaceae).
Figure 2 – Macrophytes from Parque Estadual de Itaúnas, Brazil – a. Burmannia capitata (Burmanniaceae); b. Eichornia azurea (Pontederiaceae);
c. Eichornia crassipes (Pontederiaceae); d. Hydrolea spinosa (Hydroleaceae); e. Nymphaea caerulea Savigny (Nymphaeaceae); f. Talipariti
pernambucense (Malvaceae); g. Utricularia gibba (Lentibulariaceae); h. Utricularia subulata (Lentibulariaceae); i. Utricularia foliosa
(Lentibulariaceae); j. Xyris jupicai (Xyridaceae).
a
b
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c
d
g
f
i
hj

1912 Souza WO et al.
Rodriguésia 68(5): 1907-1919. 2017
Família Espécie Material testemunho Forma de vida
Alismataceae Hydrocleys nymphoides (Humb. & Bonpl. ex Willd.)
Buchenau Vinha PC 1246 Flutuante-fixa
Araceae Montrichardia linifera (Arruda) Schott Souza WO et al. 185 Emergente
Blechnaceae Blechnum serrulatum Rich. Souza WO et al. 319 Anfíbia
Burmanniaceae Burmannia capitata (Walter ex J.F.Gmel.) Mart. Souza WO et al. 299 Anfíbia
Cabombaceae Cabomba haynesii Wiersema Hatschbach G 51432 Submersa-fixa
Commelinaceae Commelina sp. Machado JO et al. 204 Anfíbia
Convolvulaceae Aniseia martinicensis (Jacq.) Choisy Souza WO et al. 205 Anfíbia
Ipomoea bahiensis Willd. ex Roem. & Schult. Machado JO et al.164 Anfíbia
Cyperaceae Abildgaardia baeothryon A.St.-Hil. Souza WO et al. 345 Anfíbia
Bulbostylis cf. consanguinea (Kunth) C.B.Clarke Machado JO et al.180 Anfíbia
Cyperus sp. Souza WO et al. 171 Anfíbia
Cyperus haspan L. Souza WO et al. 173 Anfíbia
Cyperus hermaphroditus (Jacq.) Standl. Machado JO et al. 43 Anfíbia
Cyperus rigens J.Presl & C.Presl Machado JO et al. 44 Anfíbia
Eleocharis sp. Souza WO et al. 336 Emergente
Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. & Schult. Souza WO et al. 222 Emergente
Eleocharis nana Kunth Souza WO et al. 310 Emergente
Eleocharis geniculata (L.) Roem. & Schult. Souza WO et al. 99 Emergente
Eleocharis plicarhachis (Griseb.) Svenson Machado JO et al. 32 Emergente
Fuirena umbellata Rottb. Souza WO et al. 159 Anfíbia
Kyllinga odorata Vahl Souza WO et al. 219 Anfíbia
Lagenocarpus rigidus (Kunth) Nees Machado JO et al. 84 Anfíbia
Pycreus polystachyos (Rottb.) P.Beauv. Machado JO et al.162 Anfíbia
Rhynchospora corymbosa (L.) Britton Souza WO et al. 172 Emergente
Rhynchospora holoschoenoides (Rich.) Herter Souza WO et al. 160 Emergente
Rhynchospora tenuis Link Machado JO et al. 92 Emergente
Scleria gaertneri Raddi Machado JO et al. 94 Anfíbia
Eriocaulaceae Paepalanthus tortilis (Bong.) Mart. ex Körn. Souza WO et al. 339 Anfíbia
Syngonanthus cf. gracilis (Bong.) Ruhland Souza WO et al. 340 Anfíbia
Tonina fluviatilis Aubl. Souza WO et al. 308 Submersa-fixa
Fabaceae Dalbergia ecastaphyllum (L.) Taub. Souza WO et al. 184 Anfíbia
Sesbania herbacea (Mill.) McVaugh Souza WO et al. 177 Anfíbia
Tabela 2 – Lista de espécies de Macrófitas Aquáticas do Parque Estadual de Itaúnas, Espírito Santo, Brasil.
Table 2 – List of species of Macrophytes from the Parque Estadual de Itaúnas, Espírito Santo, Brazil.

Macrófitas do Parque Estadual de Itaúnas, Brasil
Rodriguésia 68(5): 1907-1919. 2017
1913
Família Espécie Material testemunho Forma de vida
Gentianaceae Schultesia guianensis (Aubl.) Malme Souza WO et al. 32 Anfíbia
Haloragaceae Laurembergia tetrandra (Schott) Kanitz Souza WO et al. 09 Anfíbia
Hydroleaceae Hydrolea spinosa L. Souza WO et al. 176 Emergente
Lentibulariaceae Utricularia biloba R.Br. Pereira O 6100 Emergente
Utricularia foliosa L. Souza WO et al. 289 Flutuante-livre
Utricularia gibba L. Souza WO et al. 237 Anfíbia
Utricularia subulata L. Souza WO et al. 224 Emergente
Lycopodiaceae Palhinhaea cf. cernua (L.) Franco & Vasc. Souza WO et al. 335 Anfíbia
Lythraceae Cuphea sp. Souza WO et al. 104 Anfíbia
Malvaceae Talipariti pernambucense (Arruda) Bovini Souza WO et al. 156 Anfíbia
Melastomataceae Pterolepis glomerata (Rottb.) Miq. Souza WO et al. 27 Anfíbia
Tibouchina sp. Machado JO et al. 86 Anfíbia
Tibouchina heteromalla (D. Don) Cogn. Souza WO et al. 28 Anfíbia
Menyanthaceae Nymphoides indica (L.) Kuntze Souza WO et al. 366 Flutuante-fixa
Molluginaceae Mollugo verticillata L. Machado JO et al. 55 Anfíbia
Nymphaeaceae Nymphaea caerulea Savigny Souza WO et al. 209 Flutuante-fixa
Nymphaea pulchella DC. Souza WO et al. 198 Flutuante-fixa
Nymphaea rudgeana G.Mey. Souza WO et al. 169 Flutuante-fixa
Ochnaceae Sauvagesia erecta L. Machado JO et al. 90 Anfíbia
Onagraceae Ludwigia cf. filiformis (Micheli) Ramamoorthy Machado JO et al. 160 Anfíbia
Ludwigia hyssopifolia (G.Don) Exell Souza WO et al. 208 Anfíbia
Poaceae Andropogon bicornis L. Souza WO et al. 183 Anfíbia
Eragrostis sp. Souza WO et al. 317 Anfíbia
Paspalum repens P.J.Bergius Souza WO et al. 296 Emergente
Polygalaceae Polygala sp. Souza WO et al. 223 Anfíbia
Polygala glochidiata Kunth Machado JO et al. 270 Anfíbia
Polygonaceae Polygonum acuminatum Kunth Souza WO et al. 175 Anfíbia
Pontederiaceae Eichhornia azurea (Sw.) Kunth Souza WO et al. 295 Flutuante-livre
Eichhornia crassipes (Mart.) Solms Souza WO et al. 293 Flutuante-livre
Rubiaceae Coccocypselum capitatum (Graham) C.B.Costa & Mamede Souza WO et al. 29 Anfíbia
Perama hirsuta Aubl. Souza WO et al. 103 Anfíbia
Salviniaceae Salvinia biloba Raddi Souza WO et al. 288 Flutuante-livre
Typhaceae Typha angustifolia L. Souza WO et al. 157 Emergente
Xyridaceae Xyris jupicai Rich. Souza WO et al. 338 Emergente

1914 Souza WO et al.
Rodriguésia 68(5): 1907-1919. 2017
As demais famílias mais representativas no
PEI (Lentibulariaceae, Nymphaeaceae e Poaceae)
também são citadas como de elevada riqueza
de espécies, com exceção de Eriocaulaceae e
Melastomataceae, por Bove et al. (2003), Matias
et al. (2003), Paz & Bove (2007), Lima et al.
(2009), França et al. (2010) e Lima et al. (2011).
Os gêneros mais representativos foram: Eleocharis
R.Br. (cinco spp.) e Cyperus L. (quatro spp.)
(Cyperaceae), Utricularia L. (Lentibulariaceae) e
Nymphaea L. (Nymphaeaceae) com quatro e três
espécies, respectivamente.
A forma de vida predominante (Fig. 3)
foi a anfíbia com 61% das espécies (40 spp. ao
todo), a exemplo das espécies de Convolvulaceae,
Cyperaceae, Fabaceae e Melastomataceae.
Emergentes corresponderam a 23% das espécies
(15 spp.): Eleocharis spp., Hydrolea spinosa L.
(Hydroleaceae), Typha angustifolia L. (Typhaceae)
e Xyris jupicai Rich (Xyridaceae). Flutuantes fixas
compreenderam 7% do total de espécies (cinco
spp.): Hydrocleys nymphoides (Humb. & Bonpl.
ex Willd.) Buchenau (Alismataceae), Nymphoides
indica (L.) Kuntze (Menyanthaceae), Nymphaea
caerulea Savigny, Nymphaea pulchella DC.,
Nymphaea rudgeana G.Mey (Nymphaeaceae).
Flutuantes livres contabilizaram 6% (quatro
spp.): Utricularia foliosa L. (Lentibulariaceae),
Eichhornia azurea (Sw.) Kunth, Eichhornia
crassipes (Mart.) Solms (Pontederiaceae) e
Salvinia biloba (Salviniaceae) e o grupo das
espécies submersas fixas com 3% Cabomba
haynesii Wiersema (Cabombaceae) e Tonina
fluviatilis (Eriocaulaceae). Não houve registro de
espécies submersas livres no conjunto florístico
amostrado no PEI.
As formas de vida apresentadas entre as
espécies de Cyperaceae foram anfíbias (11 spp.) e
emergentes (oito spp.), estão presentes nas diferentes
áreas inundáveis do PEI e às margens do Rio Itaúnas.
Eriocaulaceae, Lentibulariaceae e Nymphaeaceae
estão constituídas por representantes com formas
de vida submersa fixa, flutuantes livres e fixas,
respectivamente. Espécies de Eleocharis e Cyperus
(Cyperaceae) foram encontradas às margens do rio
Itaúnas e nas diferentes áreas inundáveis do PEI,
sendo classificadas como emergentes e anfíbias,
respectivamente. Utricularia exibe representantes
de formas de vida anfíbia e emergente, ao passo
que Nymphaea é exclusivamente flutuante-fixo.
Nymphaea pulchella, Nymphaea rudgeana e
Nymphaea caerulea (Nymphaeaceae) podem ser
encontradas nos diferentes ambientes lóticos e
lênticos do PEI.
A predominância da forma de vida anfíbia
foi também observada por Matias et al. (2003),
Kafer et al. (2011), Lima et al. (2011), Moura-
Júnior et al. (2011) e Pivari et al. (2011). Os três
últimos estudos também registraram a forma de
vida emergente como a segunda forma biológica
mais representativa. A presença de áreas alagadas
temporárias e de áreas marginais de ecossistemas
aquáticos permanentes podem explicar a
predominância dessa forma de vida (Oliveira et
al. 2011). Valadares et al. (2011) afirmam que em
ecossistemas aquáticos temporários, as formas
de vida entre os indivíduos podem variar devido
à periodicidade de inundação. Este foi o caso de
Utricularia subulata L., que o autor citou-a como
flutuante-livre e no PEI a mesma espécie foi
considerada emergente.
Além da concepção dos ambientes lênticos
serem visualmente mais numerosos no PEI, a
ocorrência de Eichhornia azurea e E. crassipes
deu-se exclusivamente nos ambientes lóticos. Isso
pode estar ligado à adaptação dessas espécies, à
variação dos níveis de água, aos elevados valores
de turbidez e à correnteza, as quais podem limitar
o crescimento e estabelecimento de diversas
espécies de macrófitas (Camargo et al. 2003). Em
geral, os ecossistemas lóticos brasileiros são pouco
colonizados por macrófitas aquáticas (Thomaz &
Bini 2003).
Novas ocorrências para o Espírito Santo
totalizam 7,6% (cinco spp.): Ipomoea bahiensis
Willd. ex Roem. & Schult. (Convolvulaceae),
Ludwigia cf. filiformis (Micheli) Ramamoorthy e
Ludwigia hyssopifolia (G.Don) Exell (Onagraceae),
Mollugo verticillata L. (Molluginaceae), Paspalum
repens P.J.Bergius (Poaceae). Sesbania herbacea
(Mill.) Mc Vaugh (Fabaceae) e Utricularia biloba
Figura 3 – Formas de vida das macrófitas aquáticas do
Parque Estadual de Itaúnas, Brasil.
Figure 3 – Life forms of the macrophytes from the Parque
Estadual de Itaúnas, Brazil.

Macrófitas do Parque Estadual de Itaúnas, Brasil
Rodriguésia 68(5): 1907-1919. 2017
1915
R. Br. (Lentibulariaceae) não foram localizadas
nas bases de dados consultadas constituindo novas
ocorrências para o Brasil.
Os resultados apontam um acréscimo
considerável no conhecimento das macrófitas
aquáticas para o PEI, onde mais da metade das
espécies (49 spp.) listadas na Tabela 2 ainda não
haviam sido reportadas para a área, correspondendo
a 74% de registros inéditos. Apesar disso, dentre
os táxons encontrados, nenhuma espécie é
considerada rara.
Aniseia martinicensis (Jacq.) Choisy
(Convolvulaceae), Eleocharis geniculata (L.)
Roem. & Schult., Fuirena umbellata Rottb., Pycreus
polystachyos (Rottb.) P.Beauv. e Rhynchospora
corymbosa (L.) Britton (Cyperaceae), Tonina
fluviatilis Aubl. (Eriocaulaceae), Utricularia
gibba L. (Lentibulariaceae), Nymphoides
indica (Menyanthaceae), Ludwigia hyssopifolia
(Onagraceae), Paspalum repens (Poaceae) e Typha
angustifolia (Typhaceae) são as únicas espécies,
dentre os táxons ocorrentes no PEI, que possuem
estados de conservação definidos (LC - Least
Concern para todos). A grande maioria (55 spp., ou
seja, 83,3%) não apresenta quaisquer informações
sobre seus estados de conservação.
Os resultados da análise de agrupamentos
revelaram dois grupos (1 e 2; correlação de Mantel
de 0,58 entre as distâncias originais e a matriz
binária dada pelo nível de partição de 2 grupos) de
localidades (Fig. 4; Tab. 3). O grupo 1 é constituído
exclusivamente por áreas cujas fitofisionomias são
de Restinga, ao passo que o grupo 2 é formado
por áreas de fitofisionomias distintas (Tab. 1).
As espécies exclusivas dos grupos foram as
responsáveis pela alta dissimilaridade entre os
mesmos. Apesar da baixa similaridade entre as
localidades, algumas espécies são compartilhadas
(Fig. 5; ver também dados compartilhados no
material suplementar (<https://figshare.com/
articles/Tabela_4_pdf/4476806>)). Pycreus
polystachyos e Schultesia guianensis (Aubl.)
Malme, estão associadas como ambientes de
restinga (Grupo 1). Já Cyperus haspan L. e Diodia
saponarifolia (Cham. & Schltdl.) K.Schum.
estão associadas aos ambientes continentais que
compreendem o grupo 2 (Fig. 5).
Figura 4 – Análise de agrupamentos (UPGMA) aplicada
às espécies de macrófitas de diferentes localidades da
Mata Atlântica. Linha tracejada mostra dois grupos
de localidades com maior similaridade, indicada por
correlação de Mantel (ver Material e Métodos). Ver Tabela
1 para códigos das localidades.
Figure 4 – Cluster analysis (UPGMA) using macrophyte species
from different locations from the Atlantic Forest. Dashed line
depicts two groups of localities with higher similarity, indicated by
Mantel correlation (see Methods). See Table 1 for codes of localities.
Tabela 3 – Análise de distâncias entre as áreas comparadas. (PEI = Parque Estadual de Itaúnas; VV = Vila Velha; Jur
= Jurubatiba; Jer = Jericoacoara; Mas = Massiambu; Mai = Mairiporã; VRD = Vale do Rio Doce; Mar = Marimbus).
Table 3 – Distance analysis among compared areas. (PEI = Parque Estadual de Itaúnas; VV = Vila Velha; Jur = Jurubatiba; Jer =
Jericoacoara; Mas = Massiambu; Mai = Mairiporã; VRD = Vale do Rio Doce; Mar = Marimbus).
PEI VV VRD Jur Mai Jer Mas
VV 0.54
VRD 0.61 0.66
Jur 0.62 0.72 0.72
Mai 0.82 0.84 0.6 0.96
Jer 0.73 0.69 0.81 0.65 0.91
Mas 0.85 0.79 0.6 0.79 0.69 0.91
Mar 0.72 0.67 0.54 0.76 0.69 0.85 0.83

1916 Souza WO et al.
Rodriguésia 68(5): 1907-1919. 2017
Houve um padrão de diferenciação da
composição florística entre as áreas de restinga e as
demais fitofisionomias. A grande dissimilaridade
entre todas as localidades indica que as mesmas
possuem espécies únicas. Curiosamente,
Massiambu (Mas), apesar de ser uma vegetação
de restinga, integrou o Grupo 2. Rolim et al.
(2006) e Scudeller et al. (2001) discutem em
seus trabalhos a distância geográfica como um
importante elemento na distribuição de espécies.
No entanto, outro ponto relevante a ser considerado
é o conceito de macrófitas adotado, o que afetará
diretamente a composição do inventário florístico.
Segundo Bove & Paz (2009), o conhecimento do
ambiente é importante visto que os ecossistemas
aquáticos possuem dinâmicas diferentes em
relação à sazonalidade. Sendo assim, a depender
das condições pluviométricas, o perímetro da
lâmina de água pode se tornar maior e plantas,
essencialmente, terrestres podem ser consideradas
aquáticas, não obedecendo a um conceito pré-
estabelecido.
Os resultados da PCoA (Fig. 5) apontam
para a presença de duas espécies associadas com
restingas [Pycreus polystachyos (ppo) e Schultesia
guianensis (sgi)] e outras duas que indicam os
demais ambientes [Diodia saponarifolia (dsp) e
Cyperus haspan (chs)]. Houve o compartilhamento
de forma exclusiva de oito espécies entre o PEI
e o VV (ver dados compartilhados no material
suplementar (<https://figshare.com/articles/
Tabela_4_pdf/4476806>)): Lagenocarpus rigidus
(Kunth) Nees e Rhynchospora tenuis Link
(Cyperaceae), Paepalanthus tortilis (Bong.)
Mart. ex Körn. (Eriocaulaceae), Utricularia
subulata (Lentibulariaceae), Pterolepis glomerata
(Rottb.) Miq. (Melastomataceae), Coccocypselum
capitatum (Graham) C.B. Costa & Mamede
e Perama hirsuta Aubl. (Rubiaceae), e Typha
angustifolia (Typhaceae); o que pode ser observado
sob representação gráfica da Figura 5. A área
floristicamente mais similar ao PEI é Vila Velha
(VV) (Tab. 3) com maior número de espécies em
comum. Isso pode ser fortemente corroborado
devido à proximidade geográfica e semelhantes
fitofisionomias entre as unidades. Esse tipo de
resultado está relacionado aos tipos de vegetação,
à proximidade espacial ou a bacias hidrográficas
(Rodrigues & Nave 2000).
O PEI apresenta 21 espécies exclusivas:
Hydrocleys nymphoides (Alismataceae),
Montrichardia linifera (Arruda) Schott (Araceae),
Ipomoea bahiensis (Convolvulaceae), Bulbostylis
cf. consanguinea (Kunth) C.B. Clarke, Cyperus
hermaphroditus (Jacq.) Standl., Fimbristylis
bahiensis Steud. e Scleria gaertneri Raddi
(Cyperaceae), Syngonanthus cf. gracilis (Bong.)
Ruhland e Tonina fluviatilis (Eriocaulaceae),
Sesbania herbacea (Fabaceae), Utricularia biloba
(Lentibulariaceae), Lycopodiella cernua (L.) Pic.
Serm. (Lycopodiaceae), Talipariti pernambucense
(Arruda) Bovini (Malvaceae), Tibouchina
heteromalla (D. Don) Cogn. (Melastomataceae),
Mollugo verticillata (Molluginaceae), Nymphaea
pulchella (Nympheaceae), Ludwigia cf. filiformis
(Micheli) Ramamoorthy (Onagraceae), Paspalum
repens (Poaceae), Polygala glochidiata Kunth
(Polygalaceae), Polygonum acuminatum Kunth
(Polygonaceae) e Salvinia biloba (Salviniaceae).
Interessante observar que a espécie Paspalidium
geminatum (Forssk.) Stapf foi exclusiva entre as
áreas Jericoacoara (Jer) e Jurubatiba (Jur) na análise
realizada (Fig. 5) e, apesar de sua ampla distribuição
no território brasileiro e inclusive no Espírito Santo
(BFG 2015), não foi observada no PEI.
Figura 5 – Análise de Coordenadas principais (PCoA)
aplicado às espécies de macrófitas de diferentes
localidades da Mata Atlântica. Somente espécies com
correlação de Pearson entre os descritores originais
e os eixos de ordenação maior ou igual a 0,8 são
mostradas em itálico. [ppo = Pycreus polystachyos
(Rottb.) P.Beauv.; sgi = Schultesia guianensis (Aubl.)
Malme; dsp = Diodia saponarifolia (Cham. & Schltdl.)
K.Schum.; chs = Cyperus haspan L.]. Para códigos das
localidades, ver Tabela 1.
Figure 5 – Principal Coordinates Analysis (PCoA) using
macrophyte species from different locations from the Atlantic
forest. Only species with Pearson correlation coefficient
larger than or equal 0.8 are shown in italics. [ppo = Pycreus
polystachyos (Rottb.) P.Beauv.; sgi = Schultesia guianensis
(Aubl.) Malme; dsp = Diodia saponarifolia (Cham. & Schltdl.)
K.Schum.; chs = Cyperus haspan L.] See Table 1 for codes of
localities.

Macrófitas do Parque Estadual de Itaúnas, Brasil
Rodriguésia 68(5): 1907-1919. 2017
1917
Conclusão
Diante dos resultados apresentados, nota-se
que os distintos conceitos de macrófitas aquáticas
utilizados, assim como a diferença metodológica das
coletas entre os trabalhos aqui discutidos, interferem
diretamente na riqueza e composição florística.
O significativo número de espécies que
constituem registros inéditos para o PEI, as
novas ocorrências para o Espírito Santo e a
baixa similaridade da composição de espécies
compartilhadas com outras localidades da
Floresta Atlântica tornam evidente a importância
do PEI para a conservação de macrófitas no
sudeste brasileiro.
Agradecimentos
Ao CNPq/UFES, a concessão da bolsa de
Iniciação Científica à primeira autora; à Gestão
do Parque Estadual de Itaúnas, a disponibilidade e
suporte concedidos; ao IEMA, a licença de coleta;
à Ufes/Ceunes, as instalações e disponibilização de
transporte; e à Equipe do Laboratório SGV, o apoio.
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Editor de área: Dr. Luiz Menini Neto
Artigo recebido em 12/07/2016. Aceito para publicação em 25/01/2017.