Content uploaded by Sven Sachs
Author content
All content in this area was uploaded by Sven Sachs on Nov 10, 2017
Content may be subject to copyright.
Berichte Naturwiss. Verein für Bielefeld und Umgegend 55 (2017),, S. 28 – 36
Zusammenfassung
Im Sommer 2016 erhielt das Naturkunde-Museum Bielefeld diverse Reste eines Elasmo-
sauriers aus dem Obercampanium von Kronsmoor (Kreis Steinburg) in Schleswig-Holstein.
Das Material umfasst fragmentarische Wirbel und Phalangen sowie nicht näher bestimmbare
Fragmente. Weitere Teile des gleichen Skeletts (ein Zahn, Cervical-, Dorsal- und Caudalwirbel,
Teile der Gliedmaßen und 110 Gastrolithen) benden sich in der Sammlung des Geologischen
Instituts der Universität Hamburg sowie in Privatsammlungen.
Abstract
In 2016, the Natural History Museum Bielefeld received fragmentary remains of an elasmo-
saurid plesiosaurian from the upper Campanian of Kronsmoor (Steinburg district) in Schle-
swig-Holstein (northern Germany). The material includes incomplete vertebrae, phalanges and
unidentiable fragments. Additional parts of the same skeleton (a tooth, cervical-, dorsal- and
caudal vertebrae, limb elements and 110 gastroliths) are housed at the Institute for Geology of
the University of Hamburg and in private collections.
Verfasser:
Sven Sachs, Naturkunde-Museum Bielefeld, Adenauerplatz 2, 33602 Bielefeld &
Im Hof 9, 51766 Engelskirchen, E-Mail: Sachs.Pal@gmail.com
Joachim Ladwig, Pastoratstoft 1, 24392 Norderbrarup
Inhalt Seite
Reste eines Elasmosauriers aus der Oberkreide von
Schleswig-Holstein in der Sammlung des
Naturkunde-Museums Bielefeld
Sven SACHS, Bielefeld / Engelskirchen
Joachim LADWIG, Norderbrarup
Mit 4 Abbildungen
1. Einleitung 29
2. Fundort 30
3. Fundgeschichte 31
4. Systematische Paläontologie 31
5. Diskussion 33
6. Danksagung 34
7. Literatur 34
29
1. Einleitung
Elasmosauriden gehören
in die Gruppe der Plesiosauria
und waren aquatische Reptili-
en, die zumeist einen extrem
verlängerten Hals besaßen,
der aus bis zu 75 einzelnen
Wirbeln bestehen konnte
(SachS & Kear 2015). Ihre Reste
wurden auf allen Kontinenten
entdeckt, doch während zum
Beispiel aus den USA und
Marokko nahezu vollständige
Skelette vorliegen (siehe z. B.
Lomax & WahL 2013, WeLLeS
1943) sind Funde in der eu-
ropäischen Oberkreide eher
fragmentarischer Natur. Spezi-
ell in der Oberkreide Deutsch-
lands sind Elasmosaurierreste
sehr selten. Beschrieben
wurden bisher Zähne aus dem
Oberturonium von Dresden
in Sachsen (SachS et al. 2016a,
2017a), Kieferfragmente
und Zähne aus dem Unter-
campanium von Sehnde in
Niedersachsen (FrerichS 1994,
SachS 2011), ein Zahn aus dem
Untercampanium von Bottrop
in Nordrhein-Westfalen (SachS
weitestgehend unpräpariert und konnten
mithilfe von Spendengeldern (Abb. 1) im
Herbst 2016 durch Paul Freitag aus Rostock
fachgerecht nachpräpariert werden. In
einem populärwissenschaftlichen Artikel
stellte LadWig (1997) die Fossilien bereits
vor, sprach sie aber als Mosasaurierreste an.
Weitere Teile des gleichen Individuums (siehe
Fundgeschichte) wurden bereits von maiSch &
Spaeth (2004) beschrieben. Sie benden sich
in der Sammlung des Instituts für Geologie
der Universität Hamburg sowie in mehreren
Privatsammlungen und umfassen einen Zahn,
Cervical-, Dorsal- und Caudalwirbel, Teile der
Gliedmaßen sowie 110 Gastrolithen.
Ab b. 1: Ausstellung der Exponate im Eingangsbereich des Naturkunde-
Museums im Sommer 2016, um Spenden für die Präparation zu sammeln.
et al. 2017b) sowie ein Dorsalwirbel aus dem
oberen Untercampanium oder unteren Ober-
campanium von Wismar in Mecklenburg-
Vorpommern, der jedoch ein Geschiebefund
ist und seinen Ursprung vermutlich im Gebiet
des heutigen Südschwedens hat (Foth et al.,
2011). Der bisher vollständigste Fund dieser
Gruppe aus der Oberkreide Deutschlands
ist ein Skelett aus dem Obercampanium von
Kronsmoor in Schleswig-Holstein, zu dem
auch die hier beschriebenen Reste gehören.
Diese hat der Zweitautor, Joachim Ladwig,
dankenswerter Weise im Sommer 2016 dem
Naturkunde-Museum Bielefeld übergeben.
Zu diesem Zeitpunkt waren die Stücke noch
Sachs, Ladwig: Reste eines Elasmosaurier aus der Oberkreide von Schleswig-Holstein
30 Berichte Naturwiss. Verein Bielefeld 55 (2017)
2. Fundort
Die Elasmosaurierreste wurden in der
Schreibkreidegrube „Saturn“ entdeckt (Abb. 2)
.
Diese bendet sich in der Nähe des Dorfes
Kronsmoor, wenige Kilometer südöstlich von
Itzehoe in Schleswig-Holstein. Die Grube hat
eine Länge von etwa einem Kilometer und
eine Breite von ca. 700 Meter und ist seit
2002 stillgelegt. Aufgeschlossen sind hier die
Schichten der oberen Oberkreide, die das
Obercampanium (langei-Zone und grimmen-
sis-/granulosus-Zone) und das Untermaas-
trichtium (lanceolata-, pseudobtusa-, obtusa-
und sumensis-Zone) umfassen (SchuLz, 1985).
Der Elasmosaurierfund wurde im mittleren
Bereich der grimmensis-/granulosus-Zone an
der Westwand der Grube „Saturn“ entdeckt.
Abb. 2: Blick auf die Fundstelle an der Westwand der Grube „Saturn“. Die Elasmosaurierreste lagen auf
mittlerer Höhe des Hangs, rechts neben den Büschen (jetzt von Hangschutt bedeckt).
Hier ist, im Gegensatz zu den meisten ande-
ren Teilen der Grube, eine hohe Funddichte
der Echiniden Micraster grimmensis NietSch,
1921, Cardiaster granulosus (goLdFuSS 1826 in
goLdFuSS & müNSter 1826 -1833), Echinocorys sp.
und Galerites vulgaris (LeSKe 1778) vorhanden.
Zähne der Actinopterygiergattung Enchodus,
sowie verschiedene Selachiertaxa, darunter
Hexanchus microdon agaSSiz, 1843 in 1833–
1843 und Carcharias aasenensis SiverSoN, 1992
sind ebenfalls häug (LadWig 2012, 2014). Auch
ein Kieferfragment, welches cLauSSeN & LadWig
(1997) als Mosasaurierrest bestimmt haben,
konnte in diesem Teil der Grube geborgen
werden.
31
3. Fundgeschichte
Am 9. März 1996 entdeckte der Zweitautor,
Joachim Ladwig, beim Abbau der anstehen-
den Schreibkreide die hier beschriebenen
Fossilien. Bereits bei der Bergung waren die
Wirbelsäule und andere assoziierte Knochen
erkennbar. Ein loser Brocken, der die Reste
von drei Wirbelkörpern enthielt, wurde von
J. Ladwig aufgesammelt und mitgenommen.
Zwei Wochen darauf konnten weitere Teile,
darunter ein großer Gastrolith (Länge ca.
47 mm, Abb. 3) geborgen werden (letzterer
bendet sich noch im Besitz von J. Ladwig).
Parallel kontaktierte der Finder das Geo-
logische Institut der Universität Hamburg,
durch deren Vermittlung einige Wochen
später ein weiterer Besuch der Fundstelle er-
folgte, an dem der mittlerweile verstorbene
Echiniden-Experten Dr. Max-Gotthard Schulz
von der Universität Kiel teilnahm. Hierbei
konnten jene Reste gesichert werden, die
sich nun im Besitz der Universität Hamburg
benden. Andere Teile des Skeletts wurden
von Sammlern geborgen und benden sich
in Privatbesitz (für weitere Details siehe
maiSch & Spaeth 2004: 101). Inzwischen ist
die Lokalität von größeren Schuttmengen
bedeckt, aber es ist zu vermuten, dass
weitere Reste noch immer an der Fundstelle
vorhanden sind.
Abb. 3: Gastrolith des Kronsmoorer Elasmosauriers in der Sammlung von Joachim Ladwig.
Der Maßstab entspricht 2 cm.
4. Systematische Paläontologie
Sauropterygia oWeN, 1860
Plesiosauria de BLaiNviLLe, 1835
Elasmosauridae cope, 1869
Elasmosauridae gen. et sp. indet.
Material:
Namu ES/kro 36084, unvollständige Wirbel,
Phalangen und diverse unbestimmbare Kno-
chenfragmente.
Fundort:
Schreibkreidegrube „Saturn“, Kronsmoor, Kreis
Steinburg, Schleswig-Holstein.
Fundschicht:
Mittleren Bereich der grimmensis-/granu-
losus-Zone, Kronsmoor Formation, oberes
Obercampanium.
Beschreibung:
Zwei Blöcke enthalten die Reste von fünf
Wirbelcentra (Abb. 4a, b), die aber größten-
teils beschädigt sind. Das besser erhaltene
Centrum besitzt eine quadratische Form und
hat eine Länge von 105 mm. Die Artikulati-
onsächen sind, soweit dies erkennbar ist,
nur schwach konkav. Die Größe und Form der
Wirbel korrespondiert mit den von maiSch &
Spaeth (2004) beschriebenen posterioren Cer-
vicalwirbeln und Thoracalwirbeln (= Pectoral-
oder anterioren Dorsalwirbeln) des Exemplars.
Sachs, Ladwig: Reste eines Elasmosaurier aus der Oberkreide von Schleswig-Holstein
32 Berichte Naturwiss. Verein Bielefeld 55 (2017)
Abb. 4: Elasmosauridae gen. et sp. indet., Namu ES/kro 36084. Unvollständige Wirbel (A, B). Phalange in (C)
dorsaler oder ventraler und (D) proximaler oder distaler Ansicht. Der Maßstab entspricht 3 cm.
33
Eine genauere Bestimmung ist allerdings nicht
möglich. Ein fast vollständiger Knochen kann
als Phalange identiziert werden (Abb. 4C,
D) und zeigt die typische Sanduhrform, den
diese Elemente bei Plesiosauriern besitzen.
Das Artikulationsende einer zweiten Phalange
liegt ebenfalls vor und bei beiden Stücken
sind die Artikulationsächen stark perforiert
(Abb. 4d). Alle weiteren Teile von Namu ES/kro
36084 können nicht sicher bestimmt werden.
5. Diskussion
Die Funde in der Sammlung des Natur-
kunde-Museums Bielefeld ergänzen den
spärlichen Nachweis der Elasmosauriden in
der Oberkreide Deutschlands. Eine genauere
taxonomische Zuordnung ist nur durch die
anderen Teile des Individuums möglich,
die von maiSch & Spaeth (2004) beschrieben
wurden und sich in verschiedenen Samm-
lungen benden. maiSch & Spaeth (2004)
schlußfolgerten, dass der Kronsmoorer Fund
als Elasmosauridae gen. et sp. indet. bestimmt
werden kann, der den nordamerikanischen
Formen Elasmosaurus platyurus cope 1868 und
Alzadasaurus pembertoni WeLLeS & Bump 1949
am ähnlichsten ist.
Der gut erhaltene Zahn (siehe maiSch & Spaeth
2004, Tafel 1, Abb. 1) zeigt typische Merkmale
der Elasmosauriden, darunter das Fehlen von
kräftigen Schmelzleisten und den an der Basis
ovalen Querschnitt der Krone (siehe Diskussi-
on in Ketchum & BeNSoN 2010, SachS et al. 2017a).
Ein von maiSch & Spaeth (2004) beschriebener
amphicoeler (M. Maisch, pers. Mittl. 07.2017)
Cervicalwirbel aus der Sammlung von M. Möl-
ler (siehe maiSch & Spaeth 2004, Tafel 1, Abb. 2),
der vermutlich aus dem vorderen Bereich des
mittleren Halsabschnitts stammt, war etwa
1,7 Mal so lang wie breit (siehe maiSch & Spaeth
2004, S. 104). Bei den meisten Elasmosaurier-
gattungen sind die mittleren Cervicalwirbel
nicht, oder nur unwesentlich länger als breit
(siehe z. B. Diskussion in otero, 2016). Deutlich
verlängerte mittlere Cervicalwirbel nden
sich bisher nur bei drei validen Gattungen:
Styxosaurus spp. (siehe otero 2016, WeLLeS
1952), Albertonectes vanderveldei KuBo, mitcheLL
& heNderSoN 2012 (siehe KuBo et al. 2012) und
Elasmosaurus platyurus (siehe SachS 2005, SachS
et al. 2013). Sie alle stammen aus dem Cam-
panium Nordamerikas. Speziell zwei dieser
Gattungen zeichnen sich durch einen extrem
langen Hals aus, der bei Elasmosaurus aus 73
und bei Albertonectes aus 75 Wirbeln bestand.
otero (2016) bezeichnet mittlere Halswirbel,
die zwischen 2/3 und doppelt so lang wie
breit sind als „can-shaped“ (dosenförmig) und
betrachtet diese Wirbelform als ein diagnos-
tisches Merkmal der Mitglieder der von ihm
etablierten Unterfamilie Styxosaurinae. Dies
konnte jedoch in einer neueren Studie nicht
bestätigt werden (siehe SerratoS et al. 2017).
Bei dem Holotypus von Styxosaurus snowii
(WiLLiStoN 1890) liegt nur ein Teil des Halses
vor, der die vorderen sowie einige mittlere
Cervicalwirbel umfasst. Die Centra zeichnen
sich dadurch aus dass sie deutlich länger als
hoch sind und fast ache Artikulationsächen
besitzen (SachS et al., eingereicht). Die Breite
kann für die meisten Wirbel des Holotypus
von Styxosaurus snowii nicht ermittelt werden,
weil diese in eine Gipsmasse eingelassen
wurden (S.Sachs, pers. Obs. November 2015).
carpeNter (1999) stellte ein weiteres Exemplar
zu Styxosaurus snowii, welches zuvor als
Alzadasaurus pembertoni beschrieben wurde
und das auch maiSch & Spaeth (2004) zum
Vergleich herangezogen haben. Bei diesem
Exemplar sind die Centra im vorderen Teil des
mittleren Halses in ähnlicher Weise verlängert
wie bei dem Kronsmoorer Fund (siehe WeLLeS
& Bump 1949, Tab. 2). Der Holotypus von
Styxosaurus snowii unterscheidet sich somit
von dem mittleren Halswirbel aus Kronsmoor
durch das Fehlen von konkaven Artikulations-
ächen. Für den Holotypus von Alzadasaurus
pembertoni liegt diese Information in der
Literatur nicht vor. Falls jedoch carpeNter (1999)
mit seiner Zuordnung recht hat, ist zu erwar-
ten, dass die mittleren Cervicalwirbel auch
Sachs, Ladwig: Reste eines Elasmosaurier aus der Oberkreide von Schleswig-Holstein
34 Berichte Naturwiss. Verein Bielefeld 55 (2017)
bei diesem Exemplar platycoel sind. Weniger
stark verlängert (im Verhältnis zur Breite) als
der Kronsmoorer Wirbel sind die mittleren
Cervicalwirbel von Styxosaurus browni WeLLeS
1952 (siehe otero, 2016 Tab. 4) und Alber-
tonectes vanderveldei (allerdings wurden von
KuBo et al. (2012, Supplementary Table S2A)
nur für wenige Wirbel Messwerte gegeben).
Die vorderen und mittleren Halswirbel von
Elasmosaurus platyurus sind hingegen z. T.
deutlich länger als breit (siehe SachS, 2005 Tab.
2) und sie besitzen ebenfalls konkave Artikula-
tionsächen (SachS et al. 2013).
Zusammenfassend kann also gesagt wer-
den, dass (basierend auf den vorliegenden
Daten) Elasmosaurus platyurus die größte
Übereinstimmung zeigt. Dennoch genügen
die vorhandenen Merkmale nicht, um den
Kronsmoorer Elasmosaurier zweifelsfrei dieser
Gattung zuzuordnen. Da eine transatlantische
Verbreitung von Elasmosauriern bereits be-
schrieben wurde (SachS & Kear 2017) wäre es
allerdings denkbar.
6. Danksagung
Der Erstautor dankt Herrn Joachim Ladwig
(Norderbarup), dass er die hier beschriebenen
Funde dem Naturkunde-Museum Bielefeld
übergeben hat. Weiterer Dank gilt Dr. Michael
Maisch (Tübingen), der hilfreiche Informa-
tionen zu dem von ihm beschriebenen Teil
des Skelettes gab. Das namu dankt allen
Besuchern, die für die Nachpräparation des
Materials gespendet haben.
7. Literatur
agaSSiz, L. (1833-1843): Recherches sur les Pois-
sons Fossiles, 5 vols. Neuchâtel et Soleure:
Petitpierre, 1420 pp.
carpeNter, K. (1999): Revision of North American
elasmosaurs from the Cretaceous of the
Western Interior. – Paludicola 2: 14 8–17 3.
cLauSSeN, m. & LadWig, J. (1997): Das Kiefer-
fragment eines Mosasauriers aus dem
Obercampan von Kronsmoor. – Der Ge-
schiebesammler 30(3): 127–130.
cope, e. d. (1868): Remarks on a new enaliosau-
rian, Elasmosaurus platyurus. – Proceedings
of the Academy of Natural Sciences Phila-
delphia 20: 92–93.
cope, e. d. (1869): Synopsis of the extinct Batra-
chia and Reptilia of North America. Part 1. –
Transactions of the American Philosophical
Society 14: 1–235.
de BLaiNviLLe, h. d. (1835): Description de quel-
ques espèces de reptiles de la Californie,
précédée de l’analyse d’un système gé-
néral d’Erpétologie et d’Amphibiologie. –
Nouvelles Annales du Muséum (national)
d’Histoire Naturelle de Paris 4: 233–296.
Foth, c., KaLBe, J., Kautz, r. (2011): First evidence
of Elasmosauridae (Reptilia: Sauropterygia)
in an erratic boulder of Campanian age
originating from southern Sweden or the
adjacent Baltic Sea area. – Zitteliana A51:
285–290.
FrerichS, u. (1994): Elasmosaurus sp. aus dem
Untercampan von Höver. Eine Funddoku-
mentation. – Arbeitskreis Paläontologie
Hannover 22(2): 33–42.
goLdFuSS, g. a., müNSter, g. (1826-1833): Pe-
trefacta Germaniæ – Abbildungen und
Beschreibungen der Petrefacten Deutsch-
35
lands und der angränzenden Länder. Erster
Theil. (Arnz & Comp.) Düsseldorf: 1–252.
Ketchum, h. F., BeNSoN, r. B. J. (2010): Global
interrelationships of Plesiosauria (Reptilia,
Sauropterygia) and the pivotal role of ta-
xon sampling in determining the outcome
of phylogenetic analyses. – Biological
Reviews 85: 361–392.
KuBo, t., mitcheLL, m. t., heNderSoN, d. m. (2012):
Albertonectes vanderveldei, a new elas-
mosaur (Reptilia, Sauropterygia) from the
Upper Cretaceous of Alberta. – Journal of
Vertebrate Paleontology 32(3): 557–572.
LadWig, J. (1997): Mosasaurierreste aus Schles-
wig Holstein. – Fossilien 1997(6): 358–362.
LadWig, J. (2012): Zu welcher Spezies gehören
die Zähne der Gattung Hexanchus (Chond-
richthyes, Hexanchiformes) aus der nord-
westdeutschen Oberkreide? – Arbeitskreis
Paläontologie Hannover, 40(2): 42–56.
LadWig, J. (2014): Zähne der Hai-Gattung Car-
charias aus dem oberen Campanium der
Schreibkreidegrube „Saturn“ in Kronsmoor
(Schleswig-Holstein). – Arbeitskreis Paläon-
tologie Hannover, 42(1): 1–11.
LeSKe, N. g. (1778): Additamenta ad J. T. Kleinii
naturalem dispositionem Echinoderma-
tum, Gleditschiana, Lipsiae, 214 S.
Lomax, d. r. & WahL, W. r. (2013): A new spe-
cimen of the elasmosaurid plesiosaur Zara-
fasaura oceanis from the Upper Cretaceous
(Maastrichtian) of Morocco. – Paludicola 9:
97–10 9.
maiSch, m. W., Spaeth, c. (2004): Skelettreste und
Gastrolithen eines Elasmosauriers (Sau-
ropterygia) aus der Schreibkreidegrube
von Kronsmoor bei Lägerdorf (Schleswig-
Holstein). – Geologisches Jahrbuch A157:
9 9 –119 .
NietSch, h. (1921): Die irregularen Echiniden der
pommerschen Kreide. – Abhandlungen
aus dem geologisch-palaeontologischen
lnstitut der Universität Greifswald 2, 247 S.
otero, r. (2016): Taxonomic reassessment of
Hydralmosaurus as Styxosaurus: new in-
sights on the elasmosaurid neck evolution
throughout the Cretaceous. – PeerJ 4: e1777.
oWeN, r. (1860): On the orders of fossil and
recent Reptilia, and their distribution in
time. – Reports of the British Association
for the Advancement of Science, London
29: 153–166.
SachS, S. (2005): Redescription of Elasmosaurus
platyurus Cope 1868 (Plesiosauria: Elas-
mosauridae) from the Upper Cretaceous
(lower Campanian) of Kansas, USA. – Palu-
dicola 5: 92–106.
SachS, S. (2011): Ein elasmosaurider Plesiosau-
rier aus dem unteren Campan (Oberkreide)
von Sehnde-Höver (Landkreis Hannover). –
Arbeitskreis Paläontologie Hannover 39:
12–19.
SachS, S. & Kear, B. p. (2015): Fossil Focus: Elas-
mosaurs. – Palaeontology Online 5: 1–8.
SachS, S. & Kear, B. p. (2017): Redescription of
the elasmosaurid plesiosaurian Libonectes
atlasense from the Upper Cretaceous of Mo-
rocco. – Cretaceous Research 74: 205–222.
SachS, S., Kear, B. p. & everhart, m. J. (2013):
Revised vertebral count in the “longest-
necked vertebrate” Elasmosaurus platyurus
Cope 1868, and clarication of the cervical-
dorsal transition in Plesiosauria. – PLoS ONE
8, e70877.
SachS, S., WiLmSeN, m., KNüppe, J., horNuNg, J. J.,
Kear, B. p. (2016a): Kreide-Fossilien in Sach-
sen. Teil 15. Reptilien. – Geologica Saxonica
62: 169–179.
Sachs, Ladwig: Reste eines Elasmosaurier aus der Oberkreide von Schleswig-Holstein
36 Berichte Naturwiss. Verein Bielefeld 55 (2017)
SachS, S., WiLmSeN, m., KNüppe, J., horNuNg, J. J.,
Kear, B. p. (2017a): Cenomanian–Turonian
marine amniote remains from the Saxonian
Cretaceous Basin of Germany. – Geological
Magazine 154(2): 237–246.
SachS, S., horNuNg, J. J., Scheer, u. (2017 b): Mo-
sasaurid and plesiosaurian remains from
marginal facies of the lower Campanian
(Upper Cretaceous) Bottrop and Vaals for-
mations of western Germany. – Cretaceous
Research.
SachS, S., LiNdgreN, J., Kear, B. p. (eingereicht):
Reassessment of the Styxosaurus snowii
(Williston, 1890) type specimen and its
implications for the elasmosaurid plesio-
saurian clade Styxosaurinae. – Alcheringa.
SchuLz, m.-g. (1985): Die Evolution der
Echiniden-Gattung Galerites im Campan
und Maastricht Norddeutschlands. - Geolo-
gisches Jahrbuch A80: 93 S.
SerratoS, d. J., drucKeNmiLLer, p., BeNSoN, r. B.
(2017): A new elasmosaurid (Sauropterygia,
Plesiosauria) from the Bearpaw Shale (Late
Cretaceous, Maastrichtian) of Montana de-
monstrates multiple evolutionary reductions
of neck length within Elasmosauridae. –
Journal of Vertebrate Paleontology 37(2):
e1278608.
SiverSoN, m. (1992): Biology, dental morpholo-
gy and taxonomy of lamniform sharks from
the Campanian of the Kristianstad Basin,
Sweden. – Palaeontology 35(3): 519–554
WeLLeS, S. p. (1943): Elasmosaurid plesiosaurs
with a description of new material from
California and Colorado. – University of Ca-
lifornia Publications in Geological Sciences
13: 125–215.
WeLLeS, S. p. (1952): A review of the North
American Cretaceous elasmosaurs. – Uni-
versity of California Publications in Geolo-
gical Sciences 29: 47–143.
WeLLeS, S. p. & Bump, J. (1949): Alzadasaurus
pembertoni, a new elasmosaur from the Up-
per Cretaceous of South Dakota. – Journal
of Paleontology 23: 521–535.
WiLLiStoN, S. W. (1890): Structure of the plesio-
saurian skull. – Science 16: 262.
