Content uploaded by Ablaye Ngom
Author content
All content in this area was uploaded by Ablaye Ngom on Sep 05, 2019
Content may be subject to copyright.
Available online at http://www.ifg-dg.org
Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, February 2016
ISSN 1997-342X (Online), ISSN 1991-8631 (Print)
© 2015 International Formulae Group. All rights reserved. 2398-IJBCS
DOI : http://dx.doi.org/10.4314/ijbcs.v10i1.6
Original Paper
http://ajol.info/index.php/ijbcs
http://indexmedicus.afro.who.int
Révision du genre Digitaria Haller (Poaceae) au Sénégal : proposition d’une
clé de détermination pour une meilleure identification des espèces
Ablaye NGOM
1*
, Mame Samba MBAYE
1
, Adeline BARNAUD
2,3
, Aboubacry KANE
1
,
Ngasoumana BA
1
, Madiop GUEYE
1
, Abdoul Aziz CAMARA
1
, Yacine Badiane NDOUR
3
,
et Kandioura NOBA
1
1
Département de Biologie Végétale, Faculté des Sciences et Techniques, Université Cheikh Anta DIOP, B.P.
5005 Dakar-Fann, Sénégal.
2
Institut de Recherche pour le Développement-UMR DIADE, Montpellier, France.
3
Laboratoire National de Recherches sur les Productions Végétales/Institut Sénégalais de Recherches
Agricoles, Sénégal.
*
Auteur correspondant, E-mail : ngomito@hotmail.com ; Tel : (221) 77 555 00 27 / (221) 33 822 32 59
RESUME
Le genre Digitaria Haller (Poaceae) constitue l’un des genres les plus diversifiés des Poaceae du
Sénégal avec 19 espèces. Bien qu’il y ait une monographie mondiale du genre, la détermination des espèces
reste difficile et repose essentiellement sur les caractères de l’appareil reproducteur. Ce travail, qui est une
révision du genre Digitaria au Sénégal, est entrepris afin de rechercher des caractères pertinents sur l’appareil
végétatif et d’améliorer l’identification des espèces. Pour ce faire, une description détaillée des différents
organes des spécimens étudiés est réalisée à l’aide d’une loupe binoculaire. Les résultats de l’étude montrent
que la pubescence de l’épillet est un caractère essentiel pour l’identification des espèces. De plus, les longueurs
relatives de la glume supérieure et de la lemma inférieure sont très intéressantes pour la discrimination
d’espèces affines. Toutefois, l’étude supplémentaire des organes végétatifs de la plante adulte montre que
certains caractères végétatifs pourraient contribuer considérablement à l’amélioration de l’identification des
espèces. Il s’agit du cycle biologique, de la pubescence de la ligule, de la marge du limbe, des nœuds et des
entre-nœuds du chaume qui sont des caractères plus faciles à observer. Une clé de détermination basée sur des
caractères végétatifs et reproducteurs des espèces est ainsi élaborée.
© 2015 International Formulae Group. All rights reserved.
Mots clés : Digitaria, Poaceae, révision, clé de détermination, Sénégal.
Review of Digitaria Haller (Poaceae) genus in Senegal: suggestion of a
determination key for a better identification of species
ABSTRACT
The genus Digitaria Haller (Poaceae) is one of the most diversified genera of Poaceae in Senegal with
19 species. Although it has a worldwide monograph of the genus, the identification of species remains difficult
and mainly based on the characteristics of the reproductive system. This work, which is a review of the genus
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
59
Digitaria in Senegal, is undertaken in order to search relevant characteristics on the vegetative system and to
improve the identification of species. To do this, a detailed description of the various organs of the studied
specimens is carried out using a binocular microscope. The results of the study show that the pubescence of the
spikelet is an essential characteristic for the identification of species. Moreover, the relative lengths of the
upper glume and lower lemma are very interesting for the discrimination of species closely related. However,
the additional study of vegetative organs of the adult plant shows that some vegetative characteristics could
contribute considerably to the improvement of the identification of species. It is the biological cycle, the
pubescence of the ligule, the margin of the leaf blade, nodes and internodes of the thatch which are
characteristics easier to observe. A key of determination based on vegetative and reproductive characteristics of
species is thus worked out.
© 2015 International Formulae Group. All rights reserved.
Mots clés: Digitaria, Poaceae, review, key of determination, Senegal.
INTRODUCTION
Le genre Digitaria Haller compte
environ 230 espèces réparties principalement
dans les régions tropicales et subtropicales,
rarement dans les régions tempérées des deux
hémisphères (Vega et Rúgolo de Agrasar,
2002b ; Adoukonou-Sagbadja et al., 2006 ;
Merchán, 2006, Vega et al., 2009). Le genre
Digitaria est un genre d’une grande
importance sur le plan économique. Il
renferme en effet des espèces fourragères et
des espèces adventices (Noba, 2002 ;
Quattrocchi, 2006 ; Bassène et al., 2012,
Mbaye, 2013 ; Bassène et al., 2014). Au plan
scientifique, certaines espèces comme D.
aristulata et D. gentilis sont signalées comme
des espèces endémiques du Sénégal (Bâ et
Noba, 2001 ; USAID/Sénégal, 2008).
Le genre Digitaria, du latin digitus ou
doigt, allusion à l'inflorescence digitée
(Hooker, 2009), est reconnu comme l'un des
genres les plus complexes de la tribu des
Paniceae. Cette difficulté taxonomique est
liée au grand nombre d'espèces, leur large
répartition géographique, la complexité des
caractères et à la mauvaise connaissance des
relations interspécifiques. Le genre est
caractérisé par ses épillets regroupés par 2, 3
ou 4, sa glume inférieure réduite ou absente
ainsi que la paléole de sa fleur supérieure qui
serre complètement la lemma supérieure
(Hooker, 2009) cartilagineuse et glabre et dont
les marges sont membraneuses, généralement
hyalines et repliées sur la paléa supérieure
(Giraldo-Cañas, 2004 ; Merchán, 2006).
Au Sénégal, 19 espèces ont été
répertoriées suite à la synthèse des travaux de
Berhaut (1967) et de Vanden Berghen (1991)
couplée aux données recueillies à l’herbier de
l’IFAN (Institut Fondamental d’Afrique
Noire). La clé de détermination qui existe
(Berhaut, 1967) ne concerne que 12 de ces
espèces. De plus, leur identification repose
essentiellement sur la morphologie de l’épillet
qui est caractéristique (Hooker, 2009) mais
n’apparaît qu’au stade reproducteur. Il est
donc important de rechercher d’autres
caractères discriminants pertinents
susceptibles de faciliter l’identification des
espèces à tous les stades de développement.
C’est dans cette optique que ce présent travail
est entrepris pour : 1- déterminer les
caractères végétatifs et reproducteurs les plus
discriminants et les plus spécifiques et 2-
proposer une clé de détermination de toutes
les espèces présentes au Sénégal.
MATERIEL ET METHODES
Le matériel végétal provient des
Herbiers de DAKAR (Département de
Biologie Végétale) et de l’IFAN (Institut
Fondamental d’Afrique Noire). Une
description détaillée de la plante adulte est
réalisée et porte sur des échantillons conservés
dans ces herbiers et sur des échantillons
fraîchement collectés. Des informations issues
des travaux de Poilecot (1995, 1999) et
Vanden Berghen (1991) ont permis de
compléter la description de chacune des
espèces.
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
60
Sur les individus étudiés, des
observations à l’œil nu ou à la loupe
binoculaire ont été effectuées et portaient sur :
- les caractères morphologiques
qualitatifs de certains organes tels que :
• le chaume (cycle biologique, port,
pubescence),
• la feuille : gaine (pubescence), ligule
(aspect, forme, pubescence) et le limbe
(forme, pubescence, etc.),
• l’inflorescence générale (type,
organisation des racèmes, forme du rachis,
marge du rachis),
• les épillets (forme, pubescence),
• les glumes (forme, pubescence),
• les fleurs (forme, pubescence),
• et le fruit (type, forme, couleur).
- les caractères morphologiques
quantitatifs (groupement, hauteur, longueur,
largeur, nombre, etc.) des différents organes
précités.
Les résultats de ces observations sont
consignés dans un tableau brut qui est, par la
suite, scindé en plusieurs tableaux simplifiés
classés par organe. La nomenclature utilisée
dans ce travail est basée sur les travaux de
Lebrun et Stork (1991).
RESULTATS
Le chaume
L’étude morphologique du chaume a
porté sur les caractères tels que le cycle
biologique, la hauteur, le port (allure et
ramification) et sur la pubescence des nœuds
et des entre-nœuds.
L’analyse du Tableau 1 montre que les
chaumes de Digitaria présentent des
caractères différentiels qui permettent une
meilleure identification de ces espèces.
En effet, en ce qui concerne le cycle
biologique, le genre Digitaria est représenté
au Sénégal par des herbes annuelles à
l’exception de D. diagonalis qui est pérenne.
Quant à la taille du chaume, elle varie
d’une espèce à l’autre. Chez certaines espèces
telles que D. aristulata et D. patagiata, le
chaume est très court et ne dépasse guère 25
cm. D’autres espèces comme D.
acuminatissima, D. argillacea, D. ciliaris, D.
debilis, D. delicatula, D. exilis, D. gayana, D.
gentilis, D. horizontalis, D. leptorhachis, D.
longiflora, D. nuda, D. ternata, D. sanguinalis
et D. velutina présentent un chaume atteignant
50 cm de hauteur mais sans dépasser 120 cm.
Le troisième groupe est formé de grandes
herbes de hauteur égale ou supérieure à 200
cm. C’est le cas de D. diagonalis et D.
perrottetii.
Le port du chaume est constamment
dressé. Toutefois, celui-ci peut présenter ou
non des ramifications. En effet, le chaume est
simple, parfois ramifié chez D. argillacea, D.
exilis, D. gayana et D. horizontalis. Digitaria
diagonalis se distingue par son chaume
simple, non ramifié alors que chez les autres
espèces étudiées, les chaumes sont toujours
ramifiés.
Concernant la pubescence des nœuds,
elle est variable et permet de distinguer trois
groupes :
• les espèces à nœuds glabres : D.
acuminatissima, D. diagonalis, D. exilis, D.
gayana, D. horizontalis, D. longiflora, D.
perrottetii, D. ternata et D. velutina ;
• les espèces à nœuds parfois glabres,
parfois pubescents : D. gentilis, D.
leptorhachis, D. sanguinalis et ;
• les espèces à nœuds pubescents : D.
argillacea, D. aristulata, D. ciliaris, D.
debilis, D. delicatula, D. nuda et D. patagiata.
Pour l’ensemble des espèces du genre
Digitaria, les entre-nœuds des chaumes sont
glabres sauf chez D. longiflora où ils sont
souvent ciliés sous l’inflorescence.
La feuille
L’observation de la feuille des
différentes espèces de Digitaria présentes au
Sénégal a permis d’obtenir les résultats
consignés dans le Tableau 2. Ces résultats
montrent que les caractères de la feuille et
notamment de la gaine, la ligule et le limbe,
sont variables suivant les espèces.
• La gaine
En ce qui concerne la pubescence de la
gaine, 3 groupes sont formés :
• soit la gaine est glabre : c’est le cas
de D. exilis, D. perrottetii et D. ternata ;
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
61
• soit elle est pubescente : D.
argillacea, D. aristulata, D. diagonalis, D.
leptorhachis, D. nuda, D. patagiata et D.
velutina ;
• soit elle est glabre mais parfois
pubescente : D. acuminatissima, D. ciliaris,
D. debilis, D. delicatula, D. gayana, D.
gentilis, D. horizontalis, D. longiflora et D.
sanguinalis.
• La ligule
La ligule est membraneuse et tronquée
sauf chez D. leptorhachis où le sommet est
arrondi. Sa longueur varie suivant les espèces.
En effet, elle est très courte (0,5 mm environ)
chez D. argillacea, D. aristulata, D. ciliaris,
D. delicatula, D. diagonalis et D. gayana. Sa
longueur est moyenne et comprise entre 1 et 2
mm chez la plupart des espèces (D.
acuminatissima, D. debilis, D. exilis, D.
gentilis, D. horizontalis, D. leptorhachis, D.
longiflora, D. nuda, D. perrottetii et D.
velutina. Les espèces telles que D. patagiata,
D. ternata et D. sanguinalis se reconnaissent
par leur ligule plus développée et dont la
longueur est 2 mm. Cette ligule est le plus
souvent glabre mais elle peut être parfois
pubescente (D. acuminatissima, D. argillacea,
D. aristulata, D. delicatula, D. diagonalis et
D. gayana).
• Le limbe
Les dimensions du limbe diffèrent
considérablement au sein d’une même espèce
et entre espèces. Toutefois, il est important de
noter que chez D. aristulata, la longueur du
limbe est très courte et ne dépasse pas 3 cm
alors que chez D. diagonalis, cette longueur
atteint 60 cm. Parallèlement, la largeur du
limbe est aussi très hétérogène. Cependant, D.
aristulata est reconnaissable par son limbe ne
dépassant pas 3 mm de large contrairement à
D. diagonalis, D. horizontalis et D. perrottetii
dont le limbe est supérieur à 10 mm de large.
Le limbe est généralement linéaire. Le
sommet du limbe est atténué en une pointe
fine sauf chez D. exilis où il est acuminé. Sa
base est arrondie mais elle est parfois
subcordée chez D. perrottetii.
Selon la présence ou non de pilosité sur le
limbe, il y a :
• des espèces à limbes entièrement
glabres ; c’est le cas de D. exilis ;
• des espèces à limbes glabres mais
pouvant être parfois pubescents ; c’est le cas
de D. acuminatissima, D. argillacea, D.
ciliaris, D. debilis, D. delicatula, D.
diagonalis, D. gentilis, D. horizontalis, D.
longiflora, D. ternata et ;
• des espèces à limbes toujours
pubescents comme D. aristulata, D. gayana,
D. leptorhachis, D. nuda, D. patagiata, D.
perrottetii, D. sanguinalis et D. velutina.
S’agissant de la marge du limbe, celle-
ci est habituellement cartilagineuse. Outre, sa
surface est généralement scabre sauf chez D.
debilis où elle est lisse. Cette marge est le plus
souvent glabre à l’exception des espèces D.
gayana et D. leptorhachis où elle est
pubescente.
L’inflorescence générale
L’étude des caractères de
l’inflorescence générale des différentes
espèces du genre Digitaria a conduit aux
résultats résumés dans le Tableau 3.
De ce tableau, il ressort que
l’inflorescence générale de Digitaria est
formée d’une ou de plusieurs racèmes
spiciformes. La très grande variabilité de leurs
nombres au sein et entre espèces n’autorise
pas une séparation en groupes bien distincts.
Cependant, le nombre de racèmes de certaines
espèces est caractéristique. C’est le cas de D.
patagiata dont l’inflorescence est constituée
d’un seul racème et de D. perrottetii à n
racèmes.
Suivant l’insertion des racèmes sur
l’axe de l’inflorescence, plusieurs types
d’organisation sont observés :
• un seul racème chez D. patagiata ;
• les racèmes uniquement digités chez
D. argillacea, D. aristulata, D. delicatula, D.
exilis, D. longiflora, D. nuda et D. ternata ;
• les racèmes digités ou parfois
disposés le long de l’axe principal chez D.
acuminatissima et D. gentilis ;
• les racèmes digités ou
subdigités chez D. ciliaris, D. gayana, D.
horizontalis, D. sanguinalis et D. velutina ;
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
62
• les racèmes subdigités chez D.
debilis et D. leptorhachis ;
• les racèmes disposés le long de l’axe
principal chez D. diagonalis et ;
• les racèmes verticillés et disposés le
long de l’axe principal chez D. perrottetii.
La longueur des racèmes varie
constamment. Toutefois, il est à noter que les
racèmes atteignent 20 cm ou plus chez D.
acuminatissima, D. ciliaris, D. diagonalis et
D. nuda. Quant au rachis des racèmes, il est
triquètre et non ailé sauf chez D.
acuminatissima, D. aristulata, D. gayana, D.
gentilis, D. nuda, D. ternata, D. sanguinalis et
D. velutina où il est triquètre ailé. Pour toutes
les espèces étudiées, la marge du rachis est
régulièrement scabre.
L’épillet
L’observation de l’épillet des
différentes espèces de Digitaria présentes au
Sénégal a permis d’obtenir les résultats
consignés dans le Tableau 4. Ces résultats
montrent que les caractéristiques de l’épillet
sont très variables suivant les espèces.
En ce qui concerne la disposition des
épillets, il apparaît que :
• certaines espèces présentent des épillets
toujours regroupés soit par deux chez la
plupart des espèces (D. acuminatissima, D.
ciliaris, D. debilis, D. gentilis, D. horizontalis,
D. leptorhachis, D. perrottetii, D. sanguinalis,
D. velutina) ou par trois (D. delicatula et D.
longiflora) ;
• d’autres espèces se caractérisent par un
regroupement variable des épillets. Il s’agit de
D. patagiata (solitaire ou par 2) ; D.
argillacea, D. aristulata, D. exilis (par 2 ou
3) ; D. gayana, D. ternata (par 3 ou 4) et D.
diagonalis (2, 3 ou même jusqu’à 6).
La longueur des épillets est très
hétérogène. Les épillets sont longs de 1,4 à 4,5
mm suivant les espèces. Leur forme est
notamment très variable mais la plupart des
espèces présentent des épillets elliptiques.
Néanmoins, les épillets peuvent parfois être
lancéolés (D. aristulata, D. debilis, D.
gentilis, D. horizontalis), lancéolés-oblongs
(D. patagiata, D. velutina) ou encore ovales
(D. gayana).
Le sommet des épillets est
généralement aigu. Toutefois, il peut être
acuminé (D. acuminatissima, Digitaria
aristulata, D. debilis), subacuminé (D. exilis,
D. gayana), ou aigu-acuminé (D. ciliaris). D.
ternata se reconnaît par ses épillets à sommet
obtus à subobtus alors que D. delicatula
présente des épillets à sommet aigu, enflé en
massue et parfois brièvement mucroné.
Les épillets peuvent comporter des
poils ou non. Ils sont glabres chez D.
diagonalis et D. exilis. Si les poils sont
présents, ceux-ci sont de différentes natures. Il
y a ainsi :
• des poils apprimés pour une grande
partie des espèces (D. acuminatissima, D.
ciliaris, D. debilis, D. gentilis, D. horizontalis,
D. perrottetii, D. sanguinalis, D. velutina) ;
• des poils soyeux, rigides chez D.
argillacea, souples à sommet enflé en massue
chez D. delicatula et D. ternata, longs,
argentés ou rouges chez D. gayana et argenté
chez D. leptorhachis ;
• des poils apprimés mais soyeux sur
les marges de l’épillet chez D. nuda et ;
• des poils courts verruqueux
caractéristiques chez D. aristulata, D.
longiflora et D. patagiata.
L’une des particularités des épillets du
genre Digitaria est la dimension des
pédicelles. En effet, les pédicelles des épillets
successifs sont inégaux. La surface des
pédicelles est habituellement scabre sauf chez
D. aristulata, D. exilis et D. longiflora où elle
est lisse.
L’observation de la présence ou non de
poils à la surface des pédicelles montre, en
général, que la plupart des espèces ont des
pédicelles glabres. Exceptés, d’une part D.
diagonalis et D. ternata à pédicelles
pubescents et, d’autre part, D. exilis et D.
nuda à pédicelles glabres parfois pubescents.
Parmi ces quatre espèces, D. diagonalis se
reconnaît par ses pédicelles munis de poils
aussi longs ou dépassant le sommet de
l’épillet.
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
63
Les glumes
La morphologie de l’épillet, plus
particulièrement celle de ces glumes, est une
des caractéristiques fondamentales de la
reconnaissance du genre Digitaria. En effet,
Digitaria se distingue des autres genres de par
sa glume inférieure absente ou très réduite
alors que la glume supérieure est bien
développée. Le Tableau 5 résume les
différents caractères observés sur ces deux
types de glumes.
Concernant la glume inférieure, elle est
toujours absente chez D. argillacea, D.
delicatula, D. diagonalis, D. perrottetii, D.
ternata. Dans certains cas, elle aussi absente
chez D. aristulata, D. debilis, D. gentilis, D.
horizontalis, D. longiflora, D. nuda et D.
sanguinalis et D. velutina. Lorsque cette
glume est présente, elle peut revêtir plusieurs
formes :
• en écaille chez D. acuminatissima, D.
debilis et D. patagiata ;
• en bourrelet chez D. aristulata, D.
exilis, D. gentilis, D. horizontalis, D. nuda, D.
sanguinalis et D. velutina ;
• en anneau chez D. leptorrachis ou ;
• en une minuscule membrane chez D.
longiflora.
Le sommet de la glume inférieure est
souvent tronqué. Toutefois, chez D.
acuminatissima et D. ciliaris, il est
respectivement ovale et aigu.
Contrairement à la glume inférieure, la
glume supérieure des Digitaria est bien
développée. Du fait de leur grande variabilité,
les caractères de la glume supérieure sont très
discriminants et sont ainsi fréquemment
utilisés pour la distinction des espèces.
Les différentes formes de la glume
supérieure témoignent de ce qualificatif qui
lui est réservé. En effet, la glume supérieure
est soit :
• elliptique : D. gentilis, D.
leptorhachis, D. longiflora, D. perrottetii ;
• lancéolée : D. argillacea, D. debilis,
D. sanguinalis, D. velutina ;
• ovale : D. diagonalis, D. patagiata ;
• oblongue : D. aristulata, D. exilis ;
• linéaire-lancéolée : D. ciliaris, D.
horizontalis ;
• oblongue-lancéolée : D. gayana, D.
ternata ;
• lancéolée-ovale : D. acuminatissima ;
• ovale-oblongue : D. delicatula ;
• oblongue-triangulaire : D. nuda.
A l’image de la forme de la glume, le
sommet de celle-ci est aussi bien diversifié.
Cependant, plus de la moitié des espèces ont
une glume supérieure à sommet aigu.
Concernant les autres espèces, le sommet est
soit acuminé (D. acuminatissima, D. debilis),
soit obtus (D. diagonalis, D. exilis, D.
leptorhachis, D. ternata et D. sanguinalis) ou
encore obtus-subaigu (D. aristulata).
Les différentes longueurs relatives de la
glume supérieure permettent de classer les
espèces en 3 groupes :
• les espèces à glume supérieure ne
dépassant pas ½ de la longueur de l’épillet :
D. acuminatissima, D. aristulata, D.
diagonalis, D. horizontalis, D. sanguinalis ;
• les espèces à glume supérieure de ½
à 9/10 de la longueur de l’épillet : D.
argillacea, D. ciliaris, D. delicatula, D.
gayana, D. nuda, D. perrottetii, D. ternata, D.
velutina et ;
• les espèces à glume supérieure aussi
longue que l’épillet : D. debilis, D. exilis, D.
gentilis, D. leptorhachis, D. longiflora, D.
patagiata.
La glume supérieure est de façon
générale 3-nervée. Cependant, elle peut être 5-
nervée. C’est le cas de D. leptorhachis, D.
longiflora et D. patagiata. La glume
supérieure de D. acuminatissima a 3 ou 5
nervures de même que D. exilis (rarement 3)
contrairement à D. debilis qui en possède 5 ou
7 nervures. Exceptionnellement, la glume
supérieure de D. diagonalis est dépourvue de
nervure.
La majeure partie des espèces étudiées
présentent des poils sur leurs glumes
supérieures sauf chez D. diagonalis et D.
exilis à glumes glabres.
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
64
Les fleurs
A l’image des autres genres de la Tribu
des Paniceae à laquelle il appartient, le genre
Digitaria présente des épillets biflores.
Cependant, bien que morphologiquement
biflores, les épillets sont fonctionnellement
uniflores. En d’autres termes, la fleur
inférieure est stérile, représentée uniquement
par la lemma inférieure alors que la fleur
supérieure est fertile avec la présence d’une
lemma et d’une paléole supérieures. Ainsi,
cette spécificité de l’épillet de Digitaria,
décrite précédemment, la doit beaucoup à
celle de ces fleurs. Les caractères de ces
dernières, consignés dans le Tableau 6,
apportent des détails supplémentaires dans
l’identification des différentes espèces
étudiées.
La forme de la lemma de la fleur
inférieure est souvent elliptique. Toutefois,
elle est oblongue chez D. velutina ; oblongue-
lancéolée chez D. aristulata et D. nuda ;
oblongue-elliptique chez D. ternata ;
lancéolée-elliptique chez D. delicatula ;
lancéolée-ovale chez D. diagonalis et ovale-
oblongue chez D. sanguinalis. Le sommet de
la lemma est aigu pour l’ensemble des espèces
sauf D. ternata (subobtus).
Pour la quasi-totalité des espèces
étudiées, la lemma de la fleur inférieure est
aussi longue que l’épillet. Deux espèces
seulement présentent une lemma inférieure
plus courte que l’épillet. Il s’agit de D.
aristulata (4/5 de la longueur de l’épillet) et
D. debilis (7/10 au 4/5 de la longueur de
l’épillet). L’espèce D. diagonalis est
caractérisée par une lemma inférieure pouvant
être inférieure ou égale à la longueur de
l’épillet (4/5 à 1 fois la longueur de l’épillet).
Pour ce qui est des nervures présentes
sur la lemma, leur nombre est constant ou
variable au sein d’une espèce. Il existe ainsi :
• des espèces à lemma inférieure 7-
nervée : D. acuminatissima, D. argillacea, D.
ciliaris, D. debilis, D. horizontalis, D.
leptorhachis, D. longiflora, D. sanguinalis et
D. velutina ;
• des espèces à lemma inférieure 5-
nervée : D. delicatula, D. gentilis et D.
patagiata ;
• des espèces à lemma inférieure 5-7-
nervée : D. aristulata, D. gayana, D. nuda et
D. perrottetii ;
• des espèces à lemma inférieure 3-5-
7-nervée : D. diagonalis.
• des espèces à lemma inférieure 5-9-
nervée : D. ternata et ;
• des espèces à lemma inférieure 7-9-
nervée : D. exilis.
Comme il a été constaté au niveau de la
glume supérieure, toutes les espèces étudiées
présentent une lemma inférieure pubescente
hormis D. diagonalis et D. exilis.
La fleur supérieure est fertile et est
constituée d’une lemma et d’une paléole bien
développées. Elle présente un certain nombre
de caractères qui participent à la définition du
genre et qui sont constants notamment sur
toutes les espèces étudiées. Ces caractères
sont :
• la pubescence de la lemma
supérieure qui est glabre ;
• la longueur relative de la paléole,
subégale à sa lemma supérieure et ;
• le nombre d’étamines égale à trois.
Les caractères discriminants concernent
la forme, le sommet et la longueur relative de
la lemma de la fleur supérieure. En fait,
différents groupes peuvent être constitués
suivant la forme de la lemma supérieure :
• les espèces à lemma supérieure
elliptique : D. debilis, D. gayana, D. gentilis,
D. leptorhachis, D. longiflora, D. patagiata,
D. ternata, D. velutina ;
• les espèces à lemma supérieure
ovale : D. acuminatissima, D. argillacea, D.
delicatula, D. diagonalis ;
• les espèces à lemma supérieure
lancéolée : D. horizontalis, D. sanguinalis ;
• les espèces à lemma supérieure
oblongue-lancéolée : D. aristulata, D. ciliaris,
D. nuda et ;
• les espèces à lemma supérieure
obovale : D. exilis et D. perrottetii.
La variabilité de la forme du sommet
de la lemma supérieure permet de scinder les
espèces en 2 groupes :
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
65
• Groupe 1 : espèces dont le sommet de la
lemma supérieure est uniforme ; le sommet est
:
• acuminé : D. acuminatissima, D.
aristulata, D. debilis, D. longiflora et D.
sanguinalis ;
• aigu : D. argillacea, D. ciliaris, D.
gentilis, D. horizontalis, D. leptorhachis, et D.
velutina ;
• ou obtus : D. diagonalis.
• Groupe 2 : espèces dont le sommet de la
lemma supérieure est variable (6 cas) ; le
sommet est aigu-mucroné (D. delicatula),
obtus-arrondi (D. exilis), acuminé-rostré (D.
gayana), aigu-acuminé (D. nuda) ou obtus-
mucroné (D. perrottetii).
Le troisième et dernier caractère
discriminant de la lemma supérieure concerne
sa longueur relative. La lemma supérieure
est : • inférieure à la longueur de l’épillet :
D. acuminatissima, D. aristulata, D.
delicatula, D. gentilis, D. nuda, D. patagiata,
D. perrottetii, D. ternata ;
• inférieure ou égale à la longueur de
l’épillet : D. sanguinalis, D. velutina ;
• égale à la longueur de l’épillet : D.
argillacea, D. ciliaris, D. debilis, D.
diagonalis, D. exilis, D. gayana, D.
horizontalis, D. leptorhachis et D. longiflora.
Le fruit
Les résultats consignés dans le Tableau
7 montrent que les caractères morphologiques
du fruit peuvent apporter des informations non
négligeables dans la reconnaissance des
espèces.
Le fruit de Digitaria, comme celui de
toutes les autres Graminées, est un caryopse
mais de formes diverses. Ainsi, ce fruit peut
être elliptique (D. delicatula, D. diagonalis,
D. gentilis, D. leptorhachis, D. longiflora, D.
perrottetii, D. ternata), oblong (D. aristulata,
D. ciliaris, D. horizontalis, D. nuda, D.
velutina), oblong-lancéolé (D. argillacea, D.
patagiata), ovée-oblong (D. debilis, D.
gayana), lancéolé (D. sanguinalis), linéaire-
oblong (D. acuminatissima) ou ovoïde (D.
exilis). A l’exception de D. gayana (à sommet
rostré) et D. horizontalis (à sommet aigu-
acuminé), le sommet du fruit est aigu pour le
reste des espèces. Sa longueur est également
variable et, pour la plupart des cas, elle ne
dépasse pas 1,5 mm. Cependant, chez D.
argillacea, D. delicatula, D. horizontalis, D.
patagiata et D. ternata, cette longueur est
comprise entre 1,5 et 2 mm. Les espèces telles
que D. acuminatissima et D. ciliaris sont
caractérisées par un fruit dépassant 2 mm de
long. Enfin, la couleur du fruit (grain) permet
de distinguer plus facilement certaines
espèces. C’est le cas, par exemple, de D.
delicatula caractérisée par son grain noirâtre,
de D. acuminatissima et D. aristulata, à grains
blanchâtres. Les autres espèces ont des grains
colorés : beige chez D. gentilis, D.
horizontalis ; brun chez D. ciliaris, D.
perrottetii, D. sanguinalis, D. velutina ; brun à
noir chez D. argillacea, D. diagonalis, D.
ternata ; brun ou gris chez D. longiflora, D.
nuda ; gris pourpré chez D. debilis, D.
leptorhachis, D. patagiata ; jaunâtre ou brun
chez D. gayana. Quant au grain de D. exilis, il
présente différentes couleurs (blanc, jaune ou
pourpre) suivant les variétés.
Figure 1 : Digitaria acuminatissima.
A. Marge d’un limbe foliaire (fragment). B. Base du limbe foliaire, ligule et
partie supérieure de la gaine étalée. C. Axe d’un épi (fragment). D. Id., en coupe transversale. E. Epillet, avec la glume
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
66
inférieure et la lemma de la fleur inférieure. F. Face opposée de l’épillet, avec la glume supérieure et la lemma de la fleur
supérieure. G. Id. H. Glume supérieure. A-F et H : LISOWSKI B 1845 (Tchad) ; G : BERHAUT 616. (Vanden Berghen,
1991).
Figure 2 : Digitaria aristulata.
A. Base du limbe foliaire, ligule et partie supérieure de la gaine. B. Axe d’un racème
(fragment) ; coupe transversale dans cet axe. C. Epillet, avec la glume supérieure et la lemma de la fleur supérieure. D. Face
opposée de l’épillet, avec la lemma de la fleur inférieure. E. Lemma de la fleur inférieure. F. Lemma de la fleur supérieure G.
Paléole de la fleur supérieure. H. Caryopse. A-H : A. CHEVALIER 1094 (Mali). (Vanden Berghen, 1991).
Figure 3 : Digitaria argillacea.
A. Base de la plante. B. Noeud. C. Ligule. D. Inflorescence. E. Fragment de rachis
d’un racème. F. Epillet en faces dorsale et ventrale. G. Glume supèrieure. H. Lemma de la fleur inférieure. I. Fleur
supérieure. J. Paléoles de la fleur supérieure (Poilecot).
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
67
Figure 4 : Digitaria ciliaris.
A. Base de la plante. B. Noeud. C. Ligule. D. Inflorescence. E et F. Epillet en faces
dorsale et ventrale. G et H. Glumes inférieure et supérieure. I. Lemma de la fleur inférieure. J. Fleur supérieure. K. Paléole de
la fleur supérieure. L. Caryopse (Poilecot).
Figure 5 : Digitaria debilis.
A Base de la plante. B. Ligule. C. Inflorescence. D. Fragment de rachis d’un racème et
pédicelles. E et F. Epillet en faces dorsale et ventrale. G. Glume supérieure. H. Lemma de la fleur inférieure. I. Fleur
supérieure. J. Paléole de la fleur supérieure. K. Caryopse (Poilecot).
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
68
Figure 6 : Digitaria delicaluta.
A Base de la plante. B. Ligule. C. Inflorescence. D. Fragment de rachis d’un racème
et pédicelles. E et F. Epillet en faces dorsale et ventrale. G. Glume supérieure. H. Lemma de la fleur inférieure. I. Fleur
supérieure. J. Paléole de la fleur supérieure. (Poilecot).
Figure 7 : Digitaria diagonalis.
a. Base de la plante. b. Ligule. c. Inflorescence. d. Fragment de racème. e et f.
Epillet en faces dorsale et ventrale. g. Glume supérieure. h. Lemma de la fleur inférieure. i. Fleur supérieure. j. Paléole de la
fleur supérieure. (Poilecot).
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
69
Figure 8 : Digitaria exilis.
A. Base de la plante. B. Ligule. C. Inflorescence. D. Epillet. E et F. Glumes inférieure et
supérieure. G. Lemma de la fleur inférieure. H. Fleur supérieure. I. Paléole de la fleur supérieure (Poilecot).
Figure 9 : Digitaria gayana.
A. Base de la plante. B. Ligule. C. Inflorescence. D. Epillet. E et F. Glumes inférieure et
supérieure. G. Lemma de la fleur inférieure. H. Fleur supérieure. I. Paléole de la fleur inférieure. J. Caryopse (Poilecot).
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
70
Figure 10 : Digitaria gentilis.
A. Base du limbe foliaire, ligule soudée latéralement aux oreillettes de la gaine ; partie
supérieure de la gaine, étalée. B. Inflorescence, schématisée. C. Fragment de racème. D. Epillet, avec la lemma de la fleur
inférieure. E. Face opposée de cet épillet, avec la glume supérieure. F. Lemma de la fleur inférieure G. Glume supérieure. H.
Lemma de la fleur supérieure. A-H : TROCHAIN 477 bis : P. (Vanden Berghen, 1991).
Figure 11 : Digitaria horizontalis.
A. Base de la plante. B. Ligule. D et E. Epillet en faces dorsale et ventrale. F et
G. Glume inférieure et supérieure. H. Lemma de la fleur inférieure. I. Fleur supérieure. J. Paléole de la fleur supérieure. K.
Caryopse (Poilecot).
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
71
Figure 12 : Digitaria leptorhachis.
A. Base de la plante. B. Ligule. C. Inflorescence. D. Fragment de rachis d’une
racine et pédicelles. E. Epillet en face ventrale. F. Glume supérieure. G. Lemma de la fleur inférieure. H. Fleur supérieure. I.
Paléole de la fleur supérieure (Poilecot).
Figure 13 : Digitaria longiflora.
A. Port de la plante. B. Ligule. C. Fragment de rachis avec les pédicelles. D et E.
Epillet en face dorsale et ventrale. F. Glume supérieure. G. Lemma de la fleur inférieure. H. Fleur supérieure. I. Paléole de la
fleur supérieure (Poilecot).
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
72
Figure 14 : Digitaria nuda.
A. Base de la plante. B. Noeud. C. Ligule. D. Inflorescence. E. Epillet. F. Glume
supérieure. G. Lemma de la fleur inférieure. H. Fleur supérieure. I. Paléole de la fleur supérieure (Poilecot).
Figure 15 : Digitaria patagiata.
A. Limbe foliaire. B. Base du limbe foliaire, ligule et partie supérieure de la gaine.
C. Fragment de l’axe d’un racème. D. Coupe transversale de cet axe, large de 0,3 mm environ. E et F : Inflorescences,
schématisées. G. Epillet, avec la glume inférieure et la lemma de la fleur inférieure. H. Face opposée de cet épillet, avec la
glume supérieure. A-H : 5982. (Vanden Berghen, 1991).
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
73
Figure 16 : Digitaria perrottetii.
A. Inflorescence, schématisée. B. Fragment de l’axe d’un racème. C. Coupe
transversale dans cet axe, large de 0,3 mm environ. D. Base du limbe foliaire, ligule et partie supérieure de la gaine, étalée. E.
Epillet, avec la glume supérieure (les cils ne sont pas représentés). F. Epillet, avec la lemma de la fleur inférieure. G. Glume
supérieure. H. Lemma de la fleur supérieure. A-H : BERHAUT 419. (Vanden Berghen, 1991).
Figure 17 : Digitaria sanguinalis.
A. Port de la plante X1/2. B. Epillet, avec la glume inférieure et la lemma de la
fleur inférieure. C. Face opposée de l’épillet, avec la glume supérieure et la lemma de la fleur supérieure X10. D. Floret X10.
(Norton 566, Kans.).
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
74
Figure 18 : Digitaria ternata.
A. Base de la plante. B. Ligule. C. Inflorescence. D et E. Epillet en face dorsale et
ventrale. F. Glume supérieure. G. Lemma de la fleur inférieure. H. Fleur supérieure. I. Paléole de la fleur supérieure (dessin
Poilecot).
Figure 19 : Digitaria velutina.
A. Ligule. B. Partie du racème. B1. Axe du racème. B2 et B3. Pédicelles des épillets.
C. Epillet, vue de face. C1. Glume supérieure. C2. Lemma inférieure. C3. Lemma supérieure. D. Epillet, vue de côté. D1.
Glume inférieure. D2. Glume supérieure. D3. Glume inférieure. D4. Lemma supérieure. E. Lemma inférieure. F. Lemma
supérieure. G. Paléa. H. Grain (FWTA).
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
75
Tableau 1 : Caractères morphologiques du chaume des différentes espèces de Digitaria étudiées.
Caractères
Espèces
D. acuminatissima
D. argillacea
D. aristulata
D. ciliaris
D. debilis
D. delicatula
D. diagonalis
D. exilis
D. gayana
D. gentilis
D. horizontalis
D. leptorhachis
D. longiflora
D. nuda
D. patagiata
D. perrottetii
D. ternata
D. sanguinalis
D. velutina
Cycle biologique annuelle annuelle annuelle annuelle annuelle annuelle pérenne annuelle annuelle annuelle annuelle annuelle annuelle annuelle annuelle annuelle annuelle annuelle annuelle
Hauteur
(cm)
30
-
120
120
10
-
25
20
-
100
20
-
60
50
-
90
100
-
300
30
-
80
30
-
90
80
20
-
100
30
-
100
10
-
60
15
-
100
5
-
25
30
-
200
20
-
100
10
-
80
20
-
50
P
O
R
T
Allure
dressés
dressés
dressés
dressés
dressés
dressés
dressés
dressés
dressés
dressés
dressé
s
dressés
dressés
dressés
dressés
dressés
dressés
dressés
dressés
Ramificat
ion ramifiés simples
ou
ramifiés ramifiés ramifiés ramifiés ramifiés simples,
non
ramifiés
simples
ou
ramifiés
simples
ou
ramifiés ramifiés simples
ou
ramifiés ramifiés ramifiés ramifiés ramifiés ramifiés ramifiés ramifiés ramifiés
P
U
B
E
S
C
E
N
C
E
Nœuds glabres pubescen
ts pubescen
ts pubescen
ts pubescen
ts pubescen
ts glabres glabres glabres
glabres
ou
pubescen
ts
glabres pubescen
ts ou
glabres glabres pubescent
s pubescent
s glabres glabres glabres ou
pubescents glabres
Entre-
nœuds glabres glabres glabres glabres glabres glabres glabres glabres glabres glabres glabres glabres
glabres,
mais
souvent
ciliés sous
l’infloresce
nce
glabres glabres glabres glabres glabres glabres
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
76
Tableau 2 : Caractères morphologiques de la feuille des différentes espèces de Digitaria étudiées.
Caractères
Espèces
D. acuminatissima
D. argillacea
D. aristulata
D. ciliaris
D. debilis
D. delicatula
D. diagonalis
D. exilis
D. gayana
D. gentilis
D. horizontalis
D. leptorhachis
D. longiflora
D. nuda
D. patagiata
D. perrottetii
D. ternata
D. sanguinalis
D. velutina
G
A
I
N
E
Pubescence glabre ou
pubescen
te
pubescen
te pubescen
te
glabre
ou
pubescen
te
glabres et
pubescen
t
glabre ou
pubescen
te
pubescen
te glabre
glabre
ou
pubesce
nte
glabre ou
pubescent
e
glabre
ou
pubescen
te
pubescen
te
glabre ou
pubescen
te
pubescen
te pubescen
te glabre glabre glabre ou
pubescen
te
pubescent
e
L
I
G
U
L
E
Aspect membran
euse membran
euse membran
euse membran
euse membran
euse membran
euse membran
euse membran
euse membra
neuse membrane
use membran
euse membran
euse membran
euse membran
euse membran
euse membran
euse membran
euse membran
euse membran
euse
Sommet tronqué tronqué tronqué tronqué tronqué tronqué tronqué tronqué tronqué tronqué tronqué arrondi tronqué tronqué tronqué tronqué tronqué tronqué tronqué
Hauteur (mm) 1,5
environ 0,5
environ 0,5
environ 0,5
environ 1-1,5 mm 0,5
environ 0,5
environ 1,5
environ 0,5
environ 2 environ 1-1,5 1-1,5 1 environ 1-2 1-2,5 1
environ 2-2,3 1-3 1-2
Pubescence pubescen
te pubescen
te pubescen
te glabre glabre pubescen
te pubescen
te glabre pubesce
nte glabre glabre glabre glabre glabre glabre glabre glabre glabre glabre
L
I
M
B
E
Longueur (cm)
3
-
25
20
-
30
1
-
3
3
-
25
3
-
13
5
-
20
25
-
60
5
-
15
3
-
15
5
-
15
3
-
25
5
-
20
1
-
9
2
-
20
1
-
6
3
-
35
5
-
40
5
-
20
5
-
15
Largeur (mm)
3
-
10
3
-
5
1
-
3
3
-
10
2
-
6
2
-
5
5
-
13
3
-
8
2
-
8
2
-
6
2
-
15
2
-
6
1
-
5
3
-
10
1
-
2,5
3
-
20
3
-
8
4
-
12
5
-
10
Forme linéaire linéaire linéaire-
lancéolée linéaire-
lancéolée linéaire linéaire linéaire linéaire-
lancéolée
linéaire
-
lancéolé
e
linéaire-
lancéolée linéaire-
lancéolée linéaire linéaire-
lancéolée linéaire linéaire linéaire-
lancéolée linéaire-
lancéolée linéaire-
lancéolée linéaire
Sommet
atténué
en une
pointe
fine
atténué
en une
pointe
fine
atténué
en une
pointe
fine
atténué
en une
fine
pointe
atténuée
en une
fine
pointe
atténué
en une
pointe
fine
atténué
en une
pointe
fine
acuminé
atténué
en une
pointe
fine
atténué en
une pointe
fine
atténué
en une
pointe
fine
atténuée
en une
fine
pointe
atténuée
en une
fine
pointe
atténué
en une
pointe
fine
atténué
en une
pointe
fine
atténué
en une
pointe
fine
atténuée
en une
fine
pointe
atténuée
en une
fine
pointe
atténué
en une
pointe
fine
Base arrondie arrondie arrondie arrondie arrondie arrondie arrondie arrondie arrondie arrondie arrondie arrondie arrondie arrondie arrondie
arrondie
subcordé
arrondie arrondie arrondie
Pubescence
glabre ou
pubescen
glabre ou
pubescen
pubescen
t
glabre ou
pubescen
glabre ou
pubescen
glabre ou
pubescen
glabre ou
pubescen glabre
pubesce
nt
glab
re ou
pubescent
glabre ou
pubescen
pubescen
t
glabre ou
pubescen
pubescen
t
pubescen
t
pubescen
t
glabre ou
pubescen
pubescen
t pubescent
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
77
t
t
t
t
t
t
t
t
t
MARGE
Consistance
cartilagin
euse
cartilagin
euse
cartilagin
euse
cartilagin
euse
cartilagin
euse
cartilagin
euse
cartil
agin
euse
cartilagin
euse
cartilagi
neuse
cartilagine
use
cartilagin
euse
cartilagin
euse
cartilagin
euse
cartilagin
euse
cartilagin
euse
cartilagin
euse
cartilagin
euse
cartilagin
euse
cartilagin
euse
Surface scabre scabre scabre scabre lisse scabre scabre scabre scabre scabre scabre scabre scabre scabre scabre scabre scabre scabre scabre
Pubescence glabre glabre glabre glabre glabre glabre glabre glabre
pubesce
nte glabre glabre
pubescen
te glabre glabre glabre glabre glabre glabre glabre
Tableau 3 : Caractères morphologiques de l’inflorescence générale des différentes espèces de Digitaria étudiées.
Caractères
Espèces
D.
acuminatissima
D. argillacea
D. aristulata
D. ciliaris
D. debilis
D. delicatula
D. diagonalis
D. exilis
D. gayana
D. gentilis
D. horizontalis
D. leptorhachis
D. longiflora
D. nuda
D. patagiata
D. perrottetii
D. ternata
D. sanguinalis
D. velutina
Type racèmes racèmes racèmes racèmes racèmes racèmes racèmes racèmes racèmes racèmes racèmes racèmes racèmes racèmes racèmes racèmes racèmes racèmes racèmes
Nombre 2-20 5-12 2-6 5-12 3-20 3-10 10-50 2-5 2-6 6-10 4-15 5-12 2-4 2-20 1 n 2-11 4-12 2-14
Organisation
digités ou
disposés
le long de
l'axe
principal
digités digités
digités
ou
subdigit
és
subdigit
és digités
disposés
le long
de l'axe
principal
digités
digités
ou
subdigit
és
digités
ou
disposés
le long
de l'axe
principal
digités
ou
subdigit
és
subdigit
és digités digités un seul
racème
verticilé
s,
disposés
le long
de l'axe
principal
digités
digités
ou
subdigit
és
digités
ou
subdigité
s
Longueur (cm) 7-25 10-15 2-5 6-22 3-16 4-12 5-25 3-15 3-18 6-10 3-16 4-11 1-10 4-20 1-6 2-11 3-12 5-18 7-18
R
A
C
H
I
S
Forme triquètre,
ailé triquètre,
non ailé triquètre,
ailé triquètre,
non ailé triquètre,
non ailé triquètre,
non ailé triquètre,
non ailé triquètre,
non ailé triquètre,
ailé triquètre,
ailé triquètre,
non ailé triquètre,
non ailé triquètre,
non ailé triquètre,
ailé triquètre,
non ailé triquètre,
non ailé triquètre
ailé triquètre,
ailé triquètre,
ailé
Marge scabre scabre scabre scabre scabre scabre scabre scabre scabre scabre scabre scabre scabre scabre scabre scabre scabre scabre scabre
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
78
Tableau 4 : Caractères morphologiques de l’épillet des différentes espèces de Digitaria étudiées.
Caractères
Espèces
D. acuminatissima
D. argillacea
D. aristulata
D. ciliaris
D. debilis
D. delicatula
D. diagonalis
D. exilis
D. gayana
D. gentilis
D. horizontalis
D. leptorhachis
D. longiflora
D. nuda
D. patagiata
D. perrottetii
D. ternata
D. sanguinalis
D. velutina
Disposition par 2 par 2 à 3 par 2
(3) par 2 par 2 par 3 par 2-3-6 par 2 à 3 par 3-4 par 2 par 2 par 2 par 3
par 2 (se
chevauchant
sur les 2/3
de leur
longueur)
par 2
soit
solitaire
s
par 2 par 3 (4) par
2
par 2 (se
chevauchant
sur les ¼ - ½
de leur
longueur)
Longueur (mm) 2,5-4,5 1,8-2 1,5-2 2,7-3,4 2-4,5 1,8-2 1,4- 2 1,5-2 2-3 3-4 2-2,5 1,4-2,2 1,2-1,8 2 à 2,8 2-3 1,8-2,3 1,8-2,7
3
-
3,5 1,5-2,1
Forme lancéolée-
elliptique elliptique lancé
olée elliptique lancéolé
e lancéolée-
elliptique elliptique-
oblongue elliptique-
oblongue ovale lancéolée lancéolée elliptique ovale-
elliptique elliptique
lancéolé
e-
oblongu
e
elliptiq
ue-
oblong
ue
ovale-
elliptique
lanc
éolé
e-
elli
ptiq
ue
oblongue-
lanceolée
Sommet acuminé aigu acumi
né aigus-
acuminés acuminé
aigu (enflé
en massue
et parfois
mucroné)
aigu subacuminé subacumi
né aigu aigu aigu aigu aigu aigu aigu obtus ou
subobtus aig
u subaigu
Pubescence pubescents pubescents pubes
cents pubescen
ts pubesce
nts pubescents glabres glabres pubescent
s pubescent
s pubescent
s pubescent
s pubescent
s pubescents pubesce
nts pubesc
ents pubescent
s
pub
esc
ents pubescents
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
79
Nature des poils poils
apprimés poils soyeux
rigides
poils
courts
verru
queux
poils
apprimés
poils
apprimé
s
poils
soyeux
souples à
sommet
enflé en
massue
absents absents
poils
longs et
soyeux
argentés
ou rouges
poils
apprimés poils
apprimés
poils
soyeux-
argentés
poils
courts
verruqueu
x
poils
apprimés à
marges
ciliées-
soyeuses
poils
courts
verruqu
eux
poils
apprim
és
poils
soyeux
souples à
sommet
enflé en
massue
poil
s
app
rim
és
poils apprimés
P
E
D
I
C
E
L
L
E
S
Dimension
s inégaux inégaux inéga
ux inégaux inégaux inégaux inégaux inégaux inégaux inégaux inégaux inégaux inégaux inégaux inégaux inégau
x inégaux
iné
gau
x inégaux
Surface scabre scabre lisse scabre scabre scabre scabre lisse scabre scabre scabre scabre lisse scabre scabre scabre scabre
sca
bre scabre
Pubescenc
e glabres glabres
glabre
s glabres glabres glabres pubescents
glabres ou
pubescents glabres glabres glabres glabres glabres
glabres ou
pubescents glabres glabres
pubescent
s
gla
bres glabres
Longueur
des poils absents absents absent
s absents absents absents
aussi longs ou
dépassant le
sommet de
l’épillet
absent ou
plus courts
que l’épillet absents absents absents absents absents absents ou
plus courts
que l’épillet absents absent
s
plus
courts que
l’épillet
abs
ents absents
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
80
Tableau 5 : Caractères morphologiques des glumes des différentes espèces de Digitaria étudiées.
Caractères
Espèces
D. acuminatissima
D. argillacea
D. aristulata
D. ciliaris
D. debilis
D. delicatula
D. diagonalis
D. exilis
D. gayana
D. gentilis
D. horizontalis
D. leptorhachis
D. longiflora
D. nuda
D. patagiata
D. perrottetii
D. ternata
D. sanguinalis
D. velutina
GLUME INFERIEURE
Forme écaille
absente
absente
ou en
bourrelet ovale absente
ou en
écaille
absente absente
bourrelet bourrel
et absente ou
en bourrelet
absente ou
en
bourrelet anneau
absente ou
en une
minuscule
membrane
absente
ou en
bourrelet écaille
absente absente
absente
ou en
bourrelet
absente
ou en
bourrelet
Sommet ovale tronquée aigue tronquée tronquée
tronqué
e tronquée tronquée tronquée tronquée tronquée tronquée tronquée tronquée
Nervures sans
nervure sans
nervure sans
nervure sans
nervure sans nervure sans
nervure sans
nervure sans
nervure sans
nervure sans
nervure sans
nervure sans
nervure sans
nervure sans
nervure
GLUME SUPERIEURE
Forme lancéolée-
ovale lancéolée oblongu
e linéaire-
lancéolée lancéolé
e ovale-
oblongue ovale oblongue
oblong
ue-
lancéol
ée
elliptique linéaire-
lancéolée elliptique elliptique oblongue-
triangulai
re ovale elliptique oblongue
-
lancéolée
lancéolé
e lancéolé
e
Sommet acuminé aigu obtus-
subaigu aigu acuminé aigu obtus obtus aigu aigu aigu obtus aigu aigu aigu aigu obtus obtus aigu
Longueur
relative
1/3-1/2 de
la
longueur
de
l’épillet
¾ de la
longueur de
l’épillet
1/3 de la
longueur
de
l'épillet
½ -¾ de
la
longueur
de
l’épillet
de la
longueur
de
l’épillet
¾ de la
longueur
de
l'épillet
1/4–1/3
de la
longueur
de l'épillet
de la
longueur de
l’épillet
4/5 de
la
longue
ur de
l’épille
t
de la
longueur de
l’épillet
½ de la
longueur
de l’épillet
de la
longueur
de
l’épillet
de la
longueur de
l’épillet
½ ou ¾
de la
longueur
de
l’épillet
de même
longueur
que
l'épillet
¾ - 9/10
de la
longueur
de
l’épillet
2/3-4/5
de la
longueur
de
l’épillet
1/3-1/2
de la
longueur
de
l’épillet
2/3-3/4
de la
longueur
de
l’épillet
Nervures 3-5-
nervée 3-nervée 3-nervée 3-nervée 5-
7nervée 3-nervée dépourvu
e de
nervure
3-5 nervée
(rarement 3) 3-
nervée 3-nervée 3-nervée 5-nervée 5-nervée 3-nervée 5-nervée 3-nervée 3-nervée 3-nervée 3-nervée
PUBESCE
NCE
pubescent
e pubescente
pubesce
nte
p
ubescent
e
pubesce
nte
pubescen
te glabre glabre
pubesc
ente pubescente
pubescent
e
pubescent
e pubescente
pubescent
e
pubescent
e
pubescent
e
pubescen
te
pubesce
nte
pubesce
nte
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
81
Tableau 6 : Caractères morphologiques des fleurs des différentes espèces de Digitaria étudiées.
Caractères
Espèces
D.
acuminati
ssima
D.
argilla
cea
D.
aristula
ta
D.
ciliaris D.
debilis D.
delicatula
D.
diagonalis D.
exilis D.
gayana D.
gentilis
D.
horizo
ntalis
D.
leptorha
chis
D.
longiflo
ra
D.
nuda
D.
patagi
ata
D.
perrott
etii
D.
ternata
D.
sangui
nalis
D.
velutina
FLEUR INFERIEURE
Fertilité stérile stérile stérile stérile stérile stérile stérile stérile stérile stérile stérile stérile stérile stérile stérile stérile stérile stérile stérile
LEMMA INFERIEURE
Forme elliptique ellipti
que
oblong
ue-
lancéol
ée
elliptiqu
e elliptiqu
e
lancéolée
-
elliptique
lancéolée-
ovale ellipti
que elliptiqu
e elliptiq
ue ellipti
que elliptiqu
e elliptiq
ue
oblong
ue-
lancéol
ée
ellipti
que elliptiq
ue
oblongu
e-
elliptiq
ue
ovale-
oblong
ue oblongue
Longueur
relative
aussi
longue que
l’épillet
aussi
longue
que
l’épill
et
4/5 de
la
longue
ur de
l’épillet
aussi
longue
que
l’épillet
7/10 à
4/5 de la
longueu
r de
l’épillet
aussi
longue
que
l’épillet
4/5 à 1 fois
la longueur
de l’épillet
aussi
longu
e que
l’épill
et
aussi
longue
que
l’épillet
aussi
longue
que
l’épillet
aussi
longue
que
l’épill
et
aussi
longue
que
l’épillet
aussi
longue
que
l’épillet
aussi
longue
que
l’épillet
aussi
longu
e que
l’épill
et
aussi
longue
que
l’épille
t
aussi
longue
que
l’épillet
aussi
longue
que
l’épille
t
aussi
longue
que
l’épillet
Sommet aigu aigu aigu aigu aigu aigu aigu aigu aigu aigu aigu aigu aigu aigu aigu aigu subobtu
s aigu aigu
Nervures 7-nervée 7-
nervée
5-7-
nervée 7-nervée 7-nervée
5-nervée 3-5-7-
nervée
7-9
nervé
e
5-7
nervée 5-
nervée 7-
nervée
7-nervée
7-
nervée 5-7-
nervée
5-
nervé
e
5-7-
nervée 5-9-
nervée 7-
nervée 7-nervée
Pubescence pubescent
e pubes
cente pubesc
ente pubesce
nte pubesce
nte pubescent
e glabre glabre
pubesce
nte pubesce
nte pubes
cente pubesce
nte pubesce
nte pubesce
nte pubes
cente pubesc
ente pubesce
nte pubesc
ente pubescent
e
F
L
E
U
R
S
U
P
E
L
E
M
M
A
S
U
P
E
Forme ovale ovale
oblong
ue-
lancéol
ée
oblongu
e-
lancéolé
e
elliptiqu
e ovale ovale obova
le elliptiqu
e elliptiq
ue lancéo
lée elliptiqu
e elliptiq
ue
oblong
ue-
lancéol
ée
ellipti
que oboval
e elliptiq
ue lancéol
ée elliptique
Sommet acuminé aigu acumin
é aigu acuminé aigu-
mucroné obtus obtus-
arron
di
acuminé
-rosté aigu aigu aigu acumin
é
aigu-
acumin
é aigu obtus-
mucron
é aigu acumin
é aigu
Longueur
relative inférieure
à la aussi
longue inférieu
re à la aussi
longue aussi
longue inférieure
à la aussi
longue que aussi
longu aussi
longue inférieu
re à la aussi
longue aussi
longue aussi
longue inférieu
re à la inférie
ure à inférie
ure à la inférieu
re à la inférie
ure ou inférieure
ou égale à
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
82
R
I
E
U
R
E
R
I
E
U
R
E
longueur
de l’épillet que
l’épill
et
longue
ur de
l’épillet
que
l’épillet que
l’épillet longueur
de
l’épillet
l’épillet e que
l’épill
et
que
l’épillet longueu
r de
l’épillet
que
l’épill
et
que
l’épillet que
l’épillet
longueu
r de
l’épillet
la
longu
eur de
l’épill
et
longue
ur de
l’épille
t
longueu
r de
l’épillet
égale à
la
longue
ur de
l’épille
t
la
longueur
de
l’épillet
Pubescence glabre glabre glabre glabre glabre glabre glabre glabre
glabre glabre glabre glabre glabre glabre glabre glabre glabre glabre glabre
Paléole Paléole
subég
ale à
la
lemma
subégal
e à la
lemma
subégale
à la
lemma
subégale
à la
lemma
subégale
à la
lemma
subégale à
la lemma
subég
ale à
la
lemm
a
subégal
e à la
lemma
subégal
e à la
lemma
subég
ale à
la
lemma
subégale
à la
lemma
subégal
e à la
lemma
subégal
e à la
lemma
subég
ale à
la
lemm
a
subégal
e à la
lemma
subégal
e à la
lemma
subéga
le à la
lemma
subégale
à la
lemma
Etamines Etamines 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
83
Tableau 7 : Caractères morphologiques du fruit des différentes espèces de Digitaria étudiées.
Caractères
Espèces
D. acuminatissima
D. argillacea
D. aristulata
D. ciliaris
D. debilis
D. delicatula
D. diagonalis
D. exilis
D. gayana
D. gentilis
D. horizontalis
D. leptorhachis
D. longiflora
D. nuda
D. patagiata
D. perrottetii
D. ternata
D. sanguinalis
D. velutina
Type Caryopse Caryopse Caryopse
Caryops
e Caryopse
Caryo
pse Caryopse Caryopse Caryopse Caryopse Caryopse Caryopse Caryopse
Caryo
pse Caryopse Caryopse
Caryops
e Caryopse
Caryops
e
Forme linéaire-
oblongue oblongue-
lancéolée oblongue oblongu
e ovée-
oblongue ellipti
que elliptique ovoïde ovée-
oblongue elliptique oblongue elliptique elliptique oblong
ue oblongue-
lancéolée elliptique elliptiqu
e lancéolée oblongue
Sommet aigu aigu aigu aigu aigu aigu aigu aigu rostré aigu
aigu
-
acuminé aigu aigu aigu aigu aigu aigu aigu aigu
Longueur
(mm) 2-3 1,5-1,8 1,5
environ 2,5
environ 1,2 1,5-2 1-1,5
environ 1,5
environ 1,2 environ 1
environ 1,5-2
environ 1,5 environ 1 environ
1 ,5
enviro
n
1,5-2
environ 1 environ 1,5-2 1
environ 1 ,5
environ
Couleur blanchâtre brun foncé à
noir blanchâtre brun
clair gris
pourpré noirât
re brun foncé
à noir
blanc,
jaune ou
pourpre
jaunâtre ou
brune beige
clair beige
clair gris pourpré
brun pâle
ou gris
pâle
gris
clair à
brun gris pourpré brun pâle
brun
foncé à
noir brun clair brun
clair
Tableau 8 : Clé de détermination des espèces du genre Digitaria présentes au Sénégal.
1 Plantes vivaces ; pédicelles munis de poils blancs aussi longs ou dépassant le sommet de l’épillet ; épillets glabres …………….... D. diagonalis (Figure 7)
1’ Plantes annuelles ; pédicelles glabres ou pubescents avec des poils plus courts que l’épillet :
2 Ligule pubescente :
3 Marge du limbe pubescente ; épillets couverts de longs poils blancs soyeux argentés ou rouges ; grain rostré ….. D. gayana (Figure 9)
3’ Marge du limbe glabre :
4 Chaumes à nœuds glabres ; épillets pubescents dépassant 2 mm de long ………………………...….….. D. acuminatissima (Figure 1)
4’ Chaumes à nœuds pubescents :
5 Epillets à sommet acuminé, prolongés par une courte arête …….…………………………..……………….. D. aristulata (Figure 2)
5’ Epillets à sommet aigu, sans arête :
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
84
6 Glume inférieure absente ; épillets à soies rigides, brillantes ; lemma inférieure 7-nervée ………………………….....
……………………………..….……………………………………………………………………………….……….……… D. argillacea (Figure 3)
6’ Glume inférieure présente, réduite à un bourrelet ; épillets à soies souples, spatulées au sommet ; lemma
inférieure 5-nervée ….……………………………………………………………………………….………..……… D. delicatula (Figure 6)
2’ Ligule glabre :
7 Marge du limbe pubescente ; glume supérieure 5-nervée ……………………………………………………….…….….……… D. leptorhachis (Figure 12)
7’ Marge du limbe glabre :
8 Inflorescence composée d’un seul racème ; lemma inférieure avec 5 nervures …………………….…..…….. D. patagiata (Figure 15)
8’ Inflorescence composée de 2 ou de plusieurs racèmes :
9 Inflorescence à 5 racèmes au plus :
10 Epillets glabres ; chaumes à entre-nœuds glabres ; plante cultivée …..……………….…………..…. D. exilis (Figure 8)
10’ Epillets pubescents ; chaumes à entre-nœuds souvent ciliés sous l’inflorescence ……. D. longiflora (Figure 13)
9’ Inflorescence à plus de 5 racèmes :
11 Racèmes digités ou subdigités, disposés sur un axe commun ;
12 Epillets groupés par 2 (géminés) :
13 Glume supérieure aussi longue que l’épillet ;
14 Glume supérieure 3-nervée, lemma inférieure 5-nervée …..….… D. gentilis (Figure 10)
14’ Glume supérieure 5-7-nervée, lemma inférieure 7-nervée…………. D. debilis (Figure 5)
13’ Glume supérieure inférieure à l’épillet ;
15 Glume supérieure ne dépassant pas la moitié de l’épillet :
16 Lemma inférieure elliptique ; lemma supérieure à sommet
aigu …………………..………………………...…………. D. horizontalis (Figure 11)
16’ Lemma inférieure ovale-oblongue ; lemma supérieure à
sommet acuminé …………………….………………. D. sanguinalis (Figure 17)
15’ Glume supérieure dépassant la moitié de l’épillet :
17 Glume inférieure ovale, grain long de 2 mm ……... D. ciliaris (Figure 4)
17’ Glume inférieure absente ou en bourrelet, grain long de 1,5 mm :
18 Epillets se chevauchant sur les ¼ - ½ de leur longueur …………..
………………………………………………………………..……. D. velutina (Figure 19)
18’ Epillets se chevauchant sur les
2
/
3
de leur longueur .................
……………………………………………………………..………. D. nuda (Figure 14)
12’ Epillets groupés par 3 ou 4, à poils denses spatulés au sommet ……………..…….... D. ternata (Figure 18)
11’ Racèmes disposés en plusieurs verticilles (souvent plus de 6) sur un axe commun ; glume inférieure absente
………………….……………………………………………………………………………….….………………………… D. perrottetii (Figure 16)
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
85
DISCUSSION
Il ressort de cette étude que le genre
Digitaria est très complexe du fait de
nombreux caractères qui varient souvent au
sein de l’espèce. Ces caractères créent des
formes de transition continues qui rendent
difficile l’identification des espèces. C’est la
raison pour laquelle les caractères les plus
utilisés pour la distinction des espèces sont
ceux de l’appareil reproducteur, plus
particulièrement de l’épillet. Les
caractéristiques de la pubescence de l’épillet,
base de la classification infragénérique du
genre Digitaria (Henrard, 1950), sont d'une
grande importance taxonomique permettant de
faciliter considérablement l’identification des
espèces comme l’ont précisé Gilani et al.
(2003). Lorsqu’ils existent, les poils de
l’épillet sont uniquement situés au niveau de
sa glume supérieure et de sa lemma inférieure.
Ils sont absents sur la glume inférieure et la
lemma supérieure, confirmant ainsi les
résultats de Giraldo-Cañas (2004). Aussi,
apparaît-il que les longueurs relatives de la
glume supérieure et de la lemma inférieure
sont très intéressantes et peuvent être étudiées
pour distinguer des espèces très semblables.
Malgré toutes ces spécificités,
l’identification des espèces sur la base de la
seule morphologie de l’épillet reste très
complexe et délicate. D’où l’importance de
chercher d’autres caractères discriminants sur
l’appareil végétatif de la plante. Cette étude a
ainsi montré que les caractères des organes de
l’appareil végétatif, souvent négligés à tort du
fait de leur flexibilité suivant les conditions du
milieu, offrent des caractères discriminants
qui, quand ils sont corrélés avec d’autres,
peuvent contribuer à une meilleure
identification des espèces du genre Digitaria.
Bien qu’ils soient
peu utilisés, des caractères
végétatifs tels que le cycle biologique, la
pubescence de la ligule, de la marge du limbe,
des nœuds du chaume sont plus faciles à
observer et permettent de créer des groupes
très francs. De plus, la pubescence des entre-
nœuds du chaume peut être étudiée chez des
espèces proches morphologiquement comme
c’est le cas de D. exilis et D. longiflora.
A partir des résultats consignés dans les
différents tableaux (1 à 7), une clé de
détermination (Tableau 8) est proposée pour
servir d’outil d’aide à une meilleure
identification des 19 espèces de Digitaria
présentes au Sénégal.
Conclusion
Cette étude qui avait pour objectif
d’élaborer une clé de détermination pour une
meilleure identification des espèces du genre
Digitaria répertoriées au Sénégal a permis de
reconnaître qu’à partir des caractères de
l’appareil reproducteur comme de l’appareil
végétatif, les différentes espèces étudiées
peuvent être discriminées. Les caractères de
l’épillet, base de la classification
infragénérique, sont essentiels pour
l’identification des espèces. Néanmoins,
même s’ils sont peu utilisés du fait de leur
flexibilité suivant les conditions du milieu, des
caractères végétatifs tels que la pubescence de
la ligule, de la marge du limbe, des nœuds et
des entre-nœuds du chaume sont plus faciles à
observer et permettent de reconnaître plus
aisément les espèces sur le terrain. Une étude
phylogénétique basée sur des données
morphologiques et moléculaires pourrait
permettre de mieux comprendre les relations
interspécifiques jusqu’ici implicites.
REMERCIEMENTS
Ce travail a été réalisé grâce à l’appui
matériel des Herbiers de DAKAR
(Département de Biologie Végétale, Faculté
des Sciences et Techniques de l’Université
Cheikh Anta Diop de Dakar) et de l’IFAN
(Institut Fondamental d’Afrique Noire). Nos
remerciements s’adressent aussi au Professeur
Diego GIRALDO-CAÑAS (Université
Nationale de Colombie) et au programme
PPAAO/WAAPP et au projet WAAPP-fonio
pour leur contribution.
REFERENCES
Adoukonou-Sagbadja H, Dansi A, Vodouhè
R, Akpagana K. 2006. Indigenous
knowledge and traditional conservation of
fonio millet (Digitaria exilis, Digitaria
iburua) in Togo. Biodiversity and
Conservation, 15: 2379–2395. DOI :
10.1007/s10531-1-004-2938-3
Bâ AT, Noba K. 2001. Flore et biodiversité
végétale au Sénégal. Science et
Changements Planétaires/Sécheresse,
12(3): 149-155.
Bassène C, Mbaye MS, Camara AA, KANE
A, Guèye M, Sylla SN, Sambou B, Noba
A. NGOM et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 10(1): 58-86, 2016
86
K. 2014. La flore des systèmes
agropastoraux de la Basse Casamance
(Sénégal) : cas de la communauté rurale
de Mlomp. Int. J. Biol. Chem. Sci., 8(5):
2258-2273. DOI : http://dx.doi.org/
10.4314/ijbcs.v8i5.28
Bassène C, Mbaye MS, Camara AA, KANE
A, Diangar S, Noba K. 2012. Flore
adventice du maïs (Zea mays L.) dans le
sud du Bassin arachidier (Sénégal) :
structure et nuisibilité des espèces. Int. J.
Appl. Biosci., 59: 4307-4320.
Berhaut J. 1967. Flore du Sénégal (édn 2
ème
).
Editions Clairafrique: Dakar, Sénégal.
Gilani SS, Khan MA, Shinwari ZK, Hussain
F, Yousaf Z. 2003. Taxonomic
relationship of the genus Digitaria in
Pakistan. Pakistan Journal of Botany,
35(3): 261-278.
Giraldo-Cañas D. 2004. Características
micromorfológicas y anatómicas de la
espiguilla y el antecio superior del género
Digitaria (Poaceae: Panicoideae:
Paniceae). Caldasia, 26: 1-35.
Henrard JT. 1950. Monograph of the Genus
Digitaria. Leiden University: Netherland.
Hooker NB. 2009. Grasses of James Cook
University, Townsville Campus. (Part B)
Generic Descriptions and Key to Species.
James Cook University: Townsville.
Lebrun JP, Stork A. 1991. Enumération des
Plantes à Fleurs d’Afrique Tropicale (vol
I, II, III, IV). Edition des conservatoires et
jardin botaniques de la ville de Genève :
Genève.
Mbaye MS. 2013. Association mil
[Pennisetum glaucum (L.) R.Br] et niébé
[Vigna unguiculata (L.) Walp.]:
arrangement spatiotemporel des cultures,
structure, dynamique et concurrence de la
flore adventice et proposition d’un
itinéraire technique. Thèse de Doctorat
d’Etat, Université Cheikh Anta Diop,
Dakar, p. 236.
Merchán MM. 2006. Acerca de la identifidad
de Digitaria andicola y Digitaria
cuatrecasasii (Poaceae: Panicoideae:
Paniceae). Caldasia, 28(1): 9-13.
Noba K. 2002. La flore adventice dans le sud
du basin arachidier (Sénégal) : Structure,
dynamique et impact sur la production du
mil et de l’arachide. Thèse de Doctorat
d’Etat, Université Ckeikh Anta Diop,
Dakar. p. 137.
Poilecot P. 1999. Les Poaceae du Niger (Vol.
56). Conservatoire et Jardin Botanique de
la Ville de Genève, IUCN, CIRAD: BOI
SSIERA.
Poilecot P. 1995. Les Poaceae de la Côte
d'Ivoire (Vol. 50). Conservatoire et Jardin
Botanique de la Ville de Genève, IUCN,
CIRAD: BOISSIERA.
Quattrocchi U. 2006. CRC World Dictionary
of Grasses: Common Names, Scientific
Names, Eponyms, Synonyms, and
Etymology. CRC Press: London.
USAID/Sénégal. 2008. Chaine de Valeur
fonio – Sénégal : Analyse et Cadre
Stratégique d’Initiatives pour la
Croissance de la Filière. United States
Agency for International Development.
Vanden Berghen C. 1991. Monocotylédones
et Ptéridophytes. Dans Flore illustrée du
Sénégal (Vol. X). Ministère du
Développement rural et de l'Hydraulique,
Direction des Eaux et Forêts, Dakar,
Sénégal.
Vega AS, Rua GH, Fabbri LT, Rúgolo de
Agrasar ZE. 2009. A morphology-based
cladistic analysis of Digitaria (Poaceae,
Panicoideae, Paniceae). Syst. Bot., 34(2):
312-323.
Vega A, Rúgolo de Agrasar Z. 2002b.
Digitaria killeenii (Poaceae: Panicoideae:
Paniceae), a new species from Bolivia.
Syst. Bot., 27: 252-256.
Vodouhè SR, Zannou A, Achigan Dako E.
2003. Actes du premier atelier sur la
diversité génétique du fonio (Digitaria
exilis Stapf.) en Afrique de l’Ouest.
Institut International des Ressources
Phytogénétiques (IPGRI):Rome, Italie.