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biodiversité
Alors que nous sommes obligés de lutter
contre le froid par l’apport de nourriture,
de chauffage et de vêtements épais,
d’autres, au contraire, entament une
vie ralentie pendant les trois ou quatre
mois les plus froids… C’est le cas pour les
animaux à température variable et parmi
eux, les reptiles…
Les reptiles : des animaux à température
variable et non « à sang froid »
« A la différence des animaux endothermes
comme les oiseaux ou les mammifères,
qui produisent eux-mêmes leur chaleur
corporelle, les reptiles sont des animaux
ectothermes, c’est-à-dire que la température
de leur corps est variable et dépend d’une
source de chaleur extérieure comme les
radiations solaires. Ils peuvent atteindre
des températures supérieures à 30°C
et ne sont en aucun cas des animaux à
sang froid comme la majorité des gens le
pensent. Chaque espèce doit atteindre une
température corporelle bien spécifique
pour être apte à s’activer et à chercher sa
nourriture ... ».
Ces propos de l’herpétologue Eric
Graitson(1) devraient une fois pour toutes
tordre le cou à cette croyance d’animaux
à sang froid !
Le diagramme phénologique, ci-dessus,
du nombre d’observations de reptiles
pendant une année complète démontre
bien cette dépendance climatique, avec
un nombre très réduit d’observations
lors des mois d’hiver mais également
une baisse très nette lors des mois d’été
pendant la période dite « active » mais
aussi la plus chaude.
L’hibernation(2)
Les reptiles doivent autant éviter les trop
fortes chaleurs que le froid. Juste avant
l’hiver, ils vont rechercher des endroits
à l’abri du gel et des inondations pour
y mener une vie ralentie imposée par
les basses températures. Pendant cette
période d’hibernation leur dépense
énergétique et leur perte de masse
sont très faibles. Ils n’ont pas de réveils
«obligatoires» comme chez certains
mammifères hibernant et le processus est
donc très flexible. Le terme «d’hivernage»
est parfois utilisé mais il est assez
imprécis (il s’applique aussi aux oiseaux
migrateurs, par exemple) et la désignation
« d’hibernation » est tout à fait adaptée
pour les reptiles.
L’hibernation est une période plus ou
moins longue en fonction des régions
concernées, de l’altitude et de la latitude.
Elle peut atteindre presque 8 mois
chez la Vipère péliade à proximité du
cercle polaire en Europe du Nord ou la
couleuvre jarretière dans le Manitoba.
En automne, les espèces disparaissent
dans une retraite souterraine et/ou
cavicole (l’hibernaculum). Il s’agit d’une
galerie de micromammifère comme le
campagnol, d’une cavité située sous une
souche, sous des racines d’arbres ou dans
des anfractuosités rocheuses, voire des
terriers de lapins, mais aussi des tas de
bois, vieux murs et arbres creux. Ainsi,
Florian Doré a observé en plein hiver une
Couleuvre d’Esculape à l’intérieur d’un tas
de bois en décomposition. Les animaux
n’en sortiront pour la plupart qu’en fin
d’hiver ou au début du printemps, dans
le courant du mois de février ou mars.
Durant cette période leur physiologie et
leurs fonctions vitales sont au ralenti.
Leur température corporelle mais
aussi leur rythme cardiaque diminuent
fortement. Ainsi la température corporelle
habituellement de l’ordre d’une trentaine
de degrés en période d’activité (jusqu’à
38°C pour une espèce comme le Lézard
des murailles) va descendre, jusqu’à
des valeurs comprises entre 0 et 10°C.
Elle peut même devenir négative pour
certaines espèces boréales capables de
tolérer une congélation partielle comme
le Lézard vivipare.
Il peut arriver que des animaux se
regroupent pour hiberner. Ainsi, le
KARCH(3) signale en Scandinavie un refuge
hivernal avec 100 orvets et 40 Vipères
LES REPTILES EN HIVER : QUE FONT-ILS ? OÙ SONT-ILS ?
Répartition mensuelle des relevés Reptiles sur 990
observations - D’après les observations recueillies de
1976 à 2013, par Olivier SWIFT, Philofauna
0
50
100
150
200
250
300
350
400
311
64
177 186
358
47 52 69
21
02
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Nombre
d’observations
Mois
20202020
Cistude N°122/123
biodiversité
Lézards vivipares en hibernation, trouvés le 5 novembre 2005 à la gare de Montzen (Belgique), sous une bille de
chemin de fer
© G. SAN MARTIN
péliades. Des observations similaires ont
été réalisées en Amérique du Nord où
les hibernations communautaires sont
fréquemment observées chez les crotales
ou encore chez les serpents jarretière
(Narcisse, Manitoba). Ces regroupements
peuvent être constitués de plusieurs
milliers d’individus.
Si la température est un facteur
déterminant dans le déclenchement
de la phase d’hibernation, la durée de
l’ensoleillement, la disponibilité de la
ressource alimentaire et certains facteurs
endogènes jouent un rôle non négligeable.
Une étude chez les couleuvres jarretière
(Lutterschmidt et al., 2006) suggère que
le réchauffement du sol n’est pas le
déclencheur de l’émergence au printemps.
Au contraire il s’agirait des températures
minimales critiques atteintes (0,5 à 1°C)
pendant l’hibernation qui règleraient
ensuite l’émergence chez cette espèce.
Gaëtan Guiller et al.,(2014) soulignent
que les 4 espèces les plus héliophiles
(Lézard vert, Couleuvre à collier, Vipère
aspic, Vipère péliade) étudiées en Loire-
Atlantique, ont des durées d’hibernation
moins importantes que les espèces ayant
un mode de vie plus caché comme la
Couleuvre d’Esculape ou la Coronelle lisse.
Nous prendrons ici comme exemples,
trois espèces que l’on peut observer en
Charente-Maritime : la Vipère aspic, la
Cistude d’Europe et le Lézard ocellé.
La Vipère aspic
Dans le livre que Guy Naulleau consacre
à la Vipère aspic, l’hibernation chez cette
espèce est présentée ainsi :
« c’est la diminution ou l’absence
d’insolation qui provoque l’hivernage.
L’hygrométrie est à saturation. Lorsque
le milieu est assez homogène avec de
nombreux abris d’hivernage et que les
hivers ne sont pas très froids, les vipères
hivernent le plus souvent isolément,
c’est le cas par exemple dans le bocage
de l’ouest de la France. Lorsque les abris
d’hivernage sont rares : dans les régions
à hiver très froids (comme en montagne),
ou dans les zones inondables, les vipères se
regroupent pour hiverner dans les endroits
les plus favorables, parfois avec des espèces
différentes formant ce qui est appelé des
« boules de serpents ». L’hibernation se
traduit par une baisse du métabolisme
général, des battements cardiaques
et des mouvements respiratoires. Elle
commence fin octobre début novembre
et se termine de février à début mars.
Les mâles sortent une quinzaine de
jours avant les femelles Les vipéreaux
nés en septembre, hiberneront le plus
souvent sans avoir mangé, en utilisant
essentiellement les ressources fournies
par les restes de vitellus et les réserves
de graisse.
La Cistude d’Europe
Notre seule tortue sauvage d’eau douce
en Charente-Maritime passe aussi l’hiver
à l’abri, dans ou sur la vase des fossés et
étangs. Elle peut alors respirer grâce aux
échanges gazeux possibles par la peau. En
Isère, Stéphanie Thienpont a révélé une
entrée progressive en inactivité avec une
diminution régulière des déplacements,
qui peuvent ou non s’interrompre
au cours de la phase hivernale. Les
individus migrent, sur des distances
parfois significatives, pour hiberner. Des
phénomènes de regroupement au cours
de l’hiver peuvent alors être observés.
Les milieux sélectionnés présentent une
structure très fermée avec beaucoup de
végétation, une eau peu profonde et une
couche de vase importante. La présence
de glace à la surface ne semble nullement
déranger l’espèce. Plus extraordinaire,
toujours en Isère, dans l’Isle Crémieu, un
individu suivi par radio pistage a été trouvé
hibernant dans la glace par Stéphanie, cas
probablement exceptionnel (non publié).
Cette tortue est restée ainsi prisonnière
du gel près de trois semaines…
Après le dégel, celle-ci est repartie sans
dommages apparents. Plusieurs cas
d’espèces qui tolèrent les températures
négatives sont connus notamment chez
les insectes, les amphibiens (grenouilles)
et des reptiles comme certaines des
tortues d’eau au Canada. Il s’agit d’une
adaptation physiologique remarquable
qui peut impliquer la congélation partielle
ou bien la production d’antigel, le
«supercooling». Le Lézard vivipare évoqué
plus haut est quant à lui capable des deux
mécanismes et a été particulièrement
étudié.
...
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biodiversité
Cistude N°122/123
Vipère aspic terreuse juste sortie d’hibernation, le 2 mars 2012. Cet individu a probablement passé l’hiver dans un gros tas de bois en bordure d’une haie.
© A. BOISSINOT
Cistude d’Europe prise dans la glace.
© S. THIENPONT
Quelques légers déplacements, de
l’ordre du mètre, peuvent être observés
chez la Cistude d’Europe au cours de
la période hivernale, à la faveur d’un
radoucissement ou simplement lorsque
les individus remontent à la surface
pour respirer. La durée de l’hibernation
est principalement dépendante des
conditions météorologiques. Les mâles
auraient une phase de vie ralentie plus
courte que les femelles avec une sortie
printanière plus précoce.
Le Lézard ocellé
Présent sur l’île d’Oléron et le terrain
militaire de Bussac en Charente-Maritime,
le Lézard ocellé débute son hibernation
en général vers la fin novembre pour
la terminer vers la fin février, début
mars selon les années. Dans les deux
sites, l’hibernation se fait à l’intérieur
de terriers du lapin de garenne ou dans
des galeries de micromammifères, voire
également dans de vieux blockhaus.
A l’intérieur des terriers de lapin, les
conditions d’hivernage doivent être
optimum. Nous avons également eu la
preuve de l’hibernation à l’intérieur de
gîtes artificiels constitués de caisses en
bois enterrées à 40-50 cm de profondeur
dans le sable et reliées à l’extérieur par
des tuyaux PVC.
Nous avons comparé les températures
relevées pendant un hiver dans un gîte
artificiel et à l’intérieur d’un terrier de
lapin (Doré et al., 2009). Les résultats ont
montré des températures comparables
avec des variations très proches, de l’ordre
de 3,5° à 12°C entre le 8 novembre 2007 et
le 2 mars 2008.
Paulo (1988), sur l’île de Berlenga au
Portugal, où les Lézards ocellés utilisaient
également des terriers de lapin comme
gîtes, évoque des regroupements
hivernaux de lézards au sein d’un même
abri. Lors de leurs toutes premières
sorties, les lézards ont bien souvent le
corps recouvert de sable… Les jeunes
lézards nouveau-nés (naissances de début
septembre à octobre) s’alimentent avant
l’hibernation.
Observer des reptiles en plein hiver...
L’activité hivernale du Lézard des murailles
a été étudiée au CNRS de Chizé. Le
phénomène concerne principalement
les mâles de grandes tailles qui profitent
des périodes d’ensoleillement favorables
pour se chauffer même si la température
de l’air est basse. Ce comportement de
thermorégulation peut sembler contre
intuitif (prise de risques, perte d’énergie)
mais il est probablement associé à des
bénéfices significatifs en termes de
maturation des spermatozoïdes pour la
saison de reproduction. Ainsi les mâles qui
se chauffent le plus efficacement auront
probablement un avantage reproducteur.
Olivier Swift, naturaliste de l’association
Philofauna, raconte : « Le 5 janvier 1999,
par une belle journée ensoleillée, je notais
3 Lézards des murailles (des adultes dont
deux femelles) en insolation, entre 13h30 et
14h30, sur la commune de Nort-sur-Erdre.
En février de 1993, je notais coup-sur-coup
la présence de la Vipère aspic, les 14 et
15, respectivement sur les communes de
Treillières (44), à la Rinçais et d’Orvault (44).
Les 24 février le Lézard vert occidental, était
observé en insolation : deux adultes en 2001,
à Malville (44) et un mâle en 2003, à Mauves-
sur-Loire (44) avec François Dusoulier et
Julie Grosselet, sur le même mur ! Pour ce
mois, j’ai aussi sept observations de Lézard
des murailles, comptabilisant 8 individus
dont 4 mâles et 4 adultes non sexés, entre
1997 et 2009, en Loire-Atlantique, en Maine-
et-Loire, dans l’Indre, en Dordogne et dans
les Alpes-de-Haute-Provence. En décembre,
mes deux observations concernent le Lézard
vivipare et l’Orvet fragile, respectivement
les 26 et 29 décembre 1998, sur la commune
de Nort-sur-Erdre (44), au lieu-dit « Blanche
Noé ». Concernant le nombre d’individus
observés en décembre, janvier, février par
Olivier Swift, le Lézard des murailles est
nettement majoritaire, suivi de loin par la
Vipère aspic, le Lézard vert, l’Orvet fragile et
le Lézard vivipare».
Dans le département de la Loire, ce sont
le Lézard des murailles (88) avec le Lézard
catalan (11) qui font l’objet du plus grand
nombre d’observations hivernales, suivis
par le Lézard vert occidental (10) et l’Orvet
fragile (8). La Vipère aspic est le serpent
le plus fréquemment cité (4). Toutes ces
observations ont été faites entre le 15
novembre et le 25 février sur plusieurs
années.
Christian Bavoux responsable du
«Marais aux Oiseaux», précise que sur
l’île d’Oléron, de 1995 à 2012, 10 reptiles
appartenant à 3 espèces ont été notés
en insolation en plein hiver (données C.
Bavoux, C. Lemarchand & L. Mimaud) : 2
en décembre, 2 en janvier et 6 en février.
Les 3 espèces concernées sont : la Cistude
d’Europe (N = 5), le Lézard des murailles
(N = 4) et la Vipère aspic (N = 1).
Dans les marais littoraux comme celui de
Brouage, on peut facilement observer par
les beaux jours hivernaux des cistudes en
insolation sur les berges des fossés.
Des Lézards ocellés s’insolant en plein
cœur de l’hiver peuvent être observés
notamment dans le sud de la France
en zone méditerranéenne et surtout en
Espagne (populations littorales du sud-
est en particulier). Il est fort probable,
selon Mateo (2004) qu’il ne s’agisse que
de comportements de thermorégulation
associés à la maturation des gonades, mais
sans activité alimentaire. Nous n’avons
pas connaissance de cas d’observations
de Lézards ocellés prenant le soleil en
décembre ou en janvier sur Oléron, mais
ce constat peut aussi être dû à un manque
d’observateurs à cette époque !
22222222
Cistude N°122/123
biodiversité
102
12
11
9
7
5
2
2
2
1
Lézard des
murailles
Lézard vert
Lézard catalan
Orvet fragile
Vipère aspic
Cistude d'Europe
Couleuvre à collier
Couleuvre vipérine
Lézard vivipare
Vipère péliade
Nombre d’observations par espèce de reptiles en hiver, en combinant 3 observateurs
(France : Olivier Swift ; Loire : Emmanuel Véricel ; île d’Oléron : Christian Bavoux).
Entre 1995 et 2011 Gaëtan Guiller (2014)
rapporte 26 observations de reptiles
hors de leurs abris pendant la période
d’hibernation en Loire Atlantique.
D’après les données recueillies, et qui
restent bien entendu partielles, près de
90% des reptiles observés en hiver sont
des lézards. N’hésitez pas à nous faire
partager vos observations de reptiles en
hibernation ou au contraire sortis en plein
hiver, ça nous intéresse !
Comme un clin d’œil…
Au moment de mettre un point final à cet
article, une Vipère aspic née au cours de
l’automne, est découverte par l’un d’entre
nous à Bénevise (commune de Treschenu-
Creyers) dans le sud du Vercors, le 18
novembre 2014, sous une simple pierre à
1 000 m d’altitude alors qu’il neige 200m
plus haut !
«Un grand merci à Eric Graitson pour nous
avoir permis quelques « emprunts » à ses
écrits ainsi qu’à Olivier Swift (association
Philofauna), et Christian Bavoux (le Marais
aux Oiseaux, Dolus d’Oleron) pour nous
avoir fourni leurs observations hivernales
de reptiles. Merci à François Dusoulier et
Michaël Guillon pour avoir répondu à nos
sollicitations. Merci également à Marie-Do
Couturier, Eric Graitson, Olivier Swift pour
la relecture de l’ensemble.»
Pierre GRILLET
Stéphanie THIENPONT, Guy NAULLEAU
Florian DORÉ, Alexandre BOISSINOT
Emmanuel VÉRICEL, Marc CHEYLAN
Olivier LOURDAIS
Pour joindre les auteurs :
Pierre Grillet, naturaliste herpétologue : 10 rue
de la Sayette - 79340 Vasles - Tél : 06 70 72 70 37
p.grillet@wanadoo.fr
Stéphanie Thienpont, études et conseils en
environnement, animatrice du Plan National
d’Actions pour la Cistude d’Europe : 11 Av.
le Javet - 38300 Succieu - Tél : 06 87 40 18 76
stephaniethienpont@yahoo.fr
Guy Naulleau, ancien chargé de recherches
au CNRS et ancien responsable du service
d’herpétologie au centre d’études biologiques de
Chizé. Spécialiste de la vipère aspic :
guy.naulleau@free.fr
Florian Doré, naturaliste et co rédacteur du Plan
National d’Actions pour le Lézard ocellé ; chargé de
mission herpétologie et entomologie à Deux-Sèvres
Nature Environnement : 48 rue Rouget de Lisle -
79000 Niort - Tél : 05 49 73 37 36
florian.dsne@gmail.com
Alexandre Boissinot, ingénieur d’études CEBC-
CNRS UMR 7273 Chizé-La Rochelle :
79360 Villiers-en-Bois
boiss_a@yahoo.fr
Emmanuel Véricel, chargé de mission, LPO Loire
etudes.loire@lpo.fr
Marc Cheylan, Maître de Conférences, CEFE-
CNRS de Montpellier, spécialiste des reptiles
méditerranéens
Marc CHEYLAN@cefe.cnrs.fr
Olivier Lourdais, chargé de Recherche et
herpétologue, équipe écophysiologie évolutive
CEBC-CNRS UMR 7273 Chizé-La Rochelle
79360 Villiers-en-Bois
lourdais@cebc.cnrs.fr
(1) Eric Graitson, herpétologue, chercheur à
l’université de Liège, Belgique
(2) Nous avons choisi d’utiliser ce dernier
terme car il correspond aux modifications
qui interviennent en hiver chez les reptiles :
vie ralentie, absence d’alimentation, baisse
des températures…
(3) Centre de coordination pour la protection
des amphibiens et des reptiles de Suisse
Références provenant des publications suivantes :
Doré F., Grillet P., Thirion J.M., Cheylan M.,
Lefebvre S., Dauge C. 2009 – Etude et suivi de la
population de lézard ocellé Timon lepidus sur l’île
d’Oleron. Rapport interne. ONF. 94 p.
Graitson E. (2011) - Discrets et méconnus… les
Reptiles. AgriNature. N°6, 127 p.
Guiller G. (2014) – observations réalisées chez
huit espèces de reptiles pendant la période
d’hivernage en Loire Atlantique. Bull. Soc. Sc. Nat.
Ouest de la France, 36 (3) : 160-164.
Guiller, G., Legentilhomme, J. & Lourdais, O.
(2014) - Phénologie d’activité d’une communauté
de squamates au nord de la Loire-Atlantique. Bull.
Soc. Herp. Fr. 150: 25-39.
Lourdais O. (2010) - Sensibilité thermique des
reptiles ; une approche écophysiologique . In
Vacher & Geniez – Les reptiles de France, Belgique,
Luxembourg et Suisse. Collection Parthénope,
pp 76-93.
Lutterschmidt, D.L., LeMaster, M.P. and Mason,
R.T. 2006 – Minimal overwintering temperatures
of red-sided garter snakes (Thamnophis sirtalis
parietalis): a possible cue for emergence ? Can. J.
Zool. Vol. 84: 771 – 777.
Mateo, J. A. (2004). Lagarto ocelado – Timon
lepidus. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados
Españoles Carrascal, L. M., Salvador, A. (Eds.).
Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.
http://www.vertebradosibericos.org/
Naulleau G. – (1987) – les serpents de France,
Revue française d’aquariologie herpétologie, 3-4,
2è édition, p 1-56.
Naulleau G. (1997) - la vipère aspic, éditions
Eveil Nature, 72 p.
Paulo O (1988) - Estudo eco-etologico da
populaçao de Lacerta lepida (Daudin, 1802) da ilha
de Berlenga. Relatorio de estagio de licencatura
en biologia. FCUL, Lisboa, 314p.
Thienpont S. (2005) - Habitats et comportements
de ponte et d’hivernation chez la Cistude d’Europe
(Emys orbicularis) en Isère. Diplôme EPHE.
Montpellier, 159 p.
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biodiversité
Cistude N°122/123
Jeune vipère observée à Bénevise (à 1 000 m d’altitude), le 18 novembre 2014 alors qu’il neige 200 m plus haut...
© P. GRILLET