First breeding data on the Black-headed Gull Chroicocephalus ridibundus in Central West Morocco

Article (PDF Available)inAlauda 85(2):131-138 · July 2017with 110 Reads
Abstract
This study presents the first data on a breeding colony of the Black-headed Gull on islets of the Al Massira reservoir in Central west Morocco from 2002 to 2008. Laying phenology, nesting site selection, clutch size, egg size and breeding success were investigated. These data provide new information at the southwestern limit of the species’ breeding area (32° N).
DEMANDE DE TIRES A PART ET DE FICHIERS PDF
Chèr(e) Collègue
Vous trouverez ci-joint l'épreuve de votre article et nous vous demandons de bien vouloir le corriger dans les
huit jours afin de ne pas retarder la parution du fascicule d'Alauda.
Vos épreuves et vos demandes seront envoyées directement à:
QUETZAL communication - 28 rue des Cailloux - F-92110 Clichy
• Les auteurs publiant à titre amateur et MEMBRE de la SEOF recevront gratuitement et sur demande un
fichier PDF (payant pour les autres) et pourront commander des tirés-à-part imprimés payants (cf. ci-
dessous).
• Les auteurs professionnels (mention d’un organisme sur l’adresse) ou les non membres pourront recevoir
des tirés-à-part et/ou des fichiers PDF payants en remplissant la demande ci-jointe.
BON DE COMMANDE
NOM/prénom :
Adresse :
Code postal : Courriel :
ÌJe suis professionnel ou non membre de la SEOF et je désire un fichier PDF au prix de 20 euros *
ÌJe suis professionnel ou amateur et souhaite recevoir des TAP imprimés :
Non adhérant Non adhérant Adhérant à jour Adhérant à jour
(- 20 pages imprimées) (+ 20 pages imprimées) (- 20 pages imprimées) (+ 20 pages imprimées)
25 tap Ì39 Euros Ì59 Euros Ì28 Euros Ì32 Euros
50 tap Ì56 Euros Ì109 Euros Ì35 Euros Ì62 Euros
100 tap Ì105 Euros Ì188 Euros Ì78 Euros Ì139 Euros
Toute commande doit impérativement être accompagnée d'un chèque ou d’un bon de commande, libellés à
SEOF (règlements administratifs) pour être pris en compte.
* Il s’agit d’une contribution pour aider à la publication de la revue Alauda.
ATTENTION. Les auteurs ayant reçu des PDF s’engagent pendant 6 mois à la date de réception des
fichiers PDF, à ne pas publier sur le Web (blogs, sites …) tout ou partie de ces fichiers.
Société d'Etudes Ornithologiques de France
ALAUDA
Muséum National d'Histoire Naturelle
Case postale 51 - 55 rue Buffon
F-75231 Paris cedex 05
FRANCE S.E.O.F.
First breeding data on the Black-headed Gull
Chroicocephalus ridibundus in Central West
Morocco. This study presents the first data on a
breeding colony of the Black-headed Gull on islets
of the Al Massira reservoir in Central west Morocco
from 2002 to 2008. Laying phenology, nesting site
selection, clutch size, egg size and breeding suc-
cess were investigated. These data provide new
information at the southwestern limit of the
species’ breeding area (32° N).
Mots clés :Chroicocephalus ridibundus, Paramètres
de la reproduction, Basse latitude, Maroc.
Key words:Chroicocephalus ridibundus, Breeding parameters, Low latitude, Morocco.
Alauda 85 (2), 2017: 00
42
PREMIÈRES DONNÉES SUR LA REPRODUCTION
DE LA MOUETTE RIEUSE Chroicocephalus ridibundus
DANS LE CENTRE-OUEST DU MAROC
Mohamed RADI(1), Mohamed AOURIR(2), Abdeljbbar QNINBA(3),
Hassan ELMOUDEN(1) & Mohammed ZNARI(1)
(1) Laboratoire « Biodiversité et Dynamique des Écosystèmes », Université Caddi Ayyad, Faculté des Sciences B.P. 2390,
40000 Marrakech, Maroc
(12 Équipe « Océanographie &limnologie », Université Ibn Zohr, Faculté des Sciences, B.P. 8106, 8000 Agadir, Maroc.
(maourir@gmail.com)
(3) Université Mohammed V de Rabat, Institut Scientifique, Département de Zoologie et Ecologie Animale Av. Ibn
Battouta, BP 703, 10090, Agdal, Rabat, Maroc.
INTRODUCTION
L’aire de reproduction de la Mouette rieuse
Chroicocephalus ridibundus est très vaste et
s’étend sur une grande partie du Paléarctique, de
l’Europe de l’Ouest à la Sibérie orientale (CRAMP
& SIMMONS, 1983). À partir de 1950, l’espèce a
connu une explosion démographique qui s’est
manifestée par une extension de son aire de ré-
partition à la fois vers le Nord et le Sud de l’Eu-
rope et également une redistribution localement
importante à l’intérieur même de l’aire habituelle
de nidification (ISENMANN, 1977). La rive sud de
l’Europe a été atteinte au cours des années 60,
avec une première nidification observée en 1965
en Sicile puis en Andalousie en 1966 (CRAMP &
SIMMONS, 1983). Ce n’est qu’en 1997 que l’espèce
a été signalée nicheuse au Portugal (LEITAO et al.,
1997). L’augmentation des populations a culmi-
né entre 1970 et 1980 (ISENMANN,loc. cit.).
Au Maroc, la Mouette rieuse est hivernante ré-
gulière et migratrice ;son hivernage a été quanti-
fié en décembre 1976 pour la première fois le long
du littoral atlantique jusqu’au Sud d’Agadir
(ISENMANN, 1978). Plus récemment, une pre-
mière colonie nidificatrice a été découverte sur le
Dessin François Lovaty
52 Alauda 85 (1), 2017
lac du barrage Al-Massira dans le Centre-Ouest
du pays,où elle est devenue sédentaire et nicheuse
régulière à partir de 2002 (RADI et al., 2004a ; THÉ-
VENOT et al., 2004). Un second cas de nidification
de trois couples à la Sebkha Zima (record de la-
titude: 32°05’N, 08°40’W) en Centre-Ouest du
Maroc en 2003, a été également rapporté par RADI
et al. (loc. cit.), En 2008, une autre colonie nidi-
ficatrice a été encore signalée dans les zones hu-
mides du Bas Loukkos au Nord-Ouest du pays
(QNINBA et al., 2008). Cette extension de l’aire de
reproduction de la Mouette rieuse en Afrique du
Nord ne se limite pas au Maroc ; en effet, MOULAY-
MELIANI et al. (2011) puis BENSACI et al., (2012) ont
rapporté trois cas de nidification en Algérie: le pre-
mier en 2006 à Dayet El Ferd au Sud de Tlemcen
(extrême Nord-Ouest de l’Algérie), puis en 2010
à nouveau à Dayet El Ferd et à Dayet El Kerfa
(35°37’N, 02°52’E) au Sud de Boughzoul dans le
Nord-Est.
Alors que la biologie de la reproduction de la
Mouette rieuse a été bien documentée chez les
populations européennes (LEBRETON & LANDRY,
1979 ; ANDERSON, 1990 ; YÉSOU & ISENMANN, 2001,
2002 ; INDYKIEWICZ, 20 05 ; W OOD et al., 2009,
pour revue), les données sur les populations les
plus méridionales et plus particulièrement en
Afrique sont inexistantes.
Par ailleurs, la reproduction de la Mouette
rieuse au Sud de la Méditerranée,dans un habitat
continental à climat aride, laisse supposer d’im-
portantes contraintes environnementales (tempé-
rature et ressources trophiques) qui pourraient
influencer les paramètres de la reproduction.
Cette étude apporte les premières données sur
certains paramètres de la reproduction de la
Mouette rieuse pour la période couvrant les an-
nées 2002 à 2008, au Maroc, dans un contexte
d’expansion méridionale de l’aire de reproduc-
tion de cette espèce en milieu continental.
MATÉRIEL ET MÉTHODES
Site d’étude
Le SIBE (Site d’Intérêt Biologique et Écolo-
gique) du barrageAl-Massira se situe dans la val-
lée de l’Oued Oum Er-R’bia à 70 km au Sud-Est
de la ville de Settat (32°30’N, 7°30’W; 285 m
d’altitude), dans la Meseta Atlantique à climat
aride (FIG.1). Le lac du barrage couvre une su-
perficie totale d’environ 14000 ha avec une pro-
fondeur maximale de 60 m, aux rives sinueuses
avec plusieurs crêtes qui se prolongent vers le
centre en quelques îlots plus au moins émergés
en fonction des précipitations et du niveau d’eau
Bouhassoula
Qnidlat Kahf Er-Rakhma
Rbii
2 km
Eau libre
Îlots de nidification
Champs cultivés
Reboisement
Terrains en friche
FIG. 1.– Localisation de la colonie de la Mouette rieuse au barrage Al Massira dans le Centre -Ouest du Maroc.
Location of the nesting sites at the Al Massira reservoir (Central West Morocco).
%
Rabat
53Sur la reproduction de la Mouette rieuse dans le centre-ouest du Maroc
dans la retenue. Durant la période de basses
eaux, plusieurs hauts-fonds dont les sommets
dépassent 263 m d’altitude, émergent et porteurs
d’une végétation dominée par Persicaria lapathi-
folia,Polygonum equisetiforme,Cynodon dactylon
et Glinus lotoïdes, permettent l’installation et la
nidification de plusieurs espèces d’oiseaux.
Plus de 20 espèces d’oiseaux aquatiques esti-
vent sur le site dont 15 sont nicheuses; les plus
remarquables sont la Sterne hansel Gelochelidon
nilotica, l’Échasse blanche Himantopus himanto-
pus, la Tadorne casarca Tadorna ferruginea et le
Glaréole à collier Glareola pratincola. À noter que
six espèces de poissons ont été introduites dans le
lac (Sandre, Black-bass, Carpe chinoise, Carpe
herbivore, Carpe argentée et Perche).
Collecte et analyse des données
Des prospections ont été menées dans les îlots
que compte le site, durant les saisons de repro-
duction de 2002 à 2008. L’accès aux îlots de nidi-
fication avait lieu durant la matinée,sachant qu’au
cours de l’après-midi, des vents forts de direction
ouest à nord-ouest, rendaient toute navigation sur
le lac risquée. Au cours des saisons de reproduc-
tion 2002 et 2003, des visites multiples et régulières
ont été réalisées du 8 juin (date de la découverte
de la colonie nicheuse) au 5 août en 2002 et entre
mi-mai et fin-juillet en 2003. Au cours de chaque
visite, une recherche systématique des nids a été
effectuée par prospection et le nombre de nids,
leurs emplacements, les effectifs des couples ni-
cheurs ont été relevés. Les nids trouvés ont été
marqués et suivis. À chaque nouvelle visite, le
nombre d’œufs éclos par nid a été relevé,les taux
d’éclosion ont été calculés par le rapport du nom-
bre d’œufs éclos sur le nombre d’œufs pondus.
Au cours des saisons de reproduction 2004 à
2008, une seule visite au site a été effectuée
chaque année, au cours de la deuxième ou la
troisième décade de juin. Dans ces cas, seuls les
recensement du nombre de nids, de couples ni-
cheurs, la grandeur de ponte et les dimensions
des œufs ont été relevés.
Pour chaque nid trouvé le diamètre externe,la
grandeur de ponte et la date de contrôle ont été
notés. De même, les dimensions des œufs [lon-
gueur (L) et largeur (l)] ont été mesurées à l’aide
d’un pied à coulisse électronique (à 0,1 mm
près) et le volume des œufs (V, cm3) a été calculé
suivant la formule de HOYT (1979): V =K
V× L
× l2; où KV= coefficient du volume (5,1-4), L = lon-
gueur et l = largeur (diamètre maximal). Cette mé-
thode avait déjà été utilisée par WOOD et al.
(2009) pour le calcul du volume des œufs chez la
Mouette rieuse. L’homogénéité de variance des
données a été vérifiée à l’aide du test de LEVENE
«Equality of variance F-test ». Une analyse de va-
riance (ANOVA) à un critère de classification a été
par la suite réalisée en vue d’évaluer l’effet de l’an-
née sur les dimensions moyennes des œufs avec
le logiciel statistique SPSS.
RÉSULTATS
Phénologie et habitat de nidification
La nidification de la Mouette rieuse (au total
70 individus) sur l’îlot Rbii du barrage Al Mas-
sira, a été découverte le 8 juin 2002 et la ponte,
qui avait probablement débuté vers la dernière
semaine de mai, s’est poursuivie jusqu’à la der-
nière décade de juin. Aucune nouvelle ponte n’a
été observée au cours du mois de juillet. Le
5 août, nous n’avons compté que 5 œufs (2 nids
avec 2 œufs et 1 nid, un œuf ) qui semblaient
avoir été abandonnés. En 2003, l’espèce a déserté
l’îlot Rbii pour nicher sur l’îlot Kahf Er-Rakhma
(FIG.1). Les six premiers nids ont été observés le
25 mai ;le nombre total cumulé de pontes a pro-
gressivement augmenté et passé à 15 le 12 juin et
à 16 le 28 juin. Le pic des pontes a été noté vers
mi-juillet (n = 18) et les dernières pontes ont été
observées le 20 juillet. La durée totale de ponte a
été d’environ cinq et huit semaines, respecti-
vement les années 2002 et 2003. Les premiers
poussins étaient apparus dans la colonie vers le
28 juin 2003. Les fortes pluviométries en 2004 et
en 2006 ont entraîné des élévations du niveau
d’eau et une submersion prolongée des îlots em-
pêchant l’installation des couples nicheurs du-
rant ces deux saisons de reproduction.
Le choix de l’emplacement des nids a semblé
se porter préférentiellement sur les îlots ayant un
important couvert végétal et les plus éloignés des
berges. En 2002, l’espèce a niché sur l’îlot Rbii,
puis sur l’îlot Kahf Er-Rakhma durant les années
2003, 2005, 2007 et 2008 (FIG. 1). Les autres îlots,
rocailleux (n = 5) et d’une superficie moindre,
souvent fréquentés par des pêcheurs, ne nous ont
pas paru offrir les conditions propices à la nidi-
fication des mouettes.
Sur l’îlot Rbii, la nidification a eu lieu dans la
partie centrale, dans une végétation haute de 10 à
50 cm de P. lapathifolia (Polygonacae) et encerclée
par des nids de Sterne hansel. Les nids d’environ
40 ± 10 cm de diamètre externe, étaient assez bien
aménagés, construits à même le sol ou surélevés
dans la végétation sous forme de cavités peu pro-
fondes garnies de débris de végétaux secs.
Sur l’îlot Kahf Er-Rakhma, les nids déposés
sur le sol au milieu d’une végétation haute de 10
à 30 cm et composée essentiellement de P. lapa-
thifolia, occupaient une position centrale suivant
une bande parallèle au rivage ouest longue d’en-
viron 400 m et large de 50 à 100 m.
Grandeur des pontes
Sur l’ensemble de la période d’étude, nous
avons compté 488 œufs répartis dans 187 nids.
La forme, la couleur de fond et les ornemen-
tations des œufs étaient identiques à celles dé-
crites dans la littérature (CRAMP & SIMMONS,
1983) mais quelques nids accueillaient des œufs
de couleurs différentes (FIG. 2).
La grandeur de la ponte a varié entre 1 et 7
œufs par nid (FIG.2). Les nids à 3 œufs ont été
majoritaires (36 % des nids ; valeurs extrêmes
Alauda 85 (1), 2017
54
FIG. 2.– Nids et pontes de la
Mouette rieuse.
Nests and clutches of Black-
headed gull.
a. Nid à trois œufs avec
différence de coloration des
œufs.
b. Nid à cinq œufs.
c. Nid à six œufs avec
différence de coloration des
œufs.
d. Nid à sept œufs.
(Photos M. RADI)
Année Nombre de nids à N Grandeur moyenne Écart-type
de ponte
12 34 5 67 œufs
2002 5 11 10 10 1 0 28 2,39 0,41
2003 6610 052 0 29 2,93 0,40
2005 13 15 14 010 0 43 2,09 0,39
2007 7 15 19 33 0 1 48 2,66 0,40
2008 2 12 14 73 0 1 39 3,02 0,39
Total 33 59 67 11 12 32 187 2,62 0,38
TABLEAU I.– Grandeur de ponte de la Mouette rieuse dans la colonie d’Al-Massira en centre-Ouest Maroc
(N: nombre total de nids). Clutch size at the Al Massira colony.
a b
c d
[32,55 - 39,59]; n = 67 nids), suivis des nids à 2
œufs (30,76 %; valeurs extrêmes [20,68 - 39,28] ;
n=59 nids). La fréquence des pontes à un œuf
a été 17,64 % (n = 33 nids), celle des nids à plus
de trois œufs a été 15 % (n = 28 nids) de la tota-
lité des nids contrôlés (FIG. 3). La grandeur
moyenne de ponte sur toute la période d’étude a
été égale à 2,62 ± 0,38 œufs/nid (valeurs ex-
trêmes [2,09 – 3,02]) (TAB. I). Elle a varié signi-
ficativement lors des différentes saisons de
reproduction (P< 0,05).
Dimensions des œufs
Les dimensions moyennes (L × l) ont été
égales à 50,50 ± 2,17 × 35,28 ± 1,21 mm (valeurs
extrêmes : [42,34 - 57,05 mm] × [30,09 -
38,97 mm]; n = 488 œufs). Le volume moyen
calculé a été lui, 32,13 ± 2,92 cm3(valeurs ex-
trêmes: [21,65 - 41,03 cm3] ; n = 48 7 œu fs)
(TAB. II). L’analyse des variations intra-annuelles
des dimensions et du volume de l’œuf nous mon-
tre une homogénéité de la variance des mensu-
rations (Test de LEVENE,P> 0,05) (TAB. II). Les
mensurations moyennes et le volume de l’œuf
ont montré une différence très significative sui-
vant les années (ANOVA : F(4, 487) = 6,14 ; P <
0,001 pour la longueur), (ANOVA : F(4, 487) =
19,63; P < 0,001 pour la largeur) et (ANOVA : F(4,
487) = 21,27; P < 0,001 pour le volume) (TAB. II).
L’analyse des effets années sur les dimensions et
le volume de l’œuf indique une tendance à la di-
minution de ces paramètres entre 2002 et 2008.
C’est ainsi, que nous avons constaté des diminu-
tions de l’ordre de 1,36 mm (soit 2,7 %) pour la
longueur, 1,4 mm (soit 4 %) pour la largeur et
2,25 cm3(soit 7 %) pour le volume depuis l’ins-
tallation de la colonie nicheuse.
Tendances des effectifs nicheurs
L’effectif des couples reproducteurs a connu
une augmentation depuis l’installation de la pre-
mière colonie nidificatrice en 2002 (28 couples),
jusqu’en 2007 (48 couples), pour régresser légè-
rement en 2008 (39 couples seulement). Au
cours des saisons de reproduction 2002 et 2003,
le taux des éclosions a été égal à 73 % et 75,2 %,
respectivement. Aucune trace d’une prédation
sur les œufs n’a été constatée. En revanche,
Sur la reproduction de la Mouette rieuse dans le centre-ouest du Maroc 55
1
Fréquence de nids (%)
Nombre d'œufs par nids - Clutch size per nest
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
2002
2003
2005
2007
2008
234567
FIG. 3.– Fréquences
annuelles des différentes
grandeurs de ponte de la
Mouette rieuse.
Annual clutch size
frequency.
TABLEAU II.– Dimensions
moyennes des œufs dans la
colonie d’Al-Massira
(Centre-Ouest du Maroc).
Les moyennes sont affectées
de leurs écart-types.
N: nombre total de nids.
Average egg dimensions of
the Black-headed Gull at
Al-Massira colony
(West-central Morocco).
Année N Longueur (mm) Largeur (mm) Volume (cm33)
[Min-Max] [Min-Max] [Min-Max]
2002 67 51,34 ± 2,13 36,01 ± 1,13 34,38 ± 3,13
[46,92-56,25] [33,17-38,97] [26,38-41,03]
2003 85 50,71 ± 1,44 35,41 ± 1,17 32,49 ± 2,44
[46,70-53,56] [32,53-37,71] [26,63-37,76]
2005 90 50,87 ± 2,25 35,65 ± 1,24 33,04 ± 2,95
[42,34-57,05] [32,92-37,74] [24,07-40,11]
2007 128 50,13 ± 2,55 35,16 ± 0,97 31,66 ± 2,73
[44,48-56,38] [32,89-37,07] [25,17-38,64]
2008 118 49,98 ± 1,91 34,63 ± 1,13 30,61 ± 2,36
[44,42-54,90] [30,09-36,90] [21,65-35,14]
Total 488 50,50 ± 2,17 35,28 ± 1,21 32,13 ± 2,92
[42,34-57,05] [30,09-38,97] [21,65-41,03]
ANOVA F = 6,136 ; F = 19,628 ; F = 21,271;
df(4,487); P < 0,001 df(4, 487) ; P < 0,001 df(4,487) ; P < 0,001
plusieurs cadavres de poussins de différents âges
ont été observés sans que nous ayons été en me-
sure d’identifier les causes.
De son côté, l’effectif des hivernants qui fré-
quentent ce lac de barrage est resté faible et rela-
tivement constant (250 à 300 individus) durant
toute la période d’étude.
DISCUSSION
Choix de l'emplacement du nid
Sur l’ensemble des sept îlots du barrage Al-
Massira, seul deux (Rbii et Kahf Er-Rakhma) ont
semblé répondre aux exigences écologiques de la
reproduction de la Mouette rieuse. Ces îlots avec
leur végétation offrent un degré de sécurité
contre les prédateurs terrestres souvent condi-
tionnés par les niveaux d’eau et également une
certaine tranquillité du fait qu’ils ne sont pas fré-
quentés par les pêcheurs. Notre étude a montré
que la Mouette rieuse nichait en colonie mixte
avec la Sterne hansel. Une telle association inter-
spécifique a déjà été rapportée par plusieurs
auteurs (ISENMANN, 1979 ; RADI et al., 2004a ;
2011). Dans une telle situation, l’emplacement
des nids de la Mouette était choisi dans les zones
centrales ayant un couvert végétal relativement
haut et dense tandis que la Sterne hansel nidifiait
en périphérie dans des zones plus dégagées. Ce
choix est très favorable à la Mouette rieuse qui
profite à la fois du couvert végétal et de la capa-
cité de la Sterne hansel à défendre et à protéger
ses nids et ses poussins contre les prédateurs.
Ainsi, PATTERSON (1965) et HEJNOWICZ (1987)
avaient montré précédemment aussi que la nidi-
fication au centre de la colonie offre de
meilleures conditions en termes de succès de la
reproduction comparativement aux couples
nichant en périphérie.
Phénologie
Le début de la ponte s’est situé jusqu’à quatre
semaines après celui de populations nicheuses au
Nord de la Méditerranée. En Europe, les popu-
lations les plus précoces commencent à pondre
au début d’avril (LEBRETON & LANDRY, 1979 ; DEL
HOYO et al., 1996; INDYKIEWICZ, 2005). Des dates
plus tardives ont lieu au cours de seconde moi-
tié d’avril en Camargue et d’autres encore sont
notées seulement mi-mai dans d’autres popula-
tions françaises. Les éclosions ont, elles, lieu mi-
mai et les envols en juin (LEBRETON, 1994).
Les variations de la date du début de la ponte
chez les oiseaux, s’expliquent par les différences
latitudinales de la localisation géographique des
colonies de reproduction par rapport aux sites
d’hivernage et les distances à parcourir entre les
deux (CRAMP & SIMMONS, 1983). Le retard d’un
mois observé dans la colonie d’Al-Massira, pour-
rait s’expliquer plutôt par la disponibilité d’un
habitat de nidification favorable au niveau des
îlots. En effet, au fur et à mesure de la baisse du
niveau d’eau, le lac de barrage laisse apparaître
des îlots sur lesquels va s’installer rapidement
une végétation. Durant les années à forte plu-
viométrie, l’apparition tardive des sites de qualité
empêche la nidification de la Mouette lo ca -
lement, ainsi qu’il en a été en 2004. Enfin, ce site
étant nouveau, les mouettes ont peut-être aussi
testé sa viabilité, tranquillité… et retardé leur re-
production, un tel comportement ayant été déjà
évoqué par LEBRETON (1994).
Grandeur des pontes
Malgré les fortes variations interannuelles de
la grandeur moyenne des pontes observée dans
la colonie d’Al-Massira, celle-là (2,62 ± 0,38
œuf) calculée pour toute la période d’étude, s’est
montrée similaire à celles des populations euro-
péennes en général (2,68 ± 0,60 œuf) (PAKULA,
2005), en Grande-Bretagne (2,54 ± 0,05 œuf;
n =191) (ANDERSON, 1990), en Finlande (2,82 ±
0,028 œuf n = 450) (ANDERSON, 1990).
Cette valeur nous laisse supposer que la gran-
deur moyenne de ponte chez la Mouette rieuse
n’est pas influencée par la latitude. En revanche
la fréquence des pontes de plus de trois œufs
(soit 15,27 % ; n = 23 nids) observée, doit être
soulignée. L’interprétation la plus directe de ce
fait est que nous avons affaire à des cas où deux
femelles ont déposé leur ponte dans un même
nid, une explication confortée par la présence
d’œufs de plusieurs couleurs de fond dans un
même nid (FIG. 2). Un tel comportement a été
souvent rapporté, dans la littérature chez des
Laridés avec une sex-ratio déséquilibrée. Sur l’île
de Santa Barbara dans le Sud de la Californie, les
Alauda 85 (1), 2017
56
Goélands d’Audubon Larus occidentalis mon-
trent une sex-ratio lar gement biaisée en faveur
des femelles et des appariements femelle-femelle
ont été observés (FITICH, 1980 ; HUNT et al.,
1980), des faits qui ont été constatés également
chez le Goéland argenté L. argentatus (FOXet al.,
1978), le Goéland à bec cerclé L. delawarensis et
le Goéland de Californie L. californicus (CONO-
VER, 1984). L’hypothèse avancée pour expliquer
les grandeurs anormales de pontes et les appa-
riements femelle-femelle, serait à mettre au
compte d’une difficulté rencontrée par une
femelle pour s’apparier à un mâle dans une
population où la sex-ratio est biaisée en faveur
des femelles. Peut-être pourrions-nous voir un
effet identique ici, avec une petite population et
un déséquilibre initial fortuit de la sex-ratio dans
un habitat restreint tel l’îlot de Kahf Er-
Rakhma plutôt qu’un déséquilibre à la
féminisation des mâles in ovo, sous l’effet des
pesticides (FOX et al., 1978 ; CONOVER & HUNT,
1984).
Dimensions des œufs
Les dimensions moyennes des œufs [L; l et leur
volume (TAB. II)] sont globalement plus faibles
que celles enregistrées dans les colonies euro-
péennes (valeurs extrêmes; [L: 52,48 - 51,10 mm] ;
[l: 37,29 - 35,70 mm]; [Volume: 37,22 cm3-
33,21 cm3]) (PICKARD, 2010) et celles rapportées
par CRAMP & SIMMONS (1983) [L = 52 mm,
l=37 mm] dans le Paléarctique occidental.
Ceci suggérerait que la colonie nidificatrice
au barrage d’Al Massira qui niche dans l’extrême
Sud de l’aire de répartition de l’espèce pourrait
avoir réduit son investissement dans la grandeur
de l’œuf, du fait en particulier de la faible dispo-
nibilité des ressources trophiques au voisinage de
son site de nidification. La littérature nous
apprend que la Mouette rieuse est tributaire de
proies essentiellement terrestres (insectes, lom-
brics, mollusques, crustacés et autres petits
vertébrés) (CRAMP & SIMMONS, 1983 ; DEL HOYO
et al., 1996). Or au cours de nos multiples visites
sur le site, nous n’avons jamais eu l’occasion
d’observer l’espèce sur les terrains au voisinage
du lac de barrage où notons-le, il n’y a par ail-
leurs, aucune décharge d’origine anthropique.
En revanche les mouettes ont été fréquemment
observées cherchant à s’alimenter dans la cein-
ture de végétation en bordure des îlots de
nidification et encore se nourrissant de petits
poissons morts sur les rives du lac. En dehors de
quelques régurgitas riches en écailles de poissons
trouvés à proximité des nids, nous ne disposons
d’aucune autre donnée précise sur le régime tro-
phique local de l’espèce. Il n’est pas inutile de
noter encore que les terrains à végétation step-
pique particulièrement dégradée, dans la région
considérée au climat très aride, sont pauvres en
invertébrés terrestres et notamment au cours des
années sèches (2005 à 2008). Une hypothèse
enfin d’une possible compétition enfin avec les
Sternes hansel qui nichent également n’est pas
totalement à rejeter.
CONCLUSION
L’expansion continue de l’aire de reproduction
de la Mouette rieuse vers les basses latitudes en
Afrique du Nord survient au moment où les effectifs
des populations méditerranéennes sont en phase
de régression depuis les années 1980 (YÉSOU & ISEN-
MANN, 2001; DUBOIS & JIGUET, 2006). Cette ex-
pansion entamée depuis 2002, date à partir de la-
quelle l’espèce a pour la première fois nichée dans
le Centre-Ouest du Maroc, semble se confirmer. De
nouvelles données sont apportées sur cette colonie
sur la limite méridionale de l’aire de reproduction
du Laridé au 32eparallèle Nord. Cette colonisation
de nouveaux sites de nidification à l’intérieur des
terres en Afrique du Nord n’est sans doute pas sans
rapport avec la création récente de nouveaux
plans d’eau qui offrent des conditions locales très
favorables mais la grandeur de ces « colonies »pion-
nières, en marge de l’aire de distribution générale
de l’espèce reste encore très modeste.
L’étude de la dynamique des populations mé-
ridionales de la Mouette rieuse est maintenant une
priorité. Pour y parvenir, des opérations de baguage
sont à prévoir. Elles permettraient dans un pre-
mier temps au moins, de connaître si les indivi-
dus qui en sont issus, reviennent sur leurs sites de
naissance ou s’ils se dispersent et contribuent au
brassage des populations avec les autres colonies
marocaines (zones humides du bas Loukkos) ou
jusqu’en région méditerranéenne.
Sur la reproduction de la Mouette rieuse dans le centre-ouest du Maroc 57
REMERCIEMENTS
Nous tenons à remercier Monsieur M. THÉVENOT
qui a bien voulu relire ce manuscrit et nous faire part
de ses remarques et suggestions pertinentes.
BIBLIOGRAPHIE - WEBOGRAPHIE
• ANDERSON (N.) 1990.– Investigations into the causes
of the decline of the Black-headed Gull (Larus ridi-
bundus) colony at Ravenglass, Cumbria, Durham
theses, Durham University.
• BENSACI (E.), SAHEB (M.), CHERIEF-BOUTERAA (N.),
CHERIEF (A.), QNINBA (A.) & HOUHAMDI (M.)
2012.– Un second cas de nidification de la Mouette
rieuse Chroicocephalus ridibundus en Algérie.
Alauda, 80: 153-154.
• CONOVER (M.R.) & HUNT (G.L.) 1984.– Experimental
evidence that female-female pairs in gulls result from
a shortage of breeding males. Condor, 86: 472-476.
• CONOVER (M.R.). 1984.– Occurrence of supernormal
clutches in the Laridae. Wilson Bull., 96: 249-267.
• CRAMP (S.) & SIMMONS (K.E.L.) 1983.– The Birds of
the Western Palearctic. Vol. III. Gulls to Waders. Ox-
ford Univ. Press, Oxford.
DEL HOYO (J.), ELLIOTT (A.), SARGATAL (J.) 1996.–
Handbook of the Birds of the World, vol. 3: Hoatzin
to Auks. Lynx Edicions, Barcelona, Spain.
• DUB OIS (P.-J.) & JIGUET (F.) 2006.– Résultats du 3e
recensement des Laridés hivernants en France
(hiver 2004-2005). Ornithos, 13 : 146-157.
• FITCH (M.A.) 1980.– Monogamy, polygamy and fe-
male-female pairs in Herring Gulls. Proc. Colonial
Waterbird Group, 3: 44-48.
• HARRISON (C.) 1975.– A field guide to the nests, eggs
and nestlings of British and European birds. Deme-
ter, Boston.
•H
EJNOWICZ (E.) 1987.– Breeding ecology of Black-
headed Gull Larus ridibundus at Milicz fish-ponds.
Ptaki Slaska, 5: 1-14.
• HOYT (D.F.) 1979.– Practical methods of estimating
volume and fresh weight of bird eggs. Auk, 96: 73-77.
• HUNT (J.L.), WINGHELD (J.C.), NEWMAN (A.) & FAR-
NER (D.S.) 1980.– Sex-ratio of Western Gulls on
Santa Barbara Island, California. Auk, 97: 473-479.
• INDYKIEWICZ (P.) 2005.– Factors Determining Num-
ber Fluctuations and Variation of the Breeding suc-
cess of an Urban Population of the Black-headed
Gull Larus ridibundus (N-Poland). Folia biologica,
53: 165-169.
• ISENMANN (P.) 1977.– L’essor démographique et spa-
tial de la Mouette rieuse (Larus ridibundus) en Eu-
rope. Oiseau et la R.F.O., 47 : 25-40.
• ISENMANN (P.) 1978.– Note sur les stationnements de
Laridés sur la côte atlantique du Maroc en décem-
bre 1976. Bulletin de l’Institut Scientifique, Rabat,
2: 77-86.
• ISENMANN (P.) 1979.– Le partage des biotopes de
Camargue par les Laridés nicheurs. Oiseau et la
R.F.O., 49 : 91-103.
• LEBRETON (J.-D.) & LANDRY (P.) 1979.– Fécondité de
la Mouette rieuse Larus ridibundus dans une colo-
nie importante de la plaine du Forez (Loire,
France). Gerfaut, 69: 159-194.
• LEBRETON (J.-D.) 1994.– Mouette rieuse. In : YEAT-
MAN-BERTHELOT (D.) & JARRY (G.) 1994.– Nouvel
Atlas des Oiseaux nicheurs de France, 1985-1989.
Société Ornithologique de France, Paris : 314-317.
• LEITAO (D.), RUFINO (R.) TOME (R.) 1997.– First bree-
ding record of Black-headed Gull Larus ridibundus
in Portugal. Airo, 8: 33-34.
• MOULAY-MELIANI (K.), MOALI (A.) & ISENMANN (P.)
2011.– Première nidification de la Mouette rieuse
Chroicocephalus (Larus) ridibundus en Algérie.
Alauda, 79: 79.
• PAKULA (B.) 2005.– The nesting parameters of the
Black-headed Gull in various habitat types within
a colony. Ecology, 14: 193-200.
• PICKARD (K.L.) 2010.– Heavy metal pollution and
Black-headed Gull (Larus ridibundus) breeding eco-
logy. Theses, Faculty of engineering, Science and
Mathematics school of civil engineering and envi-
ronment. University of Southampton, U.K.
• QNINBA (A.), RGUIBI (I.H), HIMMI (O.), BENHOUSSA
(M.), ELAGBANI (M.) & TVENOT (M.) 2008.–
Nouveaux cas de nidification d’oiseaux dans le
complexe de zones humides du Bas Loukkos
(Nord-Ouest du Maroc). Bulletin de l’Institut Scien-
tifique, Rabat, 30: 45-50.
RADI (M.), QUINBA (A.), DAKKI (M.) & THÉVENOT
(M.) 2004a.– Nidification de la Mouette rieuse
Larus ridibundus et de la Sterne hansel Sterna nilo-
tica sur le lac du barrage d’Al-Massira (Maroc cen-
tral). Alauda, 67: 161-172.
• SCARTON (F.), VALLE (R.) & BORELLA (S.) 1994.– Some
comparative aspects of the breeding biology of
Black-headed Gull, Common Tern and Little Tern
in the Lagoon of Venice. Avocetta, 18: 119-124.
THÉVENOT (M.), RADI (M.), QNINBA (A.) & DAKKI
(M.) 2004. - First proven breeding record of the
Black-headed Gull Larus ridibundus in Africa.
Alauda, 72: 59-61.
• WOOD (P.J.), HUDSON (M.D.) & DONCASTER (C.P.)
2009.– Impact of egg harvesting on breeding suc-
cess of Black-headed Gulls, Larus ridibundus. Acta
Œcologica, 35: 83-93.
• YÉSOU (P.) & ISENMANN (P.) 2001.– La nidification de
la Mouette rieuse Larus ridibundus en France. Or-
nithos, 8: 136-149.
• YÉSOU (P.) & ISENMANN (P.) 2002.– Données complé-
mentaires sur la nidification de la Mouette rieuse
Larus ridibundus en France. Ornithos, 9 : 58-59.
Alauda 85 (1), 2017
58
This research hasn't been cited in any other publications.
  • THÉVENOT qui a bien voulu relire ce manuscrit et nous faire part de ses remarques et suggestions pertinentes
    • M Nous Tenons À Remercier Monsieur
    Nous tenons à remercier Monsieur M. THÉVENOT qui a bien voulu relire ce manuscrit et nous faire part de ses remarques et suggestions pertinentes. BIBLIOGRAPHIE-WEBOGRAPHIE
  • -Données complémentaires sur la nidification de la Mouette rieuse Larus ridibundus en France
    • YÉSOU (P.) & ISENMANN (P.) 2002.-Données complémentaires sur la nidification de la Mouette rieuse Larus ridibundus en France. Ornithos, 9 : 58-59.
  • -Factors Determining Number Fluctuations and Variation of the Breeding success of an Urban Population of the Black-headed Gull Larus ridibundus (N-Poland)
    • INDYKIEWICZ (P.) 2005.-Factors Determining Number Fluctuations and Variation of the Breeding success of an Urban Population of the Black-headed Gull Larus ridibundus (N-Poland). Folia biologica, 53 : 165-169.
  • -The nesting parameters of the Black-headed Gull in various habitat types within a colony
    • PAKULA (B.) 2005.-The nesting parameters of the Black-headed Gull in various habitat types within a colony. Ecology, 14 : 193-200.
  • Impact of egg harvesting on breeding success of Black-headed Gulls, Larus ridibundus
    • WOOD (P.J.), HUDSON (M.D.) & DONCASTER (C.P.) 2009.-Impact of egg harvesting on breeding success of Black-headed Gulls, Larus ridibundus. Acta OEcologica, 35 : 83-93.