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Dinámica eco-fisiológica de un bosque de ribera mixto Mediterráneo en presencia de la especie invasora Robinia pseudoacacia. ¿Una invasión inevitable?

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Dinámica eco-fisiológica de un bosque de ribera mixto Mediterráneo en presencia de la especie invasora Robinia pseudoacacia. ¿Una invasión inevitable?

Abstract and Figures

La falsa acacia (Robinia pseudoacacia L.) es una especie invasora originaria de los montes Apalaches. Se introdujo en Europa durante el siglo XVIII y desde entonces, se ha expandido a lo largo de las regiones húmedas del continente Europeo, incluyendo hábitats de especial interés ecológico protegidos en el marco de la red Natura 2000. Su gran capacidad invasora se acentúa en zonas perturbadas como los bosques de ribera mediterráneos, dónde se le abren espacios de oportunidad. En el presente estudio se comparan características eco-fisiológicas y estructurales de esta especie invasora con las de especies autóctonas de un bosque de ribera mediterráneo. El objetivo es aportar información que puede ayudar a entender mejor el éxito de esta especie frente a las otras especies autóctonas. La falsa acacia presenta una gran plasticidad, ocupando todos los gradientes espaciales de disponibilidad hídrica del bosque de ribera. Tiene la mayor tasa de transpiración, siendo también la que transpira menos por unidad de área basimétrica. Destaca además su gran eficiencia en el uso del agua, por encima de las demás especies, aunque es la que presenta el período vegetativo más corto. El chopo negro (Populus nigra L.) es la especie de mayor crecimiento, pero su presencia depende de ser introducida por plantación. El aliso (Alnus glutinosa Gaertn.) es la especie que transpira más por unidad de área basimétrica y la menos eficiente en el uso del agua. El fresno (Fraxinus excelsior L.) es la única especie que reacciona al déficit de humedad del suelo. La falsa acacia, una vez se ha establecido en el bosque de ribera, favorecida por gestiones forestales intensivas, muestra su gran capacidad de persistencia en él y el acopio de recursos hídricos en detrimento de las demás especies autóctonas.
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7CFE01-017
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O
Dinámica eco-fisiológica de un bosque de ribera mixto Mediterráneo en presencia de la especie
invasora
Robinia pseudoacacia
. ¿Una invasión inevitable?
SABATÉ, S. 1,2, NADAL-SALA, D. 1, POBLADOR, S. 1, SPERLICH, D. 1,2, GRACIA, C.A. 1,2, y SABATER, F. 1,2
1 Departamento de Biología Evolutiva, Ecología y Ciencias Ambientales (BEECA), Universidad de Barcelona. Av. Diagonal 643,
08028, Barcelona.
2 CREAF. Campus de Bellaterra Edificio C, 08193, Cerdanyola del Vallès.
Resumen
La falsa acacia (Robinia pseudoacacia L.) es una especie invasora originaria de los montes
Apalaches. Se introdujo en Europa durante el siglo XVIII y desde entonces, se ha expandido a lo largo
de las regiones húmedas del continente Europeo, incluyendo hábitats de especial interés ecológico
protegidos en el marco de la red Natura 2000. Su gran capacidad invasora se acentúa en zonas
perturbadas como los bosques de ribera mediterráneos, dónde se le abren espacios de oportunidad.
En el presente estudio se comparan características eco-fisiológicas y estructurales de esta especie
invasora con las de especies autóctonas de un bosque de ribera mediterráneo. El objetivo es aportar
información que puede ayudar a entender mejor el éxito de esta especie frente a las otras especies
autóctonas. La falsa acacia presenta una gran plasticidad, ocupando todos los gradientes espaciales
de disponibilidad hídrica del bosque de ribera. Tiene la mayor tasa de transpiración, siendo también la
que transpira menos por unidad de área basimétrica. Destaca además su gran eficiencia en el uso del
agua, por encima de las demás especies, aunque es la que presenta el período vegetativo más corto.
El chopo negro (Populus nigra L.) es la especie de mayor crecimiento, pero su presencia depende de
ser introducida por plantación. El aliso (Alnus glutinosa Gaertn.) es la especie que transpira más por
unidad de área basimétrica y la menos eficiente en el uso del agua. El fresno (Fraxinus excelsior L.) es
la única especie que reacciona al déficit de humedad del suelo. La falsa acacia, una vez se ha
establecido en el bosque de ribera, favorecida por gestiones forestales intensivas, muestra su gran
capacidad de persistencia en él y el acopio de recursos hídricos en detrimento de las demás especies
autóctonas.
Palabras clave
Bosque de ribera, características eco-fisiológicas, eficiencia en el uso del agua, especies invasoras.
1.
Introducción
Los bosques de ribera mediterráneos constituyen zonas de alta disponibilidad de agua a pesar
del déficit de lluvia estival propio del clima mediterráneo. Esta alta disponibilidad de agua explica la
presencia de especies caducifolias como el aliso (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.), el chopo negro
(Populus nigra L.) y el fresno común (Fraxinus excelsior L.); que también se distribuyen en zonas más
templadas o incluso boreales. De este modo, son zonas de refugio para estas especies en su límite de
distribución meridional (Holstein, 1984; Sanz et al., 2011), y constituyen hábitats de especial interés
ecológico como se reconoce en la red Natura 2000 (Natura 2000, 91E0). Es lógico pensar que en un
contexto de cambio climático, donde se proyecta un aumento importante de la temperatura,
acompañado consecuentemente por una mayor demanda evaporativa, estos ecosistemas van a
situarse bajo una presión ambiental creciente. Por lo tanto, parece evidente que conocer bien su
comportamiento ecofisiológico frente a la disponibilidad hídrica es crucial si se pretenden evaluar los
posibles impactos del cambio climático sobre estos ecosistemas. La complementariedad de estas
especies en estos hábitats parece clara cuando su distribución en ellos responde a distintas
habilidades y capacidades de obtener recursos hídricos y nutrientes. Por ejemplo su carácter
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freatófilo o no, o su capacidad de fijar o no nitrógeno. Es más, la mejora de disponibilidad de
nitrógeno aportada por el aliso común, puede beneficiar a las otras especies no fijadoras cuando
estos nutrientes se incorporan en el suelo con sus aportes de hojarasca año tras año.
La gestión forestal en estos ecosistemas se viene haciendo por corta a matarrasa. Su
regeneración en estos casos puede ser relativamente rápida por rebrote vegetativo en el caso de los
alisos y sobre todo por plantación en el caso del chopo negro (de crecimiento muy rápido) o incluso
del fresno común, del que también se observa regeneración sexual y establecimiento de plántulas.
Dicho esto, se está observando cómo estos ecosistemas están siendo invadidos con gran fuerza por
la falsa acacia (Robinia pseudoacacia L.). Esta especie invasora se introdujo en Europa durante el
siglo XVIII. Desde entonces, se ha expandido a lo largo de las regiones húmedas del continente
Europeo, y en particular, en el caso de los bosques de ribera mediterráneos, con gran éxito (Motta et
al., 2009; Radke et al., 2013). La habilidad de esta especie para reproducirse tanto sexualmente
como de forma vegetativa, de crecer rápido, de fijar nitrógeno, y de gestionar con gran plasticidad los
recursos hídricos, le proporcionan un plus de competitividad importante frente a las especies
autóctonas del bosque de ribera. Esta especie invasora fue introducida con distintos objetivos. Ha
sido cultivada en zonas húmedas de Europa para la producción de madera (DeGomez and Wagner,
2001; Gruenewald et al., 2007; Redei et al., 2011), para un uso energético en forma de biomasa
(Kraszkiewicz, 2013) o incluso para la restauración y prevención de la erosión del suelo (Straker et al.,
2015). Sin embargo, se considera entre las especies invasoras más problemáticas de la zona
Mediterránea. Su control en estas zonas es costoso tanto material como económicamente, y su
expansión parece imparable, y más aún, en las condiciones actuales de incremento de temperatura y
aridez (Andreu, 2009; Kleinbauer et al. 2010; Benesperi et al., 2012). De hecho, se identifica como
una de las amenazas más importantes para las especies de ribera autóctonas. Por otro lado, se trata
de una especie intolerante a la sombra y con dificultades para establecerse bajo bosques cerrados
(Motta et al., 2009), por lo que su entrada y proliferación se ve favorecida en zonas perturbadas como
los bosques de ribera Mediterráneos después de una gestión intensiva (Radtke et al., 2013; Straker
et al., 2015).
La cantidad de agua transpirada y la eficiencia en el uso del agua, puede diferenciarse entre
especies; y por lo tanto, cada una presentar distintos umbrales de tolerancia al estrés hídrico y a las
heladas. En el caso del fresno común y la falsa acacia son especies de poro en anillo, con un
potencial de velocidad ascendente de savia alto. Estas especies se comportan como evitadoras de las
heladas y de la sequía. Evitar los daños por heladas puede significar el retrasar el inicio del periodo
vegetativo. Evitar los efectos de la sequía puede consistir en un mayor control estomático y/o en la
pérdida rápida de hojas en periodos de estrés hídrico. En cambio el aliso común y el chopo negro, que
presentan una estructura de la madera de poro difuso, son menos vulnerables a las heladas, y
pueden soportar potenciales hídricos xilemáticos más negativos antes de producirse la cavitación
(Sperry et al., 1994). En este trabajo nos planteamos la comparación entre ellas para entender mejor
los mecanismos de esta invasión de la falsa acacia y especialmente su persistencia posterior.
2.
Objetivos
En este estudio se presentan características eco-fisiológicas y estructurales de la especie
invasora, falsa acacia (Robinia pseudoacacia), comparadas con las de las especies autóctonas, aliso
común (Alnus glutinosa), chopo negro (Populus nigra) y fresno común (Fraxinus excelsior), todas ellas
coexistentes en un bosque de ribera mediterráneo. Se trata de aportar información estructural y
funcional para entender mejor el éxito de esta especie invasora frente a las otras especies
autóctonas. A partir de la situación actual de estos bosques, también se plantea si la gestión que en
ellos se viene practicando es la más adecuada para frenar la invasión, que de otro modo parece
inevitable.
3.
Metodología
3/12
La zona de estudio
Este estudio se ha realizado en el bosque de ribera de Font del Regàs, localizado en el parque
natural del Montseny, NE de la península Ibérica (41º 50’ N, 2º 30’ E, 550 m s.n.m.). Este bosque
crece a orillas de la Riera d’Arbúcies, que se caracteriza por tener un flujo de agua permanente. Las
principales especies arbóreas de este bosque son caducifolias de invierno: el aliso común (Alnus
glutinosa (L.) Gaertn.), el chopo negro (Populus nigra L.), el fresno común (Fraxinus excelsior L.) y la
falsa acacia (Robinia pseudoacacia L.). Su distribución espacial no es homogénea excepto para el
caso de la falsa acacia, que se encuentra en todos los gradientes de disponibilidad hídrica. Estos
gradientes se generan por la proximidad al río y la profundidad del nivel freático. El aliso se encuentra
en la zona más cercana al río, el fresno común en la zona más alejada y el chopo negro desde la orilla
del río hasta la zona intermedia. Esta distribución es coherente con la conocida condición freatófila
del aliso común y el chopo negro. Además, en el caso del aliso común y la falsa acacia se trata de
especies fijadoras de nitrógeno. Font del Regàs constituye un ejemplo de las poblaciones
discontinuas de estas especies que crecen a lo largo de los cursos fluviales en las zonas húmedas del
NE de la península Ibérica (Ginés 2007). Otras especies presentes, aunque poco abundantes,
constituyen un estrato arbustivo de avellano (Corylus avellana L.) y Sauco (Sambucus nigra L.).
También es notoria la abundancia de hiedra (Hedera helix L) que se emparra a todas las especies de
árboles indistintamente. El estrato herbáceo lo dominan Anemone nemorosa L., Viola spp., y Carex
spp. propias de estos hábitats, además de otras oportunistas como Urtica dioica L., y Clematis
flammula L.. Los datos aquí presentados fueron obtenidos en distintos momentos del periodo 2011-
2014.
En cuanto a la gestión forestal del rodal, se sabe qué hace unos 25 años aproximadamente,
como se practica en estos bosques de la zona, se llevó a cabo una corta a matarrasa del bosque de
ribera en la zona más cercana al rio e intermedia, dejando sin intervención la zona más alejada donde
se encuentran actualmente ubicados los fresnos. Después de esta intervención, la falsa acacia se
expandió de forma importante y pasó a ser la especie arbórea más abundante del bosque (Tabla 1),
distribuyéndose homogéneamente por toda la zona ocupada por el bosque de ribera. Los alisos
rebrotaron después de la intervención. Los chopos fueron plantados después de la intervención. No
se ha observado regeneración de semilla ni de los alisos, ni de los chopos; mientras que la falsa
acacia y los fresnos, presentan abundante producción de semillas y algún establecimiento de
plántulas jóvenes, que no prosperan bajo el bosque cerrado. Los árboles de fresno común tienen una
edad aproximada de 40 años, mientras que los de las otras especies, la parte aérea tienen unos 25
años (datos estimados a partir de testigos de madera). En esta zona de estudio se estableció una
parcela permanente de 150 m x 26 m a ambos lados del río. Las principales características de este
bosque se presentan en la Tabla 1. Esta parcela de estudio se subdividió en tres zonas según la
humedad del suelo, la inclinación del terreno, la distancia al centro del río y la profundidad del nivel
del freático. En la zona más cercana al río se encuentran alisos y falsa acacia. En la zona intermedia
se encuentran predominantemente la falsa acacia y los chopos, y en la tercera zona, la más alejada
del río y de mayor inclinación del terreno, se encuentran la falsa acacia y los fresnos. En estas tres
zonas la profundidad media del nivel del freático, medido a lo largo del año 2012, fue de -0.5 m, -1.2
m y – 2.25 m en la primera, segunda y tercera zona respectivamente.
Transpiración y crecimiento en continuo del tronco con dendrómetros
Se midió el flujo de savia (Js, en l·dm-2·día-1) mediante el método de disipación térmica de
Granier (1985; 1987) en 30 individuos, a lo largo del año 2012 (aliso n =7, chopo n=6, fresno n = 5 y
falsa acacia n = 12). Para escalar a la transpiración por unidad de superficie y por especie (mm·día-1),
se estimó el área conductora real. Esta estimación se realizó mediante inyecciones pasivas de 5 l de
una solución al 1% de eosina (Foulger, 1969) en el tronco de individuos de la misma parcela pero no
sujetos a ninguna medida, durante tres horas. Después, se obtuvieron testigos de madera con una
barrena Pressler. Estos testigos fueron analizados bajo lupa en el laboratorio, considerando la parte
teñida por la eosina como la conductora. Se establecieron las relaciones alométricas del área
conductora respecto al diámetro basal, que se utilizaron para obtener el área conductora para los
diferentes individuos estudiados, en dm-2 ·árbol, y, finalmente, se calculó el área conductora total para
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las diferentes especies de la parcela, en m2·ha-1. Para obtener la estima de transpiración se multiplicó
Js por el área conductora del árbol. La transpiración total de la parcela se obtuvo a partir del Js
promedio para cada especie, y se multiplicó por el área conductora total de la especie en la parcela.
El incremento en área basimétrica (BAI, cm2·año-1) se midió con dendrómetos automáticos
(DRL26, EMS Brno, República Checa), con una precisión de 1 µm sobre un rango de 60 mm. El
incremento en área basimétrica se midió en árboles en los que también se estaba midiendo el flujo
de sabia. El número de réplicas fue de 9 árboles para la falsa acacia, 3 para el aliso, 6 para el chopo,
y 4 para el fresno. Como las variaciones en área basimétrica pueden ser debidas tanto a crecimiento
como a fenómenos de hidratación-deshidratación, tanto de la madera como de la corteza, se ha
usado el incremento en área basimétrica total a lo largo del año 2012 para caracterizar el crecimiento
(Zweifel et al., 2000; 2005).
A partir de la división del incremento de área basimétrica por la transpiración de cada individuo,
se obtuvo su eficiencia en el uso del agua para crecimiento. Dicha eficiencia se corrigió por la
densidad de la madera para tener un estimador relacionado con la producción de biomasa y no
únicamente con el incremento de diámetro. Las densidades consideradas fueron de 0.68, 0.43 y
0.51 g·cm-3 para fresno, aliso y chopo, respectivamente (Gracia et al., 2004), y de 0.75 g·cm-3
siguiendo a Adamopoulos et al., (2007).
Curvas fotosintéticas
En distintas estaciones de los años 2011 y 2012 se obtuvieron muestras de ramas en altura,
de sol y de sombra, de las distintas especies arbóreas presentes en el bosque. Las ramas se cortaron
mediante una pértiga y con ayuda de una escalera para acceder a la copa. Las muestras de rama se
volvieron a cortar bajo agua en el campo y se mantuvieron con la base de la rama en un recipiente
con agua y envueltas en bolsas de plástico hasta realizar las medidas de intercambio de gases. La
metodología se explica con detalle en Sperlich (2015). Para medir el intercambio de gases se utilizó
un sistema portátil para medidas fotosintéticas Li-Cor LI-6400XT. Para cada muestra, se construyeron
curvas de respuesta fotosintética a la radiación y al CO2. Los ajustes de estas curvas han servido
para estimar los parámetros fotosintéticos y determinar el potencial fotosintético de las distintas
especies. Para ello se ha seguido el método propuesto por Sharkey et al (2000). De este modo, se ha
estimado la velocidad máxima de carboxilación (Vcmax), la tasa máxima de transporte de electrones
(Jmax) y la respiración foliar durante el día (Rd). El número de ramas evaluadas fueron n=34 para la
falsa acacia, n=20 para aliso común, n=19 para el chopo negro y n=23 para el fresno común.
Recogida de hojarasca
Para estudiar la producción de hojas de las cuatro especies arbóreas estudiadas se instalaron
en el campo cestas (1 m2) de malla 1-mm para evacuar correctamente el agua de lluvia (n=30; 5% del
área de estudio en total). Durante el año vegetativo 2012 se recogieron bimensualmente los
contenidos de las cestas, se separaron por especie y se cuantificaron los pesos secos (60ºC, 48h). La
producción de hojas se ha referido a unidad de superficie de suelo y por área de albura específica.
Crecimiento
Para el estudio del incremento de área basimétrica promedio de los últimos cinco años se
extrajeron testigos de madera con una barrena Pressler (de 12mm Ø) a 1.3m de altura del tronco. Se
muestrearon la falsa acacia (n = 31), el aliso común (n = 7), el chopo negro (n = 13) y el fresno común
(n = 14). Los testigos de madera se lijaron para tener una superficie plana y visible, y posteriormente
se escanearon (Epson Expression 10000 XL) a alta resolución (4800 dpi). Los testigos se dataron con
el uso de la lupa binocular. Posteriormente se dataron las imágenes usando el programa Windendro
para medir el grosor de los anillos. La datación cruzada de los testigos de la misma especie se llevó a
cabo mediante el programa COFECHA (Holmes, 1983, Grissino-Mauyer 2001). El grosor de los anillos
se utilizó para calcular el incremento de área basimétrica (BAI) de los individuos.
 = (

)
5/12
Donde R es el radio del árbol y t el año de formación del anillo. El cálculo de incremento de área
basimétrica se basa en la medida de incremento de los últimos cinco años.
Morfología foliar
Para el estudio de la morfología foliar se muestrearon hojas de sol y completamente
expandidas de las copas de los árboles en los veranos de 2011 y 2012. De cada individuo
muestreado (falsa acacia n = 13, aliso común n=5, chopo negro n=6 y fresno común n=6) se
analizaron un mínimo de 20 hojas o foliolos (hojas de aliso común y chopo negro; foliolos para la falsa
acacia y el fresno común). Las muestras se escanearon (Epson Expression 10000 XL). Para calcular
el área foliar (cm2) se utilizó el programa ImageJ. También se midió el grosor (µm) de las hojas con
medidor de espesor mecánico (con precisión de 0.001 mm). El peso seco (g) se obtuvo después de
secar las muestras en estufa a 60ºC hasta peso constante (~48h). A partir de estas medidas se
calculó el peso específico de hoja (mg·cm-2) y la densidad de masa foliar (g·cm-3). Una vez secas las
muestras, una sub-muestra se trituró (MM200 Retsch 2009) y en los Servicios Científico-técnicos de
la Universidad de Barcelona se analizó su contenido de carbono, nitrógeno, y de isótopo 13C. Con el
contenido de C y N se calculó el CN molar de las especies. A partir de la relación isotópica de 13C se
calculó la eficiencia en el uso del agua de las especies siguiendo la metodología propuesta por
Farquhar et al. (1982, 1989).
Análisis estadísticos
Todos los test estadísticos se asumen para un p-valor de 0.95. En todos aquellos casos en los
que ha sido posible se han realizado test de significación ANOVA para evaluar si había diferencias
significativas entre los rasgos de las especies. Dichos test han sido seguidos por test de Tukey de
Significación Honesta, a fin de diferenciar los valores obtenidos para las especies. Además, se ha
realizado un análisis de ordenación Multidimensional Scaling (MDS) para representar gráficamente
las disimilitudes entre los rasgos ecofisiológicos de las especies, e identificar visualmente cuáles de
dichos rasgos resultan más explicativos a la hora de diferenciar las especies de la parcela.
Tabla 1. Características estructurales de la parcela experimental * se indica Media ± error estándar (n= 112 Robinia
psudoacacia, n=26 Alnus glutinosa, n=6 Populus nigra y n=29 Fraxinus excelsior) y características categóricas funcionales
ya conocidas de estas especies.
Robinia
pseudoacacia
Alnus
glutinosa
Fraxinus
excelsior
Densidad (pies·ha-1)
469
212
894
DBH medio (cm)*
17.6±0.4
11.6±0.5
7.1±0.6
Área Basimétrica (m2·ha-1)
20.9
2.2
1.1
Área de albura
5.3
4.6
0.5
Altura (m)*
21.5±0.5
15.9±0.7
11.2±0.6
Rango de distancias al río (m)
2 a 26
1 a 4
7 a 23
Hábito foliar
caducifolio
caducifolio
caducifolio
Fijación de nitrógeno
si
si
no
Freatófila
posible
si
poco
4.
Resultados
Transpiración del bosque de ribera
En la Figura 1 se presenta la evolución de la transpiración por unidad de área basimétrica para
las cuatro especies estudiadas. La actividad de transpiración cubre todo el periodo vegetativo del año
2012. Se presentan los valores más altos de transpiración en verano, que es cuando de más
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demanda evaporativa se dispone. Este patrón se explica por la alta disponibilidad de agua para todas
las especies de este bosque de ribera.
Figura 1. Evolución de la transpiración por unidad de área basimétrica para las cuatro especies estudiadas en la parcela
experimental a lo largo del periodo vegetativo del año 2012.
Sin embargo, el fresno común, más alejado del nivel del freático, y mayormente dependiente
del agua del suelo, atenúa su actividad transpiratoria durante el periodo estival. Los valores más
bajos de la falsa acacia y del chopo negro, se deben a su mayor área basimétrica, especialmente para
el caso de la falsa acacia. Esta especie transpira, en términos relativos, el 44% del total de agua
transpirada por los árboles en el año 2012, seguida por el aliso común (27%), el chopo negro (27%) y
finalmente el fresno común (5%). En la figura 2 se presenta la evolución temporal de esta
transpiración a lo largo del año. La transpiración acumulada aumenta más en el periodo de mayor
demanda evaporativa. La transpiración del estrato arbóreo, al final del periodo vegetativo, es de 211
mm; de los cuales 93 mm corresponden a la falsa acacia, 62 mm al aliso común, 46 mm al chopo
negro y 11 al fresno común. A pesar de que la falsa acacia es la especie arbórea que más transpira,
ésta inicia su actividad de transpiración más tarde que las demás especies, consistente con un
carácter evitador de los daños provocados por heladas. En cualquier caso, comparada con las demás
especies, se pone en evidencia en este ecosistema de ribera Mediterráneo, el papel más relevante de
la falsa acacia en cuanto a la captación de recursos hídricos.
Caracterización ecofisiológica de las especies del bosque de ribera
En la Tabla 2 se presentan características funcionales y estructurales de las especies arbóreas
del bosque de ribera medidas en la parcela experimental. La producción de madera basada en el
incremento de los anillos de los últimos cinco años, expresada como incremento de área basimétrica,
es mayor en el chopo negro, seguida de la falsa acacia, del aliso común, y del fresno común. En este
Mes, 2012
Transpiración por Área Basimétrica
(m3·m-2)
7/12
bosque de ribera la producción de hojas acumulada es coherente con la abundancia relativa de las
especies. La falsa acacia es la que muestra valores más elevados seguida del chopo negro, el aliso
común y finalmente el fresno común. Todas ellas aportan un total de 258 g PS·m-2·año-1. Si esta
producción se relativiza al área de albura de las distintas especies arbóreas, los valores son más
parecidos entre ellos. Estos aportes de hojarasca acumulados al final del periodo vegetativo se
corresponden con la producción anual de hojas.
Figura2. Transpiración acumulada y relativa para las distintas especies arbóreas del bosque de ribera durante el periodo
vegetativo del año 2012.
El área foliar se presenta de dos tipologías, las especies que presentan hojas planifolias
simples como el aliso común y el chopo negro, y las que presentan hojas planifolias compuestas, que
es el caso de la falsa acacia y del fresno común. Por lo tanto, la superficie efectiva de intercambio de
gases en las hojas es mayor en el caso de las primeras, como puede observarse en la tabla. Sin
embargo, el grosor de las hojas o foliolos es menor en la falsa acacia comparada con las demás, igual
que su peso seco. La especie con un peso seco por hoja mayor es la del chopo negro, que además es
la que las expone a un régimen de radiación más alto; dado que por la envergadura de sus pies (Tabla
1), sitúa su copa mayormente por encima de las demás especies. La falsa acacia y el aliso son las
especies que presentan un peso específico foliar menor; casi la mitad del que presentan el chopo
negro y fresno común. La especie con una menor densidad de masa foliar es el aliso común. La
relación C/N es mayor en las hojas de chopo negro, que coherentemente con su mayor peso
específico y menor en el caso de la falsa acacia; en este caso coherente con su mayor concentración
de nitrógeno. En cambio, cuando el contenido de carbono se expresa por unidad de superficie de
hoja, las diferencias desaparecen. Los valores de contenido de nitrógeno son relativamente altos en
todas las especies y la retención de nutrientes en el proceso de senescencia es alta para el chopo
negro, intermedio para la falsa acacia y relativamente bajos para el aliso y el fresno. No se han
obtenido diferencias entre los parámetros fotosintéticos de las distintas especies, y esto es válido
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para Vcmax, Jmax y la respiración foliar diurna. En cambio, por los dos métodos distintos presentados,
destaca la alta eficiencia en el uso del agua de la falsa acacia comparada con las demás especies.
Tabla 2. Características funcionales y estructurales de las especies evaluadas en la parcela experimental.
Robinia
pseudoacacia
Alnus
glutinosa
Fraxinus
excelsior
Incremento de Área basimétrica por pie, IAB
testimonios de madera (cm·año
-1
)
12.7±1.9A
9.8±1.1AC
5.8±1.1.2C
Producción de hojas (hojarasca)
(g PS·m
-2
·año
-1
)
146
30
19
Producción de hojas por área de albura
(g PS·cm
-2
albura·año
-1
)
27
11
40
Área foliar (*foliolos) (cm2)
*7.2±1.3A
26.6 ± 4.9B
*9.6± 2.6A
Grosor hoja (*foliolos) (µm)
15± 3A
25± 3B
24±3B
Peso seco hoja (*foliolos) (g)
0.03±0.01A
0.13±0.05B
0.08±0.03B
Peso específico hoja (mg·cm-2)
4.8± 1.0A
4.5±1.2A
8.1±1.3B
Densidad de masa hoja (g·cm-3)
3.3±0.6A
1.8±0.6B
3.5±0.5A
C/N (mol C·mol N-1) en hoja
14.3±1.6A
17.9±1.5B
18.0±1.4B
Contenido de N en hoja (%)
4.1± 0.5A
3.2 ± 0.4B
3.0 ± 0.2BC
Contenido de N en hoja (µg·cm-2)
191.5±46.4ns
148.6±48.0ns
238.3±19.5ns
Reabsorción N foliar por senescencia (%)
40.1
26.9
32
Parámetros fotosintéticos: Vcmax
74.4±5.3
79.7±4.2
63.7±5.8
Parámetros fotosintéticos: Jmax
107.8±7.6
109.0±6.0
96.6±8.2
Respiración foliar diurna (µmol CO2·m2·s1)
2.62±0.93
2.16±0.74
3.12±1.01
EUAi (análisis isotópico de hojas)
79.1±12.8A
56.2±15.3B
64.9±9.9AB
EUAc (crecimiento neto tronco vs.
transpiración)
5.5±0.9A
1.9±0.5C
2.9±1.0BC
En la Figura 3 se presenta un análisis de ordenación MDS para relacionar las distintas variables
entre ellas y situar en su contexto a las distintas especies. Se observa que las variables que mejor
describen las diferencias interespecíficas para las especies estudiadas son, por un lado, el
crecimiento en área basimétrica y el porcentaje de reabsorción de nitrógeno foliar (eje de abscisas),
que separan al chopo negro del resto de las especies. Los individuos de esta especie son los que
presentan un mayor crecimiento en área basimétrica y una mayor reabsorción de nitrógeno durante el
proceso de senescencia foliar. Por otro lado, en la parte superior de la figura destaca la falsa acacia,
que se relaciona (eje de ordenadas) con valores altos tanto de eficiencia en el uso de agua como de
concentración de nitrógeno en sus hojas y que están correlacionados negativamente con la
transpiración por área basimétrica. Por lo tanto, en cuanto a las características eco-fisiológicas, se
observan tres tipologías de especies. En la primera destaca el chopo negro, que se asocia a un
crecimiento rápido, menor concentración de nitrógeno foliar y una alta tasa de reabsorción de
nitrógeno de las hojas caídas. En la segunda destaca la falsa acacia, que presenta valores muy bajos
de transpiración por unidad de área basimétrica, alta eficiencia en el uso del agua (tanto fisiológica
como de crecimiento), y una proporción C:N muy baja. En la tercera se encuentran el aliso común y el
fresno común, con valores bajos de eficiencia en el uso del agua (tanto fisiológica como en
crecimiento), con un incremento de área basimétrica menor, una baja tasa de reabsorción de N foliar
y también una transpiración anual por área basimétrica muy alta.
9/12
Figura3. Análisis de ordenación Multidimensional Scaling (MDS) para las cuatro especies presentes en el Regàs, y para las
variables: Vcmax (Velocidad de carboxilación máxima, µmol·m-2·s-1); IAB (Incremento en área basimétrica, cm-2·año-1); Tr_BA
(Transpiración por unidad de área basimétrica, m3·m-2·año-1); EUAi (Eficiencia en el uso del agua medida mediante isótopos,
mmolC · molH20-1); EUAg (Eficiencia en el uso del agua en el crecimiento estandarizada por la densidad de la madera, g ·cm-
1·m-3); CN (mol C · mol N-1); N_hoja (Contenido de nitrógeno de la hoja, %); Producción de hojas o caída de hojarasca (g
PS·cm-2 albura·año-1); y RN (Porcentaje de reabsorción de nitrógeno foliar, %). Cada eje incorpora el porcentaje de la
disimilaridad que explica.
5.
Discusión
El bosque de ribera estudiado presenta unas condiciones de buena disponibilidad de nutrientes
y agua. Su transpiración y características foliares presentadas en la Tabla 2 así lo indican. El
contenido de N no es sólo alto para las fijadoras de N, sino también para las que no lo son. Estas
condiciones favorables pueden explicar que los parámetros fotosintéticos no se distingan entre las
especies. Sin embargo, a pesar de tratarse de un sistema con alta disponibilidad de agua, sí que se
observan diferencias en la eficiencia de uso del agua. Destaca, en este caso, la mayor eficiencia de la
falsa acacia. Su presencia en todas las zonas del bosque de ribera nos indica una mayor plasticidad
comparada con las demás especies (Vitková et al., 2015). Estas se ven más restringidas
espacialmente en función de la profundidad del nivel freático, como ya se ha comentado, y por lo
tanto pueden verse más afectadas por variaciones de este. La especie de crecimiento más rápido es
el chopo negro, cuyos pies fueron plantados entre el río y la zona intermedia. Esta especie se
beneficia de una buena disponibilidad de agua y de nutrientes, pero al no observarse regeneración
natural alguna, su presencia depende de ser introducida por plantación.
El menor crecimiento del fresno común se puede relacionar con una cierta limitación hídrica
durante el periodo estival. Diversos estudios indican que el fresno absorbe el agua principalmente de
los primeros 30 centímetros del suelo, y tiene poca capacidad de movilizar agua del nivel freático
(Sánchez-Pérez et al., 2008; Singer et al., 2013). Si el nivel del freático desciende en un futuro, el
fresno común podría expandirse a las zonas donde actualmente el nivel freático es alto. Esto lo podría
hacer en detrimento del aliso común y del chopo negro; ya que estas son especies claramente
MDS 1, 66%
MDS 1, 66%
10/12
freatófilas y con menor eficiencia en el uso del agua. Sin embargo, esta ocupación,
independientemente del nivel del freático y condiciones de aridez, ya la está realizando la falsa
acacia. La falsa acacia no refleja una disminución de transpiración en el periodo estival. Esto sugiere
que esta especie puede utilizar agua freática (Móricz et al., 2016); aunque también puede funcionar
con los recursos hídricos del suelo, como indica su presencia en las zonas más alejadas del río.
Otro aspecto relevante para la presencia de estas especies es su capacidad para producir
semillas, y por lo tanto para poder colonizar espacios abiertos. Tanto para el fresno común como para
la falsa acacia se ha observado la producción y germinación de semillas. Sin embargo, destaca en
este sentido la falsa acacia. Cuando en el bosque se dan condiciones de elevada disponibilidad
lumínica sus plántulas tienen una gran oportunidad para prosperar y establecerse (González-Muñoz et
al., 2011). Si las prácticas de gestión forestal que se aplican provocan una abertura importante de las
copas, como las cortas a matarrasa, la invasión de la falsa acacia parece inevitable. Por lo tanto,
debería evitarse una gestión forestal basada en cortas a matarrasa del bosque de ribera si se quieren
preservar las especies autóctonas de éstos. De todos modos, la falsa acacia es una especie bien
adaptada a las oscilaciones de disponibilidad hídrica y aumento de condiciones de aridez. Por lo
tanto, es de esperar que con la tendencia actual de cambio climático, esta especie se vea
fuertemente favorecida en aquellas zonas donde haya llegado (Kleinbauer et al., 2010); lo cual irá en
detrimento de las especies autóctonas de los bosques de ribera mediterráneos.
6.
Conclusiones
Las características ecofisiológicas de la falsa acacia explican bien que una vez ha entrado en el
bosque de ribera tenga una gran capacidad de persistencia y de utilización de recursos en detrimento
de las especies arbóreas autóctonas. Esta capacidad la lleva a un incremento de su presencia e
invasión de estos ecosistemas, especialmente si se favorece por gestión forestal intensiva. Por lo
tanto, la gestión forestal de estos bosques de ribera debería incorporar como criterio de decisión el
riesgo de invasión que implica. Además, la plasticidad de esta especie la sitúa en mejor posición que
las especies autóctonas, en su límite de distribución, en un contexto de aumento de demanda
evaporativa con el aumento de temperatura e irregularidad en la disponibilidad hídrica.
7.
Agradecimientos
Este trabajo se ha beneficiado del soporte económico del gobierno español a través de la
financiación de los proyectos MEDFORESTREAM (CGL2011-30590) y MEDSOUL (CGL2014-59977-C3-
2). Sílvia Poblador ha sido becaria FPI del Ministerio Español de Economía y Competitividad (BES-
2012-054572). Daniel Nadal-Sala es becario FPI del Ministerio Español de Economía y
Competitividad (BES-2015-072983). Dominik Sperlich fué ERS en el marco del Proyecto europeo
GREENCYCLESII (FP7 20072013) (grant agreements n° 238366). Daniel Nadal-Sala, Santiago
Sabaté, Sílvia Poblador, Francesc Sabater y Carlos Gracia son miembros del grupo de investigación
financiado por la Generalitat de Cataluña FORESTREAM (AGAUR, Cataluña 2014SGR949). También
estamos agradecidos a Vichy Catalan y a la Agencia Catalana de l’Aigua (ACA) por los permisos y
facilidades para trabajar en la cuenca de Font del Regàs.
8.
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and mature wood in black locust (Robinia pseudoacacia L.). Wood and Fiber Science 39: 241-
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Article
Full-text available
Groundwater uptake of vegetation in discharge regions is known to play an important role, e.g., in the Hungarian Great Plain. Nevertheless, only little detailed monitoring of water table fluctuations and groundwater uptake (ETgw) were reported under varying hydrologic conditions and vegetation cover. In this study, results of water table monitoring under forest plantations and adjacent corn plots in discharge and recharge regions were analyzed to gain better understanding of the relation of vegetation cover to groundwater uptake. A poplar (Populus tremula) plantation and adjacent corn field plot were surveyed in a local discharge area, while a black locust (Robinia pseudoacacia) plantation and adjacent corn field plot were analyzed in a recharge area. The water table under the poplar plantation displayed a night-time recovery in the discharge region, indicating significant groundwater supply. In this case an empirical version of the water table fluctuation method was used for calculating the ETgw that included the groundwater supply. The mean ETgw of the poplar plantation was 3.6 mm day⁻¹, whereas no water table fluctuation was observed at the nearby corn plot. Naturally, the root system of the poplar was able to tap the groundwater in depths of 3.0-3.3 m while the shallower roots of the corn did not reach the groundwater reservoir in depths of 2.7-2.8 m. In the recharge zone the water table under the black locust plantation showed step-like changes referring to the lack of groundwater supply. The mean ETgw was 0.7 mm day⁻¹ (groundwater depths of 3.0-3.2 m) and similarly no ETgw was detected at the adjacent corn plot with groundwater depths between 3.2 and 3.4 m. The low ETgw of the young black locust plantation was due to the lack of groundwater supply in recharge area, but also the shallow root system might have played a role. Our results suggest that considerations should be given to local estimations of ETgw from water table measurements that could assist to better understanding of groundwater use of varying vegetation types in recharge and discharge zones.
Article
Full-text available
In this study, in the assessed capacity using for energy purposes dendromass black locust acquired in three forest stands growing on clay soils. It was found that the test conditions black locust grows well in clay soils very rich, and its timber, in terms of energy use, has a desirable physicochemical properties. Whereas the energy of black locust plantations located on clay soils may be an alternative to gain valuable energy resource.
Article
This study was undertaken to investigate the strength properties of juvenile and mature wood in black locust (Robinia pseudoacacia L.). Wood specimens were prepared from various stem heights, up to 9 m, of five naturally-grown black locust trees, 21-37 years old. Mechanical properties tested included moduli of rupture (MOR) and elasticity (MOE), and pure modulus of elasticity (PMOE) in static bending, stress wave modulus of elasticity (SWMOE) in dynamic strength, axial compression, and toughness. Comparisons between juvenile and mature wood specimens of similar densities (0.667-0.894 g/cm3 and 0.682-0892 g/cm3, respectively) showed that juvenile wood had a statistically significant lower mean MOR (138.78 N/mm2), MOE (13,936 N/mm2), PMOE (18,125 N/mm2), SWMOE (16,813 N/mm2) and toughness strength (155.25 KJ/m2) than the mature wood (148.29 N/mm2, 14,747 N/mm2, 19,498 N/mm2, 17,635 N/mm2 and 181.27 KK/m2, respectively). On the contrary, no statistically significant differences were found for the mean strength in axial compression among juvenile (63.75 N/mm2) and mature wood (66.65 N/mm2). Fractured surfaces of juvenile and mature wood specimens in static bending and toughness were classified into the "splintering tension" type of failure, while compression failures were of the "shearing type" according to ASTM D 143-83 standards. Lower strength of juvenile wood in most of the properties examined may be attributed to anatomical and chemical properties rather than density of wood specimens. The adverse influence of juvenile wood on strength properties should be considered for effective management (e.g. longer rotation age and other genetic and forest or plantation management measures that reduce juvenile wood content) and utilization of the species.
Article
Robinia L. (locust) species are among the most widely planted tree species in the world because they are ornamentally attractive, drought tolerant, fast growing, fix nitrogen, have very hard durable wood, and are adaptable to many sites and climates. Recent taxonomic analysis indicates there are four species, black locust (R. pseudoacacia L.); bristly locust (R. hispida L.); clammy locust (R. viscosa Vent.); and new mexican locust (R. neomexicana A. Gray). All four species originate in the southern United States and northern Mexico. Many horticultural cultivars are available. Locusts are tolerant of a wide range of soil types so long as there is good drainage, adequate moisture, and it is not very clayey. The environmental tolerance of locust makes it an excellent candidate for horticultural uses and for future breeding and selection to enhance its many desirable traits. It is easy to propagate via seed, root cuttings, soft- or hardwood cuttings, budding/grafting, or tissue culture. Locust has indeterminate growth. Spacing of plants in plantations is critical for the production of multiple products including high value timber. Locust is known for its ability to withstand drought conditions however at the cost of leaf shedding. Black locust contributes high levels of nitrogen to the soil from nitrogen fixing bacterial symbiosis. The major drawback to large-scale production of black locust in its native range is the damage that occurs from the locust borer (Megacyllene robinae Forster). When planted outside the range of the locust borer it can be grown successfully as landscape specimen trees and as trees large enough for lumber production when varieties with straight trunks are grown. Damage from locust leaf miner (Odontata dorsalis Thunberg) can greatly detract from the trees ornamental qualities. Its most common use is as a site reclamation species. The tree is also used in honey production. The wood is highly decay resistant and is greatly valued for poles and posts. The wood is extremely hard and easy to work making it highly desirable for many construction uses.
Article
The non-native tree species Black Locust (Robinia pseudoacacia L.) from N America and Tree of Heaven (Ailanthus altissima (Mill.) Swingle) from E Asia are invading both anthropogenic and near-natural habitats throughout Europe. So far, few studies have focused on their invasion into forests and none has addressed the influence of coppice management, which is characterized through regular clear-cuts. To retrace the invasion during the last 50 years, we studied the abundance in the canopy as well as the natural regeneration of these species in the coppice forest of Gargazon (South Tyrol, Northern Italy), which was ideal due to its patchy mosaic of different forest age (time since last coppicing). We analyzed which factors favor the presence and abundance of A. altissima and R. pseudoacacia regeneration. Tree saplings were sampled on 113 plots each measuring 7 m2 in a total study area of 25.5 hectares. On each plot, the following environmental variables were recorded: canopy cover per species, total herb layer cover, distance to clearing, stone cover, slope, and aspect. Soil moisture was derived from herbaceous indicator species. Hurdle models were used for data analysis to account for the zero-inflated data structure. The results showed that R. pseudoacacia has established earlier in the studied forest than A. altissima, but A. altissima has been spreading with higher speed during the last 30 years. Our study exemplifies the invasion of both species synchronously to the coppice cycle, that means they colonize fresh clear-cuts, establish, and remain. We conclude that the currently applied coppice management, which consists of repeated clear cuttings each 20–30 years, favors the spread of both invasive species. Thus, an adaptation of the management system is needed to avoid further invasion.