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Multitrophische Biodiversitätsmanipulation unter kontrollierten Umweltbedingungen im iDiv Ecotron

Authors:

Abstract and Figures

Fließtext Anthropogenic environmental changes threaten biodiversity as well as interactions between trophic levels and consequently alter ecosystem functions. A new experimental research platform, the „iDiv Ecotron“, was developed to investigate the mechanisms underlying the relationship between biodiversity and ecosystem functioning by manipulating biodiversity at multiple trophic levels. This vertical biodiversity manipulation more realistically mimics biodiversity changes in natural ecosystems and will thus shed light on mechanisms and consequences of species loss for the functioning of terrestrial ecosystems. The iDiv Ecotron comprises 24 identical experimental units, called „EcoUnits“, each of which may be separated into four compartments, allowing for the study of up to 96 isolated ecosystems. The iDiv Ecotron can be used to investigate abovegroundbelowground interactions among different plant and animal species, microorganisms, and abiotic factors and to measure element and energy flows under nearnatural conditions using non-invasive methods under controlled environmental conditions. Here we present the scientific background and technical possibilities of the iDiv Ecotron.
Abbildung 2: Kontrast der Vor-und Nachteile von Feld-und Laborstudien und des Ecotrons als wichtiges Bindeglied zwischen beiden Ansätzen. In multitrophischen Systemen werden Interaktionen von Räubern (R), Herbivoren (= Pflanzenfresser, H), Primärproduzenten (= Pflanzen, P) und Destruenten (= Zersetzer, D) untersucht. Im Freiland herrscht eine große räumliche und zeitliche Variabilität in den Umwelteinflüssen vor, die Effekte und Mechanismen im Zusammenhang zwischen Biodiversität und Ökosystemfunktionen verschleiern können und wodurch kaum vergleichbare Replikate untersucht werden können. Die Probefläche ist umgeben von einer potentiell unerforschten und variablen Matrix (graue Box), die Einfluss auf die untersuchten Parameter nimmt. So finden etwa Immigration und Emigration von Organsimen statt (rote Pfeile), was eine genaue Verfolgung der Populationsentwicklung erschwert, und es finden Interaktionen mit nicht erfassten Organismen statt (gelbe Pfeile), die das Verhalten der untersuchten Arten und die Entwicklung von Prozessen beeinflussen. Feldstudien zeigen korrelative Zusammenhänge unter realistischen Bedingungen auf, sind aber weniger geeignet um spezifische Mechanismen zu ergründen, die bestimmten Ökosystemprozessen zugrunde liegen. Laborstudien bilden oft stark vereinfachte, unrealistische Bedingungen ab, mit nur wenigen untersuchten (häufig standardisierten) Arten, Prozessen und Interaktionen. Sie sind geeignet, um spezifische Mechanismen mit einer großen Anzahl standardisierter, identischer Replikate zu untersuchen. Ecotron-Forschung nutzt die Vorteile aus beiden Ansätzen und ist insbesondere geeignet um Prozessraten und Stoff-und Energieflüsse im Ökosystem zu messen.
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17. Gumpensteiner Lysimetertagung 2017, 107 – 114
ISBN: 978-3-902849-45-8
Multitrophische Biodiversitätsmanipulation unter kontrollierten
Umweltbedingungen im iDiv Ecotron
Manfred Türke1,2, Reinart Feldmann3, Bernd Fürst4, Henrik Hartmann5, Martina Herrmann6,1,
Stefan Klotz3,1, Georg Mathias1,2, Stefan Meldau7, Markus Ottenbreit8, Sascha Reth4*,
Martin Schädler3,1, Stefan Trogisch9,1, Francois Buscot3,1 und Nico Eisenhauer1,2
1 German Centre for Integrative Biodiversity Research (iDiv) Halle-Jena-Leipzig, Deutscher Platz 5e, D-04103 LEIPZIG
2 Institute of Biology, Leipzig University, Johannisallee 21, D-04103 LEIPZIG
3 Helmholtz-Zentrum für Umweltforschung - UFZ GmbH, Theodor-Lieser-Straße 4, D-06120 HALLE
4 UGT GmbH, Eberswalder Straße 58, D-15374 MÜNCHEBERG / Lise-Meitner-Straße 30, D-85354 FREISING
5 Max-Planck-Institut für Biogeochemie, Hans Knöll Straße 10, D-07745 JENA
6 Friedrich Schiller University Jena, Institute of Ecology, Aquatic Geomicrobiology, Dornburger Straße 159, D-07743 JENA
7 KWS SAAT SE, Grimsehlstraße 31, D-37574 EINBECK
8 emc GmbH, Liebknechtstraße 41, D-99086 ERFURT
9 Institute of Biology/Geobotany and Botanical Garden, Martin Luther University Halle-Wittenberg, Am Kirchtor 1, D-06108 HALLE
* Ansprechpartner: Manfred Türke, manfred.tuerke@idiv.de
Höhere Bundeslehr- und Forschungsanstalt für Landwirtschaft
Raumberg-Gumpenstein
Zusammenfassung
Anthropogene Veränderungen der Umwelt bedrohen
die Biodiversität sowie die Interaktionen zwischen
trophischen Ebenen und verändern als Folge deren
Einuss auf Ökosystemfunktionen. Dies führt zu Be-
einträchtigungen von Ökosystemdienstleistungen wie
Bestäubung oder Bodenfruchtbarkeit. Im Rahmen einer
neuen, experimentellen Forschungsplattform, dem „iDiv
Ecotron“, sollen die Mechanismen erforscht werden, die
dem Zusammenhang von Biodiversität und Ökosystem-
funktionen zugrunde liegen, indem die Biodiversität auf
mehreren trophischen Ebenen in terrestrischen Ökosys-
temen gleichzeitig manipuliert wird. Diese vertikale
Biodiversitätsmanipulation simuliert Veränderungen der
biologischen Vielfalt in natürlichen Ökosystemen und
wird so helfen, die Folgen des Artenverlustes und die
zugrundeliegenden Mechanismen für das Funktionie-
ren terrestrischer Ökosysteme zu erforschen. Das iDiv
Ecotron setzt sich aus 24 identischen, als „EcoUnits“
bezeichneten Versuchseinheiten zusammen, die wiede-
rum in jeweils vier Kammern unterteilt werden können,
so dass die Untersuchung von bis zu 96 voneinander
isolierten Ökosystemen möglich ist. Im iDiv Ecotron
können oberirdisch-unterirdische Wechselwirkungen
zwischen unterschiedlichen Tier- und Panzenarten,
Mikroorganismen und abiotischen Faktoren studiert
werden sowie die Messung von Stoff- und Energieüssen
unter naturnahen Bedingungen mit nicht invasiven Me-
thoden erfolgen und zugleich die Umweltbedingungen
gesteuert und reguliert werden. Dieser Beitrag stellt den
wissenschaftlichen Hintergrund und die technischen
Möglichkeiten des Ecotrons vor.
Schlagwörter: Bodenmonolithen, Multifunktionalität,
multitrophische Interaktionen, Oberirdisch-unterirdische
Interaktionen, Ökosystemfunktionen
Summary
Fließtext Anthropogenic environmental changes threa-
ten biodiversity as well as interactions between trophic
levels and consequently alter ecosystem functions. A
new experimental research platform, the „iDiv Ecotron“,
was developed to investigate the mechanisms underlying
the relationship between biodiversity and ecosystem
functioning by manipulating biodiversity at multiple
trophic levels. This vertical biodiversity manipulation
more realistically mimics biodiversity changes in natu-
ral ecosystems and will thus shed light on mechanisms
and consequences of species loss for the functioning of
terrestrial ecosystems. The iDiv Ecotron comprises 24
identical experimental units, called „EcoUnits“, each
of which may be separated into four compartments, al-
lowing for the study of up to 96 isolated ecosystems. The
iDiv Ecotron can be used to investigate aboveground-
belowground interactions among different plant and
animal species, microorganisms, and abiotic factors
and to measure element and energy ows under near-
natural conditions using non-invasive methods under
controlled environmental conditions. Here we present
the scientic background and technical possibilities of
the iDiv Ecotron.
Keywords: aboveground-belowground interactions,
Ecosystem functions, multifunctionality, multi-trophic
interactions, soil monoliths
Wissenschaftlicher Hintergrund
Biodiversität umfasst die genetische Vielfalt innerhalb
einer Art sowie den Reichtum an Arten, funktionellen
Artengruppen und Lebensräumen in einem Ökosystem.
Die Zusammensetzung von Artengemeinschaften und die
Komplexität der Wechselbeziehungen von Organismen
untereinander und mit ihrer Umwelt beeinussen die Funk-
Multitrophische Biodiversitätsmanipulation unter kontrollierten Umweltbedingungen im iDiv Ecotron
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tionalität von Ökosystemen (Naeem et al. 1994, Lefcheck
et al. 2015, Soliveres et al. 2016b). Viele dieser sogenann-
ten Ökosystemfunktionen sind wiederum von essentieller
Bedeutung für den Menschen und werden deshalb als
Ökosystemdienstleistungen bezeichnet (Cardinale et al.
2012, Mace et al. 2012, Naeem et al. 2012). Dazu gehören
beispielsweise die Biomasseproduktion, Bestäubung von
Nutzpanzen, Kontrolle von Schädlingen, Regulierung von
Nährstoffkreisläufen, der Schutz vor Verunreinigungen von
Gewässern und vor Bodenerosion sowie die Speicherung
von Kohlenstoff zur Verringerung der Kohlendioxidkon-
zentration in der Atmosphäre.
Anthropogene Einüsse auf die Umwelt, wie etwa der
Klimawandel, die Fragmentierung und Degradation von
Habitaten sowie die Intensivierung der Landnutzung, haben
häug einen negativen Einuss auf die Diversität zahlrei-
cher ober- und unterirdischer Organismengruppen, darunter
Panzen, Tiere und Mikroben (Allan et al. 2014, Gossner et
al. 2016) (Abbildung 1). Die Diversität in höheren trophi-
schen Ebenen (z.B. Panzenfresser, Räuber und Zersetzer)
sind von besonderer Wichtigkeit, da sie eine Vielzahl von
Ökosystemfunktionen gleichzeitig beeinussen (= Multi-
funktionalität) (Lefcheck et al. 2015, Soliveres et al. 2016b).
Allerdings werden diese höheren trophischen Ebenen häug
durch anthropogene Störungen stark negativ beeinusst
(Attwood et al. 2008, Allan et al. 2014) (Abbildung 1).
Besonders seltene Arten sind von lokalem Aussterben oft
stark betroffen, wobei diese Arten mitunter einen wichtigen
Beitrag zur Multifunktionalität von Ökosystemen leisten
(Soliveres et al. 2016a).
Feldstudien zeigen korrelative Zusammenhänge zwischen
taxonomischen Gruppen und Ökosystemfunktionen und
-prozessen auf (Soliveres et al. 2016b, van der Plas et al.
2016). Um zu verstehen wie multitrophische Komplexität,
also das Wechselspiel zwischen Organismen und ökolo-
gischen Prozessen, die Funktionalität von Ökosystemen
beeinusst, sind neue wissenschaftliche Herangehenswei-
sen notwendig (Eisenhauer et al. 2016). Eine Möglichkeit
bieten hier Freilandexperimente, in welchen meist panz-
liche Diversitätsgradienten etabliert und bezüglich ihrer
Funktionalität miteinander verglichen werden (Eisenhauer
et al. 2016). Um multitrophische Systeme manipulieren
zu können, müssen experimentelle Ökosysteme jedoch
möglichst in sich geschlossen sein, um Immigration und
Emigration von Organismen und Stoffen einzuschränken.
Hier bieten Ecotrons, d.h. Versuchsanlagen mit isolierten
Ökosystemen, eine vielversprechende Lösung (Lawton
1996). Solche Versuchsanlagen sind besonders geeignet,
um Stoff- und Energieüsse über verschiedene trophische
Ebenen hinweg betrachten zu können, welche die Grundlage
von wichtigen Ökosystemprozessen und -dienstleistungen
darstellen (Hines et al. 2015).
Was ist ein Ecotron?
In einem Ecotron werden in einer Reihe identischer Ver-
suchskammern isolierte Ökosysteme etabliert. Ökologische
Prozesse und Stoffüsse können im Ecotron mit nicht-
invasiven Methoden gemessen werden, während zugleich
die Umweltbedingungen gesteuert und reguliert werden.
Die Ökosysteme sind in sich geschlossen, d.h. es ndet kein
ungewollter Ein- oder Austrag von Wasser, Nährstoffen,
Ressourcen, Organismen und gegebenenfalls Gasen statt
und alle Veränderungen in diesen Ökosystemprozessen
werden dokumentiert und können zwischen verschiedenen
Behandlungen verglichen werden.
Ecotron-Forschung bietet einige Vorteile gegenüber her-
kömmlichen Labor- und Feldstudien (Abbildung 2). Die
Ergebnisse aus Laborexperimenten spiegeln nicht immer
die Ergebnisse aus natürlichen Lebensräumen wider, da
unter vereinfachten Bedingungen im Labor oft die Wech-
selwirkungen zwischen Arten sowie die Wechselbezie-
hungen zwischen Prozessen in natürlichen Ökosystemen
fehlen (Calisi und Bentley 2009). Andererseits variieren in
natürlichen Ökosystemen die Umweltbedingungen zeitlich
und räumlich stark, und Ökosystemprozesse werden durch
eine Vielzahl (häug unbekannter) Faktoren beeinusst,
die Varianz in den Daten erzeugen. Diese Varianz kann
wiederum die allgemeinen Mechanismen verschleiern,
die den untersuchten Prozessen zu Grunde liegen (Calisi
und Bentley 2009). Experimentelle Ansätze, die naturnahe
Bedingungen simulieren, wie etwa im Ecotron, bieten die
Möglichkeit, die Varianz zu reduzieren sowie ökologische
Wechselwirkungen von Organismen in einem angemesse-
nen, räumlichen Maßstab zu untersuchen (Lawton 1996).
Der Begriff Ecotron wurde in den späten 1950er Jahren
durch Frode Eckardt in Montpellier geprägt, der seinerseits
vom Phytotron der Caltech in Pasadena beeinusst wurde
(http://www.ecotron.cnrs.fr). Dieser Name leitete sich wie-
derum vom Zyklotron (Cyclotron) in Berkeley ab, einem
Teilchenbeschleuniger, wobei Cyclo- für Kreis und -tron für
die Endung von Elektron steht. Das Präx Eco- in Ecotron
steht für Ökologie bzw. ökologisch (Ecology/ ecological).
Während per Denition eine Vielzahl von Versuchsanlagen
als Ecotron bezeichnet werden könnte, wurde der Name
bisher nur vereinzelt verwendet, so etwa für das Ecotron
in Silwood Park (Imperial College London, Lawton et al.
1993), in dem der erste Nachweis zur Bedeutung von Bio-
diversität für Ökosystemfunktionen experimentell erbracht
wurde (Naeem et al. 1994) und das 2013 geschlossen wurde
(http://www.ecotron.cnrs.fr). In Montpellier wurde 2010 ein
Ecotron für Untersuchungen über den Einuss von Biodi-
versität in Wechselwirkung mit Umweltveränderungen auf
Stoffkreisläufe in Betrieb genommen (http://www.ecotron.
cnrs.fr; Lange et al. 2015, Roy et al. 2016). Weitere Ecotrons
entstehen derzeit z.B. in Frankreich und Belgien (http://
www.ecotron.cnrs.fr).
Abbildung 1: Die Verarmung von Biodiversität durch anthro-
pogene Störungen der Landschaft geht mit einer Reduktion
der Interaktionen zwischen trophischen Ebenen und Ökosys-
temfunktionen einher.
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Multitrophische Biodiversitätsmanipulation unter kontrollierten Umweltbedingungen im iDiv Ecotron
iDiv Ecotron
Das iDiv Ecotron (https://www.idiv.de/de/forschung/for-
schungsplattformen/idiv_ecotron.html) ist eine gemeinsame
Forschungsplattform vom Deutschen Zentrum für integra-
tive Biodiversitätsforschung (iDiv) Halle-Jena-Leipzig und
dem Helmholtz-Zentrum für Umweltforschung (UFZ). Die
Konzeptionierung erfolgte unter Zusammenarbeit von zahl-
reichen Wissenschaftlern und Technikern von iDiv und UFZ
und den Firmen Emc GmbH, Erfurt und Umwelt-Geräte-
Technik GmbH (UGT), Müncheberg. Der Fokus der For-
schung liegt auf dem Einuss von multitrophischer Kom-
plexität von Artengemeinschaften auf Ökosystemfunktionen
und hat damit die größten inhaltlichen Übereinstimmungen
mit dem Ecotron des Imperial College London (Lawton et
al. 1993). Die Forschung im iDiv Ecotron wird sich auf das
Verständnis der Beziehungen zwischen horizontaler (d.h. die
Anzahl der Arten innerhalb einer trophischen Ebene) und
vertikaler Biodiversität (d.h. die Anzahl der trophischen
Ebenen) und der Multifunktionalität von Ökosystemen kon-
zentrieren, insbesondere im Hinblick auf höhere trophische
Ebenen. Drei Schlüsselfragen der Forschung lauten:
(1) Beeinusst die Komplexität der Interaktionsnetzwerke
zwischen Arten die Funktionsweise von Ökosystemen?
(2) Wie hängen Ökosystemfunktionen von den Beziehungen
zwischen oberirdischen und unterirdischen Organismen und
Prozessen ab?
(3) Welche Auswirkungen hat der globale Wandel auf Biodi-
versität, Interaktionsnetzwerke und Ökosystemfunktionen?
In verschiedenen Behandlungen wird die Diversität und
Komplexität der Ökosysteme manipuliert und experimen-
tell mit Treibern des globalen Wandels gekreuzt. Die iDiv
Ecotron Versuchseinheiten (EcoUnits) sind so konzipiert,
dass sie Organismen mit verschiedenen Wuchsformen
Abbildung 2: Kontrast der Vor- und Nachteile von Feld- und Laborstudien und des Ecotrons als wichtiges Bindeglied zwischen
beiden Ansätzen. In multitrophischen Systemen werden Interaktionen von Räubern (R), Herbivoren (= Panzenfresser, H),
Primärproduzenten (= Panzen, P) und Destruenten (= Zersetzer, D) untersucht. Im Freiland herrscht eine große räumliche
und zeitliche Variabilität in den Umwelteinüssen vor, die Effekte und Mechanismen im Zusammenhang zwischen Biodiversität
und Ökosystemfunktionen verschleiern können und wodurch kaum vergleichbare Replikate untersucht werden können. Die
Probeäche ist umgeben von einer potentiell unerforschten und variablen Matrix (graue Box), die Einuss auf die untersuchten
Parameter nimmt. So nden etwa Immigration und Emigration von Organsimen statt (rote Pfeile), was eine genaue Verfolgung
der Populationsentwicklung erschwert, und es nden Interaktionen mit nicht erfassten Organismen statt (gelbe Pfeile), die das
Verhalten der untersuchten Arten und die Entwicklung von Prozessen beeinussen. Feldstudien zeigen korrelative Zusam-
menhänge unter realistischen Bedingungen auf, sind aber weniger geeignet um spezische Mechanismen zu ergründen, die
bestimmten Ökosystemprozessen zugrunde liegen. Laborstudien bilden oft stark vereinfachte, unrealistische Bedingungen ab,
mit nur wenigen untersuchten (häug standardisierten) Arten, Prozessen und Interaktionen. Sie sind geeignet, um spezische
Mechanismen mit einer großen Anzahl standardisierter, identischer Replikate zu untersuchen. Ecotron-Forschung nutzt die Vor-
teile aus beiden Ansätzen und ist insbesondere geeignet um Prozessraten und Stoff- und Energieüsse im Ökosystem zu messen.
Multitrophische Biodiversitätsmanipulation unter kontrollierten Umweltbedingungen im iDiv Ecotron
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und Lebensstrategien beherbergen können, was es er-
möglicht, die Interaktionen zwischen Primärproduzenten,
Zersetzern, Panzenfressern, Räubern, Mutualisten, Pa-
rasiten und Pathogenen sowie abiotischen Bedingungen
zu untersuchen. Dazu werden in die EcoUnits Panzen
wie Moose, Kräuter, Gräser, Stauden und Baumsetzlinge
eingebracht. Es werden oberirdische Tiere (z.B. Insekten,
Spinnen und Weichtiere), unterirdische Tiere (z.B. Re-
genwürmer, Springschwänze, Milben und Fadenwürmer)
sowie Mikroorganismen hinzugefügt oder die Artenzahl
und Abundanz in diesen Gruppen in intakten Bodenmo-
nolithen nachträglich verarmt, z. B. durch den gezielten
Einsatz von Pestiziden (De Laender et al. 2016). Abiotische
Bedingungen, wie die Intensitäten von Licht, Beregnung,
Nährstoffversorgung oder Toxinen, werden manipuliert.
Viele Parameter werden mit mobiler sowie fest installier-
ter, nicht invasiver Messtechnik erfasst, wie z.B. mittels
automatisierter Sickerwasserbeprobung und Videokameras
(siehe Technischer Aufbau, Abbildung 3). Als Beispiele für
die geplanten Untersuchungen seien hier der Einuss von
Interaktionen zwischen Antagonisten (herbivore Insekten,
Pathogene) und Mutualisten (Mykorrhiza-Pilze, Endo-
phyten, Zersetzer) auf die Koexistenz von Panzenarten
und Tierarten genannt. Außerdem ist die Messung von
Substratüssen innerhalb komplexer Netzwerke möglich.
Der Einuss von Biodiversitätseffekten und Stressfaktoren
auf Konkurrenz zwischen Arten und daraus resultierend
auf deren Populationsentwicklung und auf das Verhalten
und die Physiologie von Individuen innerhalb der Popu-
lationen sollen ebenfalls betrachtet werden. Diese Inter-
aktionen werden zudem hinsichtlich ihres Einusses auf
Ökosystemfunktionen untersucht, wie beispielsweise die
Biomasseproduktion in verschiedenen trophischen Ebenen
oder die Kohlenstoffspeicherung im Boden.
Technischer Aufbau
Ecotron-Halle
Das Ecotron wurde in einer klimagesteuerten Halle mit
einer Fläche von 580 m² auf der UFZ-Versuchsstation Bad
Lauchstädt errichtet. Es beherbergt 24 identische EcoUnits,
die jeweils ein bis vier voneinander isolierte Ökosysteme
aufnehmen können (Abbildung 3). Die Lufttemperatur
kann ganzjährig in einem Schwankungsbereich um 20 ±
5° C geregelt werden. Jede EcoUnit hat einen denierten
Aufstellungsbereich, wobei jeweils vier Einheiten im
Block um einen Medienturm arrangiert werden, wo sich die
Anschlüsse für Strom (2.7 kW pro EcoUnit), VE-Wasser,
Datennetzwerk und Kühlmedium benden (Abbildung 4).
Die EcoUnits sind transportabel. Der Transport der EcoUnits
zum Zweck der Befüllung mit Boden und der Entleerung
erfolgt mit dem Gabelstapler (Abbildung 5a). Entsprechende
Fahrwege sind in der Halle vorhanden.
EcoUnits
Die 24 EcoUnits (Abbildung 3) wurden so konstruiert,
dass ein hohes Maß an Flexibilität in der Wahl der zu
untersuchenden Ökosysteme und in der Anwendung von
verschiedenen Behandlungen gewährleistet werden kann.
Jede EcoUnit kann, je nach Bedarf, mit einem einzigen,
großräumigen Ökosystem ausgestattet werden (N=24)
oder nur oberirdisch mittels Trennwänden, nur unterirdisch
mittels Lysimetern oder in beiden Bereichen in bis zu vier
Kompartimente aufgeteilt werden, in denen entsprechend
vier weitestgehend unabhängige Ökosysteme unter ver-
schiedenen Behandlungen etabliert werden können (N=96;
Abbildung 6). Die Dimensionen der EcoUnits ermöglichen
realistische Interaktionen zwischen Panzen, wirbellosen
Abbildung 3: iDiv Ecotron-Halle mit 24 EcoUnits (a) und Aufbau einer EcoUnit (b).
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Multitrophische Biodiversitätsmanipulation unter kontrollierten Umweltbedingungen im iDiv Ecotron
Tieren und Mikroorganismen. Innerhalb der Versuchskam-
mern sollen natürliche Bedingungen simuliert werden, wie
etwa Regen durch ein automatisiertes Beregnungssystem
oder ein Temperaturgradient im Boden durch eine Unter-
bodenkühlung. Es sollen terrestrische Ökosysteme aufge-
baut werden, die über Wochen bis Monate stabil gehalten
werden. Der Prototyp einer EcoUnit wurde 2015 gebaut,
experimentell getestet und unter verschiedenen Aspekten
(u.a. Bedienung, Licht- und Beregnungshomogenität) be-
urteilt. Die Ergebnisse dieser Tests halfen das Design der
endgültigen EcoUnits zu verbessern. Die EcoUnits wurden
durch beauftragte Firmen gebaut, wobei die Emc GmbH
den Bau der Oberteile und der dort verbauten Elektronik
und Steuerungssysteme, die UGT GmbH die Unterteile und
zugehörige Elektronik und Sensoren (Abbildung 3) und die
Roschwege GmbH den Bau der LED-Lampen durchführten.
Abmessungen
Die EcoUnits haben die Gesamtabmessungen von 1,55 ×
1,55 × 3,20 m (L × B × H) und setzen sich aus einem mit Sub-
strat gefüllten Unterteil (unterirdischer Teil), einem Oberteil
(oberirdischer Teil) sowie einem technischen Aufsatz zusam-
men (Abbildung 3). Das Gestell der Kammer besteht aus
Aluminiumprolen, die zum einen für Stabilität sorgen, es
aber auch ermöglichen jederzeit zusätzliche Komponenten
hinzuzufügen. Das Unterteil umfasst einen Behälter mit den
Innenabmessungen von 1,24 × 1,24 × 0,80 m (L × B × H),
der mit 1,23 m³ Boden befüllt werden kann oder alternativ
vier Stahlzylinder (Lysimeter) von 0,50 × 0,80 m (D × H) mit
je 0,16 m³ Boden aufnehmen kann. Lysimeter können ent-
weder manuell mit Erde befüllt oder zur Entnahme intakter
Bodenmonolithe aus dem Feld verwendet werden, die dann
in die EcoUnits eingebracht werden (Abbildung 5b). An das
Oberteil mit den Innenabmessungen von 1,38 × 1,38 × 1,50
m (L × B × H) schließt sich ein technischer Aufsatz mit den
Anlagen für die Beleuchtung, Belüftung und Beregnung an.
Feste Einbauten für die Messtechnik
Im oberirdischen Teil benden sich vier Sensoren für die
Messung von Lufttemperatur und Luftfeuchte. Im unterirdi-
schen Teil benden sich in drei verschiedenen Bodentiefen
(Mitte des Sensors in einer Bodentiefe von 9,5, 21,5 und
43,5 cm) jeweils vier Sensoren zur Messung von Bodentem-
peratur und -feuchte sowie vier Tensiometer zur Messung
der Saugspannung im Boden. Die Daten dieser Sensoren
werden in ausgewählten Zeitabständen automatisch von der
zentralen Steuereinheit erfasst. Am Grund des Bodenbehäl-
ters bzw. jedes der vier Lysimeter benden sich Saugsonden,
die kontinuierlich Sickerwasser für chemische Analysen
sammeln. Darüber hinaus können im oberirdischen Teil
zudem bis zu vier HD-IP-Videokameras verbaut werden,
mit denen die Vegetationsentwicklung im Verlauf des Ex-
periments sowie Insektenverhalten erfasst werden, wie etwa
die Bewegung und Habitatnutzung, Herbivorie, Prädation
und Bestäubung. Die Kameras können unter Verwendung
von Infrarotlicht auch bei Dunkelheit aufzeichnen. In den
Wänden des Unterteils benden sich vier Öffnungen in
jeder der drei Bodentiefen (eine Öffnung pro Tiefenstufe
in jedem Lysimeter). Diese können vielseitig verwendet
werden: entweder zur horizontalen Entnahme von Boden-
proben bzw. von Bodenvolatilen während der Experimente
oder zum Einbau von Acrylglasröhren, in welche wiederum
ein transportabler Wurzelscanner eingeführt wird, der zur
Überwachung des Wurzelwachstums und von Wurzelum-
satzraten dient. Alternativ können sie auch zur Installation
von Röhren genutzt werden, welche die Lysimeter unter-
irdisch miteinander verbinden, um Ausbreitungskorridore
für Bodenorganismen zu schaffen.
Umweltbedingungen
Die Einstellung der Umweltparameter und die Festlegung
der Erfassungsintervalle erfolgen über ein Netzwerk via
Zentralrechner oder über transportable Tablets und können
entweder für die gesamte Serie der 24 EcoUnits, Gruppen
von EcoUnits, individuelle EcoUnits oder individuelle
Kompartimente geregelt werden. Eine eigens entwickelte
Software (Emc GmbH) ermöglicht eine Steuerung über eine
intuitive Benutzeroberäche. Alle Einstellungen der Um-
weltbedingungen (z.B. Änderungen der Lichtintensität oder
Beregnungsereignisse) sowie die Messwerte werden erfasst
und in einer Datenbank auf dem Zentralrechner gespeichert.
Licht: Jede EcoUnit verfügt über vier LED Leuchten, die
im Verbund betrieben werden. Es gibt vier Farb- (Wellen-
längen-) Kanäle, die einzeln zwischen 0 und 100% ihrer
Kapazität geregelt werden können. Für jeden Farbkanal
kann die Intensität für jede Stunde im Laufe des Tages
deniert werden, wobei sich die Intensität zwischen aufei-
nanderfolgenden Stunden mit verschiedenen Einstellungen
schrittweise verändert. So kann der relative Anteil von Licht
mit verschiedenen Wellenlängen innerhalb des Lichtspekt-
rums angepasst werden (z.B. ein höherer Anteil von Rotlicht
während der Morgen- und Abenddämmerung). Die verfüg-
baren Farbkanäle sind weiß (3000 K und 5000 K), UV (400
- 405 nm), blau (460 - 475 nm) und rot (625 - 740 nm). Bei
den maximalen Lichtintensitätseinstellungen beträgt die
Intensität der photosynthetisch aktiven Strahlung (PAR) auf
Bodenniveau >400 μmol s-1 m-2. Für jeden Tag des Jahres
kann ein Gesamtlichtintensitätsniveau für alle gemeinsam
Abbildung 4: Ecotron-Halle (580 m²) auf der UFZ-Versuchs-
station Bad Lauchstädt mit 24 EcoUnits. Der Grundriss
wurde modiziert nach einer Vorlage des Ingenieurbüros für
Energie-, Haus- und Umwelttechnik A. Körwitsch, Gerbstedt.
Multitrophische Biodiversitätsmanipulation unter kontrollierten Umweltbedingungen im iDiv Ecotron
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Abbildung 5: Transport und Neigung eines EcoUnit-Bodenteils mit dem Gabelstapler (a) und Entnahme von Lysimetern im Feld
durch die UGT GmbH (b).
Abbildung 6: EcoUnit Prototyp mit eingesetzten Lysimetern. Ohne oberirdische Trennwände (a) können bis zu 24 isolierte Öko-
systeme untersucht werden und mit eingesetzten Trennwänden (b) sogar 96 Ökosysteme.
behandelten Farbkanäle zwischen 0 und 100% deniert
werden, so dass saisonale Änderungen der Lichtintensität
und Tageslänge simuliert werden können.
Beregnung: Vier im Oberteil installierte Bewässerungsdüsen
sorgen für die automatische Beregnung mit entionisiertem
Wasser, wobei die Möglichkeit besteht, die Durchussrate
(über Änderungen des Wasserdruckes), die Wassermenge
sowie die Häugkeit der Beregnungsereignisse zu mo-
dizieren. Aus Düsen verschiedener Hersteller und mit
unterschiedlichen Sprühwinkeln wurden solche ausgewählt,
die eine bestmögliche, räumliche Homogenität des Nieder-
schlags auf Bodenniveau erzielen. Für die Viertelbereiche
der Einheit können unterschiedliche Beregnungsmengen
eingestellt werden.
Klima: In der Ecotron-Halle werden Lufttemperatur und
-feuchte geregelt. Die durch die oberirdischen Datenlogger
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Multitrophische Biodiversitätsmanipulation unter kontrollierten Umweltbedingungen im iDiv Ecotron
zur Verfügung gestellten Informationen zu Temperatur und
Feuchte innerhalb der EcoUnits werden mit den Bedingun-
gen in der Ecotron Halle verglichen. Die Klimabedingungen
innerhalb der Einheiten können nun durch die Erhöhung
oder Reduzierung der Lüftergeschwindigkeit automatisch
an die Bedingungen in der Halle angeglichen werden. Auch
manuelle Einstellungen können vorgenommen werden.
Für die Viertelbereiche der Einheit sind unterschiedliche
Einstellungen möglich.
Bodentemperatur: Um einen naturnahen Bodentempera-
turgradienten zu erzielen, bei dem die Temperatur von den
tieferen Bodenschichten zur Oberäche hin ansteigt, wurde
am Boden des Unterteils/Bodenbehälters ein Kapillarsystem
installiert, in dem ein Kühlmedium (Ethylenglykol-Wasser-
Gemisch) zirkuliert. Verschiedene Einstellungen, in denen
die Daten aus den ober- und unterirdischen Temperatursenso-
ren verwendet werden, können zur automatischen Anpassung
der Bodentemperatur herangezogen werden. Die Boden-
temperatur kann für jede EcoUnit einzeln reguliert werden.
Ausblick
Die Forschung im iDiv Ecotron soll dazu dienen, Mecha-
nismen zu identizieren, die den Zusammenhängen von
multitrophischer Komplexität und der Multifunktionalität
von Ökosystemen zugrunde liegen. Dabei bildet diese For-
schung ein Bindeglied zwischen Laborstudien, Biodiversi-
tätsexperimenten im Freiland und Feldbeobachtungen. Eine
Abstimmung in den wissenschaftlichen Fragestellungen
und eine Vernetzung mit anderen Forschungsplattformen
von iDiv und UFZ, wie etwa dem Jena Experiment (http://
www.the-jena-experiment.de/) oder der Global Change
Experimental Facility (www.ufz.de/gcef/), ist daher vor-
gesehen. Die Ergebnisse der verschiedenen Plattformen,
die auf unterschiedlichen, räumlichen Skalen operieren,
sollen sich gegenseitig ergänzen und so ein umfassenderes
Bild von dem Verhältnis von Biodiversität und Ökosystem-
funktionen liefern.
Danksagung
Zahlreiche wissenschaftliche und technische Mitarbeiter
von iDiv und UFZ waren an der Konzeptionierung des iDiv
Ecotrons beteiligt. Besonderer Dank gilt den Teilnehmern
des ersten Ecotron sDiv Workshops 2013, allen iDiv Wissen-
schaftlern, die durch Teilnahme an Befragungen wertvolle
Hinweise für das Ecotron-Konzept geliefert haben, den
weiteren Mitgliedern der aktuellen Ecotron Kommission
Ulrich Brose, Stan Harpole und Alexandra Weigelt, den
weiteren iDiv-Direktoren Helge Bruelheide, Kirsten Kü-
sel und Christian Wirth, den UFZ Kollegen Karl-Heinz
Bäse, Katy Bernhard, Detlef Bunge, Konrad Kirsch, Ines
Merbach, Kai Morlock, Peter Portius und Thomas Wieser,
den iDiv Kollegen Bianca Bachmann, Stefan Bernhardt,
Thomas Boy, Vadim Bulst, Simone Cesarz, Lucien Daenen,
Kathrin Greyer, Andy Hofmann, Christian Krause, Alfred
Lochner, Sabine Matthiä, Marlene Rauschenbach und Dirk
Sarpe sowie den Kollegen aus der Wirtschaft Stefan Gmy-
rek, Daniel Hirt, Philipp Jaesche, Armin Körwitsch, Birgit
Ludwig, Rolf Schweitzer, Andreas Stach und Patrick Wilke.
Die Ecotron Forschungsplattform wird nanziert aus Mitteln
der Deutschen Forschungsgemeinschaft (DFG; FZT 118)
und der Helmholtz-Gemeinschaft.
Literatur
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Soliveres S., van der Plas F., Manning P., Prati D., Gossner M.M. et al.
(2016b) Biodiversity at multiple trophic levels is needed for ecosystem
multifunctionality. Nature 536, 456-459.
van der Plas F., Manning P., Soliveres S., Allan E., Scherer-Lorenzen M. et
al. (2016) Biotic homogenization can decrease landscape-scale forest
multifunctionality. P Natl Acad Sci USA 113, 3557-3562.
... plant composition and growth were investigated. The experiments were conducted using the iDiv Ecotron facilities in Bad Lauchstädt [11,42], which is a system comprising 24 so-called EcoUnits. Each of these EcoUnits has a base area of about 1.5 m × 1.5 m and contains a small, closed ecosystem corresponding to a certain experimental setup. ...
Conference Paper
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Changes in plant community composition reflect environmental changes like in land-use and climate. While we have the means to record the changes in composition automatically nowadays, we still lack methods to analyze the generated data masses automatically. We propose a novel approach based on convolutional neural networks for analyzing the plant community composition while making the results explainable for the user. To realize this, our approach generates a semantic segmentation map while predicting the cover percentages of the plants in the community. The segmentation map is learned in a weakly supervised way only based on plant cover data and therefore does not require dedicated segmentation annotations. Our approach achieves a mean absolute error of 5.3% for plant cover prediction on our introduced dataset with 9 herbaceous plant species in an imbalanced distribution, and generates segmentation maps, where the location of the most prevalent plants in the dataset is correctly indicated in many images.
Conference Paper
Automated plant cover prediction can be a valuable tool for botanists, as plant cover estimations are a laborious and recurring task in environmental research. Upon examination of the images usually encompassed in this task, it becomes apparent that the task is ill-posed and successful training on such images alone without external data is nearly impossible. While a previous approach includes pretraining on a domain-related dataset containing plants in natural settings, we argue that regular classification training on such data is insufficient. To solve this problem, we propose a novel pretraining pipeline utilizing weakly supervised object localization on images with only class annotations to generate segmentation maps that can be exploited for a second pretraining step. We utilize different pooling methods during classification pretraining, and evaluate and compare their effects on the plant cover prediction. For this evaluation, we focus primarily on the visible parts of the plants. To this end, contrary to previous works, we created a small dataset containing segmentations of plant cover images to be able to evaluate the benefit of our method numerically. We find that our segmentation pretraining approach outperforms classification pretraining and especially aids in the recognition of less prevalent plants in the plant cover dataset.
Article
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Many experiments have shown that loss of biodiversity reduces the capacity of ecosystems to provide the multiple services on which humans depend. However, experiments necessarily simplify the complexity of natural ecosystems and will normally control for other important drivers of ecosystem functioning, such as the environment or land use. In addition, existing studies typically focus on the diversity of single trophic groups, neglecting the fact that biodiversity loss occurs across many taxa and that the functional effects of any trophic group may depend on the abundance and diversity of others. Here we report analysis of the relationships between the species richness and abundance of nine trophic groups, including 4,600 above- and below-ground taxa, and 14 ecosystem services and functions and with their simultaneous provision (or multifunctionality) in 150 grasslands. We show that high species richness in multiple trophic groups (multitrophic richness) had stronger positive effects on ecosystem services than richness in any individual trophic group; this includes plant species richness, the most widely used measure of biodiversity. On average, three trophic groups influenced each ecosystem service, with each trophic group influencing at least one service. Multitrophic richness was particularly beneficial for 'regulating' and 'cultural' services, and for multifunctionality, whereas a change in the total abundance of species or biomass in multiple trophic groups (the multitrophic abundance) positively affected supporting services. Multitrophic richness and abundance drove ecosystem functioning as strongly as abiotic conditions and land-use intensity, extending previous experimental results to real-world ecosystems. Primary producers, herbivorous insects and microbial decomposers seem to be particularly important drivers of ecosystem functioning, as shown by the strong and frequent positive associations of their richness or abundance with multiple ecosystem services. Our results show that multitrophic richness and abundance support ecosystem functioning, and demonstrate that a focus on single groups has led to researchers to greatly underestimate the functional importance of biodiversity.
Article
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Significance Ecosystems are responding to climate change and increasing atmospheric CO 2 concentrations. Interactions between these factors have rarely been assessed experimentally during and after extreme climate events despite their predicted increase in intensity and frequency and their negative impact on primary productivity and soil carbon stocks. Here, we document how a grassland exposed to a forecasted 2050s climate shows a remarkable recovery of ecosystem carbon uptake after a severe drought and heat wave, this recovery being amplified under elevated CO 2 . Over the growing season, elevated CO 2 entirely compensated for the negative impact of extreme heat and drought on net carbon uptake. This study highlights the importance of incorporating all interacting factors in the predictions of climate change impacts.
Article
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Species diversity promotes the delivery of multiple ecosystem functions (multifunctionality). However, the relative functional importance of rare and common species in driving the biodiversity-multifunctionality relationship remains unknown. We studied the relationship between the diversity of rare and common species (according to their local abundances and across nine different trophic groups), and multifunctionality indices derived from 14 ecosystem functions on 150 grasslands across a land-use intensity (LUI) gradient. The diversity of above-and below-ground rare species had opposite effects, with rare above-ground species being associated with high levels of multifunctionality, probably because their effects on different functions did not trade off against each other. Conversely, common species were only related to average, not high, levels of multifunctionality, and their functional effects declined with LUI. Apart from the community-level effects of diversity, we found significant positive associations between the abundance of individual species and multifunctionality in 6% of the species tested. Species-specific functional effects were best predicted by their response to LUI: species that declined in abundance with land use intensification were those associated with higher levels of multifunctionality. Our results highlight the importance of rare species for ecosystem multifunctionality and help guiding future conservation priorities. © 2016 The Author(s) Published by the Royal Society. All rights reserved.
Article
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Significance Numerous studies have demonstrated the importance of biodiversity in maintaining multiple ecosystem functions and services (multifunctionality) at local spatial scales, but it is unknown whether similar relationships are found at larger spatial scales in real-world landscapes. Here, we show, for the first time to our knowledge, that biodiversity can also be important for multifunctionality at larger spatial scales in European forest landscapes. Both high local (α-) diversity and a high turnover in species composition between locations (high β-diversity) were found to be potentially important drivers of ecosystem multifunctionality. Our study provides evidence that it is important to conserve the landscape-scale biodiversity that is being eroded by biotic homogenization if ecosystem multifunctionality is to be maintained.
Article
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Ecosystem responses to changes in species diversity are often studied individually. However, changes in species diversity can simultaneously influence multiple interdependent ecosystem functions. Therefore, an important challenge is to determine when and how changes in species diversity that influence one function will also drive changes in other functions. By providing the underlying structure of species interactions, ecological networks can quantify connections between biodiversity and multiple ecosystem functions. Here, we review parallels in the conceptual development of biodiversity–ecosystem functioning (BEF) and food web theory (FWT) research. Subsequently, we evaluate three common principles that unite these two research areas by explaining the patterns, concentrations, and direction of the flux of nutrients and energy through the species in diverse interaction webs. We give examples of combined BEF–FWT approaches that can be used to identify vulnerable species and habitats and to evaluate links that drive trade-offs between multiple ecosystems functions. These combined approaches reflect promising trends towards better management of biodiversity in landscapes that provide essential ecosystem services supporting human well-being.
Article
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The importance of biodiversity for the integrated functioning of ecosystems remains unclear because most evidence comes from analyses of biodiversity's effect on individual functions. Here we show that the effects of biodiversity on ecosystem function become more important as more functions are considered. We present the first systematic investigation of biodiversity's effect on ecosystem multifunctionality across multiple taxa, trophic levels and habitats using a comprehensive database of 94 manipulations of species richness. We show that species-rich communities maintained multiple functions at higher levels than depauperate ones. These effects were stronger for herbivore biodiversity than for plant biodiversity, and were remarkably consistent across aquatic and terrestrial habitats. Despite observed tradeoffs, the overall effect of biodiversity on multifunctionality grew stronger as more functions were considered. These results indicate that prior research has underestimated the importance of biodiversity for ecosystem functioning by focusing on individual functions and taxonomic groups.
Article
Land-use intensification is a major driver of biodiversity loss. Alongside reductions in local species diversity, biotic homogenization at larger spatial scales is of great concern for conservation. Biotic homogenization means a decrease in β-diversity (the compositional dissimilarity between sites). Most studies have investigated losses in local (α)-diversity and neglected biodiversity loss at larger spatial scales. Studies addressing β-diversity have focused on single or a few organism groups (for example, ref. 4), and it is thus unknown whether land-use intensification homogenizes communities at different trophic levels, above- and belowground. Here we show that even moderate increases in local land-use intensity (LUI) cause biotic homogenization across microbial, plant and animal groups, both above- and belowground, and that this is largely independent of changes in α-diversity. We analysed a unique grassland biodiversity dataset, with abundances of more than 4,000 species belonging to 12 trophic groups. LUI, and, in particular, high mowing intensity, had consistent effects on β-diversity across groups, causing a homogenization of soil microbial, fungal pathogen, plant and arthropod communities. These effects were nonlinear and the strongest declines in β-diversity occurred in the transition from extensively managed to intermediate intensity grassland. LUI tended to reduce local α-diversity in aboveground groups, whereas the α-diversity increased in belowground groups. Correlations between the β-diversity of different groups, particularly between plants and their consumers, became weaker at high LUI. This suggests a loss of specialist species and is further evidence for biotic homogenization. The consistently negative effects of LUI on landscape-scale biodiversity underscore the high value of extensively managed grasslands for conserving multitrophic biodiversity and ecosystem service provision. Indeed, biotic homogenization rather than local diversity loss could prove to be the most substantial consequence of land-use intensification.
Article
For the past 20 years, research on biodiversity and ecosystem functioning (B-EF) has only implicitly considered the underlying role of environmental change. We illustrate that explicitly reintroducing environmental change drivers in B-EF research is needed to predict the functioning of ecosystems facing changes in biodiversity. Next we show how this reintroduction improves experimental control over community composition and structure, which helps to provide mechanistic insight on how multiple aspects of biodiversity relate to function and how biodiversity and function relate in food webs. We also highlight challenges for the proposed reintroduction and suggest analyses and experiments to better understand how random biodiversity changes, as studied by classic approaches in B-EF research, contribute to the shifts in function that follow environmental change.
Article
In a recent Forum paper, Wardle (Journal of Vegetation Science, 2016) questions the value of biodiversity-ecosystem function (BEF) experiments with respect to their implications for biodiversity changes in real world communities. The main criticism is that the previous focus of BEF experiments on random species assemblages within each level of diversity has 'limited the understanding of how natural communities respond to biodiversity loss.' He concludes that a broader spectrum of approaches considering both non-random gains and losses of diversity is essential to advance this field of research. Wardle's paper is timely because of recent observations of frequent local and regional biodiversity changes across ecosystems. While we appreciate that new and complementary experimental approaches are required for advancing the field, we question criticisms regarding the validity of BEF experiments. Therefore, we respond by briefly reiterating previous arguments emphasizing the reasoning behind random species composition in BEF experiments. We describe how BEF experiments have identified important mechanisms that play a role in real world ecosystems, advancing our understanding of ecosystem responses to species gains and losses. We discuss recent examples where theory derived from BEF experiments enriched our understanding of the consequences of biodiversity changes in real world ecosystems and where comprehensive analyses and integrative modelling approaches confirmed patterns found in BEF experiments. Finally, we provide some promising directions in BEF research.
Article
The relationship between biodiversity and the rapidly expanding research and policy field of ecosystem services is confused and is damaging efforts to create coherent policy. Using the widely accepted Convention on Biological Diversity definition of biodiversity and work for the U.K. National Ecosystem Assessment we show that biodiversity has key roles at all levels of the ecosystem service hierarchy: as a regulator of underpinning ecosystem processes, as a final ecosystem service and as a good that is subject to valuation, whether economic or otherwise. Ecosystem science and practice has not yet absorbed the lessons of this complex relationship, which suggests an urgent need to develop the interdisciplinary science of ecosystem management bringing together ecologists, conservation biologists, resource economists and others.