ChapterPDF Available

Morfología y Ecología Dental en Primates y Homininos

Authors:

Abstract and Figures

Los dientes constituyen la evidencia más abundante del registro fósil ya que están formados por ma-teriales resistentes y duros, con una excelente preservación a lo largo del tiempo. A diferencia de otras estructuras biológicas, no sufren cambios durante la vida del individuo una vez completada su minerali-zación, por lo que son menos susceptibles a fluctuaciones ambientales posteriores al desarrollo. Estas características hacen que los dientes hayan sido fuente de estudio en numerosas investigaciones, ya sea para inferir la ecología y la dieta de especies actuales y fósiles como para analizar su afiliación taxonó-mica (Tabla 1) y reconstruir sus relaciones filogenéticas. Tabla 1. Taxonomía del Orden Primates ____________________________________________________________________________ Orden Primates Suborder: Strepsirhini (prosimos) Suborden Haplorhini (társidos, monos y simios) Infraorden Tarsiiforme Infraorden Simiiforme Pavorden Platirrhini (monos del Nuevo Mundo) Familia Callitrichidae Familia Cebidae Familia Aotidae Familia Pitheciidae Familia Atelidae Parvorden Catarrhini (monos y simios del Viejo Mundo) Superfamilia Cercopithecoidea Familia Cercopithecidae Superfamilia Hominoidea Familia Hylobatidae (gibones) Familia Hominidae (grandes simios) Subfamilia Ponginae (Pongo) Subfamilia Homininae tribu Gorillini (Gorilla) tribu Hominini (Pan y Homo) La morfología dental es un recurso valioso para la comprensión de las adaptaciones ecológicas y la conducta trófica de los vertebrados en general y los primates en particular. Sin embargo, en especies actuales, la morfológica dental ha sido relacionada en mayor medida con aspectos funcionales que ta-xonómicos. Diversos estudios sobre morfología y ecología han encontrado que los primates folívoros presentan molares bien desarrollados con crestas afiladas y cúspides más altas en comparación con los frugívoros y omnivoros. Los dientes en los primates, en especial los molares, han mantenido la condición primitiva de los mamíferos ancestrales. No obstante, es un grupo que presenta una elevada diversidad en su dentición. Entre los Siimiformes, el grupo más especializado en relación con la morfología dental lo forman los Cercopithecoideos. Estos primates han reducido a cuatro el número de cúspides de sus mola-11-Estudis d'evolució, etologia i cognició en primats, pp. 11-26 Assoc. ADÉS Ed.-2014, ISBN 84-616-9016-8, Barcelona
Content may be subject to copyright.
Morfología y Ecología Dental
en Primates y Homininos
Jordi Galbany, Beatriz Gamarra, Ferran Estebaranz, Laura M. Martínez,
Alejandro Romero1, Mónica Nova Delgado, Mercedes Mayo-Alesón,
Katarzyna Górka, Alejandro Pérez-Pérez
Dept. Biologia Animal, Universitat de Barcelona
1 Dept. Biotecnologia, Universitat d’Alacant
Los dientes constituyen la evidencia más abundante del registro fósil ya que están formados por ma-
teriales resistentes y duros, con una excelente preservación a lo largo del tiempo. A diferencia de otras
estructuras biológicas, no sufren cambios durante la vida del individuo una vez completada su minerali-
zación, por lo que son menos susceptibles a fluctuaciones ambientales posteriores al desarrollo. Estas
características hacen que los dientes hayan sido fuente de estudio en numerosas investigaciones, ya sea
para inferir la ecología y la dieta de especies actuales y fósiles como para analizar su afiliación taxonó-
mica (Tabla 1) y reconstruir sus relaciones filogenéticas.
Tabla 1. Taxonomía del Orden Primates
____________________________________________________________________________
Orden Primates
Suborder: Strepsirhini (prosimos)
Suborden Haplorhini (társidos, monos y simios)
Infraorden Tarsiiforme
Infraorden Simiiforme
Pavorden Platirrhini (monos del Nuevo Mundo)
Familia Callitrichidae
Familia Cebidae
Familia Aotidae
Familia Pitheciidae
Familia Atelidae
Parvorden Catarrhini (monos y simios del Viejo Mundo)
Superfamilia Cercopithecoidea
Familia Cercopithecidae
Superfamilia Hominoidea
Familia Hylobatidae (gibones)
Familia Hominidae (grandes simios)
Subfamilia Ponginae (Pongo)
Subfamilia Homininae
tribu Gorillini (Gorilla)
tribu Hominini (Pan y Homo)
La morfología dental es un recurso valioso para la comprensión de las adaptaciones ecológicas y la
conducta trófica de los vertebrados en general y los primates en particular. Sin embargo, en especies
actuales, la morfológica dental ha sido relacionada en mayor medida con aspectos funcionales que ta-
xonómicos. Diversos estudios sobre morfología y ecología han encontrado que los primates folívoros
presentan molares bien desarrollados con crestas afiladas y cúspides más altas en comparación con los
frugívoros y omnivoros. Los dientes en los primates, en especial los molares, han mantenido la condición
primitiva de los mamíferos ancestrales. No obstante, es un grupo que presenta una elevada diversidad en
su dentición. Entre los Siimiformes, el grupo más especializado en relación con la morfología dental lo
forman los Cercopithecoideos. Estos primates han reducido a cuatro el número de cúspides de sus mola-
- 11 -
Estudis d'evolució, etologia i cognició en primats, pp. 11-26
Assoc. ADÉS Ed. - 2014, ISBN 84-616-9016-8, Barcelona
res inferiores, las dos cúspides vestibulares (protocónido e hipocónido) y las cúspides linguales (metacó-
nido y ectocónido) se encuentran alineadas formando dos crestas paralelas en sentido buco-lingual, de
modo que las cúspides de los dientes superiores e inferiores encajan perfectamente, creando grandes
superficies de corte. Los Platirrinos también presentan 4 cúspides y sólo presentan una cresta que une las
cúspides disto-lingual y disto-bucal. Los Hominoideos (Figura 1), que presentan 5 cúspides en los mola-
res inferiores, 3 en la cara vestibular (protocónido, hipocónido e hipoconúlido) y 2 en la lingual (meta-
cónido y ectocónido), son los más generalizados, con una morfología denominada bunodonta (cúspides
bajas y redondeadas), condición propia de dietas poco especializadas, a diferencia de los Cercopithe-
coideos que tienen cúspides más altas unidas por crestas dos a dos (bilofodontia).
La morfología dental y su patrón de distribución de cúspides responden, por tanto, a procesos de
adaptación ecológica y alimentaria. Entre los primates la altura de las cúspides refleja la necesidad de
cortar o triturar los alimentos ingeridos y el número y disposición de las cúspides responde a procesos de
oclusión dental y eficacia de la masticación. La morfología dental ha sido una de las principales caracte-
rísticas utilizadas en la clasificación y taxonomía de los primates, asumiendo que la diversificación filo-
genética es paralela a la adaptación morfológica. Por ello, aunque los estudios dentales permiten realizar
atribuciones taxonómicas, se ha supuesto que la información ecológica que contienen es escasa. Sin
embargo, técnicas como la morfología geométrica han permitido, por su versatilidad y capacidad de
detectar cambios sutiles en la forma de los dientes, analizar la variabilidad debida a factores alimentarios
dentro de los grandes grupos taxonómicos.
Nuestra propia investigación en este campo se ha centrado en caracterizar la variabilidad morfológi-
ca de los dientes de los primates con el fin de diferenciar su utilidad como señal filogenética, de utilidad
en la clasificación de especies fósiles, de su capacidad de detectar adaptaciones ecológicas no asociadas
a procesos filogenéticos, lo que permitiría estimar la importancia de la adaptación alimentaria como
proceso diferenciador a corto plazo, independiente de la proximidad evolutiva. A continuación presen-
tamos la investigación que hemos realizado en este campo.
Morfometría geométrica en primates actuales y fósiles
Numerosas investigaciones han demostrado que la forma del contorno de la corona dental, así como
el polígono oclusal de las cúspides en molares son rasgos de gran valor taxonómico. Diferentes estudios
indican que los molares, en especial el primer molar inferior (M1) presenta una morfología más estable,
además, la variabilidad en el número de cúspides del segundo molar inferior (M2) es una fuente impor-
tante de novedades evolutivas. Por lo tanto, y de acuerdo con investigaciones previas sobre dentición en
primates, nuestro trabajo se ha centrado en encontrar rasgos morfológicos en molares mandibulares, que
Figura 1. Patrón de cúspides de los molares en Primates Hominoideos (bunodontos). Max: maxilar superior, Mand:
mandíbula, Buc: superficie bucal, Lin: superficie lingual (proximal es arriba y distal abajo), Pr: protocono, Pa: para-
cono, Me: metacono, Hy: hypocono, Prd: protocónido, Md: metacónido, Hd: hypocónido, Hld: hypoconúlido,
Ed: endocónido o ectocónido (Pirttiniemi et al., Archives of Oral Biology 43(1), 25-32, 18 January 1998).
- 12 -
nos permitan establecer relaciones entre especies basadas en
la similitud de la forma. Los avances en el campo del análisis
morfológico, con herramientas como la Morfometría Geomé-
trica, permiten obtener una mayor cantidad de información
geométrica basada en el tratamiento estadístico de los datos
adquiridos.
El análisis de la forma dental juega un papel importante en
los estudios biológicos, especialmente en las disciplinas pa-
leontológicas. La mayor parte de los estudios morfológicos
aplicaban las medidas morfológicas tradicionales, como dis-
tancias lineales (diámetros mesio-distal y buco-lingual), índi-
ces (índice de forma) y ángulos entre puntos homólogos o que
presentan una correspondencia anatómica entre estructuras
biológicas reconocibles en todos los especímenes, también
conocidos como landmarks. Sin embargo, en las últimas dos
décadas un conjunto de nuevas técnicas, conocidas como
técnicas de Morfometría Geométrica (MG), marcaron un antes
y un después en el estudio de la forma de las estructuras bio-
lógicas. Estas metodologías, basadas en la identificación de las
posiciones relativas entre landmarks, tanto en dos (2D) como
en tres (3D) dimensiones, capturan la geometría de las estruc-
turas morfológicas de interés y retiene, a lo largo de los poste-
riores análisis, la información relacionada únicamente con la
forma y eliminando los efectos de 1) escala, 2) rotación y 3)
traslación (Figura 2). La Morfometría Geométrica se ha con-
vertido en una herramienta muy eficaz para el estudio de los
cambios de forma de los rasgos morfológicos de las estructuras
anatómicas así como su implicación en ontogenia, filogenia y
adaptaciones ecológicas, ya que permiten visualizar los cam-
bios de forma a la vez que analizar estadisticamente, con va-
riables numéricas, su variabilidad.
Estudios de la forma dental en primates no humanos em-
pleando técnicas de MG, son relativamente escasos y se han
centrado principalmente en analizar la variabilidad morfológi-
ca de homininos fósiles. Uno de los primeros trabajos en
abordar la variabilidad morfológica en primates Catarrinos se
realizo a través de un análisis morfométrico en una muestra de
segundos molares de varias especies de Catarrinos actuales y
fósiles. La caracterización de la forma se realizo a través de
una configuración de landmarks y semilandmarks. Éstos últi-
mos se consideran puntos “pseudo-homologos” o libres de
homología y se emplean para la caracterización de zonas
donde no se encuentran puntos de correspondencia biológica.
Los resultados obtenidos sugieren que las principales diferen-
cias en la forma dental presentan un alto componente taxo-
nómico, al diferenciarse claramente la dentición buonodonta
de hominoideos y bilofodonta característica de cercopitecoi-
deos. Además, los fósiles analizados se agruparon con las
superfamilias esperadas en el análisis discriminante (Figura 3).
Otro trabajo en la misma línea, “Variabilidad morfométrica
dental de los primates Siimiformes” tuvo como objetivo la
utilización de la MG para observar la variación del molar en-
tre los Siimiformes e inferir si la forma del segundo molar inferior (M2) estaba influenciada por el tama-
ño, la dieta, o si por el contrario existe un componente filogenético que agrupase a las especies de
acuerdo a un patrón taxonómico. Para llevar a cabo dicha investigación, la forma del molar fue cuantifi-
cada a través de 12 landmarks. Datos previamente publicados sobre la dieta de los distintos grupos taxo-
nómicos fueron utilizados para determinar la correlación entre forma-dieta y forma-genética. Los resulta-
dos sugieren que la forma de un diente no está influenciada únicamente por el tamaño, sino que existen
Figura 2. Los efectos de escala, translación
y rotación son eliminados en el proceso
conocido como superposición Procrustes
de tal manera que las diferencias entre las
configuraciones de landmarks son debidas
a diferencias de forma. Imagen recogida en
Klingenberg, 2010. Evolution and deve-
lopment of shape: integrating quantitative
approaches. Nature Reviews Genetics
11:623–635.
- 13 -
otras variables que explican la forma del molar en los primates. La variabilidad dental varía en función
de las adaptaciones ecológicas, y al igual que el tamaño, puede ser consecuencia de convergencia evo-
lutiva, ya que primates que consumen un determinado alimento, exhiben características similares con
grupos no emparentados. Sin embargo, la correlación significativa con datos moleculares, demuestra que
la forma presenta un fuerte componente genético. Por tanto, la variación del M2, analizada a partir de
imágenes en norma oclusal y mediante los 12 landmarks seleccionados, constituye una herramienta
valiosa que aporta a la taxonomía a nivel de subfamilia/tribu.
Debido a la controversia suscitada por el uso de semilandmarks, se exploró la variabilidad dental de
los primeros molares a través de una técnica morfométrica diferente: las series de Fourier (Figura 4). Va-
rios trabajos interrelacionados entre sí se realizaron en torno a este tipo de análisis los cuales tenían co-
mo objetivo explorar la técnica en relación al error intra- e interobservador y explorar el número de pun-
tos empleados para describir el contorno dental así como el tipo de serie de Fourier (polar y elíptico).
Una vez comprobado los bajos porcentajes de error de medición y que la mejor técnica que explicaba la
variabilidad de la submuestra correspondía a las series elípticas de Fourier empleando 100 puntos para
describir el contorno dental, se llevó a cabo un tercer estudio con una muestra más amplia en la que se
incluían tanto especies de homínidos como cercopitecidos. Los resultados sugieren que el análisis del
contorno dental mediante el análisis elíptico de Fourier en primates Hominoidea y Cercopitheciodea,
permite discriminar especies a nivel de Superfamilia; sin embargo, este tipo de análisis no refleja relacio-
nes filogenéticas a nivel de Familia.
Uno de los principales objetivos del grupo de morfología dental en primates, es la construcción de
un modelo morfométrico dental, para identificar la posición taxonómica de fósiles y subfósiles. Los aná-
lisis morfológicos de las estructuras anatómicas se han usado ampliamente en la literatura para inferir las
filogenias de diferentes grupos, incluyendo especies fósiles. Sin embargo, junto con los avances en bio-
logía molecular en las reconstrucciones filogenéticas de los mismos, han aparecido incongruencias entre
filogenias morfológicas y moleculares y, como consecuencia, se ha puesto en duda si la forma de las
estructuras anatómicas puede ser empleada en análisis filogenéticos. Por ello, es necesario asegurarse
Figura 3. Análisis Discriminante a partir de las variables de forma obtenidas del análisis morfometrico del segundo
molar de primates Catarrinos.
- 14 -
que la morfología dental de molares de primates Catarrinos es útil para establecer relaciones filogenéti-
cas entre especies fósiles y actuales. Con este objetivo en mente y bajo el título de “Phylogenetic signal
of dental shape in extant and fossil Catarrhini primates”, se amplió significativamente la muestra de pri-
mates catarrinos actuales para obtener un modelo morfológico y así comparar las afinidades taxonómi-
cas de éstos. Para comprobar que los molares inferiores (M1 y M2) son aptos para este tipo de análisis, se
compararon las afinidades morfológicas de molares de primates Catarrinos, a través del análisis morfo-
métrico en dos dimensiones de la superficie oclusal de éstos (Figura 5), con las afinidades genéticas ex-
traídas de otros estudios.
Los resultados sugieren que la morfología de los molares de Catarrinos refleja una señal filogenética
significativa. Sin embargo, esta señal es debida principalmente a diferencias en la configuración de las
cúspides en la cara oclusal de las dos principales superfamilias, Hominoidea y Cercopithecoidea: los
hominoideos retienen una quinta cúspide (hipoconúlido) que no se encuentra en la forma derivada de
los cercopitecidos (4 cúspides). Sin embargo, los análisis multivariados reflejan una cierta agrupación de
las especies por afinidades a un nivel taxonómico inferior (famila), aunque debe ser explorado con dete-
nimiento. A pesar de ello, se incluyeron varias especies fósiles (Figura 6) en el análisis morfométrico
para comprobar sus afinidades con las especies actuales. Todas ellas se agruparon con sus superfamilias
de Catarrinos correspondientes, sin embargo no se pudieron establecer relaciones filogenéticas concretas
al obtener resultados distintos en función del molar empleado. Futuros trabajos exploraran más deteni-
damente esta señal filogenética en cada uno de los grupos, así como con la influencia de la dieta en la
morfología de los molares.
Figura 4. Caracterización de la morfología dental a través de análisis elípticos de Fourier.
Figura 5. Configuración de landmarks empleados para el estudio de la variabilidad morfológica en Catarrinos.
- 15 -
En un primer acercamiento en relación a dicho propósito, la investigación titulada “Variabilidad de
la forma dental en Cercopithecoidea primates: un modelo para la atribución taxonómica de macacos
arqueológicos romanos” busca mediante la cuantificación de la forma de los molares inferiores (M1 y
M2), identificar dos macacos subfósiles. Estas muestras incluyeron el M1 y M2 de un espécimen descu-
bierto en 2001, en el yacimiento romano de Les Colomines (Llívia, La Cerdanya, España) y el M2 de un
macaco encontrado en 1970 Navan Fort, capital de Wister (Condado de Armagh, Irlanda del Norte). El
primero, contenía el esqueleto de un animal (sin una atribución precisa de especie) junto con algunas
decoraciones militares. La información arqueológica sugiere que el macaco vivió entre los siglos quinto
y sexto AD. El segundo espécimen corresponde al cráneo (NHML 1977.3119) encontrado en Navan Fort,
datado entre la edad final del Bronce y la Edad temprana del Hierro (aproximadamente entre 600 a por
lo menos 250 AC) este ejemplar fue atribuido a la especie M. sylvanus. Los hallazgos preliminares sugie-
ren que la variabilidad de ambos molares a través del método 2D MG discriminan las especies de la
familia Cercopithecidae cerca al nivel de tribu. Adicionalmente, dicho modelo se utilizó para inferir el
grupo de afinidad de los macacos subfósiles. Los resultados mostraron una clasificación exacta dentro
del género Macaca y cercana a nivel de especie. Por lo tanto, el enfoque de 2D MG a partir de especies
actuales, constituye un buen modelo para inferir la posición taxonómica de especies desconocidas, ar-
queológicos, fósiles y subfósiles.
En la actualidad, el cambio de la nomenclatura taxonómica entre diversos taxones ha sido común-
mente utilizado, más aun, por el avance de la genética molecular, permitido reconstruir relaciones evolu-
tivas a través de métodos como “reloj molecular”, el cual calcula el tiempo de divergencia de los clados.
Los Platirrinos no han escapado al amplio debate suscitado por el cambio de posición de algunos grupos
taxonómicos, entre los que se encuentran el clado Cebus, cuyas evidencias morfológicas, moleculares, y
comportamentales sugieren que los capuchinos deben dividirse en dos grupos: la forma grácil (Cebus) y
los capuchinos robustos (Sapajus). En el estudio “Variabilidad de Forma dental de los capuchinos cresta-
dos y sin cresta: Implicaciones en la taxonomía de la subfamilia Cebinae” se pretende estudiar a través
de la MG en 2D y en 3D la variación de la forma del diente y corroborar la existencia de los dos morfo-
tipos. Los análisis se llevaron a cabo a partir de los primeros y segundos molares de 7 especies, (Cebus
albifrons, Cebus olivaceus, Sapajus apella, Sapajus robustus, Sapajus libidinosus, Sapajus negritus y Sa-
pajus xanthosternos).
Los resultados evidenciaron diferencias de forma en los molares. Por otra parte, el método 2D mostró
mejores resultados que el método 3D, aunque éste permite explicar mayores diferencias entre la forma,
no discrimina con precisión los grupos de acuerdo a un criterio taxonómico. Esto posiblemente es debi-
do a que el análisis 2D tiene en cuenta la posición de la cúspide y el contorno de la corona, pero no la
Figura 6. Árboles filogenéticos resultado del análisis morfométrico de M1 y M2 de especies de primates Catarrinos
fósiles y actuales. Las especies fósiles inlcluídas fueron: Pliopithecus, Anapithecus, Barberapithecus,Mesopithecus,
Oreopithecus, Sivapithecus, Ouranopithecus, Hispanopithecus, Rudapithecus y Dryopithecus.
- 16 -
altura de la cúspide, por lo que dicho rasgo estaría más relacionada con adaptaciones alimentarias, lo
que podrían considerarse un rasgo homoplásico en los capuchinos.
Los platirrinos no sólo han generado un gran interés por su ambiguo origen en América del Sur, sino
porque el registro fósil hallado, ha promovido dos grandes corrientes dentro del mundo científico. Aque-
llos que consideran los fósiles del oligoceno tardío y Mioceno temprano de la formación de Pinturas,
como un grupo primitivo, no directamente relacionados con las especies actuales, y por otra parte, la
corriente cuya hipótesis incluye los fósiles patagónicos dentro de los miembros de las familias de los
platirrinos. La posición del genero Aotus con respecto de las demás familias, también genera controver-
sia. Estudios moleculares, incluyendo varios aportes de la morfología, consideran este grupo cerca de la
familia Cebidae, sin embargo, el hallazgo de varios caracteres encontrados en algunos fósiles, posicio-
nan a estos monos nocturnos dentro de la familia Piteciidae, más exactamente relacionado con el clado
Callicebus. A partir de estos grandes interrogantes el objetivo de este estudio será analizar la forma de
variación molar dentro de un modelo morfométrico, el cual permita interpretar afinidades taxonómicas
entre platirrinos actuales y extintos, así como la posición de Aotus desde una perspectiva morfométrica
dental.
Morfometría geométrica en homínidos africanos
A partir del Mioceno y, especialmente, durante el Plioceno, hubo un empeoramiento de las condi-
ciones climáticas que afectó África provocando un descenso de las temperaturas y un aumento de la
aridez de los ecosistemas. En este contexto aparecen los primeros homininos fósiles en el este de África:
Ardipithecus sp., Au. anamensis y Au. afarensis, que podrían constituir una línea evolutiva anagenética.
Las diferentes especies de lo que podemos catalogar como “primeros homininiocuparon ambientes
similares, aunque los de Ardipithecus seguramente serían más húmedos y cerrados. La evolución morfo-
lógica observable en el registro fósil podría estar determinada por los cambios en la dieta.
El punto culminante de este cambio climático se dio durante la transición entre el Plioceno y el Pleis-
toceno, momento en que se produjo la Glaciación del Hemisferio Norte, que provocó un aumento de la
aridez con la subsiguiente expansión de las sabanas abiertas. Este cambio climático provocó drásticos
cambios en la fauna del este de África. Dentro del linaje de los hominini se constata la desaparición del
género Australopithecus y la aparición de dos nuevos géneros: Homo y Paranthropus. Ambas morfologías
representarían estrategias evolutivas diferentes, ante el mismo cambio ecológico, basadas en estrategias
tróficas dependientes del consumo de fallback foods durante la época desfavorable. Comprobar si los
cambios morfológicos observables en la dentición se corresponden con cambios en el patrón alimentario
es uno de los objetivos del presente estudio, así como determinar si el segundo premolar inferior refleja
las diferencias morfológicas entre especies y sus relaciones filogenéticas. En este estudio se utilizó el
patrón de microestriación bucal dental de varias especies del Plio-Pleistoceno: Au. anamensis, Au. afa-
rensis y P. aethiopicus, P. boisei, Homo habilis, Homo ergaster. Paralelamente, se analizó la morfometría
geométrica del segundo premolar inferior de las especies citadas: Au. anamensis, n=5; Au. afarensis,
n=20; P. aethiopicus, n=5; P. boisei, n=3; early Homo, n=6; Homo ergaster, n=3). Además, en el estudio
se ha incluido también un grupo externo, Pan paniscus, ya que se considera que es el homínido no hu-
mano cuya morfología dental sería más parecida a la ancestral de los primeros hominini. Para el análisis
del patrón morfológico dental del segundo premolar inferior se utilizó la técnica de Morfometría Geomé-
trica. Para ello, se marcaron 4 landmarks de tipo I para delimitar la morfología interna de la superficie
oclusal del diente (2 cúspides y 2 fóveas), así como 30 semilandmarks para delimitar el contorno externo
del diente (Figura 7).
A partir de los partial warps obtenidos del análisis de morfometría geométrica se realizó un Análisis
de Componentes Principales (PCA). Los dos primeros componentes explican hasta un 54,45% de la va-
riabilida total observable (PC1: 38,42% y PC2: 16,03%) y delimitan cambios morfológicos a lo largo de
ambos ejes. Sin embargo, no existe una tendencia clara en la morfología dental del P4 hominino. A nivel
general, se puede observar que Pan paniscus, cuya morfología se presupone similar a la ancestral de los
hominini, efectivamente tiende a aguparse con Au. anamensis y, aunque más distante, a Au. afarensis, las
dos especies más antiguas de las analizadas. Por otro lado, las especies del género Homo tienden a sola-
parse con los australopitecinos.
Se realizó un Análisis Discriminante para determinar la fiabilidad de los datos de Morfometría Geo-
métrica para clasificar los hominini. Se obtuvieron 6 funciones discriminantes (DF), de las cuales las dos
primeras resumían el 66,76% de la variabilidad total (DF1: 45,86%; DF2: 18,90%) (Figura 8). Los resul-
tados indican que todos los especímenes analizados fueron correctamente asignados (porcentaje de co-
rrecta clasificación del 100%). En la representación gráfica de las dos primeras funciones discriminantes
se observa como Au. anamensis muestra mayor afinidad con Pan paniscus que Au. afarensis, como era
esperable, y que P. boisei está claramente separado de P. aethiopicus.
- 17 -
Figura 7. Landmarks de tipo I de la superficie oclusal del diente (2 cúspides y 2 fóveas) y 30 semilandmarks para
delimitar el contorno del diente.
Figura 8. Análisis Discriminante para determinar la fiabilidad de los datos de Morfometría Geométrica para clasifi-
car los hominini.
- 18 -
Se realizó un test de Mantel mediante XLSTAT v.09 para Excel (Ms-Office) para determinar las rela-
ciones que pudieran existir entre las variables de morfometría geométrica (Figura 8) y las de microestria-
ción (Figura 9). El coeficiente de correlación de Pearson obtenido fue rMW/GM = –0.140), cosa que
indica una correlación negativa entre ambas matrices, aunque no es estadísticamente significativa
(P=0,529), computado con 10000 permutaciones. Esto sugiere que no existe una asociación significativa
entre microestriación y morfología dental. En un segundo test de Mantel excluyendo a Pan paniscus, el
coeficiente de correlación de Pearson también fue negativo (rMW/GM = –0.140; p=0,304).
En función de la morfología dental (Figura 10), Pan paniscus y Australopithecus anamensis del este de
África tienden a agruparse conjuntamente, en base a su forma asimétrica externa del segundo premolar
inferior. La afinidad entre Au. anamensis y Pan paniscus sugiere que podrían compartir un mismo patrón
morfológico plesiomórfico. En cambio, Au. afarensis tiende a agruparse con Homo habilis y P. aethiopi-
cus. Estas similitudes morfológicas son comprensibles, dadas las relaciones filogenéticas que pueden
Figura 9. Análisis discriminante de las variables de microestriación entre los grupos considerados para la morfología
geométrica.
- 19 -
existir entre las tres especies. Es interesante destacar que aunque Homo habilis y Paranthropus aethiopi-
cus sean los primeros representantes de dos líneas morfológicas claramente diferenciadas, todavía pre-
sentan cierta afinidad con Au. afarensis, a pesar de la divergencia existente entre las diversas especies.
Recientemente se han destacado las similitudes morfológicas entre Homo habilis y Australopithecus. En
cambio, H. ergaster y P. boisei, especies más recientes en el registro fósil, presentan morfologías de sus
premolares claramente diferenciadas de Australopithecus. Por tanto, aunque el proceso cladogenético
empezara hace unos 2,8 millones de años (Ma), con la aparición de dos nuevos géneros, no es hasta P.
boisei y H. ergaster cuando se fijan dos morfologías especializadas claramente diferenciadas. Sin embar-
go, los resultados de la correlación entre microestriación y morfología sugieren que no existe una rela-
ción directa entre ambos rasgos y que las presiones selectivas que determinaron especializaciones ali-
mentarias diferentes en los hominini no son la causa directa de la evolución morfológica del segundo
premolar inferior. Esta conclusión es, ante todo, difícil de concebir, ya que, precisamente, la dentición es
una estructura implicada en el procesado de los alimentos. Por lo tanto, una posible explicación alterna-
tiva es que la morfología dental no es un reflejo de la dieta básica de los primeros hominini. Sin embar-
go, podrían responder a adaptaciones subóptimas al procesado de fallback foods durante la época desfa-
vorable, que podría actuar como una auténtico cuello de botella estacional para seleccionar aquellas
morfologías dentales más óptimas para el procesado de alimentos duros y abundantes, reforzando la
concepción de la Paradoja de Liem explicada en el capítulo sobre microestriación bucal en homininos.
Estudios morfológicos en cazadores-recolectores
En los últimos años diferentes estudios genéticos demuestran una clara diversidad entre las poblacio-
nes humanas de todo el mundo. Sin embargo, denotan de igual modo, una divergencia desde poblacio-
nes sub-saharianas que presentan mayor variabilidad. Este patrón genético ha sido interpretado como
una señal del origen de los humanos anatómicamente modernos y su posterior expansión. La disminu-
ción de la variación genética se debería por tanto a pequeños efectos de flujo génico, cuya génesis se
encontraría en una primera oleada migratoria africana y una progresiva colonización de los diferentes
continentes. Este escenario implica por consiguiente una rápida expansión, pero también una serie de
efectos de menor amplitud que influyen en una pérdida de diversidad genética al incrementarse la dis-
tancia desde África.
Figura 10. Dendrograma derivado de la Morfología Geométrica dental de los taxones.
- 20 -
En este contexto, un modelo similar de disminución de la diversidad entre poblaciones se encuentra
en el estudio de rasgos morfométricos del cráneo y dientes y que sustentan el origen y posterior expan-
sión de los humanos modernos. No obstante, a pesar de la similitud en los modelos genotipo-fenotipo, la
variación genética explica en mayor proporción las diferencias poblacionales. De este modo, la pérdida
en la diversidad se refleja en una reducción de la variación fenotípica. Este hecho hace que en muchos
casos, el análisis de estructuras anatómicas específicas sean interpretadas en el contexto de las deferen-
cias entre poblaciones, como múltiples expansiones o bien, por el efecto de presiones selectiva que in-
fluyen en su plasticidad fenotípica. De este modo, diferencias morfológicas en el cráneo entre poblacio-
nes se han asociado a factores como la dieta y el clima. Sin embargo, este tipo de factores únicamente
afectan a la forma y tamaño de determinados rasgos o estructuras óseas. Por otro lado, las diferencias
entre poblaciones tomando como modelo un origen sub-sahariano responden en mayor medida a una
variabilidad fenotípica no afectada por el clima.
El estudio de la forma y tamaño del diente han sido durante décadas dos líneas independientes de
análisis para la reconstrucción de la historia y diversidad de las poblaciones humanas. Tanto el estudio
de los caracteres no-métricos como la métrica del diente, sugieren que la variación presente en los hu-
manos modernos refleja una clara diversificación a escala global. No obstante, son escasos los estudios
que aborden nuevos métodos de estudio e hipótesis de trabajo que engloben en su construcción, el aná-
lisis de factores adaptativos para explicar la configuración mofofuncional del diente.
En los últimos años se están aplicando técnicas de Morfometría Geométrica (MG) en el estudio de la
variabilidad fenotípica del diente entre poblaciones humanas de diferentes continentes y ecologías. Uno
de los primeros objetivos se ha centrado en caracterizar la morfometría del diente en grupos cazadores-
recolectores.
Este análisis se realizó sobre réplicas de alta resolución de dientes pertenecientes a individuos adul-
tos. La muestra está compuesta por grupos de clima cálido-seco de selva tropical como los pigmeos Bia-
ka de África Central entre el SE de Camerún, N de Congo o República centroafricana y Andamaneses de
las Islas Andamán (Golfo de Bengala, India). Entre los grupos de medio seco-árido se engloban los San
de zonas de sabana semi-árida en el desierto de Kalahari (Sur de África) y Aborígenes Australianos de los
territorios desérticos del Norte y Noreste (Queensland), Sureste (New South Wales) y Oeste!(rio Murchi-
son)!de Australia. Por último, esquimales Kalaallit! de North Star Bay en Groenlandia e indígenas canoe-
ros Yamana!de la Isla Grande de Tierra del Fuego (Sur América), conforman el grupo de clima frío-húme-
do/seco.
Figura 11. Modelo de landmarks. Fotografías digitales de M1 de un Aborigen Australiano (izqda.) y un esquimal de
Groenladia (dcha.). Los colores de los puntos corresponden a diferentes tipos de landmark (ver texto). Cúspides:
Protocono (Pr), Paracono (Pa), Metacono (Me) e Hipocono (Hi). Nótese las diferencias en tamaño relativo y forma
entre dientes.
- 21 -
Todas las poblaciones seleccionadas se caracterizan por un estilo de vida nómada o semi-nómada en
pequeños grupos y con un sistema económico de subsistencia basado principalmente en la caza de ani-
males (terrestres y marinos) y recolección de plantas silvestres en función del medio y clima en el que
habitan. Este estilo de vida ancestral persiste en mayor o menor medida en la actualidad en África, S y SE
de Asia o en el Norte y Sur del continente americano. No obstante, en la actualidad, algunos grupos
están poco representados demográficamente y otros se encuentran extintos. Aunque se está analizando
la variabilidad interdental, el diente seleccionado y por ahora analizado con mayor atención es el primer
molar superior (M1) permanente. Entre la dentición postcanica de poblaciones humanas es el diente que
presenta caracteres morfológicos más estables y ha sido empleado para analizar su variabilidad en tama-
ño y forma en primates no-humanos y homínidos fósiles. Sin embargo, la aplicación de técnicas de MG
en su estudio para poblaciones humanas es poco conocida.
A partir de imágenes digitales 2D de la superficie oclusal de cada réplica dentaria, se diseñó un mo-
delo de landmarks con el objetivo de considerar los caracteres más destacados del diente y poder preci-
sar las posibles deferencias entre las poblaciones analizadas. De este modo, diferentes landmarks regis-
tran las cúspides principales del diente, otros los surcos de delimitación de cúspides y los restantes co-
rresponden a puntos de curvatura máxima del contorno de cada cúspide (Figura 11).
Con este modelo se obtuvieron coordenadas morfoespaciales (x, y) de los landmark para cada diente
y población, se transformaron mediante un Análisis Generalizado de Procrusters (AGP) y se realizó un
Análisis de Componentes Principales (ACP) aplicado sobre la matriz del AGP y obteniendo un número
de Relative Warps (RW) que explican las diferencias morfométricas entre las poblaciones analizadas. La
configuración morfométrica sirvió a su vez para analizar la variación con respecto a la distancia desde
Figura 12. Representación de los RW1-2 en relación al tipo de hábitat entre poblaciones. Junto a los ejes se mues-
tran las grillas asociadas a los valores extremos de cada RW que permiten evaluar las diferencias morfométricas del
diente.
- 22 -
África. Para ello se tuvo en cuenta la distancia (en Km) entre las
poblaciones a partir de un punto de origen localizado en el Este
de África. Por otro lado, empleando diferentes distancias (pe.
Mahalanobis o Euclídea) se obtuvieron matrices para ser compa-
radas (test de Mantel) entre poblaciones cruzando los datos mor-
fométricos (RW) con los derivados de su geografía (latitud y lon-
gitud), clima (temperatura y precipitación media) y dieta. Para la
caracterización de la dieta se consideró el porcentaje (%) de
recolección, caza y pesca en cada una de las poblaciones (Figu-
ra 12).
Las diferencias en la configuración consenso demuestran
como existe una clara variación fenotípica en el diente en su
configuración morfométrica. Las poblaciones de clima cálido
húmedo y seco presentan en general un hipocono de menor
tamaño que aquellas de clima frío con un protocono que denota
una mayor elongación. Las cúspides paracono y metacono por
otro lado, parecen configurar una variación en función de la
distribución de forma y tamaño del protocono y paracono.
Para evaluar las diferencias de forma intergrupales se aplicó
el test F de Goodall teniendo en cuenta toda la varianza de la
muestra. Los resultados confirman las diferencias descritas. En
efecto, si se compara la forma del diente entre poblaciones de
selva tropical y hábitat árido o semiárido no se encuentran dife-
rencias significativas (p<0,05). Cuando se comparan estas pobla-
ciones con aquellas de clima frío, en ambos casos las diferencias aumentan significativamente. Sin em-
bargo, la existencia de diferencias entre poblaciones adaptadas a un mismo tipo de hábitat, excluye el
factor climático como responsable de las diferencias en la conformación del diente. No existe por otro
lado, una clara alometría en la relación el tamaño relativo del diente y la forma entre las poblaciones
analizadas. El tamaño del diente tampoco presenta una variación significativa con respecto a la distancia
de África, aunque se aprecia que los australianos presentan un tamaño relativo del diente mayor. No
obstante, la forma del diente se encuentra correlacionada de forma negativa y significativa con respecto
a la distancia de África. Estos resultados expresan por tanto, una clara relación con evidencias previas
basadas en el estudio del cráneo. Si bien, a diferencia de una no relación con variables climáticas en el
estudio del cráneo, existen diferencias en el fenotipo del diente entre poblaciones de ambiente meso-
térmico y frío cuando se consideran en grandes grupos (test Mantel r>0,5 y p<0,05). Este modelo morfo-
métrico se corrobora y correlaciona de igual modo con el factor geográfico. Por último, dada la similitud
del tipo de dieta entre poblaciones, aún existiendo marcadas diferencias en el consumo de alimentos
marinos y terrestres como vegetales, no son suficientes como para determinar que existe una asociación
entre dieta y forma-tamaño del diente, al menos entre grupos adaptados a un forrajeo predominante.
La variación morfométrica del diente demuestra como presiones selectivas, pudieran ser un factor
altamente significativo en la expresión de los caracteres fenotípicos. Se ha demostrado a partir de marcas
genéticas (ADNmt), como el tipo de hábitat y clima, en concreto la temperatura, influye por un lado en
la diversidad poblacional y por otro lado, en la disminución de la divergencia en relación a un medio
adaptativo específico. Sorprende la constante variación en la forma del diente desde las poblaciones
africanas a las americanas analizadas y que responde a una disminución de la variabilidad fenotípica.
Sin embargo, por otro lado, las diferencias registradas entre poblaciones adaptadas a un similar patrón
alimentario y nicho ecológico, implican que los procesos microevolutivos que influyen en la morfogéne-
sis del diente deban ser analizados con mayor atención.
Desgaste dental en primates y cazadores-recolectores
El desgaste de los dientes en los mamíferos es causado por una pérdida acumulativa de esmalte, de-
bido principalmente a la propia acción masticatoria que causa atrición entre los dientes así como a la
fricción con elementos abrasivos duros. Actualmente existen numerosos estudios sobre el significado
funcional del desgaste dental en diversas especies. En corzos, por ejemplo, los animales con los dientes
más grandes tienen una esperanza de vida más larga, mientras que en los koalas, un aumento en el des-
gaste dental se asocia con un aumento en el tiempo de masticación de los alimentos. Otro ejemplo son
los sifacas, cuyo desgaste dental se relaciona con la edad y disminuye la eficiencia individual de la in-
gesta de alimentos y que afecta a la supervivencia de las crías de dichos sujetos. Sin embargo, existe muy
Figura 13. Mandril del Parc de la Lékédi
anestesiado para la obtención de moldes
dentales.
- 23 -
poca información sobre el impacto de la edad sobre el desgaste del esmalte a largo plazo en primates
que ocupan diferentes hábitats y, por tanto, consumen alimentos con propiedades físicas distintas.
A partir de los moldes dentales de babuinos de Kenya (Amboseli) y mandriles de Gabón (Parc de la
Lékédi) se ha podido analizar el desgaste dental en ambas especies en relación a la edad de los sujetos
(Figura 13). Estas dos poblaciones, ambas bien conocidas, pertenecen a especies semi-terrestres, con
características cráneo-dentales similares, incluyendo el grosor del esmalte. Sin embargo, los mandriles se
alimentan en mayor medida de frutos con exocarpo y semillas duras en un entorno de selva cerrada,
mientras que los babuinos consumen mayoritariamente rizomas subterráneos, bayas y semillas de gramí-
nea de sabana. Ambas especies, además, se encuentran expuestas a partículas extrínsecas abrasivas de
origen mineral diferentes, que son otra fuente potencial importante de desgaste del esmalte.
A partir de los moldes dentales se obtuvieron imágenes de la superficie oclusal para medir su desgas-
te macroscópico mediante la cuantificación del porcentaje de exposición de dentina (PED) en cada mo-
lar (M1-M3), y se examinó la relación con la edad en ambas especies. Los resultados mostraron como el
desgaste dental se incrementa con la edad en ambas especies y en todos los molares considerados (M1,
M2 y M3). Sin embargo, ambas especies presentan diferencias significativas en el patrón de desgaste
dental en relación a la edad, causadas por la dieta y la ecología diferencial. Aunque los babuinos viven
en una sabana abierta, donde hay mucho polvo e ingieren gran cantidad de sedimentos cuando se ali-
mentan de rizomas subterráneos, la proporción de abrasivos en realidad no es muy alta y su desgaste
dental acumulativo con la edad no es muy acusado. Los mandriles por el contrario, aunque comen bási-
camente fruta, deben hacer frente a sus cubiertas extremadamente duras y además habitan un entorno
donde los sedimentos contienen un gran número de partículas de cuarzo. Como consecuencia de todo
ello, se ha registrado un tipo de desgaste del esmalte dental mayor. Estas diferencias en el patrón de des-
gaste dental en relación a la edad entre papiones y mandriles (Figura 14) nos demuestran como la ecolo-
Figura 14. Desgaste dental (PDE) en función de la edad en mandriles y babuinos.
- 24 -
gía y la alimentación tienen una relación causal directa en el envejecimiento de los dientes y que nota-
blemente, podría estar también relacionada con la supervivencia de los individuos.
Hoy en día, aún son muy pocas las poblaciones de primates in vivo que se han podido analizar a
nivel dental. La información que estos análisis aportan es de vital importancia para entender el proceso
de transformación morfológica de los dientes con la edad y su relación implícita en el proceso de enve-
jecimiento. Los futuros análisis en nuevas especies de primates de poblaciones conocidas permitirán
entender aún mejor cómo y porqué se desgastan los dientes, y como este desgaste se relaciona con la
adaptabilidad de cada especie a su entorno y su éxito evolutivo.
BIBLIOGRAFÍA
Adams, D.C., Rohlf, F. J., Slice, D.E., 2013. A field comes of ages: geometric morphometrics in the 21th century. Hys-
trix 24, 7-14.
Altmann J, Gesquiere L, Galbany J, Onyango PO & Alberts SC (2010) The life history context of reproductive aging in a
wild primate model. Annals of the New York Academy of Sciences 1204: 127-138.
Artero M, Romero A, Galbany J, Gamarra B, Pinilla B & Pérez-Pérez A (2012) Morfometría dentaria en grupos neolíti-
cos de Kenia (Este de África). In: D Turbón, L Fañanás, C Rissech & A Rosa (Eds.), Biodiversidad humana y evolu-
ción. Pp. 231-235. Universitat de Barcelona. Barcelona.
Benazzi S, Coquerell M, Fiorenza L, Bookstein F, Stanislav K, Kullmer O. 2011. Comparison of Dental Measurement
Systems for Taxonomic Assignment of First Molars. American Journal of Physical Anthropology 144: 342–354
Cooke SB (2011) Paleodiet of extinct Platyrrhines with emphasis on the Caribbean forms: three-dimensional geometric
morphometrics of mandibular second molars. Anatomical Record 294: 2073–2091
Estebaranz F, Galbany J, Martínez LM & Pérez-Pérez A (2011) Las dietas de los hominini pliopleistocénicos de África
del este y del sur: del bosque cerrado a las sabanas abiertas. In: A Mateo Cachorro, A Perote Alejandre (Eds.), Ge-
nes, ciencia y dieta. Lecciones sobre evolución humana. Pp: 41-66. Instituto Tomás Pascual para la nutrición y la
salud; y Centro Nacional de Investigación sobre la Evolución Humana. Madrid.
Galbany J (2009) Què mengen els papions de sabana?. ZOO OH! – Revista del Zoo de Barcelona 1: 26-27.
Galbany J, Altmann J, Pérez-Pérez A & Alberts SC (2011) Age and individual foraging behavior predict tooth wear in
Amboseli baboons. American Journal of Physical Anthropology 144(1): 51-59.
Galbany J, Coll R, Garriga N, Majoral M & Fluxà J (2009) Els primers pobladors d’Alella. Alella 296: 39-40.
Galbany J, Dotras L, Alberts SC & Pérez-Pérez A (2010) Tooth size variation related to age in Amboseli baboons. Folia
Primatologica 81(6): 348-359.
Galbany J, Dotras L, Altmann J, Pérez-Pérez A & Alberts SC (2012) Desgast dental dels papions d’Amboseli. In: D Tur-
bón, L Fañanás, C Rissech & A Rosa (Eds.), Biodiversidad humana y evolución. Pp. 456-459. Universitat de Barcelo-
na. Barcelona.
Galbany J, Dotras L, Altmann J, Pérez-Pérez A & Alberts SC (2013) Causas del desgaste dental en los babuinos de
Amboseli (Kenya): Un modelo de primate de sabana in vivo. In: Malgosa A, Albert I, Ibáñez-Gimeno P & Prats-Mu-
ñoz G (Eds.), Vetera corpora morbo afflicta: Actas del XI Congreso Nacional de Paleopatología. Pp. 265-288. Uni-
versitat Autònoma de Barcelona. Barcelona.
Gamarra B, Romero A, Artero M, Nova Delgado M, Pérez-Pérez A & Galbany J (2012) Análisis de Fourier en molares
de primates: evaluación metodológica y variabilidad morfométrica dental. In: D Turbón, L Fañanás, C Rissech & A
Rosa (Eds.), Biodiversidad humana y evolución. Pp. 445-449. Universitat de Barcelona. Barcelona.
Gamarra B, Romero A, Pérez-Pérez A & Galbany J (2011) Análisis del error de medición y variabilidad interespecífica
morfométrica de Fourier en M2 de primates Hominoidea. Revista Española de Antropología Física 32: 56-66.
Gamarra B, Romero A, Pérez-Pérez A & Galbany J (2011) Caracterización morfológica del M2 de Primates Hominoi-
dea a partir de análisis de Fourier. Revista Argentina de Antropología Biológica 13(1): 29-41.
Gómez-Robles A, Martinón-Torres M, Bermúdez de Castro JM, Margvelashvili A, Bastir M, Arsuaga A, Pérez-Pérez A,
Estebaranz F, Martínez L. 2007. A geometric morphometric analysis of hominin upper first molar shape. Journal
Human Evolution 53: 272–285.
Gómez-Robles A, Martinón-Torres M, Bermúdez de Castro JM, Prado L, Sarmiento S, and Arsuaga JL. 2008. Geometric
morphometric analysis of the crown morphology of the lower first premolar of hominins, with special attention to
Pleistocene Homo. Journal Human Evolution 55: 627–638
Gómez-Robles A, Polly PD (2012) Morphological integration in the hominin dentition: evolutionary, developmental,
and functional factors. Evolution 66: 1024-1043.
Górka K, Pinilla B & Pérez-Pérez A (2012) Geometric morphometrics analysis of the anterior teeth of paleolithic Euro-
pean populations. In: D Turbón, L Fañanás, C Rissech & A Rosa (Eds.), Biodiversidad humana y evolución. Pp. 218-
224. Universitat de Barcelona. Barcelona.
Guàrdia J, Maragall M, Mercadal O, Olesti O, Galbany J & Nadal J (2010) Un macaco d’època Romana enterrat a
Llívia. Ker – Revista del Grup de Recerca de Cerdanya 3: 26-39.
Hanihara T (2013) Geographic structure of dental variation in the major human populations of the world. En Scott GR,
Irish JD (Eds.) Anthropological Perspectives on Tooth Morphology. Genetics, Evolution, Variation. Cambridge Univer-
sity Press: Cambridge, pp 479-509.
- 25 -
Hillson, S., 2005. Teeth. Cambridge University Press, Cambridge.
Klingenberg, C. P., 2010. Evolution and development of shape: integrating quantitative approaches. Nature Reviews
Genetics 11: 623–63
Martinón-Torres M, Bastir M, Bermudez de Castro JM, Gómez A, Sarmiento S, Muela A, a Arsuaga JL. 2006. Hominin
lower second premolar morphology: evolutionary inferences through geometric morphometric analysis Journal
Human Evolution 50: 523–533.
Nova Delgado M, Gamarra B, Romero A, Pérez-Pérez A & Galbany J (2012) Variabilidad morfométrica dental en los
primates Simiiformes. In: D Turbón, L Fañanás, C Rissech & A Rosa (Eds.), Biodiversidad humana y evolución. Pp.
467-471. Universitat de Barcelona. Barcelona.
Olesti O, Guàrdia J, Maragall M, Mercadal O, Galbany J & Nadal J (2013) Controlling the Pyrenees. A macaque’s
burial from the late antiquity in Iulia Libica (Llívia, La Cerdanya, Spain). In: Sarantis A & Christie N (Eds.) War and
Warfare in Late Antiquity: Current Perspectives (Late Antique Archaeology 8.1-8.2 -2010-11). Pp. 703-731. Leiden.
Pérez-Pérez A (2010) Sobreviurem al canvi climàtic? Universitat de Barcelona Edicions / Omnis Cellula,
Pérez-Pérez A, Galbany J, Romero A, Martínez LM, Estebaranz F, Pinilla B & Gamarra B (2010) Origen y evolución de
los dientes: de los cordados primitivos a los humanos modernos. Revista Española de Antropología Física 31: 167-
192.
Pérez-Pérez A, Martínez LM, Estebaranz F, Galbany J & Pinilla B (2009) El llarg camí de l’evolució humana. Ed. Asso-
ciació ADÉS per a la divulgació de l’Evolució Humana. Barcelona.
Romero A, Ramírez-Rozzi FV, Artero M, Torrijo S, López N, De Juan J, Pérez-Pérez A (2012) Geometric morphometric
analysis of the upper first molar in modern hunter-gatherer populations. Am J Phys Anthropol 147(S54): 251-252.
Romero A, Ramírez-Rozzi FV, De Juan J & Pérez-Pérez A (2012) Morfología dentaria en cazadores-recolectores pig-
meos de África Central. In: D Turbón, L Fañanás, C Rissech & A Rosa (Eds.), Biodiversidad humana y evolución. Pp.
153-158. Universitat de Barcelona. Barcelona.
White J. 2009. Geometric Morphometric investigation of molar shape diversity in modern lemurs and lorises. Anato-
mical Record 292: 701-719.
Zelditch, M.L., Swiderski, D.L., Sheets, H.D., Fink, W.L., 2004. Geometric morphometrics for biologists: a primer.
Elsevier Academic Press, San Diego, California.
- 26 -
ResearchGate has not been able to resolve any citations for this publication.
Article
Full-text available
Twenty years ago, Rohlf and Marcus proclaimed that a "revolution in morphometrics" was underway, where classic analyses based on sets of linear distances were being supplanted by geometric approaches making use of the coordinates of anatomical landmarks. Since that time the field of geometric morphometrics has matured into a rich and cohesive discipline for the study of shape variation and covariation. The development of the field is identified with the Procrustes paradigm, a methodological approach to shape analysis arising from the intersection of the statistical shape theory and analytical procedures for obtaining shape variables from landmark data. In this review we describe the Procrustes paradigm and the current methodological toolkit of geometric morphometrics. We highlight some of the theoretical advances that have occurred over the past ten years since our prior review (Adams et al., 2004), what types of anatomical structures are amenable to these approaches, and how they extend the reach of geometric morphometrics to more specialized applications for addressing particular biological hypotheses. We end with a discussion of some possible areas that are fertile ground for future development in the field.
Article
Full-text available
Fourier analysis can allow to characterize the shape of teeth, by employing a number of landmarks defining its profi le, and extract a number of parameters for subsequent multivariate analysis. However, the great complexity of some cases requires testing how many landmarks are needed for a correct representation. The aim of this paper is to apply and validate the Fourier analysis (Polar and Elliptic) in the dental conformation study by using different contour landmarks, and explore the morphometric variability in different genera. Digital photographs were obtained in occlusal view of second lower molars (M2s) of 4 species of primates (Hylobates moloch, Gorilla beringei graueri, Pongo pygmaeus pygmaeus and Pan troglodytes schweirfurthii). Teeth was defi ned with 30, 40, 60, 80, 100 and 120 landmarks, and 10 harmonics were obtained in each case. The variability was analyzed by applying Discriminant Analysis and NP-MANOVA from distance matrices to determine the percent of correct classifi cation at methodological and taxonomical levels. The results shown that Fourier analysis detect intergenus variability of shape in M2s of Hominoidea genera, regardless of the number of landmarks defi ning the contour. The classifi cation rates presented higher variability in Polar (≈60-90) analysis than in Elliptic ones (75-100%). Using between 60-100 landmarks in an elliptic analysis ensures a good discrimination of tooth shapes in Hominoidea.
Article
Full-text available
Fourier Los análisis de Fourier permiten caracterizar el contorno del diente y obtener una serie de paráme-tros para un posterior análisis multivariante. Sin embargo, la gran complejidad que presentan algu-nas formas obliga a determinar el error de medición intrínseco que se produce. El objetivo de este trabajo es aplicar y validar los análisis de Fourier en el estudio de la forma dental del segundo mo-lar inferior (M2) de cuatro especies de primates Hominoidea para explorar la variabilidad morfo-métrica interespecífica, así como determinar el error de medición a un nivel intra e interobserva-dor. El contorno de la superficie oclusal del diente fue definido digitalmente y con las funciones derivadas del análisis de Fourier se realizaron Análisis Discriminantes y Test de Mantel (correla-ciones de Pearson) para determinar las diferencias de forma a partir de las mediciones tomadas. Los resultados indican que el análisis de Fourier muestra la variabilidad de forma en dientes mola-res en especies de primates Hominoidea. Adicionalmente, los altos niveles de correlación a nivel intra (r>0,9) como interobservador (r>0,7) sugieren que la descripción morfométrica del diente a partir de métodos de Fourier realizados por diferentes observadores puede ser agrupada para poste-riores análisis. © 2011 Sociedad Española de Antropología Física Introducción El análisis morfológico y morfométrico dentario en primates no-humanos ha demostrado su importancia en estudios taxonómicos (Pilbrow, 2007, 2010; Swindler, 2002), así como su relación con adaptaciones morfológicas a determinadas ecologías tróficas (Galbany y Pérez-Pérez, 2006; Gamarra et al., 2009; Pilbrow, 2006, 2007). Las características de tamaño y forma del diente se presentan, por tanto, como un objeto de estudio de interés en Primatología. Sin embargo, cualquier tipo de medida biométrica a priori está sujeta a posibles errores de precisión del método empleado. De este modo, los resultados en un análisis métrico y morfométrico de los dientes dependerán tan-to de la variabilidad intra e interespecífica en tamaño y forma, así como del error de medición (EM). Rev. Esp. Antrop. Fís. (2011) 32: 56-66
Article
Teeth of mammals including man, are common finds on archaeological sites, and scientific study yields remarkable information about the animals themselves and about the health, hygiene and diet of ancient communities. This book draws together a mass of information on dental studies in archaeology and related disciplines and provides descriptions and specially designed line-drawings to assist the identification of teeth from 150 different genera. -from Publisher
Article
Geometric Morphometrics for Biologists is an introductory textbook for a course on geometric morphometrics, written for graduate students and upper division undergraduates, covering both theory of shape analysis and methods of multivariate analysis. It is designed for students with minimal math background; taking them from the process of data collection through basic and more advanced statistical analyses. Many examples are given, beginning with simple although realistic case-studies, through examples of complex analyses requiring several different kinds of methods. The book also includes URLâs for free software and step-by-step instructions for using the software.