INTRODUCCION A LOS ANÁLISIS ESPACIALES CON ÉNFASIS EN MODELOS DE NICHO ECOLÓGICO

Abstract

Abstract.—In 2016, we implemented a system of seminars for teaching, in open access video format available via the Internet, aiming to show in Spanish and in simple form the conceptual bases and applications of ecological niche modeling in studies of ecology, biological conservation, epidemiology, and agro-biodiversity, as well as its implementation for designing public policies for natural resources. Each seminar was developed by one or several experts discussing concepts, methods, and tools available to construct species distribution models. This manuscript assembles the abstracts for each of the seminars online, providing key references for each topic and links to the corresponding videos. The videos are available freely via YouTube or in .mp4 format by
request.

Full text

Biodiversity Informatics, 12, 45-57
INTRODUCCION A LOS ANÁLISIS ESPACIALES CON ÉNFASIS EN
MODELOS DE NICHO ECOLÓGICO
ANGELA P. CUERVO-ROBAYO1,2, LUIS E. ESCOBAR3*, LUIS A. OSORIO-OLVERA1,4, JAVIER
NORI5, SARA VARELA6, ENRIQUE MARTÍNEZ-MEYER1, JORGE VELÁSQUEZ-TIBATÁ7, CLARITA
RODRÍGUEZ-SOTO8, MARIANA MUNGUÍA2, NORA P. CASTAÑEDA-ÀLVAREZ9, ANDRÉS LIRA-
NORIEGA10, MARIANO SOLEY-GUARDIA11, JOSEP M. SERRA-DÍAZ12, A. TOWNSEND
PETERSON13
1Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, México Distrito Federal
04510, México. 2Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
(CONABIO), Insurgentes Sur-Periférico 4903, Tlalpan, México Distrito Federal 14010,
México. 3Department of Fisheries, Wildlife and Conservation Biology, University of
Minnesota, Estados Unidos1. 4Departamento de Matemáticas de la Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad de México, México. 5Instituto de
Diversidad y Ecología Animal (IDEA-CONICET), Centro de Zoología Aplicada, Universidad
Nacional de Córdoba, Rondeau 798, Córdoba, Argentina. 6Museum fur Naturkunde, Leibniz
Institute for Evolution and Biodiversity Science, Berlin, Germany. 7Laboratorio de
Biogeografía Aplicada, Instituto Alexander von Humboldt, Calle 28ª # 15-09, Bogotá D.C.,
Colombia. 8Centro de Estudios e Investigación en Desarrollo Sustentable, Universidad
Autónoma del Estado de México. Toluca, Estado de México. 9Global Crop Diversity Trust,
Platz der Vereinten Nationen 7, 53113, Bonn, Germany. 10Catedrático CONACyT, Red de
Estudios Moleculares Avanzados, Instituto de Ecología A.C., Xalapa, Veracruz. 11Escuela de
Biología, Universidad de Costa Rica, Ciudad Universitaria, 11501-2060, San Pedro, Costa
Rica. 12Ecoinformatics and Biodiversity, Department of Bioscience, Aarhus University, Ny
Munkegade 114, Aarhus C DK-8000, Denmark. 13Biodiversity Institute, University of Kansas,
Lawrence, KS 66045, Estados Unidos.
Resumen.—En 2016 implementamos un sistema de seminarios de enseñanza, en formato
de videos libres y accesibles desde internet, con la finalidad de dar a conocer de forma
sencilla y en castellano, las bases conceptuales y aplicaciones de los modelos de nicho
ecológico en estudios de ecología, conservación biológica, epidemiología y
agrobiodviersidad, así como su implementación para el diseño de políticas públicas de
los recursos naturales. Cada seminario fue desarrollado por uno o varios expertos
discutiendo conceptos, métodos y diferentes herramientas disponibles para elaborar
modelos de distribución de especies. Este manuscrito reúne los resúmenes de cada uno
de los seminarios en línea, dando referencias clave para cada tema y el enlace al video
correspondiente. Los videos están disponibles de forma libre en YouTube o en formato
.mp4 bajo solicitud.
Palabras clave.—Ecología espacial; biogeografía; conservación; distribución de
especies; en línea; modelos de nicho ecológico; seminarios; video; enseñanza;
capacitación en línea.
1Enviar correspondencia a: E-mail: lescobar@umn.edu.
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Biodiversity Informatics, 12, 45-57
Abstract.—In 2016, we implemented a system of seminars for teaching, in open access
video format available via the Internet, aiming to show in Spanish and in simple form the
conceptual bases and applications of ecological niche modeling in studies of ecology,
biological conservation, epidemiology, and agro-biodiversity, as well as its
implementation for designing public policies for natural resources. Each seminar was
developed by one or several experts discussing concepts, methods, and tools available to
construct species distribution models. This manuscript assembles the abstracts for each
of the seminars online, providing key references for each topic and links to the
corresponding videos. The videos are available freely via YouTube or in .mp4 format by
request.
Key words.—Spatial analysis; biogeography; conservation; species distributions; online;
ecological niche modeling; seminar; video; teaching, online training.
El modelado de nicho ecológico permite
estudiar la distribución geográfica de las especies
e identificar aquellos factores ambientales que la
limitan (Peterson et al. 2011). En general, los
modelos de nicho ecológico relacionan datos de
presencia (y algunas veces también de ausencia)
de las especies con una serie de parámetros
ambientales para generar una aproximación de las
condiciones que favorecen la presencia de las
poblaciones de la especie (el nicho ecológico).
Este modelo se calcula en un espacio ambiental
multidimensional para luego ser proyectado al
espacio geográfico para generar un mapa que
representa una distribución potencial (Peterson et
al. 2011). Junto con otra serie de análisis
espaciales, los modelos de nicho ecológico han
permitido ampliar las preguntas que se abordan
desde el campo de la biogeografía (Peterson
2008). El modelado de nicho ecológico es un
campo en constante evolución y adaptación a
nuevas preguntas y métodos. Por esto, los
ecólogos, biólogos, epidemiólogos y biogeógrafos
necesitan estar en constante actualización.
En este sentido, las redes sociales son un
medio eficiente para conectar y actualizar a la
comunidad científica, diluyendo las barreras en
espacio y tiempo, ya que permiten la
comunicación en tiempo real en casi todo el
mundo (Kaplan & Haenlein 2010); por ello,
actualmente son un medio altamente utilizado
entre jóvenes investigadores para el uso
compartido de la información (Tachibana 2014).
Este trabajo tiene como objetivo dar a conocer a
científicos de habla hispana interesados en el
modelado de nichos ecológicos y otros análisis
espaciales una primera serie de seminarios en
línea. Se presentaron 13 seminarios por parte de
15 especialistas en el campo radicados en 6 países.
Según las estadísticas de la página de YouTube
(www.youtube.com; a enero 2017) se registraron
al menos ~8500 visualizaciones a los videos, con
un rango de edad de la audiencia de 25–34 años,
seguido por un rango de 35–44 años. Las
visualizaciones se efectuaron desde 19 países, con
mayor audiencia en México, Colombia, Perú,
Argentina y Ecuador (Cuadro 1), pero la presente
publicación puede ampliar la audiencia de los
seminarios (expandiendo el número de usuarios y
la lista de países desde los cuales se efectúan las
visualizaciones).
Los seminarios están organizados en tres
grupos: (i) bases conceptuales de los modelos de
nicho ecológico; (ii) aplicaciones de los modelos;
y (iii) tutoriales de las herramientas disponibles.
Este artículo pretende estimular el interés en este
campo de investigación presentando una síntesis
de los seminarios ofrecidos y los enlaces a sus
videos correspondientes en los que se explican las
bases conceptuales y métodos modernos para
generar modelos de nicho ecológico.
BASES CONCEPTUALES DE LOS MODELOS DE
NICHO ECOLÓGICO
El Diagrama BAM
El diagrama BAM (Soberón & Peterson
2005) es un marco conceptual de referencia para
pensar en torno a los factores bióticos (B),
abióticos (A) y de accesibilidad o movilidad (M)
que son determinantes para explicar las áreas de
distribución de las especies. Cuando los conjuntos
de áreas B, A y M de una especie coinciden
geográficamente, se podrán encontrar poblaciones
de dicha especie, ya que esas localidades serían
accesibles, M, y presentarían las condiciones
ambientales, A, y las interacciones interespecí-
ficas suficientes, B, para mantener una tasa
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Biodiversity Informatics, 12, 45-57
demográfica neta positiva. Estas localidades
constituyen el área ocupada (B ∩ A ∩ M).
El diagrama BAM puede usarse para entender
por separado la influencia de cada uno de los tres
conjuntos de factores, pero también para deducir
cómo su variación espacial y temporal puede estar
afectando la distribución de una especie
(Hutchinson 1978, Soberón 2007). En este sentido
B está compuesto por variables de tipo bionómico
(relacionadas dinámicamente con la especie), que
caracterizan interacciones interespecíficas
(positivas o negativas), incluyendo recursos de los
cuales depende la especie de interés. A
corresponde a variables escenopoéticas o no
dinámicas (no son modificadas, en un sentido
amplio, por la especie), y que típicamente son más
estables en el tiempo, tales como el clima de una
región. Finalmente, M corresponde a una
hipótesis sobre el área sobre la cual la especie
tiene, o ha tenido, acceso para dispersarse (Barve
et al. 2011; ver también Anderson & Raza 2010).
Cada uno de estos tres factores se cuantifica y
está disponible de manera diferente. La
información de B es, por lo general, muy escasa,
ya que generalmente desconocemos cuáles son las
interacciones con otras especies y cómo varían
éstas a través del espacio y tiempo. Gran parte de
la información de A está disponible a diversas
resoluciones espaciales y temporales, por
ejemplo, en forma de coberturas bioclimáticas; y
M debería calcularse a partir de la capacidad de
dispersión de la especie a través del tiempo. En la
práctica, debido al amplio desconocimiento de B,
se suele operar con los factores A y M, aunque B
pueda ser un factor determinante a escalas
pequeñas (Soberón & Nakamura 2009) e incluso
se ha sugerido un efecto importante de B a escalas
continentales (e.g., Gutiérrez et al. 2014; Wisz et
al. 2012). Quizás lo más importante es que el
diagrama BAM es una referencia para pensar
formalmente sobre distintas combinaciones de los
tres conjuntos de factores (Peterson et al. 2011)
para preguntarse: ¿Qué zonas son potencialmente
habitables para una especie (área invadible)?
¿Qué determina una localidad de presencia o
ausencia de una especie? ¿Cómo operan los
algoritmos para hacer modelos de nicho ecológico
dependiendo de las configuraciones del BAM
(por ej., BAM clásico, mundos de Wallace y
Hutchinson; Saupe et al. 2012)? ¿Los algoritmos
analizan la periferialidad ambiental y riesgos de
extrapolación (Owens et al. 2013)? Este enfoque
también permite explorar una teoría más general
2https://youtu.be/Px_bGt-neh8?list=PLu_3tLNPCPDZd0VvvXVCt9XHcNx7L9E_e
de la biodiversidad que incorpore la demografía
(Soberón 2010). La sugerencia es que un buen
ejercicio de modelado de nichos ecológicos, así
como la edición posterior del modelo para
aproximarlo al área de distribución deseada, debe
ir acompañado de su propia configuración del
diagrama BAM.2
Cuadro 1. Lista de países en los que se ha reportado por
lo menos una hora de visualización.
País
Horas de
visualización
México
711
Colombia
295
Perú
102
Argentina
78
Ecuador
60
Estados Unidos
59
Brasil
42
Chile
29
España
27
Guatemala
15
Costa Rica
14
Venezuela, Reino Unido
8 c/u
Bolivia
5
Francia
3
Nueva Zelanda, Canadá, Uruguay,
Nicaragua
2 c/u
APLICACIONES DE LOS MODELOS DE NICHO Y
MODELOS DE DISTRIBUCIÓN
Biogeografía de la Conservación, Anfibios y
Reptiles
En la actualidad existe una crisis global de
pérdida de biodiversidad. Históricamente muchas
decisiones para la conservación de la
biodiversidad se han basado en disposiciones
políticas sin dar suficiente importancia a la
preservación de los ambientes naturales, su
biodiversidad y los servicios ecosistémicos que
proveen (Margules & Pressey 2000). No obstante,
este tipo de decisiones son críticas en la
conservación, y requieren un entendimiento de la
situación al menos a escalas espaciales gruesas.
En los últimos años, se ha consolidado la
biogeografía de la conservación, sub-disciplina
de la biología de la conservación enfocada en los
procesos y patrones que operan a escalas espacio-
temporales amplias y resoluciones gruesas (Ladle
& Whittaker 2011). La biogeografía de la
conservación utiliza principios, teorías y análisis
de la biogeografía relacionados a la dinámica de
las distribuciones de diversos taxa, para abordar
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Biodiversity Informatics, 12, 45-57
problemas relacionados a la conservación de la
biodiversidad (Ladle & Whittaker 2011).
En este seminario se abordan estudios de
biogeografía de la conservación que buscan
generar información científica para la toma de
decisiones para la conservación de los anfibios y
reptiles de Sudamérica. Entre los ejes temáticos se
destacan: (i) la determinación de zonas
vulnerables a invasiones de la rana toro
norteamericana (Lithobates catesbianus) en
Argentina y, luego, a lo largo de Sudamérica,
considerando escenarios de cambio climático
(Nori et al. 2011) y zonas vulnerable a la invasión
de las tortugas acuáticas más comercializadas en
Argentina (Nori et al. 2016); (ii) el estudio de la
eficiencia del sistema global de áreas protegidas
para representar a los anfibios (Nori et al. 2015;
Nori & Loyola 2015); (iii) el estudio de la
exposición de los reptiles de Argentina al cambio
climático (Nori et al. 2016); y (iv) la
determinación de áreas prioritarias para
conservación en el Gran Chaco Sudamericano
(Nori et al. 2016) y la provincia de Córdoba en
Argentina (Nori et al. 2013). Estos ejemplos
representan una muestra de los artículos
científicos realizados exclusivamente para aportar
información útil en la toma de decisiones para la
conservación de la biodiversidad. Algunos
estudios están siendo considerados por los
tomadores de decisiones o incluso han sido
generados específicamente por requerimiento de
éstos. Sin embargo, muchas veces la valiosa
información, luego de ser generada, no es
utilizada o siquiera detectada por los tomadores de
decisiones. En ese sentido, la interacción y
articulación entre los científicos del área y las
esferas políticas encargadas de la toma de
decisiones resulta indispensable.3
Territorios de Oportunidad para Mejorar la
Conservación Considerando Factores Socio-
ambientales
La identificación y planeación de áreas
prioritarias para la conservación, así como el uso
eficiente de los recursos son aspectos
fundamentales en el éxito de la conservación
biológica (Valenzuela & Vázquez 2007). Por ello,
se ha desarrollado un enfoque de investigación
cuyo objetivo es identificar las áreas que deben
priorizarse para la distribución de los escasos
recursos dedicados al manejo de la biodiversidad
y desvincular estas áreas de los factores que
amenazan su persistencia, por ejemplo, la
3 https://youtu.be/semcgnttLd8?list=PLu_3 tLNPCPDZd0VvvXV Ct9XHcNx7L9E_
planificación sistemática para la conservación
(PSC; Margules & Sarkar 2009).
La PSC debe tener en cuenta muchos criterios
para garantizar un equilibrio entre la conservación
de la biodiversidad y otros tipos de uso de la tierra
(Faleiro & Loyola 2013). Su eficiencia puede ser
mayor si se tienen en cuenta las dimensiones
sociales y humanas, incluyendo la gobernabilidad
y la voluntad política (p.ej., Faleiro & Loyola
2013). Debido a que la biodiversidad es difícil de
estimar y conservar en su totalidad, se propone
usar medidas parciales o subrogados que pueden
ser determinadas más fácilmente (Margules &
Sarkar 2009). En este sentido, existen especies de
mayor interés para la conservación, como las
especies bandera y las especies con ámbitos
hogareños amplios (Valenzuela & Vázquez
2007).
En este seminario se presenta la aplicación de
la PSC en la identificación de escenarios de
priorización para la conservación de vertebrados
terrestres en México, considerando factores socio-
ambientales que pueden influir en la
conservación. En este ejercicio se usó el software
Zonation (Moilanen et al. 2011) para desarrollar
diferentes escenarios de priorización a través de
un análisis de costo-beneficio que reduce las
limitaciones socioeconómicas y permite
aprovechar las oportunidades políticas para la
conservación (para un enfoque similar ver Faleiro
& Loyola 2013). El algoritmo de priorización
Zonation calcula la contribución relativa de cada
celda para lograr el objetivo de conservación,
utilizando la regla de eliminación de superficie
original “área núcleo” (Moilanen et al. 2009 para
más detalles). Zonation ofrece la posibilidad de
penalizar las zonas de acuerdo a la importancia de
los factores, lo que permite un equilibrio entre los
beneficios y costos para las acciones de
conservación (Moilanen et al. 2011). En este
trabajo, a cada especie y variable se le asignó un
valor de importancia diferente (ver Faleiro &
Loyola 2013). Los resultados mostraron que la
mayor concentración de biodiversidad converge
en regiones con gran persistencia de la cobertura
natural y alta gobernabilidad local, definida como
la voluntad de las personas de participar en
acciones de conservación. Los resultados del
estudio de caso presentado en este seminario
resaltan la relevancia de las variables
socioeconómicas para futuros modelos de nicho
ecológico, diseño de políticas ambientales e
implicaciones para el cambio climático.4
4 https://youtu.be/Dmykn5votC0?list=PLu_3tLNPCPDZd0VvvXVCt9XHcNx7L9E_e
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Biodiversity Informatics, 12, 45-57
Gradiente de Impacto Humano y Biodiversidad
Las actividades humanas han causado
cambios drásticos en los paisajes naturales; estos
cambios han provocado la extinción local de
algunas especies y por lo tanto pérdida de la
biodiversidad. La extinción no es azarosa, si no
depende de una serie de factores biológicos y
ambientales. En particular, la sensibilidad de las
especies a la degradación puede estar asociada a
caracteres especie-específicos. Por lo tanto,
asociar los caracteres de las especies (p.ej., grupos
tróficos, masa corporal) con atributos
ambientales, permite detectar el potencial impacto
ecológico de la pérdida de una especie en los
hábitats, debido a la función que desempeña la
especie en los ecosistemas estudiados (p.ej., los
frugívoros son potenciales dispersores de semillas
y los nectarívoros polinizadores). Adicional-
mente, esta relación permite la detección de sitios
con riesgo latente para la biodiversidad mediante
la identificación de los impactos que más afectan
al grupo taxonómico de interés.
En este seminario se presenta una propuesta
para diseñar un gradiente de impacto humano de
biodiversidad (GIHB) basado en el análisis de
ordenación RLQ (Dolédec et al. 1996) y "fourth
corner" (Dray & Legendre 2008), el cual tiene
como objetivo identificar especies y caracteres
asociados a sitios con diferentes grados de
degradación humana (Munguía et al. 2016). Se
utilizaron datos de localidades de especies de
mamíferos (CONABIO 2012) para seleccionar
sitios de 50 km de radio con alta completitud de
especies en las comunidades analizadas. Se
incluyeron 211 especies de mamíferos terrestres y
nueve variables ambientales biofísicas, geofísicas
y de impacto humano, las cuales fueron
procesadas en un sistema de información
geográfico (ESRI 2014) y analizadas con la
librería ade4 (Dray & Dufor 2007) en el paquete
estadístico R (R Core Team 2014). Los caracteres
de las especies evaluados fueron de tres tipos:
modo de locomoción, hábito trófico y masa
corporal. El GIHB detectado para los mamíferos
fue conformado principalmente por el porcentaje
de cobertura de plántulas, la riqueza de plantas, el
porcentaje de cobertura vegetal bajo dosel
(CONAFOR 2009) y el índice de densidad
humana basado en imágenes espaciales de luces
nocturnas (NOAA/NESDIS/NCEI 2011). Los
resultados muestran que los caracteres asociados
con sitios menos impactados por el hombre fueron
los grupos tróficos carnívoros y los frugívoro-
5 https://youtu.be/yxuyvGkM9g4?list=PLu_3tLNPCPDZd0VvvXVCt9XHcNx7L9E_e
herbívoros, así como los mamíferos con tamaño
corporal mayor a 17.8 kg, lo que sugiere que estos
son caracteres sensibles a la degradación. Por otro
lado, los mamíferos con hábito trófico granívoro,
y tipo de locomoción fosorial y semi-forsorial
están asociados a los sitios más impactados. Este
marco puede ser replicado en otras áreas con
menos información, en donde se necesite
identificar especies en riesgo al cambio en el uso
del suelo. Las variables más importantes
asociadas al impacto humano del GIHB fueron
mapeados en conjunto para resaltar los sitios con
mayor riesgo para los mamíferos en el país. Dada
la crisis de biodiversidad y la acelerada tasa de
extinción sin precedentes que actualmente
enfrentamos (Levin 2005; Barnosky et al. 2011)
existe la necesidad de continuar detectando
diversos indicadores y especies sensibles a la
degradación para el monitoreo de los
ecosistemas.5
Identificación de Prioridades de Conservación
de los Parientes Silvestres de Cultivos
Los sistemas de producción de alimentos
enfrentan nuevos retos que impulsan el desarrollo
de alternativas para la producción de más
alimentos para una población humana en
crecimiento, utilizando recursos naturales de
manera eficiente, y reduciendo los impactos
ambientales negativos asociados a la agricultura.
Con el mejoramiento genético de cultivos es
posible obtener variedades para incrementar la
producción por hectárea cultivada, reducir gases
de efecto invernadero (Subbarao et al. 2007),
asimismo variedades más nutritivas y tolerantes a
plagas y enfermedades (Borlaug 1983). El
mejoramiento genético de cultivos requiere como
materia prima los recursos fitogenéticos, ya que
estos ofrecen la variabilidad genética para obtener
nuevas variedades (Gepts 2006). Los recursos
fitogenéticos se pueden organizar de acuerdo a la
variabilidad genética que ofrecen: variedades
obtenidas a través del mejoramiento genético,
variedades tradicionales y especies silvestres
emparentadas con las especies cultivadas
(también conocidas como parientes silvestres de
cultivos). Estas últimas son consideradas como
portadoras de una alta diversidad genética ya que
no han sido expuestas a procesos de selección
propios de la domesticación (Mariac et al. 2006).
Es así, como los parientes silvestres son utilizados
para contribuir a que la agricultura sea una
actividad más sostenible, debido a que son fuentes
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Biodiversity Informatics, 12, 45-57
de genes en mejoramiento con el potencial para
ayudar a adaptar cultivos a las condiciones
ambientales extremas asociadas al cambio
climático y para obtener variedades que usen el
agua, la tierra y los fertilizantes de forma eficiente
(Guarino & Lobell 2011; Dempewolf et al. 2013).
En este seminario se presenta una
introducción sobre parientes silvestres, la cual
incluye su importancia, usos en la agricultura,
algunas de las amenazas que enfrentan en sus
hábitats, y los objetivos globales de conservación
y desarrollo que reconocen su importancia para la
seguridad alimentaria global. Adicionalmente, en
el video se presenta en detalle la metodología
utilizada por Castañeda-Álvarez et al. (2016) para
estimar la representatividad de estos recursos
fitogenéticos en bancos de germoplasma, y cómo
los análisis obtenidos a través de esta metodología
están siendo utilizados para establecer prioridades
de conservación de las especies analizadas. El
caso presentado en este video es un ejemplo
práctico de cómo pueden utilizarse herramientas
de modelación como MaxEnt, y datos de acceso
público, como los facilitados a través de la
Infraestructura Mundial de Información en
Biodiversidad (GBIF6), para establecer
prioridades de elementos de la naturaleza
importantes para la alimentación.7
Cambio Global, Plantas y Modelos de
Distribución de Especies
El nicho ecológico de las especies vegetales
ha sido ampliamente interpretado en términos de
clima, puesto que el clima condiciona en gran
medida las respuestas fisiológicas y la ecología de
las especies. En consecuencia, los modelos de
distribución de especies o modelos de nicho
ecológico (Franklin 2010, Peterson et al. 2011)
utilizan principalmente variables climáticas, ya
que son generalmente accesibles, no obstante
existen otras variables que también se relacionan
con el desempeño fisiológico. En este seminario
discutimos diferentes dimensiones de la
distribución de especies comparando modelos
eco-fisiológicos, modelos de nicho ecológico y
modelos de interacciones. Asimismo, analizamos
las diferencias en las proyecciones de cambio
climático bajo esos modelos. En una primera
comparación entre modelos de nicho ecológico y
modelos ecofisiológicos, observamos que
diversas especies de árboles de la Península
Ibérica podrían crecer en espacios climáticos que
no ocupan actualmente (Serra-Diaz et al. 2013).
6 http://www.gbif.org/
Menos frecuente fue el caso de encontrar espacios
climáticos ocupados por la especie que no
tuvieran un bajo rendimiento fisiológico (p.ej.,
crecimiento). En la comparación entre
proyecciones de cambio climático realizadas con
modelos ecofisiológicos y modelos de nicho
correlativos, observamos que el efecto del CO2
puede modificar la relación entre crecimiento y
clima debido a un aumento en la eficiencia del uso
de agua. Por ello, incluso en el caso de que la
distribución actual de especies estuviera en
equilibrio climático, el no considerar las
relaciones biogeoquímicas que alteran el uso de
variables climáticas y su respuesta en plantas
(p.ej., producción, esfuerzo reproductivo) puede
influir las proyecciones realizadas a partir de los
modelos correlativos (Keenan et al. 2011).
Utilizando un modelo basado en individuos
(LANDIS-ii, Scheller et al. 2007), proyectamos el
cambio en la distribución de un conjunto de
especies debido a un desplazamiento espacial del
nicho. Este experimento de modelado identificó
potenciales expansiones y contracciones del área
de distribución de muchas especies arbóreas
debido a la interacción de características
funcionales, competición-facilitación, heteroge-
neidad espacial y distribución de microrefugios.
Incluso, para especies cuyo nicho potencial se
expandía con el cambio climático, el área de
distribución se reducía debido a la combinación de
perturbaciones y heterogeneidad espacial (Serra-
Diaz et al. 2016). Como resultado de tales
comparaciones, podemos entender que los
modelos correlativos de nicho ecológico son en
realidad una buena técnica para captar la
exposición al cambio climático. Así, se analizaron
los cambios de distribución de la exposición al
cambio climático para varias especies de árboles
de California y se desarrollaron varias métricas
para comparar la velocidad del cambio en la
exposición de las especies. Se observó que, para
varias especies con distribución espacial
relativamente similar, la exposición al cambio
climático varía fuertemente entre ellas y entre
mitad y final del siglo 21 (Serra-Diaz et al. 2014).
En la actualidad existen varias aproximaciones y
modelos que caracterizan bien diferentes
dimensiones de la distribución de la especie
(BAM sensu Soberón 2007). En el caso de plantas
y cambio climático los modelos correlativos
pueden caracterizar algunas facetas, pero deben
ser analizados e interpretados conjuntamente con
otras aproximaciones para poder proyectar
7 https://youtu.be/wiFm1l_wQ8Q?list=PLu_3tLNPCPDZd0VvvXVCt9XHcNx7L9E_e
50

Biodiversity Informatics, 12, 45-57
cambios de distribución de plantas que sean
plausibles en el curso de este siglo (Franklin et al.
2016).8
Mapeo de Riesgo de Transmisión de
Enfermedades
Los sistemas de transmisión de enfermedades
representan un conjunto de especies
interactuando: patógenos, vectores y hospederos.
Como tal, el modelado de las dimensiones
geográficas del riesgo de transmisión requiere, en
efecto, la integración de la ecología de la
distribución de múltiples especies en un solo
modelo compuesto. Una aplicación útil de los
modelos de nicho ecológico es la de evaluar la
geografía del riesgo de transmisión de
enfermedades; las diversas y complejas
consideraciones involucradas en estas
aplicaciones han sido revisadas en un reciente
compendio que abarca un libro (Peterson 2014).
En este seminario, se revisan los diversos
conceptos y consideraciones prácticas
involucradas en el mapeo del riesgo de
transmisión de enfermedades usando modelos de
nicho ecológico. Una bifurcación clave aparece
entre los esfuerzos que buscan reconstruir el nicho
ecológico y la distribución potencial de cada
componente del ciclo de transmisión de la
enfermedad, versus situaciones en las cuales solo
está disponible la información sobre los casos de
la enfermedad, lo que se define como aplicaciones
de “caja negra”. Se presenta una serie de ejemplos
y casos de estudio para ilustrar diferentes tipos de
aplica-ciones, así como algunos inconvenientes
clave y problemas que se encuentran durante su
desarrollo.9
HERRAMIENTAS DISPONIBLES
NicheToolBox: De la Obtención de Datos de
Biodiversidad a la Validación de los SDMs
El modelado de nicho es un campo de la
ecología que ha permitido estimar partes del
nicho ecológico y la distribución geográfica de
las especies (Elith & Leathwick 2009). Se utiliza
un conjunto de herramientas estadísticas,
matemáticas y computacionales para estimar la
relación entre variables ambientales y la
presencia de las especies (Franklin 2010). El
proceso de modelación de la distribución
involucra por lo menos cuatro etapas: (i)
obtención de datos georreferenciados de
presencia (y algunas veces de ausencia) de
especies, (ii) depuración de las bases de datos,
8 https://youtu.be/bTby0saYUck?list=PLu_3tLNPCPDZd0VvvXVCt9XHcNx7L9E_e
(iii) ajuste de un modelo de distribución
utilizando variables de información ambiental y
los registros depurados y (iv) validación del
modelo. Si bien existe un gran desarrollo de
herramientas computacionales disponibles en R
para modelar el nicho ecológico de las especies
(p.ej., dismo, sdm), estas herramientas se
encuentran dispersas y no cuentan con un flujo de
trabajo que permita construir modelos de
distribución de forma estandarizada. Más aún,
algunos de los programas de uso libre en cierto
sentido son considerados cajas negras debido a
que su código es cerrado y por lo tanto no se sabe
con certeza lo que hacen y, por otro lado, aprender
a usar programas de código abierto representa un
gran reto para aquellas personas que no están
familiarizadas con la programación.
En este sentido, este seminario presenta el
programa NicheToolBox (Osorio-Olvera et al.
2016), una plataforma y paquete de R con una
interfaz de usuario amigable desarrollada en
Shiny (Chang et al. 2016). El objetivo de
NicheToolBox es facilitar el proceso de
modelado de nicho ecológico y de las
distribuciones de las especies. La plataforma
incorpora funciones propias y otras disponibles
en diferentes paquetes de R (p.ej., dismo,
ENMGadgets, spocc) para buscar datos de
presencia, limpiar duplicados, seleccionar
variables ambientales, calibrar algoritmos de
nicho ecológico (p.ej., Bioclim, MaxEnt y
modelos basados en elipsoides) y evaluar los
modelos de distribución con las métricas
dependientes de umbral, como la sensibilidad, o
independientes, como el AUC (area under the
curve) de la curva ROC (receiver operating
characteristic) y la ROC parcial (Peterson et al.
2008). Una de las características notables de
NicheToolBox es que cuenta con funciones para
descargar el flujo de trabajo (workflow) de lo que
el usuario ha hecho dentro de la aplicación. Este
flujo de trabajo, además de contener los archivos
de los análisis realizados en la sesión, guarda en
un documento el código de R con el que los
produjo. Con lo anterior se pretende hacer que el
proceso de modelado sea transparente, además de
que los usuarios aprendan a programar en R
mientras realizan su investigación.10
NicheA
Los modelos de nicho ecológico buscan una
aproximación de la distribución de las especies a
través de la estimación sus nichos ecológicos (ver
9 https://youtu.be/yBzLliSuufY?list=PLu_3tLNPCPDZd0VvvXVCt9XHcNx7L9E_e
10 https://youtu.be/cco3KFwZaL4?list=PLu_3tLNPCPDZd0VvvXVCt9XHcNx7L9E_e
51

Biodiversity Informatics, 12, 45-57
el diagrama de BAM). Así, los modelos de nicho
ecológico son análisis generados en espacios
ambientales que pueden ser proyectados al
espacio geográfico (Warren 2012). No obstante,
muchas veces los estudios son diseñados,
evaluados, e interpretados considerando
únicamente la geografía (p.ej., Peterson et al.
2008; Fischer et al. 2014; Radosavljevic &
Anderson 2014). Por otro lado, los avances en los
métodos y las variables disponibles para la
calibración de los modelos de nicho ecológico han
permitido avanzar considerablemente en este
campo (Escobar & Craft 2016). Por ejemplo, cada
vez se desarrollan y proponen nuevos algoritmos
para el modelado de los nichos ecológicos (p.ej.,
Blonder et al. 2014; Drake 2015; Qiao et al. 2015).
Estos nuevos algoritmos requieren de rigurosas
evaluaciones para validar su aplicación en la
práctica (Peterson et al. 2008), y las evaluaciones
a su vez requieren datos robustos y confiables para
determinar si los modelos pueden o no reconstruir
los nichos ecológicos y la distribución de las
especies. Sin embargo, los datos frecuentemente
sufren de sesgo en el muestreo o no representan
correctamente el nicho ecológico de las especies,
lo que limita la correcta evaluación de los modelos
(Kadmon et al. 2004). En este sentido, han surgido
las especies virtuales como alternativa que
permite controlar la forma, posición y amplitud de
un nicho ecológico. Además, permiten manejar la
respuesta de las especies a las variables
ambientales y controlar la distribución espacial de
las muestras para obtener muestras con o sin sesgo
en el muestreo.
En este seminario se presenta el programa
NicheA, que permite diseñar especies virtuales en
espacios ambientales multidimensionales (Qiao et
al. 2016). NicheA está construido en un ambiente
Java enlazado a R, permitiendo desarrollar nichos
virtuales en una plataforma amigable (Figura 1).
Una vez creada la especie virtual, NicheA permite
generar desde análisis descriptivos básicos hasta
análisis predictivos multivariados complejos. La
versatilidad y facilidad de uso de NicheA hacen
de este programa una herramienta ideal en
docencia en cursos de biología básica o
capacitaciones avanzadas para el modelado de
nichos ecológicos. En este video, se explican las
bases conceptuales y teorías ecológicas que
respaldan el uso de NicheA para crear especies
virtuales. Además, se muestran aspectos
introductorios del funcionamiento de NicheA, el
11 https://youtu.be/cSbod4yQdTg?list=PLu _3tLNPCPDZd0VvvXV Ct9XHcNx7L9E_e
12 https://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/datasets/samples.zip
13 Parte I: https://youtu.be/2pKC-xFmBo8?list=PLu_3tLNPCPDZd0VvvXVCt9XHcNx7L9E_e
manejo de los datos, aplicaciones de las especies
virtuales creadas y material de ayuda en línea para
el proceso de instalación y utilización del
programa. Finalmente, se muestra cómo NicheA
puede ayudar a interpretar y comparar modelos en
espacios ambientales, convirtiendo a NicheA en
una poderosa herramienta de última generación
para el modelado e interpretación de nichos
ecológicos en ecológica moderna.11
Modelamiento de Distribución de Especies con
MaxEnt en R: Tutorial y Fundamentos
El modelage de distribuciones de especies es
un campo de rápido crecimiento en el que nuevos
programas, métodos y recomenda-ciones de
buenas prácticas son publicados continuamente.
Un elemento frecuente en los avances recientes en
el campo es el uso del lenguaje estadístico R (R
Core Team 2016), el cual permite el desarrollo de
flujos completos de trabajo, facilita la replicación
y permite el desarrollo de experimentos virtuales
de alta complejidad.
En este seminario se presenta una introduc-
ción al modelamiento de distribuciones de
especies en R usando MaxEnt (Phillips et al.
2016), a través de dismo (Hijmans et al. 2016) y
un conjunto de datos para Bradypus variegatus
(Phillips et al. 2016, disponible en12). Inicialmente
se facilita una “traducción” de las opciones de
ingreso de datos y desarrollo de modelos con la
configuración predeterminada de MaxEnt.
Posteriormente se explica cómo (i) evaluar
modelos y seleccionar umbrales usando valida-
ción cruzada, AUC y TSS; (ii) transferir modelos
a otras épocas/regiones y (iii) configurar distintos
argumentos para el desarrollo de modelos y su
predicción en el espacio geográfico en MaxEnt a
través de R. Finalmente se presentan dos
implementaciones de buenas prácticas recomen-
dadas en la literatura: (1) la optimización del
multiplicador de regularización (Warren & Seifert
2011) y (2) el muestreo de datos de entorno del
área accesible, M (Anderson & Raza 2010; Barve
et al. 2011). Este tutorial está dirigido a usuarios
con conocimientos mínimos del uso de MaxEnt y
de la sintaxis de R13,14. El código empleado en las
demostraciones se encuentra disponible en: 15.
ENMeval: La Teoría detrás del Paquete
En el modelaje existe un clásico balance entre
generalidad y sobreajuste, en el cual la
complejidad óptima se encuentra entre ambos
14 Parte II: https://youtu.be/q-x3VXppq5c?list=PLu_3tLNPCPDZd0VvvXVCt9XHcNx7L9E_e
15 https://github.com/jivelasquezt/courses
52

Biodiversity Informatics, 12, 45-57
Figura 1. Interface de usuario de NicheA. Los botones superiores (File, Toolbox, Workflow, View, Niches,
About NicheA) despliegan herramientas para selección, análisis de las variables ambientales y nichos e
información general sobre el programa. Las herramientas laterales (izquierda) permiten diseñar el nicho ecológico
de una especie virtual de forma manual (barras) o a través de valores de la dimensión y posición del nicho (cuadros
blancos). Derecha: las condiciones ambientales del área de estudio y los modelos de nicho son proyectados en un
espacio ambiental de una (X), dos (Y), o tres dimensiones (Z).
53

Biodiversity Informatics, 12, 45-57
extremos y puede ser determinada mediante
evaluaciones rigurosas (Peterson et al. 2011). En
este seminario se discuten los conceptos básicos
detrás de la elaboración y evaluación de un
modelo correlativo de nicho ecológico haciendo
énfasis en el programa de modelación MaxEnt
(Phillips et al. 2006). Seguidamente, se exponen y
explican las limitantes importantes que presentan
las evaluaciones automatizadas de dicho
programa, y cómo éstas pueden ser solucionadas
mediante el paquete complementario de R (R Core
Team 2016) ENMeval (Muscarella et al. 2014).
En particular, MaxEnt permite extraer
relaciones altamente complejas entre la especie y
el ambiente, las cuales pueden ser más
representativas de lo que realmente ocurre en
sistemas naturales, otorgando así una alta
capacidad predictiva (Olden et al. 2008; Evans et
al. 2013). No obstante, la complejidad potencial
de MaxEnt también puede resultar en un serio
sobreajuste a la información existente. En este
caso, los modelos pueden convertirse más bien en
una representación de los problemas típicamente
asociados a datos (p.ej., muestreo incompleto o
sesgado) reduciendo su capacidad predictiva e
incluso invalidando su utilidad en general
(Anderson 2012; Merow et al. 2013). Mientras
MaxEnt permite al usuario variar la complejidad
potencial del modelo mediante el uso de distintas
características de los argumentos (feature classes)
y niveles de regularización (Phillips & Dudík
2008), las evaluaciones implementadas por este
software no toman en cuenta la autocorrelación
espacial presente entre los datos de calibración y
evaluación. Esto resulta en valores artificialmente
inflados para las métricas de evaluación (Veloz
2009), lo que no solo dificulta la determinación de
una complejidad óptima, sino que conlleva a que
los usuarios ni siquiera intenten calibrar modelos
alternativos.
Para solventar este problema, ENMeval
permite al usuario calibrar múltiples modelos en
MaxEnt desde la plataforma de R y simultánea-
mente evaluarlos mediante diversas métricas y
particiones de los datos (Muscarella et al. 2014).
Estas particiones incluyen esquemas que reducen
o eliminan la autocorrelación espacial
(Radosavljevic & Anderson 2014) y se ajustan a
distintos requerimientos según el tamaño de
muestra y la configuración geográfica del sistema.
Por su lado, las diversas métricas permiten evaluar
los modelos de acuerdo a distintos criterios, como
lo son la tasa de omisión (omission rate: OR),
16https://youtu.be/07VecD2OS8U?list=PLu_3tLNPCPDZd0VvvXVCt9XHcNx7L9E_e
discriminación del entorno (AUC) y complejidad
en general (AICc). De esta manera, ENMeval
permite al usuario escoger los modelos que mejor
se ajusten a su determinado sistema y objetivos en
general.16
CONSIDERACIONES FINALES
Los videos en vivo permitieron la interacción
de los expositores con la audiencia en tiempo real,
mientras otros usuarios continúan interactuando
con los expositores a través del sitio web de los
videos a partir de comentarios o correos
electrónicos. En conclusión, la constante
evolución de modelado de nichos y distribución
de especies hace necesario un constante desarrollo
de plataformas de interacción y actualización para
la comunidad científica. Más esfuerzos son
necesarios para que las nuevas generaciones de
investigadores y revistas científicas tomen ventaja
de las nuevas tecnológicas para la trasferencia de
información. El uso de redes sociales y seminarios
en líneas son una prometedora y sustentable
plataforma para la interacción entre expertos y
estudiantes.
AGRADECIMIENTOS
Los seminarios en línea se realizaron con el
apoyo de la Dirección de Análisis y Prioridades de
la Comisión Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad (CONABIO), y el
Laboratorio de Análisis Espaciales del Instituto
de Biología de la Universidad Nacional
Autónoma de México (UNAM). LEE fue
apoyado por el Minnesota Environment and
Natural Resources Trust Fund, the Minnesota
Aquatic Invasive Species Research Center, and
the Clean Water Land and Legacy, y agradece a
Huijie Qiao por su incansable esfuerzo para el
desarrollo de NicheA. ALN agradece a Jorge
Lobo, Octavio Rojas y Juan L. Parra por los
comentarios. LOO agradece al Posgrado
en Ciencias Biológicas de la UNAM, al
PAPIIT-UNAM IN112715 (2015) y a GSoC
2016 por el apoyo parcial brindado para la
realización de su investigación. Agradecemos a
Jorge Soberón y Eliécier Gutiérrez por sus
comentarios, los cuales permitieron mejorar la
versión final de este artículo.
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