Content uploaded by Volodymir Feketa
Author content
All content in this area was uploaded by Volodymir Feketa on Feb 22, 2020
Content may be subject to copyright.
Фекета Володимир Петрович
РОЗДІЛ
Фізіологія
обміну речовин
та енергії
1. Роль обміну речовин та енергії в забезпеченні
пластичних та енергетичних потреб організму
1.1. Загальні уявлення про обмін речовин та енергії в ор-
ганізмі людини.
Обмін речовин та енергії - це сукупність фізичних, хімічних та фізіо-
логічних процесів перетворення речовин та енергії в організмі людини та
обмін речовинами і енергією між організмом та зовнішнім середовищем.
Обмін речовин та енергії забезпечує пластичні та енергетичні потреби ор-
ганізму. При цьому енергія в ході окисно-відновних реакцій вилучається
із поживних речовин і акумулюється в макроергічних фосфатах (АТФ, АДФ,
креатинфосфаті) та відновленому нікотинамід-аденін-динуклеотидфосфаті
(НАДФ*Н). Поживні речовини окислюються в кінцевому підсумку до вуг-
лекислого газу та води. Енергія, що виділяється при розкладанні макроер-
гічних фосфатів та НАДФ*Н, використовується для синтезу білків, нуклеї-
нових кислот, ліпідів, а також компонентів клітинних мембран і органел
клітини, для виконання механічної, хімічної, осмотичної роботи, транспор-
ту іонів і т.д. В ході обміну речовин в організм поступають пластичні речо-
вини, необхідні для біосинтезу і поновлення біологічних структур.
В обміні речовин та енергії виділяють два взаємозв’язаних, але про-
тилежних процеси: анаболізм та катаболізм.
Анаболізм
— сукупність про-
цесів біосинтезу органічних речовин, компонентів клітини, структур орга-
нів і тканин. Анаболізм забезпечує ріст і розвиток організму та постійне
оновлення його структур.
Катаболізм
— це сукупність процесів розщеплення складних моле-
кул, компонентів клітин та органів до простих речовин, частина яких вико-
ристовується для біосинтезу, а інша частина є кінцевими продуктами ме-
Фізіологія обміну речовин та енергії
таболізму. Зв’язок між анаболізмом та катаболізмом реалізується через
макроергічні фосфати та НАДФ*Н, які мають здатність циклічно відновлю-
ватися.
Рушійною силою обміну речовин, яка забезпечує його енергією, є
процеси катаболізму. Катаболізм здійснюється за рахунок анаеробного та
аеробного окислення поживних речовин. В ході анаеробних процесів зві-
льняється мало енергії (наприклад, гліколіз — анаеробне окислення глю-
кози дає 2 молекули АТФ на 1 молекулу глюкози). Тому анаеробні процеси
можуть задовольняти потреби лише дуже невибагливих в енергетичному
відношенні клітин. Наприклад, зрілий еритроцит повністю задовольняє
свої потреби за рахунок анаеробного гліколізу. Проте основну частину
енергії організм дістає в ході аеробних процесів, які є набагато вигідні-
шими. Так, 1 моль глюкози при аеробному окисленні до кінцевих продук-
тів СО2 та Н2О дає 25,5 моля АТФ, а 1 моль пальмітинової кислоти дає
91,8 моля АТФ.
АТФ виконує роль внутрішньої енергетичної валюти, переносника і
акумулятора хімічної енергії. Основним джерелом хімічної енергії для біо-
синтезу жирних кислот, нуклеотидів та нуклеїнових кислот, амінокислот,
холестерину, стероїдних гормонів є НАДФ*Н. Утворення цієї речовини ві-
Фекета Володимир Петрович
дбувається у цитоплазмі клітини в процесі
фосфоглюконатного шляху ка-
таболізму глюкози
. Розщеплення 1 моля глюкози таким шляхом дає 12
молів НАДФ*Н.
Процеси анаболізму та катаболізму знаходяться в стані динамічної
рівноваги. У випадку переваги анаболічних процесів над катаболічними
спостерігається ріст і збільшення маси організму, переважання катаболі-
чних процесів веде до часткового розпаду клітин та їх компонентів і су-
проводжується виділенням енергії.
1.2. Нутрієнти та їх фізіологічна роль.
Нутрієнти
– це хімічні сполуки, що надходять в організм з їжею і ви-
користовуються для задоволення енергетичних та пластичних потреб ор-
ганізму. Нутрієнти прийнято поділяти на 6 великих класів:
1) вуглеводи;
2) білки;
3) ліпіди;
4) вітаміни;
5) мінерали;
6) вода.
Перші три класи нутрієнтів гідролізуються в травному тракті до їх
мономерів в ході травлення. Ці мономери в клітинах частково використо-
вуються для отримання енергії шляхом окислення до кінцевих продуктів
(вода, вуглекислий газ, азотовмісні екскрети), а частково використову-
ються для біосинтезу власних білків, жирів та вуглеводів. Вітаміни, міне-
рали та вода не потребують дії травних ферментів для засвоєння.
Найбільше значення для підтримання життєдіяльності мають такі ну-
трієнти, які не можуть бути синтезовані в організмі в процесі метаболізму.
Це стосується низки незамінних амінокислот, поліненасичених жирних
кислот, більшості вітамінів і мінералів, деяких вуглеводів. Решта нутрієнтів
може синтезуватися в організмі із їх незамінних компонентів. Ключовим
органом для такого біосинтезу є печінка.
Великою помилкою є орієнтація на смакові якості їжі без врахуван-
ня її складу та вмісту основних нутрієнтів. Наприклад, якщо їжа не містить
достатньої кількості вітамінів, білків або жирів, то, незважаючи на її приє-
мний смак, організм не отримує достатню кількість пластичних та енерге-
тичних матеріалів. Шкідливим є і надлишковий вміст вуглеводів та жирів
при недостатній кількості інших нутрієнтів. Тому варто продумано підходи-
ти до формування свого харчового раціону.
Кількість енергії, яку організм отримує при споживанні їжі, прийнято
оцінювати у кілокалоріях. Кілокалорія – це кількість теплової енергії, необ-
хідної для нагрівання 1 кг хімічно чистої води на 1 градус за Цельзієм. Ос-
новними джерелами енергії із усіх нутрієнтів є вуглеводи, білки та жири. 1
грам вуглеводів і білків дає при повному окисленні близько 4,1 ккал/г, а 1
грам жирів – 9,3 ккал/г. Роль води як нутрієнта дуже багатогранна. Вона є
Фізіологія обміну речовин та енергії
хімічним середовищем для протікання всіх реакцій метаболізму, безпо-
середньо приймає участь як реагент у реакціях гідролізу, забезпечує теп-
лообмін між організмом та зовнішнім середовищем, є основою для всіх
інших біологічних рідин і т.д. Вітаміни та мінеральні речовини виконують в
основному регуляторну роль, оскільки вони є переважно компонентами
реакційних центрів ферментів (коферментами).
1.3. Обмін білків та його регуляція.
В здоровому організмі постійно проходить розпад і біосинтез білків.
Кількість білка, що розклався за добу в нормі має дорівнювати кількості
синтезованого білка. Джерелом амінокислот, які необхідні для біосинтезу
власних білків, є білки їжі. Із 20 відомих амінокислот, 9 є незамінними.
Вони не синтезуються в організмі і обов’язково повинні надходити з їжею.
Це — валін, лейцин, ізолейцин, лізин , метіонін, триптофан, треонін, фені-
лаланін, гістідін. Із цих амінокислот та амінокислот, що синтезуються в ор-
ганізмі, утворюються власні білкові молекули структур організму (скелетні
та гладенькі м’язи, колагенові волокна шкіри, сухожилля та зв’язки і т.д.).
В цьому полягає
пластична роль
білків. Пептидні гормони та ферменти
регулюють всі фізіологічні процеси та біохімічні реакції. Білки крові підт-
римують стабільну рН та онкотичний тиск, транспортують біологічно акти-
вні сполуки, забезпечують зсідання крові. Імуноглобуліни та система ком-
плементу є важливими факторами імунного захисту.
У випадку недостатності енергетичних ресурсів (наприклад, при го-
лодуванні) білки можуть використовуватися для отримання енергії шляхом
окислення амінокислот та конвертації їх в глюкозу з наступним її окислен-
ням.
Про сумарну кількість білків, які розклалися за добу, судять за кількі-
стю азоту, що виводиться з організму із сечею. В білках в середньому міс-
титься близько 16% азоту, а це означає, що на 1 г азоту припадає 6,25 г
розкладеного білка. За добу доросла людина виділяє приблизно 3,7 г азо-
ту, що відповідає 23 г білка.
Якщо кількість азоту, що надійшов в організм із їжею, дорівнює кі-
лькості виведеного азоту, то вважають, що організм знаходиться в стані
азотистої рівноваги. У тому випадку, якщо надходить азоту більше, ніж ви-
діляється — говорять про
позитивний азотистий баланс
. Такі стани бува-
ють у спортсменів при нарощенні м’язової маси при тренуваннях, в пері-
од росту у дітей, при вагітності, при одужанні після важкої виснажливої
хвороби.
Стан, при якому із організму, виводиться більше азоту, ніж надхо-
дить, — свідчить про
негативний азотистий баланс.
Він зустрічається при
голодуванні, харчуванні неповноцінними білками, що не містять достат-
ньої кількості незамінних амінокислот.
За рекомендаціями ВОЗ доросла людина масою 70 кг повинна
споживати за добу не менше 0,75 г білка на 1 кг ваги.
Фекета Володимир Петрович
Регуляція обміну білків здійснюється переважно ендокринною сис-
темою. Так, процеси анаболізму білків стимулюються інсуліном та сомато-
тропним гормоном гіпофізу. Анаболічну дію на обмін білків мають також
йодовані гормони щитовидної залози — трийодтиронін та тироксин.
Катаболічними гормонами для білків є глюкокортикоїди, але в печі-
нці вони стимулюють біосинтез білка.
1.4. Обмін ліпідів та його регуляція.
Ліпіди в організмі людини класифікують на
нейтральні жири
(ефіри
гліцерину та вищих жирних кислот),
фосфоліпіди
(ефіри гліцерину, жирних
кислот та фосфорної кислоти)
стерини
- органічні кислоти із радикалом у
формі бензольного кільця та
екосаноїди
– похідні арахідонової кислоти,
які здебільшого відіграють роль тканинних гормонів.. Вищі жирні кислоти,
які входять до складу складних ліпідів у вигляді радикалів, бувають наси-
чені та ненасичені.
В цілому ліпіди виконують в організмі пластичну та енергетичну
роль. В порівнянні із молекулами вуглеводів та білків, вони є більш відно-
вленими, і тому при окисленні дають більшу кількість АТФ. За рахунок жи-
рів покривається приблизно 20-35% енергетичних потреб організму. На
відміну від білків, які не утворюють спеціальних запасів, нейтральні жири
відкладаються в депо, які становлять 10-25% маси тіла. Цими депо є підш-
кірна жирова клітковина, великий сальник, паранефральна клітковина,
область геніталій.
В якості енергетичного субстрату головну роль відіграють тригліце-
риди. А фосфоліпіди, стерини та жирні кислоти мають переважно пластич-
не значення. Ці ліпідні молекули є структурними компонентами клітинних
мембран, попередниками стероїдних гормонів, жовчних кислот, простаг-
ландинів та лейкотрієнів.
Згідно сучасних рекомендацій дієтологів, у раціоні людини за раху-
нок жирів має покриватися не більше як 35% його калорійності, з них на
долю насичених жирних кислот повинно припадати не більше як 10% усіх
спожитих жирів. Решта 90% повинні складати полі- та мононенасичені
жири. Добове споживання холестерину не повинно перевищувати 300 мг
(стільки холестерину містить жовток курячого яйця). Добова потреба в жи-
рах для дорослої людини становить 0,6-0,8 г на 1 кг маси тіла. Більша за
норму кількість жирів в раціоні, особливо насичених жирних кислот, тран-
сжирів та холестерину є суттєвим фактором ризику серцево-судинної па-
тології.
Ліпіди плазми крові.
Більшість ліпідів плазми крові хімічно зв’язані з білками і утворюють
ліпопротеїди. Розрізняють чотири фракції ліпопротеїдів: хіломікрони, ліпо-
протеїди дуже низької, низької та високої щільності. Критерієм для їх поді-
лу є молекулярна маса та розміри. Загальний план будови ліпопротеїдів
схожий. Їх поверхня представлена білковими та фосфоліпідними молеку-
Фізіологія обміну речовин та енергії
лами, що мають гідрофільні властивості, а центр - утворений гідрофобними
частинками - тригліцеридами та холестерином.
Хіломікрони
утворюються в епітелії кишечника при всмоктуванні
жирів. Вони потрапляють в кровотік через лімфатичну систему. Під дією
ендотелію капілярів тригліцериди - головний компонент хіломікронів — ро-
зщеплюються до гліцерину та жирних кислот, які надходять в жирові кліти-
Фекета Володимир Петрович
ни і ресинтезуються в нейтральні жири, характерні для даного організму.
Частина жирних кислот використовується для задоволення пластичних та
енергетичних потреб організму. Значна частина хіломікронів надходить в
печінку і конвертується в ліпопротеїди низької та наднизької щільності.
Ліпопротеїди дуже низької та низької щільності
утворюються в печі-
нці і транспортують до тканин організму нейтральні жири та холестерин.
Клітини мають ліпопротеїдні рецептори, які фіксують ці ліпопротеїди і роз-
кладають їх на компоненти. У випадку надлишкової кількості ліпопротеїдів
низької щільності, вони фагоцитуються мононуклеарними фагоцитарними
клітинами, які накопичують холестерин і відкладаються в атеросклеротич-
них бляшках судин.
Ліпопротеїди високої щільності
транспортують холестерин і його
ефіри в печінку та наднирники, де із них синтезуються відповідно жовчні
пігменти та стероїдні гормони.
Більшість складних і простих ліпідів можуть синтезуватися в організ-
мі. Виняток складають поліненасичені лінолева, ліноленова та арахідоно-
ва кислота, які є незамінними і повинні надходити в організм з їжею.
В регуляції обміну жирів відіграють роль, як ендокринна, так і нер-
вова системи. Жиромобілізуючу дію мають катехоламіни, соматотропний
гормон гіпофізу, тироксин. Гальмують катаболізм жирів глюкокортикоїди,
інсулін. Симпатична нервова система стимулює, а парасимпатична —
пригнічує жировий катаболізм.
1.5. Обмін вуглеводів та його регуляція.
В організм людини вуглеводи потрапляють головним чином у вигляді
рослинного полісахариду крохмалю та полісахариду тваринного похо-
дження — глікогену. З молоком в організм надходить дисахарид лактоза.
Мономерами вуглеводів, які приймають участь в обміні речовин є
глюко-
за, фруктоза, лактоза, галактоза
. Провідну роль серед них виконує глюко-
за. У організмі є депо глікогену в у печінці та скелетних м’язах, але воно
невелике — до 150-200 грам. Глюкоза є головним джерелом енергії для
організму, зокрема, - єдиним енергетичним субстратом для клітин мозку.
Велике значення вона має, як пластичний матеріал для біосинтезу нукле-
отидів та нуклеїнових кислот. Так, із глюкози утворюються пентози, які є
компонентом цих речовин.
Глюкоза необхідна також для біосинтезу деяких амінокислот. Єди-
ним незамінним вуглеводом, що повинен надходити в організм з їжею, є
вітамін С — аскорбінова кислота.
Печінка конвертує фруктозу, галактозу та інші моносахариди у глю-
козу, яку організм використовує переважно для енергетичних потреб.
Надлишок глюкози у печінці перетворюється у глікоген, але при надмір-
ному споживанні вуглеводів глікогенові депо у печінці та м’язах швидко
заповнюються і вона конвертується у тригліцериди та відкладається у жи-
рових депо.
Фізіологія обміну речовин та енергії
Згідно з рекомендаціями дієтологів, здорова доросла людина по-
винна отримувати за рахунок вуглеводів від 45 до 66% калорійності свого
раціону, що складає в середньому 3,5-4,0 г на 1 кг маси тіла за добу. Од-
нак ці вуглеводи повинні бути представлені комплексними полісахарида-
ми з низьким глікемічним індексом, які відносно повільно перетравлю-
ються та містять ще й такі важливі нутрієнти, як вітаміни та мінерали. До
таких вуглеводів відносяться цільнозернові злаки, різноманітні каші, ово-
чі.
Обмін глюкози регулюється рядом гормонів. Так, інсулін знижує рі-
вень глюкози в крові та активує її споживання клітинами. Глюкагон, глю-
кокортикоїди, катехоламіни, соматотропний гормон гіпофізу, йодовані го-
рмони щитоподібної залози, навпаки, підвищують її рівень в крові і тому
називаються
контрінсулярними гормонами
.
Безпосереднє відношення до регуляції рівня глюкози в крові має
гіпоталамус, який активує розклад глікогену та утилізацію глюкози в тка-
нинах за рахунок посиленої симпатичної імпульсації до тканин.
1.6. Вітаміни та їх фізіологічна роль.
Вітаміни – це органічні молекули, які знаходяться у дуже малих кіль-
костях в їжі, але виключно важливі для нормального метаболізму. Біль-
шість вітамінів не синтезується в організмі і повинні надходити в шлунко-
во-кишковий тракт із харчовими продуктами. Оскільки жоден інший клас
нутрієнтів чи окремий вид продуктів не містить всього спектру необхідних
вітамінів, раціон людини повинен бути достатньо різноманітним і збалан-
сованим відповідно до потреб у різних вітамінах. Прийом недостатньо ві-
тамінізованої їжі може бути причиною важких розладів здоров’я, які на-
зивають
гіповітамінозами
або у крайньому випадку дефіциту вітаміну –
авітамінозами.
Декілька вітамінів (наприклад, вітамін К) можуть синтезуватися ки-
шковою флорою і декілька інших – синтезуватися в організмі із їх попере-
дників – провітамінів. Прикладами такого біосинтезу може бути утворення
вітаміну А із бета-каротину, біосинтез вітаміну D із 7-дегідрохолестеролу та
вітаміну В3 (ніацину) – із амінокислоти триптофану.
Вітаміни, як правило, не піддаються катаболізму, а при порушенні їх
структури втрачають біологічну активність. Вони дуже чутливі до нагріван-
ня і руйнуються при тривалій термічній обробці їжі. Тому для здорового
харчування необхідно по можливості якомога менше піддавати харчові
продукти впливу високої температури.
Біологічна активність вітамінів, як правило, зумовлена їх участю у
формуванні коферментів ферментних білкових систем. Без них ці ферме-
нти не можуть каталізувати відповідні біохімічні реакції, що призводить до
порушення функції організму на субклітинному, клітинному, тканинному ,
органному та системному рівнях його організації. Наприклад, вітаміни В2,
B3 , біотин та пантотенова кислота є критичними факторами в реакціях бі-
Фекета Володимир Петрович
осинтезу АТФ в клітинах. Фолієва кислота та вітамін В12 залучені до біоси-
нтезу нуклеїнових кислот. Вітаміни A, B1, B6, B12, C і D необхідні для регу-
ляції процесів росту та формоутворення. Вітамін К приймає участь у біо-
синтезі білків, що регулюють реакції зсідання крові.
Вітаміни класифікують на жиророзчинні та водорозчинні (табл.10.1
та 10.2). До жиророзчинних відносять вітаміни А, D, E і К. Вони всмокту-
ються разом з жирами у тонкому кишківнику і здатні накопичуватися у
депо. При їх надмірному надходженні можливим є навіть гіпервітаміноз,
який викликає токсичні розлади. З іншого боку, хронічна патологія гепато-
біліарної сфери (гепатит, цироз печінки, холецистит і т.д.), порушуючи
всмоктування жирів, одночасно призводить до гіповітамінозів жиророз-
чинних вітамінів. Водорозчинні вітаміни, як наприклад вітаміни С і групи
В, всмоктуються в тонкому кишківнику у розчиненому вигляді, не накопи-
чуються і виводяться нирками при їх надмірному споживанні. Тому при-
Фізіологія обміну речовин та енергії
родних гіпервітамінозів водорозчинних вітамінів практично не існує.
Дієтологами встановлені рекомендовані добові норми кожного з ві-
тамінів, недотримання яких загрожує гіповітамінозами, а перевищення –
гіпервітамінозами. Наприклад, тривале споживання харчових продуктів, у
яких вміст вітаміну А у 3-10 разів перевищує добову рекомендовану нор-
му, може викликати болі в кістках та м’язах, розлади шкіри, облисіння,
збільшення печінки. Тривале споживання їжі з вмістом вітаміну D, що в 5-
10 разів перевищує добову норму, спричинює відкладення солей кальцію
в нирках (сечо-кам’яна хвороба), судинах, клапанах серця. Шляхом при-
йняття вітамінних препаратів можна створити навіть штучний гіпервітамі-
ноз водорозчинних вітамінів. Наприклад, щоденне вживання більше, ніж
2 г вітаміну С може спричинити гастрит та діарею.
Фекета Володимир Петрович
1.7. Мінеральні речовини та їх фізіологічна роль.
Мінерали – це неорганічні нутрієнти, що необхідні для нормального
метаболізму. Відповідно до добової потреби у харчовому раціоні, їх поді-
ляють на дві групи:
макроелементи
та
мікроелементи
. Щоденна потреба в
мінералах першої групи складає 100 мг і більше, а другої – менше, ніж
100 мг.
Неорганічні сполуки (не враховуючи воду) складають 4-5% від маси
тіла і залучені до низки важливих фізіологічних процесів. Зокрема, вони є
компонентами багатьох коферментів, вітамінів, гемоглобіну та інших ор-
Фізіологія обміну речовин та енергії
ганічних біологічно активних сполук. Від них залежить формування потен-
ціалу спокою та потенціалу дії у збудливих клітинах, механічна стійкість кіс-
ток та зубів, функціонування буферних систем, осмотичний тиск біологіч-
них рідин і т.д. Дані щодо функції більшості важливих для організму міне-
ралів наведено в таблиці 10.3.
Мінерали потрапляють в організм у складі харчових продуктів, як
рослинного, так і тваринного походження. Однак всмоктування мінераль-
них речовин із хімусу рослинного походження менш ефективне, оскільки
вони міцно зв’язані із целюлозними волокнами, які не піддаються дії тра-
вних ензимів. До того ж рафінована (позбавлена харчових волокон) рос-
линна їжа практично не містить у своєму складі мінералів. Тому вона не
може вважатися компонентом правильного харчування. До таких продук-
тів, зокрема, відносять хлібобулочні та кондитерські вироби. Вони вироб-
ляються із дрібно перемеленої муки, у якій практично відсутні клітинні
оболонки із харчовими волокнами та фіксованими на них мінералами.
Тому особливо цінними для харчування є продукти, що містять цільнозер-
нові злаки та незруйноване насіння інших рослин.
2. Енергетичний баланс організму та його регуляція
2.1. Енергетичний баланс та його компоненти.
Кожна клітина нашого організму потребує енергію для виконання
своїх функцій. Ця енергія витрачається на роботу активних транспортних
систем, біосинтезу біологічно активних сполук, секрецію речовин і т.д.
Всю необхідну енергію клітина отримує в результаті окиснення (анаероб-
ного чи аеробного) мономерів поживних речовин – головним чином, –
глюкози та жирних кислот. В свою чергу, у мономерах енергія зосередже-
на у хімічних зв’язках, які звільняють її і передають іншим хімічним спо-
лукам – макроергічним фосфатам. Частина енергії витрачається на здійс-
нення механічної та осмотичної роботи (переміщення структур, осмос),
частина акумулюється у жирових та глікогенових депо, а інша частина –
розсіюється у вигляді тепла. Згідно
першого закону термодинаміки
, енер-
гія не виникає і не зникає сама по собі, а тільки перетворюється з однієї
форми в іншу. Тому визначення балансу енергії може розглядатися за тим
самим принципом, що й баланс нутрієнтів.
Єдиним джерелом енергії на вході в організм людини, є енергія, зо-
середжена в спожитій їжі. Ця енергія може бути кількісно оцінена в кіло-
калоріях чи джоулях, виходячи із припущення про переважно аеробний
характер окислення основних видів поживних речовин. З точки зору ене-
ргетичної цінності, не важливо чи ці речовини окислюються, наприклад,
шляхом горіння, чи - в ході аеробної дисиміляції в клітині. В обох випад-
ках повне окислення 1 г вуглеводів і білків дає приблизно 4,1 ккал (або ж
Фекета Володимир Петрович
17,6 кДж) енергії, а жирів – 9,3 ккал (38,9 кДж) енергії. Виходячи з цих
даних, і знаючи кількість спожитих людиною за добу поживних речовин,
можна приблизно розрахувати в кілокалоріях скільки енергії в неї утворю-
ється за цей проміжок часу.
На що ж витрачається ця енергія?
По-перше,
вона витрачається на
підтримання базових процесів життєдіяльності (тонусу м’язів і підтримання
пози, генерації тепла, забезпечення відновлення і росту клітинних струк-
тур, роботу іонних насосів, кровообіг та дихання, травлення і т.д.
По-друге,
вона витрачається на виконання зовнішньої роботи скеле-
тними м’язами в ході переміщень зовнішніх об’єктів та частин тіла відно-
сно зовнішнього середовища. Ця частина енерговитрат залежить від спо-
собу життя та професійної активності. Наприклад, вона є високою у спорт-
сменів, представників деяких професій (шахтарі, металурги, механізато-
ри).
По-третє
, вона може акумулюватися у жирових депо, якщо надхо-
дження енергії з їжею значно перевищує енерговитрати на підтримання
життєдіяльності та зовнішню роботу. Частина енергії виводиться з органі-
зму з екскрементами, хімічні зв’язки яких також акумулюють певну її кіль-
кість.
По-четверте,
значна частина енергії віддається у зовнішнє середо-
вище у вигляді тепла. За даними багатьох авторів, від 50% до 75% усієї
спожитої енергії конвертується в тепло в ході метаболізму.
Таким чином, у здорової людини калорійність добового харчового
раціону приблизно повинна дорівнювати сумі усіх енергозатрат,
пов’язаних із життєдіяльністю. Найкращим показником енергетичного ба-
лансу є маса тіла. Якщо вона залишається стабільною протягом тривалого
проміжку часу, то це означає, що надходження енергії з їжею урівноваже-
не із її витратами. Якщо маса тіла наростає, то це є показником переви-
щення надходжень енергії порівняно із її витратами. Надлишок невикори-
станої енергії відкладається у жирових депо і є причиною ожиріння. Якщо
ж надходження енергії менші, ніж її витрати (наприклад, при суворій дієті),
то маса тіла неминуче зменшується.
Згідно
другого закону термодинаміки
, у відкритих термодинамічних
системах, до яких відноситься і організм людини, всі види енергії в кінце-
вому підсумку перетворюються в тепло. Цей закон дає можливість кількіс-
но оцінити енерговитрати організму людини шляхом вимірювання кілько-
сті тепла, яку продукує тіло за одиницю часу.
2.2. Основний обмін та фактори, що його визначають.
З метою кількісної оцінки енергозатрат організму було введено по-
няття
основного обміну (ОО).
Під ним розуміють мінімальний рівень енер-
гозатрат, необхідний для підтримання життєдіяльності організму в умовах
повного фізичного та емоційного спокою. Енергія, що виробляється в та-
ких умовах, витрачається на підтримання функції ЦНС, синтез речовин,
Фізіологія обміну речовин та енергії
роботу іонних помп, підтримання температури тіла, тонусу м’язів і т.д. При
фізичній та розумовій роботі, емоційному напруженні, після прийняття їжі,
при низькій температурі оточуючого середовища енерговитрати організ-
му зростають. Тому, для виключення впливу цих факторів на основний
обмін, його визначають в строго
контрольованих стандартних умовах:
ранком, в положенні лежачи на спині, при максимальному розслабленні
м’язів, в умовах температурного комфорту(22о С) , натщесерце. В таких
умовах інші компоненти енергетичного балансу практично відсутні і на
величину ОО впливають тільки статева належність, вік та антропометричні
дані (в першу чергу – зріст та маса тіла. Орієнтовно основний обмін мож-
на визначити за
таблицями Гарріса-Бенедикта
(див.в Додатках).
Процедура визначення ОО полягає в наступному. В першій таблиці
знаходять число А навпроти показника маси тіла для відповідної статі (чо-
ловічої чи жіночої). У другій таблиці знаходять число Б на перетині показ-
ника зросту в см по горизонталі та показника віку по вертикалі відповідно
до статі. ОО дорівнює сумі чисел А та Б. Наприклад ОО у жінки масою 55
кг, зростом 165 см та віком 21 рік складає 1181+207 = 1388 ккал/добу.
Існують також розрахункові методи визначення ОО. Наприклад, фо-
рмула Гарріса-Бенедикта:
Жінки: ОО = 655,1 + 9,6 х маса тіла (кг) + 1,85 х зріст(см) – 4,68 х вік (роки)
Чоловіки: ОО = 66,47 + 13,75 х маса тіла (кг) + 5,0 х зріст (см) – 6,74 х вік (роки)
Цікаво, що формула дає для жінки з наведеного вище прикладу зна-
чення ОО =1400 ккал/добу, близьке до табличного. Необхідно врахувати,
що отримана такими способами величина ОО дає його належну, а не фак-
тичну величину. Реальне значення основного обміну може суттєво відріз-
нятися від належного, оскільки на нього впливає гормональний статус,
психологічний стан і навіть характер харчування. Тому з діагностичною
метою використовують інструментальні методи визначення реального ОО.
Тим не менше, визначення належного ОО розрахунковим чи табличним
методом може бути використано з метою складання харчового раціону
для здорових осіб.
2.3. Інструментальні методи визначення основного обмі-
ну.
Пряма калориметрія
- ґрунтується на безпосередньому вимірюванні
кількості тепла, яке виділяється в теплоізольованій камері, де знаходиться
піддослідний, за одиницю часу. В стінках камери циркулює вода, яка на-
грівається теплом, що виділяється тілом внаслідок метаболізму. Цю кіль-
кість тепла можна визначити, вимірявши температуру води на вході і ви-
ході із камери та масу води, що пройшла через стінки за одиницю часу.
Описаний метод є дуже трудомістким і вимагає коштовного обладнання.
Тому більш широко застосовується метод
непрямої калориметрії
. Він ґру-
нтується на припущенні, що вся енергія в організмі людини отримується в
ході аеробного окислення поживних речовин і тому є прямо пропорцій-
Фекета Володимир Петрович
ною об’єму спожитого кисню за одиницю часу. Проте ця енергія залежить
від типу поживних речовин, що піддаються окисленню. Для врахування
цієї залежності розраховують
дихальний коефіцієнт (ДК=Vco2/Vo2)
- спів-
відношення об’єму виділеного вуглекислого газу (Vco2 )до об’єму спожито-
го кисню (Vo2). ДК різний при окисленні вуглеводів жирів та білків.
Так, наприклад, із хімічного рівняння окислення глюкози видно, що
для вуглеводів ДК = 1.
С6Н12О6 +6О2 = 6СО2 + 6Н2О.
При окисленні жирів ДК=0,7; - білків ДК= 0,8. При споживанні змі-
шаної їжі ДК коливається від 0,75 до 0,95. Кожному значенню ДК відпо-
відає певний калоричний еквівалент кисню (КЕО2,) який показує кількість
кілокалорій, що виділяються при споживанні одного літра кисню за годину.
Знаючи кількість спожитого кисню, можна розрахувати кількість енергії,
яка утворюється в організмі за одиницю часу. Наприклад, піддослідний
споживає 15 л О2 за год. і видихає 12,75 л СО2 за год. Тоді його ДК=0,85
(характерний для змішаної їжі) і йому відповідає КЕО2 , рівний 4,86
ккал.(див. табл.10.4)
Таблиця 10.4.
Калоричний еквівалент кисню при різних значеннях дихального
коефіцієнту.
Калоричний
еквівалент
О2
Дихальний коефіцієнт
0,70
0,75
0,80
0,85
0,90
0,95
1,00
4,686
4,739
4,801
4,862
4,924
4,985
5,057
Тоді ОО = 15х4,86 = 72,9 ккал/год або в перерахунку на добу – 1750
ккал/л. Підкреслюю, що це реальне, а не належне значення. В багатьох
випадках воно може відрізнятися від табличних величин. Це, зокрема,
може спостерігатися при гіпер- чи гіпофункції щитоподібної залози. Як ві-
домо, йодовані тиреоїдні гормони стимулюють енергетичний обмін і при
їх гіперпродукції ОО може зростати на 15% і більше залежно від ступеню
гіперфункції щитоподібної залози. Протилежні зміни ОО характерні для ти-
реоїдної гіпофункції (наприклад, мікседеми).
2.4. Структура добових енергетичних затрат організму.
Принципи складання харчового раціону.
Добові енергозатрати
(ДЕ) людини включають основний обмін, спе-
цифічну динамічну дію їжі та робочий додаток до основного обміну.
Специфічна динамічна дія
їжі
(СДД
) - це енергозатрати організму на
здійснення процесів травлення (секреція травних соків, всмоктування,
моторна функція травного тракту і т.д.). СДД суттєво залежить від типу
спожитих речовин і коливається від 15 до 30% ОО. Найбільше значення
Фізіологія обміну речовин та енергії
СДД має при споживанні білків, а найменше - при споживанні вуглево-
дів.
Робочий додаток до основного обміну (РД)
- залежить в першу чергу
від особливостей професії. За цим критерієм розрізняють 4 групи людей
(табл.10.5):
Таблиця 10.5.
Робочий додаток до основного обміну у осіб, зайнятих різними видами
діяльності
Група
Характеристика
Величина РД
(ккал/добу)
1
Люди, зайняті розумовою працею
500
2
Люди, зайняті легкою фізичною
1000
3
Люди, зайняті фізичною працею
1500
4
Люди, зайняті важкою фізичною
2000-3000
Для більш точної оцінки робочого додатку користуються довідковими
таблицями, у яких наведено дані щодо енергозатрат при різних видах фі-
зичної активності (див. табл.10.6):
Таблиця 10.6.
Енергозатрати при різних видах фізичної активності
Вид активності
Орієнтовні енергозатрати за в
ккал/годину ( в середньому)
Підняття сходами
1100
Біг підтюпцем
570
Плавання
500
Гантельна гімна-
стика
450
Повільна хода
200
Одягання-
роздягання
118
Відпочинок
100
Знання добових енергозатрат необхідне для фізіологічно обгрунто-
ваного складання добового раціону людини. Особливе значення це має
для роботи лікаря дієтолога.
Фекета Володимир Петрович
Основні
принципи складання добового раціону:
• адекватність калорійності раціону рівню ДЕ;
• оптимальне співвідношення в раціоні між: білками, жирами та
вуглеводами - Б:Ж:В =1:1:4;
• фізіологічна повноцінність їжі - наявність у ній необхідної кіль-
кості вітамінів, мікроелементів, незамінних амінокислот, нена-
сичених жирних кислот та харчових волокон.
3.Терморегуляція та її механізми
3.1. Температура тіла людини та її добові коливання.
Людина, як і більшість теплокровних тварин, відноситься до
гомойо-
термних
організмів, які здатні підтримувати постійну температуру тіла і
високий рівень метаболізму незалежно від змін температури навколиш-
нього середовища. На противагу цьому,
пойкілотермні
організми нездат-
ні підтримувати температуру тіла на фіксованому рівні, а тому інтенсив-
ність обміну речовин, а значить, — і їх поведінкова активність залежить
від температури середовища проживання. В організмі людини розрізня-
ють
температуру поверхневих тканин (“оболонки”)
та
температуру глибо-
ких тканин (“ядра”).
В поняття «ядра» включають тканини, розміщені на
глибині 1 см і більше від шкіри. На стабільному рівні підтримується саме
температура ядра. Вона розподілена по тканинах більш рівномірно за ра-
хунок переносу тепла кров’ю і складає в нормі 36,7-37,7о С залежно від
часу доби. Найбільш точно відображає середнє значення температури
ядра температура крові в камерах серця, та крупних артеріальних суди-
нах. Температура оболонки тіла, по-перше, — нижча за рахунок тепловід-
дачі через шкіру, а, по-друге, — розподілена нерівномірно. Вона вища на
ділянках тіла, які прикриті одягом, або тих, які добре васкуляризуються.
Таким чином, можна сказати, що оболонка тіла — пойкілотермна, а ядро -
гомойотермне.
Діапазон добових коливань температури ядра в нормі не переви-
щує 1о С. Максимального значення температура ядра набуває в 18-20
год., а мінімального — під час сну в 4-6 год. ранку. В порівнянні з іншими
органами і тканинами найменше коливається температура мозку. У жінок
дітородного віку температура ядра тіла змінюється у відповідності з фаза-
ми менструального циклу. Так, після овуляції (приблизно на 14-15 день
циклу) температура зростає в середньому на 0, 5о С і тримається на цьому
Фізіологія обміну речовин та енергії
рівні до кінця циклу. Температура ядра короткотерміново зростає під
час значних фізичних навантажень, оскільки працюючі м’язи генерують
настільки багато тепла, що воно не встигає відводитися від тіла. Експери-
ментально показано, що у спортсменів високої кваліфікації під час мак-
симальних фізичних навантажень температура ядра досягає 40о С .
У людей похилого віку спостерігається тенденція до зниження сере-
дньої температури тіла до величини 36,4о С. Для практичних потреб про
температуру ядра судять по температурі таких доступних для вимірювання
місць, як аксілярна ямка, або пряма кишка. Головною умовою підтри-
мання постійної температури тіла, є досягнення необхідного балансу теп-
лопродукції та тепловіддачі.
3.2. Механізми теплопродукції та тепловіддачі.
Підтримання відносно постійної температури ядра тіла можливе
тільки при збалансуванні тепла, що надходить із зовнішнього середовища
і продукується в тілі та тепла, що віддається у зовнішнє середовище.
Механізми теплопродукції.
Джерелом теплопродукції в організмі лю-
дини є обмінні процеси в тканинах тіла. Сумарна теплопродукція склада-
ється із так званої первинної теплоти, що виділяється в ході екзотермічних
біохімічних реакцій обміну речовин, та вторинної -, що утворюється при
розпаді макроергічних фосфатів і використанні їх енергії на виконання
певної роботи. Рівень теплопродукції залежить від величини основного
обміну, специфічної динамічної дії їжі, від функціональної активності орга-
нізму.
Метаболічні процеси здійснюються в різних тканинах з неоднако-
вою інтенсивністю, тому вклад різних органів і тканин в сумарну теплоп-
родукцію суттєво відрізняється. Найбільшу роль в теплопродукції відігра-
ють скелетні м’язи при їх тонічному напруженні та скороченні. Процес
утворення тепла, який має місце в цих умовах, дістав назву
скоротливого
термогенезу.
Значну теплопродукцію мають також такі паренхіматозні ор-
гани як легені, печінка та нирки. У новонароджених стимуляція теплопро-
дукції досягається переважно за рахунок швидкого розщеплення так зва-
ного
бурого жиру.
При цьому розщепленні утворюється відносно мало ма-
кроергічних фосфатів, і більшість енергії звільняється у вигляді тепла. Ме-
ханізми теплопродукції, не пов’язані із скороченням скелетних м’язів на-
зивають
нескоротливим термогенезом
.
Механізми тепловіддачі.
Тепловіддача в оточуюче середовище здій-
снюється за рахунок чотирьох процесів: випромінювання, теплопрове-
дення, конвекції та випаровування (мал.10.3).
Випромінювання
— це спосіб віддачі тепла в навколишнє середо-
вище за рахунок електромагнітних хвиль інфрачервоного діапазону (дов-
жина хвилі 5-20 мкм). Кількість тепла, що розсіюється в зовнішнє середо-
вище, пропорційна площі поверхні випромінювання і різниці температур
між шкірою та зовнішнім середовищем. Площа поверхні випромінювання
Фекета Володимир Петрович
— це сумарна площа поверхні тих частин тіла, що контактують із повітрям.
При температурі 20о С і відносній вологості 40-60% організм дорослої лю-
дини втрачає шляхом випромінювання до 40-50% всього виділеного теп-
ла. Тепловіддача посилюється при зниженні температури навколишнього
середовища і зменшується при її підвищенні. Якщо середні температури
шкіри та зовнішнього середовища одинакові (їх різниця рівна нулю), то
виділення тепла шляхом
випромінювання стає
неможливим. Знизити
тепловіддачу тіла при
низькій температурі на-
вколишнього середо-
вища можна шляхом
зменшення площі кон-
такту із повітрям (одяг,
або відповідна поста-
ва). Якщо температура
зовнішнього середо-
вища перевищує тем-
пературу тіла, то тіло
людини поглинає інф-
рачервоні хвилі і зігрі-
вається. Ось чому жите-
лі країн з теплим кліма-
том носять одяг, який
ізолює їх тіло від радіа-
ції із зовнішнього сере-
довища, а не ходять
оголеними.
Теплопроведення
— спосіб віддачі тепла за рахунок контакту тіла із
іншими фізичними тілами. Кількість тепла, яка віддається таким способом,
пропорційна різниці середніх температур контактуючих тіл, площі контак-
туючих поверхонь, часу теплового контакту і теплопровідності контактую-
чого тіла. Сухе повітря, жирова тканина, одяг із пухкої тканини мають ни-
зьку теплопровідність і тому майже не відбирають тепла від організму і є
тепловими ізоляторами. Навпаки, вологе повітря, вологий одяг, вода ма-
ють високу теплопровідність і тому суттєво охолоджують тіло.
Конвекція
— спосіб тепловіддачі за рахунок переносу тепла рухоми-
ми частинками повітря або води. Для тепловіддачі шляхом конвекції не-
обхідним є обтікання поверхні тіла потоком повітря, що має нижчу темпе-
ратуру, ніж поверхня шкіри. При цьому контактуючий із тілом шар повітря
нагрівається, його густина знижується, він піднімається вверх, а на його
місце приходить більш холодне і щільне повітря. Конвекція відбувається
завжди завдяки фізичним властивостям нагрітого та менш нагрітого пові-
тря. Але її штучно можна підсилити механічними пристроями (вентилято-
Фізіологія обміну речовин та енергії
рами, відкритими вікнами при перебуванні у рухомому транспорті і т.д.).
Випаровування
— спосіб розсіювання тепла в оточуюче середови-
ще за рахунок його затрати на випаровування поту із поверхні шкіри та
вологи із поверхні слизових оболонок дихальних шляхів. На випаровуван-
ня 1 г води витрачається 0,58 ккал теплоти. В нормальних умовах за 1 го-
дину в людини випаровується близько 36 г поту, на що витрачається до
20% всього виділеного тепла. При високій температурі зовнішнього сере-
довища, та при перебуванні у теплоізольованому одязі, інтенсивність по-
товиділення може зрости до 500-2000 г за годину. Випаровування зали-
шається єдиним способом тепловіддачі в тих умовах, коли температура
зовнішнього середовища перевищує температуру поверхні тіла, бо в цих
умовах неможлива тепловіддача шляхом випромінювання, теплопрове-
дення та конвекції. Але і випаровування поту лімітоване вологістю оточу-
ючого повітря. Воно можливе лише до тих пір, поки відносна вологість не
досягне 100%. Тому висока температура повітря в поєднанні із високою
вологістю та безвітрям створює небезпеку перегрівання.
3.3. Рефлекторна регуляція балансу між механізмами те-
плопродукції та тепловіддачі.
У випадку рівноваги теплопродукції та тепловіддачі температура яд-
ра тіла підтримується відносно стабільною. Цю рівновагу можуть порушити
або зміни метаболізму (теплопродукції) або ж зміни температури зовніш-
нього середовища. В обох випадках температура ядра має тенденцію до
відхилення від нормального значення. Але якщо пусковим фактором є
зміни температури зовнішнього середовища, то першими на них почи-
нають реагувати терморецептори шкіри. Збудження терморецепторів за-
пускає рефлекторні реакції, спрямовані на зміну балансу між теплопроду-
кцією та тепловіддачею у потрібному напрямку.
Терморецептори класифікують на 2 групи:
периферичні
та
центра-
льні.
В свою чергу, периферичні терморецептори поділяють на екстеро-
та інтеротерморецептори. Серед
екстеротерморецепторів,
розташованих
в шкірі, виділяють дві підгрупи: холодові та теплові. Якщо раніше вважали,
що за рецепцію холоду відповідають колби Краузе, а за сприйняття тепла -
- тільця Руффіні, то станом на сьогодні ці уявлення переглянуті. Експери-
ментально встановлено, що як холод, так і тепло, сприймаються вільними
нервовими закінченнями шкіри, які відрізняються чутливістю їх мем-
бранних рецепторів до різних діапазонів коливання температури оточую-
чих тканин. Найбільша кількість таких рецепторів чутлива до низької тем-
ператури і може розглядатися в якості холодових рецепторів. Це переваж-
но, вільні закінчення мієлінових волокон типу Аδ. Функцію теплових реце-
пторів виконують вільні нервові закінчення безмієлінових волокон типу С.
В шкірі кількісно переважають холодові терморецептори. Механізм тер-
морецепції пов’язують із станом іонних каналів мембрани рецептора, що
формуються білком TRPM8. Проникність цього каналу для іонів Na+ та Са+2
Фекета Володимир Петрович
обернено пропорційна температурі в діапазоні 10-35 Со . Цікаво, що білок
TRPM8 чутливий також до деяких хімічних речовин,- зокрема, ментолу - ,
які при нанесенні на шкіру створюють відчуття холоду.
Інтеротерморецептори,
що розташовані в м’язах, судинах, дихаль-
них шляхах, внутрішніх органах, також представлені вільними нервовими
закінченнями. Аферентні імпульси від периферичних терморецепторів че-
рез задні корінці спинного мозку надходять до асоціативних нейронів зад-
ніх рогів, звідки по спіноталамічному тракту досягають передніх ядер та-
ламуса. Після переключення температурна інформація надходить в медіа-
льну преоптичну область гіпоталамуса і соматосенсорну зону кори вели-
ких півкуль. В корі головного мозку виникають суб’єктивні температурні
відчуття (“холодно”, “гаряче”, “жарко” і т.д.). Частина аферентних імпульсів
від периферичних терморецепторів надходить в ретикулярну формацію,
неспецифічні ядра таламусу, асоціативні зони кори головного мозку і
сприяє інтеграції терморегуляторних реакцій з іншими функціями органі-
зму.
Центральні терморецептори
розташовані в медіальній преоптичній
ділянці гіпоталамуса і реагують на температуру крові, що омиває цю діля-
нку. Серед них також розрізняють холодові і теплові терморецептори. Іх
чутливість надзвичайно висока, і за даними багатьох авторів складає
0,01о С.
Медіальна преоптична зона гіпоталамуса вважається
центром тер-
морегуляції
, оскільки при її руйнуванні у експериментальних тварин втра-
чається здатність до підтримання стабільної температури тіла. Спеціальна
група нейронів цієї ділянки гіпоталамуса задає установочну точку термо-
регуляції, тобто рівень температури, відхилення від якого включає термо-
регуляційні реакції. На основі інтеграції інформації від периферичних і
центральних терморецепторів центр терморегуляції визначає середній рі-
вень температури тіла і порівнює його з установочною точкою. В разі їх
розходження нейрони, що відповідають за установочну точку збуджують
ефекторні нейрони заднього відділу гіпоталамуса, які безпосередньо ор-
ганізовують виконавчі механізми, що призводять до ліквідації відхилення
середньої температури від установочної точки.
Рефлекторний контроль теплопродукції.
Найбільш ефективним рефлекторним механізмом регуляції теплоп-
родукції є скоротливий термогенез. Навіть невелике зниження температу-
ри ядра тіла рефлекторно викликає холодове тремтіння, при якому проду-
кується відносно небагато АТФ, зате виробляється велика кількість тепла.
Тремтіння доповнюється довільними скорочення скелетних м’язів, які сві-
домо контролює кора головного мозку. Це хода, підскакування, потирання
тощо. Збудження симпатичної ланки АНС стимулює викид в кров йодова-
них гормонів щитоподібної залози, які підвищують рівень оксидативних
процесів у тканинах, в т.ч. і у скелетних м’язах. Скоротливий термогенез
доповнюється нескоротливим. Значну кількість тепла генерують великі
паренхіматозні органи (печінка, легені, селезінка) та бурий жир у дітей
Фізіологія обміну речовин та енергії
грудного віку. Роль і наявність цього жиру у дорослих є об’єктом наукової
дискусії. У регуляції нескоротливого термогенезу поряд із активацією сим-
патичної ланки АНС велику роль відіграє секреція мозковою речовиною
катехоламінів. Вони стимулюють глікогеноліз та ліполіз, збільшуючи над-
ходження енергетичних субстратів до теплогенеруючих тканин.
Протилежні зміни відбуваються при підвищенні температури ядра
тіла. Тонус і продукція тепла скелетними м’язами пригнічуються.
Суб’єктивно це сприймається, як млявість і слабкість. Аналогічно пригні-
чується нескоротливий термогенез. Однак ефективність регуляції теплоп-
родукції у цьому випадку набагато нижча, ніж при охолодженні організму.
Справа в тому, що зігрівання тканин само по собі підвищує швидкість об-
мінних процесів і додатково генерує тепло. Тому провідну роль при пере-
гріванні починають відігравати механізми тепловіддачі.
Контроль тепловіддачі шляхом випромінювання, теплопроведення
та конвекції.
Шкіра та підшкірні структури виконують роль варіативного теплооб-
мінника між ядром тіла та зовнішнім середовищем. Це досягається змі-
ною кровонаповнення мікроциркуляторного русла шкіри завдяки високій
теплоємності крові. Стан судин шкіри регулюється вазоконстрикторними
симпатичними нервами, імпульсація в яких посилюється при дії на орга-
нізм холоду і пригнічується при перегріванні. Результатом цих змін є зву-
ження судин шкіри на холоді і їх розширення при дії тепла. Шкіра відпові-
дно стає блідою або ж червоною. Описані симпатичні нейрони АНС, які
іннервують акральні ділянки кінцівок і обличчя та стимулюють активну ва-
зодилятацію цих ділянок за рахунок секреції ацетилхоліну (симпатичні хо-
лінергічні волокна). Це пояснює, наприклад, почервоніння щік на холоді.
Нарешті, кора головного мозку формує три поведінкові механізми,
що здатні суттєво вплинути на тепловіддачу шляхом випромінювання, теп-
лопроведення та конвекції. Це – зміна площі поверхні відкритої шкіри,
вибір адекватного одягу та зміна середовища. Наприклад, при охоло-
дженні в положенні лежачи людина обирає характерну поставу «згорнув-
шись калачиком», одягає термобілизну і пуховики, шукає тепле житло.
Рефлекторний контроль тепловіддачі шляхом випаровування поту.
Навіть при відсутності видимого спітніння вода виділяється через
поверхню шкіри та слизових оболонок дихальних шляхів і випаровується,
відводячи від організму значну кількість тепла. Об’єм цього невідчутного
випаровування становить близько 600 мл/добу. Однак при дії на організм
температури, вищої за температуру тіла, або ж при різкому зростанні вну-
трішньої теплопродукції (наприклад, при значних фізичних навантаженнях)
симпатична система стимулює виділення поту потовими залозами шкіри у
кількості до 4 л/год і відводить при цьому до 2400 ккал/год. тепла. Проте
реалізація цього механізму тепловіддачі можлива тільки при відносній во-
логості зовнішнього середовища, меншій ніж 100%. Чим вища вологість,
тим важче віддається тепло при потінні і тим важче суб’єктивно перено-
ситься висока температура. Наприклад, якщо повітря повністю сухе
Фекета Володимир Петрович
(відносна вологість близька
до 0%), то людина може ви-
тримати температуру 130оС
протягом 20 хв., а при від-
носній вологості, близькій до
90% - тільки температуру
46оС протягом декількох
хвилин.
Зміна кровонапов-
нення шкіри здатна ефекти-
вно регулювати температуру
ядра тіла у достатньо широ-
кому діапазоні температури
зовнішнього середовища –
від 25оС до 30оС. Цей діа-
пазон називають
термоней-
тральною зоною
(для неодя-
гнутої людини). За межами
цього діапазону судиннору-
хові реакції не здатні самос-
тійно компенсувати зміни
балансу між теплопродукці-
єю та тепловіддачею. При
нижчих температурах навіть
макимальна вазоконстрикція не може зупинити охолодження тіла і до ре-
гуляції підключаються механізми теплопродукції. При перевищенні верх-
ньої межі термонейтральної зони навіть максимальна вазодилятація в су-
динах шкіри не може зупинити тенденцію до перегрівання і компенсація
досягається шляхом секреції поту і його випаровування.
3.4. Гарячка та гіпертермія.
Гарячка
– це тривале підвищення температури ядра тіла, зумовлене
зсувом установочної точки (set point) терморегуляційного центру гіпота-
ламусу в сторону вищих значень (в крайніх випадках до 41-42оС). При
цьому терморегуляційні реакції відбуваються подібно до нормального
стану, але вони намагаються утримувати температуру на новому рівні.
Саме тому на початкових етапах розвитку гарячки організм реагує подіб-
но до охолодження – вазоконстрикцією судин шкіри та холодовим трем-
тінням, незважаючи на те, що температура його тіла вища, ніж звичайна.
При досягненні нового значення set point терморегуляційні рефлекси
припиняються.
Найбільш частою причиною гарячки є різноманітні інфекції, але во-
на може виникнути і при травмах та механічних уошкодженнях тканин.
Фізіологія обміну речовин та енергії
Механізм зсуву установочної точки пов’язаний із секрецією макрофагами
крові та деяких інших органів (зокрема, печінки) хімічних месенджерів,
що дістали назву
ендогенних пірогенів
(ЕП). Вважається, що ними можуть
бути 3 пептиди – інтерлейкін 1-бета (IL-1β), інтерлейкін 6 (IL-6) та фактор
некрозу пухлин–альфа (TNFα). Ці пептиди мають 2 можливі механізми
впливу на установочну точку терморегуляції. Один із них – це модуляція
чутливості центральних терморецепторів гіпоталамуса, другий - модуляція
синаптичних впливів на нейрони гіпоталамусу з боку інших нейронів. Спі-
льним для обох шляхів є стимуляція локального синтезу і виділення в гіпо-
таламусі простагландинів. Саме тому фармакологічні препарати, що бло-
кують звільнення простагландинів (наприклад, аспірин), мають жарозни-
жуючу дію.
Якщо температура ядра тіла піднімається вище норми без зміщення
set point, то такий стан називають
гіпертермією.
Найбільш частою причи-
ною гіпертермії є значне фізичне навантаження. Підвищення температу-
ри в цьому випадку пояснюється надмірною генерацією тепла працюю-
чими м’язами. Терморегуляційні рефлекси включають механізми тепло-
віддачі у вигляді гіперемії шкіри та пітливості, але не здатні відразу відно-
вити попередній баланс між теплопродукцією і тепловіддачею. Тому тем-
пература ядра тіла продовжує зростати до того моменту, поки не буде до-
сягнуто балансу на новому рівні температури.
В деяких випадках тривала гіпертермія приводить до
теплового ви-
снаження
, що проявляється колапсом внаслідок втрати значного об’єму
плазми на утворення поту та вазодилятації судин шкіри. Гіпотензія викли-
кана, як зменшенням серцевого викиду, так і зниженням загального пе-
риферичного опору, є прямим наслідком активації механізмів тепловід-
дачі.
Ще одним проявом розладів терморегуляції є
тепловий удар,
який
наступає внаслідок раптового відключення механізмів тепловіддачі в екс-
тремальних умовах зовнішнього середовища: висока температура, відсу-
тність конвекції, висока вологість, яка лімітує випаровування поту. Темпе-
ратура тіла при цьому швидко наростає, у пацієнта спостерігається ко-
лапс, судороги, марення і, навіть, втрата свідомості. Цей стан є небезпеч-
ним для життя і вимагає негайного лікування (негайного зовнішнього охо-
лодження, переливання плазми чи кровозамінних розчинів). Найчастіше
він виникає у людей похилого віку умовах жаркого і вологого клімату.