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Los agaves y las prácticas mesoamericanas de aprovechamiento, manejo y domesticación 1

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Resumen Las prácticas de aprovechamiento y manejo humano de plantas, como la domesticación, pueden tener efectos evolutivos sobre las mismas. Para Darwin, las plantas y animales domes-ticados fueron fundamentales en la construcción de su teoría y en la actualidad siguen siendo objeto de estudio sobre biología evolutiva. La domesticación es un proceso evolutivo conti-nuo de selección artificial por humanos que puede determinar divergencias entre poblaciones silvestres y cultivadas. Al conjunto de rasgos, o características, que diferencia a las plantas domesticadas de sus ancestros silvestres se le conoce como síndrome de domesticación, y estos rasgos, al estar sometidos a fuerzas selectivas similares, constituyen una expresión de convergencia evolutiva. Estas tendencias han sido documentadas en decenas de especies domesticadas, así como en sus parientes silvestres; entre ellas se encuentra el caso del árbol de las maravillas: los agaves. Los agaves han sido de mucha importancia para las culturas indígenas americanas debido a los diversos usos que se le han dado desde hace, aproximadamente, 10 000 años; razón por la cual decenas de ellos han llegado a domesticarse, y aún en la actualidad encontramos vigentes muchas prácticas de manejo, uso y domesticación. Presentamos una revisión de distintos casos de estudios con agaves, con el propósito de documentar las consecuencias y evidencias etno-botánicas, morfológicas, ecológicas y genéticas que ha tenido la interacción humano-agaves en el continente americano. Documentamos las distintas características de los síndromes de domesticación, así como los usos del agave destacando los más actuales y la problemática aso-ciada a ella. Identificamos cuatro principales usos: 1) alimento, 2) fibra, 3) bebidas sin fermentar y fermentadas, y 4) bebidas destiladas, siendo esta última la de mayor importancia actual. Ade-más, se documentaron las características del síndrome de domesticación en cada caso. Existen 1 Dedicado a Catarina Illsley Granich. Amiga entrañable que, con amor y alegría, trabajó incansablemente a favor de los mezcaleros artesanales tradicionales de México y el patrimonio biológico y cultural que nos han legado. Gran ejemplo.
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Capítulo 11
Los agaves
y las prácticas mesoamericanas
de aprovechamiento,
manejo y domesticación1
Patricia Colunga-GarcíaMarín; Ignacio Torres-García; Alejandro Casas,
Carmen J. Figueredo Urbina; Selene Rangel-Landa; América Delgado-Lemus;
Ofelia Vargas; Dánae Cabrera-Toledo; Daniel Zizumbo-Villarreal;
Aguirre-Dugua Xitlali; Luis E. Eguiarte; Guadalupe Carrillo-Galván
Resumen
Las prácticas de aprovechamiento y manejo humano de plantas, como la domesticación,
pueden tener efectos evolutivos sobre las mismas. Para Darwin, las plantas y animales domes-
ticados fueron fundamentales en la construcción de su teoría y en la actualidad siguen siendo
objeto de estudio sobre biología evolutiva. La domesticación es un proceso evolutivo conti-
nuo de selección artificial por humanos que puede determinar divergencias entre poblaciones
silvestres y cultivadas. Al conjunto de rasgos, o características, que diferencia a las plantas
domesticadas de sus ancestros silvestres se le conoce como síndrome de domesticación, y
estos rasgos, al estar sometidos a fuerzas selectivas similares, constituyen una expresión de
convergencia evolutiva. Estas tendencias han sido documentadas en decenas de especies
domesticadas, así como en sus parientes silvestres; entre ellas se encuentra el caso del árbol
de las maravillas: los agaves.
Los agaves han sido de mucha importancia para las culturas indígenas americanas debido a
los diversos usos que se le han dado desde hace, aproximadamente, 10 000 años; razón por la
cual decenas de ellos han llegado a domesticarse, y aún en la actualidad encontramos vigentes
muchas prácticas de manejo, uso y domesticación. Presentamos una revisión de distintos casos
de estudios con agaves, con el propósito de documentar las consecuencias y evidencias etno-
botánicas, morfológicas, ecológicas y genéticas que ha tenido la interacción humano-agaves
en el continente americano. Documentamos las distintas características de los síndromes de
domesticación, así como los usos del agave destacando los más actuales y la problemática aso-
ciada a ella. Identificamos cuatro principales usos: 1) alimento, 2) fibra, 3) bebidas sin fermentar
y fermentadas, y 4) bebidas destiladas, siendo esta última la de mayor importancia actual. Ade-
más, se documentaron las características del síndrome de domesticación en cada caso. Existen
1 Dedicado a Catarina Illsley Granich. Amiga entrañable que, con amor y alegría, trabajó incansablemente a favor de los
mezcaleros artesanales tradicionales de México y el patrimonio biológico y cultural que nos han legado. Gran ejemplo.
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Tomo 2. Investigación para el manejo sustentable de recursos genéticos en el Nuevo Mundo
Capítulo 11
Los agaves y las prácticas mesoamericanas de aprovechamiento, manejo y domesticación
22 categorías de usos con más de 100 especies empleadas actualmente. Los agaves son mane-
jados in situ y ex situ en distintos agroecosistemas como monocultivo y cultivos tradicionales en
sistemas agroforestales. Las evidencias revisadas aquí nos llevan a plantear que, dependiendo
de los propósitos o móviles de selección, las características del síndrome de domesticación
pueden variar. Los sistemas agroforestales tradicionales exhibieron importantes características
que los ubican como sistemas que permiten salvaguardar estos recursos genéticos. La extrac-
ción de poblaciones silvestres sin planes de manejo sustentable parece tener consecuencias
demográficas y genéticas que amenazan la permanencia de las especies. Las huellas fenotípicas
y genéticas de selección humana relacionadas con un conjunto de usos particulares no han sido
estudiadas, por lo que es necesario contribuir al conocimiento de estos usos y continuar la do-
cumentación de la relación humano-agave.
Palabras clave: agaves, domesticación, magueyes, manejo
forestal, Mesoamérica, mezcal, recursos forestales no maderables.
Introducción
Las plantas del género Agave L. son emblemáticas de Mesoamérica, región cultural conformada
durante el período prehispánico (Kirchhoff, 1943), y que ha sido reconocida como un centro pri-
mario de origen de agricultura y domesticación de plantas (Harlan, 1975; Hawkes, 1983; Vavilov,
1992). En esta área, los pobladores han desarrollado y mantenido un núcleo de alta diversidad
de cultivos de los cuales actualmente depende parte importante de la humanidad. Siendo una de
las principales cunas mundiales de agricultura, Mesoamérica cuenta con una profunda tradición
de domesticación de plantas de por lo menos 10 000 años (Flannery, 1986; MacNeish, 1992).
Colunga-GarcíaMarín y Zizumbo-Villarreal (1993) y Casas et al. (2007, 2014) coinciden en plan-
tear que, debido a la resistencia cultural de sus pueblos nativos, sus sistemas agroalimentarios
conservan dos características clave por las que Mesoamérica sigue siendo un centro dinámico
de diversificación de recursos bióticos, principalmente plantas, a través de domesticación: 1) el
mantenimiento de complejos poblacionales de plantas bajo diferentes intensidades de manejo,
los cuales pueden corresponder a distintos grados de domesticación, y 2) la conservación de
altos niveles de diversidad a todos estos niveles de manejo y domesticación. Ejemplos de diver-
sificación y domesticación bajo manejo y selección tradicional, en los que pueden observarse
estas dos características clave, han sido descritos por Colunga-GarcíaMarín et al. (1986) para el
caso de los nopales (Opuntia L. spp.), por Zizumbo-Villarreal et al. (2005) para el frijol (Phaseolus
vulgaris L.) y por Casas y colaboradores para distintas especies de cactáceas columnares, le-
guminosas (Leucaena Benth. spp.), diferentes especies de quelites y de árboles domesticados
(Casas et al., 1997, 1999a, 1999b, 2007, 2015a, 2015b; Blancas et al., 2010, 2013; Otero-Arnaiz
et al., 2005; Parra et al., 2010).
En este capítulo presentamos una revisión de evidencias etnobotánicas, morfológicas y
genéticas de tres casos que ilustran, para siete especies del género Agave (Asparagaceae:
Agavaoideae, APGIII, 2009), las dos características claves de las prácticas tradicionales me-
soamericanas de domesticación mencionadas arriba.
Primeramente, revisamos la antigüedad y características históricas de lo que Gentry (1982)
denominó la simbiosis entre humanos y agaves, presentando una síntesis de los cuatro gran-
des síndromes de domesticación que pueden reconocerse en este grupo de plantas como
resultado de tan larga historia de interacción, así como de los móviles de selección rela-
cionados con sus cuatro usos más importantes: alimento, fibra, bebidas sin fermentación
(aguamiel) y fermentadas (pulque), y bebidas destiladas (mezcales). Después abordamos
específicamente el caso de los agaves con los que se realiza la producción de los mezcales,
debido a que la producción de estas bebidas es actualmente el móvil más importante del
uso, selección y cultivo de un gran número de especies en México. En segundo lugar, revisa-
mos las evidencias etnobotánicas, morfológicas y genéticas de los tres casos abordados en
torno a una pregunta central: ¿Cuál ha sido el efecto de la interacción entre humanos y aga-
ves en la diferenciación y diversificación morfológica y genética de las especies estudiadas?
Finalmente, presentamos un panorama general de la problemática de los agaves mezcaleros
en México, discutimos las implicaciones de nuestros hallazgos y las de los proyectos de inte-
racción entre la sociedad, las instituciones científicas y las organizaciones gubernamentales
y no gubernamentales para poner en marcha estrategias de manejo sustentable de estos
recursos bioculturales. Ponemos énfasis en el hecho de que el mantenimiento de la cultura
de los pueblos mesoamericanos, de alto aprecio y fomento de la diversidad de sus plantas
domesticadas, es central para enfrentar los grandes cambios ambientales y culturales que
se viven actualmente a escala mundial, y que se han denominado “cambio global” (Vitousek,
1994) en sus dimensiones ecológicas y sociales.
Interacción humano-agaves en Mesoamérica
y síndromes de domesticación
Agave es un género que, de manera natural, solo se distribuye en el área comprendida entre el
sur de los Estados Unidos de América y el norte de Sudamérica, abarcando Colombia, Vene-
zuela y las islas del Caribe; siendo México su centro geográco de origen y diversidad (Gentry,
1982). El 75% de las especies de este género crecen en México y 57% de ellas son endémicas.
Crecen prácticamente en todo su territorio, pero son especies clave y especialmente represen-
tativas de sus ecosistemas áridos y semiáridos (García-Mendoza, 2011).
Además de ser su centro geográfico de origen y diversidad, México es también su centro
de diversificación bajo aprovechamiento, manejo y selección humana, y como Gentry (1982)
sostuvo: “fue aquí, en donde la gran diversidad genética de un género rico en usos poten-
ciales cayó en manos de los pueblos que desarrollaron el principal centro de agricultura de
las Américas”.
Las investigaciones arqueológicas indican que la interacción entre humanos y agaves en
Mesoamérica se inició desde la prehistoria, hace por lo menos 11 000 años (Smith Jr., 1967;
McNeish, 1967; Flannery, 1986; Smith Jr., 1986). Los seres humanos que poblaron el actual
territorio de México asaban y horneaban tallos, bases foliares y pedúnculos de la inflores-
cencia de agave para consumirlos como alimento. A lo largo de estos milenios los agaves
han sido usados de múltiples formas por los pueblos mesoamericanos, de modo que a la
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Capítulo 11
Los agaves y las prácticas mesoamericanas de aprovechamiento, manejo y domesticación
fecha hemos registrado más de 22 categorías de uso (Tabla 1) y alrededor de 40 usos es-
pecíficos, los cuales abarcan prácticamente todas las partes estructurales de los agaves
(Colunga-GarcíaMarín y May-Pat, 1993).
Los principales usos de los agaves han estado relacionados con sus características bioló-
gicas más distintivas: 1) Almacenamiento de carbohidratos en los tallos, bases de las hojas
y savia de la inflorescencia al final de su ciclo reproductivo. Los agaves son plantas rosetófi-
las, perennes y monocárpicas, es decir, se reproducen sexualmente, solo una vez, al final de
su existencia. Esto ocurre, usualmente, después de un período de crecimiento entre cinco y
veinticinco años o más, dependiendo de la especie y del ambiente en el que vive. Excepto en
unas pocas formas caulescentes, el tallo es grueso y abreviado. Este, junto con las bases de
las hojas imbricadas en espiral, forma una masa fibrosa que actúa como estructura de reserva
rica en carbohidratos, los cuales son utilizados de forma natural por la planta para el desarro-
llo de la inflorescencia. La translocación de recursos de esta masa fibrosa a la inflorescencia
ocurre acompañada, en muchas especies, del flujo abundante de una savia también rica en
carbohidratos. 2) Hojas fibrosas, con saponinas y armadas. Sus hojas poseen dientes laterales
y una espina terminal, pero además contienen una alta concentración de saponinas, que son
metabolitos secundarios tóxicos e irritantes para los humanos y otros animales. 3) Estructura
de roseta y sistema amplio de raíces superficiales. Tienen un sistema de raíces superficiales
muy extendido que, junto con su forma de rosetas, les permite captar agua de forma eficiente
en ambientes de poca precipitación y retener suelo en pendientes elevadas. Muchas especies
son capaces de propagarse vegetativamente a través de estolones, hijuelos axilares, hijuelos
basales o bulbilos: característica que les permite formar manchones clonales y que ha sido
aprovechada por los seres humanos para propagar fenotipos deseables (Gentry, 1982; Colun-
ga-GarcíaMarín et al., 2007; Torres et al., 2015b).
Las prácticas de aprovechamiento y manejo humano de plantas, como la domesticación, pue-
den tener efectos evolutivos sobre las mismas. La domesticación es un proceso por el cual las
poblaciones de plantas experimentan una serie de cambios fenotípicos y genotípicos, que suelen
ser graduales y continuos, como consecuencia de la reproducción diferencial de los individuos
favorecidos por los seres humanos, elección humana o selección artificial segun Darwin (1859).
Este favorecimiento puede ser consciente o inconsciente, y ocurre en relación con la adecuación
fenotípica de estos genotipos a las necesidades, preferencias y prácticas de uso y manejo de los
grupos humanos que los utilizan (Darwin, 1859; Colunga-GarcíaMarín y Zizumbo-Villarreal, 1993;
Gepts, 2004; Pickersgill, 2007; Casas et al., 2007; Casas et al., 2014, 2015a, 2015b). Al conjunto
de rasgos, o características, que diferencia a las plantas domesticadas de sus ancestros silves-
tres, se le conoce como síndrome de domesticación. Estos rasgos, al estar sometidos a fuerzas
selectivas similares, constituyen una expresión de convergencia evolutiva.
La larga interacción entre los grupos humanos y los agaves en Mesoamérica ha dejado hue-
llas morfológicas, fisiológicas y genéticas relacionadas con los propósitos o móviles que han
tenido los humanos para usarlos, manejarlos y seleccionarlos. Estas huellas o características
conforman diferentes síndromes de domesticación. Proponemos que para los agaves son cua-
tro síndromes que están ligados a sus usos más importantes: alimento, fibra, bebidas con o sin
fermentación (aguamiel y pulque) y bebidas destiladas (mezcales).
Debido a que los agaves son usados de forma muy variada entre los pueblos mesoameri-
canos, y que muchas especies tienen una distribución geográfica amplia, al estudiar los sín-
dromes o tendencias de domesticación de cada especie o variedad podemos encontrar que:
1) su síndrome de domesticación refleja la interacción que sus diferentes usos han tenido en
las presiones de selección que los humanos han ejercido históricamente sobre ella, 2) en una
misma región geográfico-cultural coexisten variedades de una misma especie con síndromes
de domesticación diferentes, ya que han sido seleccionadas para usos distintos, y 3) a lo largo
de la distribución geográfica de una especie existen síndromes diferentes de domesticación,
según el contexto ecológico y cultural en el que han sido usadas, manejadas y seleccionadas.
Este aspecto se puede ejemplificar especialmente con el caso de Agave angustifolia Haw., la
especie de Agave con la distribución más amplia, objeto de una gama extensa de usos y pro-
bablemente el ancestro silvestre de varias especies cultivadas (Gentry, 1982; García-Mendoza
et al., 1993).
Revisaremos ahora tres de los síndromes o tendencias de domesticación que proponemos,
discutiéndolos en relación con tres de sus usos principales e ilustrándolos en la Figura 11.1.
El síndrome que ha resultado de su uso para mezcales lo analizaremos en una sección aparte.
1. Alimento. En este caso las características seleccionadas han sido el tamaño, la concen-
tración de carbohidratos, y el sabor del tallo y del pedúnculo de la inflorescencia. Estas
estructuras morfológicas se aprovechan cuando las plantas, hacia el final de su ciclo de
vida, concentran en ellas una gran cantidad de energía (carbohidratos) para el desarrollo
de las estructuras reproductivas. La gente corta el pedúnculo de la inflorescencia antes del
desarrollo de las flores –es decir, castra a la planta–, lo utiliza, y deja el resto de la planta
in situ durante meses o años, hasta que los carbohidratos, que de otra forma se hubieran
usado para la producción de flores y néctar, alcanzan su máxima concentración en el tallo.
Es entonces cuando les cortan las hojas (la base foliar queda prendida al tallo) y lo cose-
chan. A esta estructura le llaman “piña” o “cabeza” por su similitud a la infrutescencia de
Ananas comosus (L.) Merr. Tanto los pedúnculos como las cabezas, asados u horneados
bajo tierra, han sido ampliamente utilizados como alimento desde hace al menos 11,000
años tanto en Mesoamérica (Smith, 1967) como en la región cultural denominada Ari-
doamérica, ya que con el uso del fuego son fácilmente convertidos en un alimento muy
dulce, con palatabilidad y digerible. Las características de los carbohidratos complejos
(fructanos) que contienen han sido caracterizados y bautizados como agavinas por López
et al. (2003). Se conocen alrededor de 60 especies empleadas para este uso y cerca de
12 presentan claros signos de domesticación. (v. gr. Agave tequilana F. A. C. Weber, A.
americana var. oaxacensis Gentry, A. angustifolia; Gentry, 1982; Colunga-GarcíaMarín et
al., 2007; Torres et al., 2015a). Este síndrome de domesticación está compuesto por: a)
gigantismo en las partes usadas (cabezas y pedúnculos), y b) mayor concentración de
carbohidratos (azúcares) en ellas.
2. Fibra. Para este uso, las características seleccionadas han sido la longitud y ancho de
las hojas, la cantidad y resistencia de las fibras que contienen, y su calidad en relación al
uso para el que se seleccionen. La utilización de las hojas de agaves por su fibra es tan
antiguo e importante como el alimenticio. Hay evidencias arqueológicas de este apro-
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Capítulo 11
Los agaves y las prácticas mesoamericanas de aprovechamiento, manejo y domesticación
vechamiento de al menos hace 9000 años antes del presente (A.P.) (King, 1986). Este
uso probablemente se desarrolló, inicialmente, con la misma técnica arcaica: el asado al
fuego. Existen alrededor de 48 especies que se emplean para este uso y alrededor de 12
presentan claros signos de domesticación (v. gr. Agave fourcroydes Lem., A. sisalana Pe-
rrine, A. angustifolia) (Gentry, 1982; Colunga-GarcíaMarín, 2003; Colunga-GarcíaMarín et
al. 2007). Con las fibras se elaboran costales, sogas y cordeles, herramientas de trabajo
que fueron muy importantes en México hasta los años cincuenta cuando empezaron a
sustituirse con plásticos. En la época prehispánica, las fibras de agave se usaban inclu-
so para elaborar vestimentas, ya fuera solas o combinadas con algodón (Kelly, 1944;
Coggins y Shane III, 1989; García-Martínez, 1987; Benz et al., 2006). Este síndrome de
domesticación está compuesto por: a) gigantismo en la parte usada (hojas), y b) mayor
proporción de fibra en ellas.
3. Savia comestible, para elaborar bebidas sin fermentar (aguamiel) o fermentadas (pulque).
Para este apartado, las características seleccionadas han sido la cantidad y calidad de
la savia, lo cual se logra seleccionando un mayor tamaño de la roseta y savia con mayor
contenido de azúcares y propiedades organolépticas deseables. El aprovechamiento de la
savia que fluye del tronco al pedúnculo floral es también un uso muy antiguo, pero las evi-
dencias materiales de su utilización son relativamente más recientes, de hace unos 3500
años A.P. (Parsons et al., 1990). A esta savia se le llama “aguamiel” por su dulzor, y una vez
fermentada se le conoce como pulque. Existen alrededor de 18 especies en el país que
se emplean para este uso y cerca de 10 especies cultivadas presentan evidentes signos
de domesticación, (Agave salmiana var. salmiana Otto ex Salm-Dyck, A. atrovirens var.
mirabilis (Trel.) Gentry, A. mapisaga Trel.) (Gentry, 1982; Colunga-GarcíaMarín et al, 2007;
Alfaro-Rojas et al., 2007; Mora-López et al., 2011). El pulque llegó a ser muy apreciado en
todos los círculos sociales de México, pero su abasto comenzó a disminuir dramáticamen-
te en el período posterior a la Revolución Mexicana cuando las grandes haciendas pulque-
ras fueron sujetas al reparto agrario (Álvarez, 2015). Posteriormente, con la expansión de
la industria cervecera, después de la década de los cincuenta, su comercio decayó aún
más (Álvarez, 2015). Este síndrome está compuesto por: a) mayor cantidad de savia, y b)
gigantismo en toda la planta.
Aunado a las características que conforman los tres aspectos del síndrome de domesti-
cación referidos anteriormente, las culturas que han aprovechado los agaves también han
dirigido la selección hacia: 1) variantes con dientes más pequeños y espaciados, característica
que los hace menos peligrosos para su manipulación durante sus diversas formas de aprove-
chamiento y cosecha, 2) variantes con concentraciones bajas de saponinas, y, en el caso de
especies de reproducción vegetativa, hacia 3) variantes con mayor producción de propágulos
(Colunga-GarcíaMarín, 1998; Colunga-García Marín et al., 2007; Vargas-Ponce et al., 2007;
Figueredo et al., 2014; Torres et al., 2015b).
Una de las prácticas de importancia agroecológica fundamental en el sistema agrícola
mesoamericano ha sido el empleo de los agaves para conformar cercos vivos y para refor-
zar bordos de terrazas en terrenos con alta pendiente, plantándolos en hileras en sentido
perpendicular a ella. Estas prácticas también ayudan a evitar la depredación de los cultivos
por parte de venados y pecaríes, así como para retener el suelo y la humedad. Los registros
arqueológicos de este uso son de al menos 1000 años de antigüedad (García-Payón, 1979).
La importancia de este aprovechamiento se acrecentó con la introducción del ganado por
parte de los colonizadores europeos hace cerca de 500 años. En este tiempo, los cercos
vivos se convirtieron en una estrategia fundamental de los pueblos nativos para proteger
Figura 11.1. Esquema de los síndromes de domesticación en especies de agaves,
distinguiendo entre los usos ancestrales y actuales, y las características distintivas
para cada caso. Se tomó como referencia las especies A. inaequidens silvestre y A.
hookeri domesticado (Diseño: I. Torres y C. J. Figueredo, Fotos: Ignacio Torres-García)
Alimento
Usos ancestrales
Fibra
Bebida
Usos actuales
Mezcal
a) Gigantismo de la hojas
b) Mayor proporción de fibra en
las hojas.
a) Gigantismo de las cabezas y
pedúnculo
b) Mayor concentración de
carbohidratos en ellas
a) Mayor cantidad de savia
b) Gigantismo de toda la planta
a)Gigantismo de las cabezas
b) Mayor concentración de
carbohidratos
c)Menor dentición de las
hojas
d)Menor cantidad de
saponinas
Selección artificial
Silvestre Domesticado
t
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Tomo 2. Investigación para el manejo sustentable de recursos genéticos en el Nuevo Mundo
Capítulo 11
Los agaves y las prácticas mesoamericanas de aprovechamiento, manejo y domesticación
sus cultivos y compaginar la actividad agrícola con la ganadera (Colunga-GarcíaMarín y
Zizumbo-Villarreal, 2007; Zizumbo-Villarreal et al., 2013). Para este uso las variedades más
apreciadas son aquellas que tienen mayor dentición, lo cual es contradictorio con una de las
características en la que coinciden los cuatro síndromes de domesticación que aquí se pro-
ponen. Por lo tanto, es posible encontrar variedades para las que la mayor dentición es parte
de su síndrome de domesticación (Carillo-Galván, 2011) como lo discutiremos más adelante
en uno de los casos analizados.
Otras categorías de uso han sido también de gran importancia para los pueblos originarios
(Tabla 11.1). Las huellas fenotípicas de selección humana relacionada con estos usos no han
sido estudiadas, pero podría ser muy interesante. Tal es el caso de la posible selección de
variedades con escapos florales robustos para la construcción de viviendas en áreas como
los valles de Tehuacán y del Mezquital en México, en donde las viviendas de los pueblos tra-
dicionales tienen como componentes principales las hojas y los escapos de varias especies
(A. salmiana, A. marmorata Roezl., A. potatorum Zucc., entre otras). En amplias áreas andinas,
Agave americana L. es de los pocos recursos que brindan material para la construcción y, por
lo tanto, una de las especies más utilizadas con este propósito.
Hoy en día, cerca de 107 taxa del género Agave son ampliamente usados en México, en
donde reciben 570 nombres diferentes en 26 idiomas nativos, además del español (Colun-
ga-GarcíaMarín et al., 2007).
Existen varias aplicaciones modernas de los agaves, como son la extracción de saponinas
precursoras de esteroides como el cortisol (Gentry, 1982; Debnath et al., 2010). También el uso
de los carbohidratos de sus tallos y la lignocelulosa de sus hojas para producir biocombus-
tibles como el etanol (Borland et al., 2009; Somerville et al., 2010). Así como el potencial uso
farmacéutico de las agavinas para la prevención o manejo de enfermedades o padecimientos
como el sobrepeso, el síndrome metabólico, la obesidad, la diabetes y la osteoporosis (López
y Urías-Silva, 2007).
Entre las especies más usadas destacan Agave americana, A. angustifolia, A. fourcroydes,
A. salmiana, A. sisalana y otras que han sido menos documentadas como A. mapisaga y A.
hookeri Jacobi. Estas especies fueron y aún siguen siendo altamente valoradas en México.
Después de la llegada de los conquistadores europeos a América, su uso y cultivo se extendió
hacia África, Asia y Europa (Gentry, 1982). Especies como A. sisalana han sido muy impor-
tantes económicamente en países como Tanzania, India, Brasil y China para la extracción y
comercio de sus fibras (Gentry, 1982).
En el presente, el móvil más importante de uso, cultivo y selección de especies de Agave en
México es el de la producción de las bebidas destiladas genérica y tradicionalmente llamadas
“mezcales”, pero con otros nombres regionales como “tuxca”, “raicilla”, “bacanora” o “tequi-
la”, siendo este último el más famoso. El tequila es un mezcal con Denominación de Origen
desde 1975. Según la Norma Oficial Mexicana que lo rige (NOM-006; Secretaría de Economía,
2012b), solo puede producirse a partir de la variedad azul de la especie A. tequilana, pero
puede producirse en cinco estados de la República Mexicana, y no solo en el Valle de Tequila,
Jalisco, de donde obtuvo su fama y su nombre.
Tabla 11.1. Categorías de uso generales de las especies de agaves en México, especi-
ficando la parte de la planta que es empleada para cada propósito
(Revisión I. Torres y S. Rangel-Landa).
Categorías de uso Parte utilizada
1. Alimenticio Tallo, bases foliares, escapo, savia, botones florales
2. Bebida destilada Tallo, bases foliares, savia fermentada
3. Bebida fermentada Savia extraída del tallo
4. Medicina humana Hojas, savia, destilado
5. Medicina veterinaria Hojas, savia, destilado
6. Aislante y condimento (barbacoa) Hojas, cutícula
7. Material de construcción Hojas, escapo, fibras
8. Cerca viva Planta completa
9. Retención del suelo Planta completa
10. Obtención de utensilios Espinas, escapo, hojas
11. Ornato Planta completa, escapos y flores
12. Forraje Hojas, escapo y botones florales
13. Combustible Hojas, tallos y escapo seco
14. Elaboración de papel Hojas
15. Obtención de fibras Hojas
16. Jabón (Saponinas) Hojas
17. Carnada para cacería Escapo, flores
18. Delimitación de terrenos Plantas completas
19. Obtención de insectos comestibles Plantas completas, hojas
20. Elaboración de artesanías Hojas, escapos
21. Ceremonial Individuos completos, escapos, destilado
22. Juguetes Hoja, escapos, espinas
El mezcal: origen y evolución
La palabra “mezcal” proviene del náhuatl, la lengua hablada por los aztecas, y signica “agave
cocido” (Gran Diccionario Náhuatl, 2016). En México, esta palabra tiene tres acepciones: 1)
las plantas de Agave usadas para cocer sus cabezas como alimento; 2) el alimento obtenido
de la cocción bajo tierra de sus cabezas, y 3) la bebida que se obtiene de destilar los jugos
y bras fermentadas (mostos) obtenidos de las cabezas cocidas de los agaves. La acepción
más conocida es la de las bebidas destiladas de Agave, y es en ese sentido en el que usamos
aquí el término. En este caso el término hace una referencia clara a la materia prima usada y
a su uso más antiguo, el alimenticio, a partir del cual se desarrolló su aprovechamiento para
bebidas fermentadas y destiladas.
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Tomo 2. Investigación para el manejo sustentable de recursos genéticos en el Nuevo Mundo
Capítulo 11
Los agaves y las prácticas mesoamericanas de aprovechamiento, manejo y domesticación
El área en la que al arribo de los españoles se horneaban tradicionalmente cabezas de agave
para alimento humano fue llamada por Henry Bruman (1940, 2000) “La gran región cultural del
mezcal” (Fig. 11.2). En esta área, Bruman señaló que los agaves como alimento probablemente
fueron: 1) el elemento más difundido de la dieta nativa antes del desarrollo de la agricultura, 2)
fundamentales en todas las regiones de Mesoamérica y sur de Aridoamérica, excepto en las
tierras bajas tropicales, y 3) la base primordial sobre la cual se superpusieron, más tarde, los
recursos alimenticios cultivados en Mesoamérica.
el centro de México, se encuentra el área de predominio del pulque,
bebida fermentada de agave que podría haber sido descubierta junto
a su uso alimenticio, ya que es posible que los humanos, al cortar el
pedúnculo floral para usarlo como alimento, hayan observado y pro-
bado la savia que fluía de la planta.
Pero ¿cómo y cuándo pudo iniciarse la destilación de los fermentos
(mostos) de agave? La fermentación es un proceso natural descubier-
to y empleado por todas las culturas humanas, pero la destilación no
lo es, y no ha sido descubierta o inventada por todos los pueblos. En
el caso de los agaves, el destilado más común ha sido el del mosto,
también llamado tepache o tuba, obtenido de los jugos extraídos de
las cabezas horneadas, pero también puede destilarse la savia fer-
mentada de la inflorescencia: el pulque.
Para la región del “Vino-Mezcal”, existe una descripción inequívoca
de que la población indígena de la Costa y de la Sierra de Nayarit pre-
paraba esta bebida hace ya más de 400 años a partir de los mostos
obtenidos de las cabezas de agave horneadas (de Arregui, 1612, en
Zizumbo-Villarreal y Colunga-GarcíaMarín, 2007). Para la región que
en la actualidad es el sur del estado de Jalisco hay una descripción
de 1579 acerca de sus usos prehispánicos, entre los que se incluye la
elaboración de “vino” (Relación de Zapotitlán, 1579 en Zizumbo-Villa-
rreal y Colunga-GarcíaMarín, 2007), palabra que los españoles usaban
de forma ambigua para diferentes bebidas alcohólicas, tanto fermen-
tadas como destiladas.
Aunque la invención prehispánica de los destilados de Agave per-
manece controversial, Zizumbo-Villarreal et al. (2009a) han presentado
evidencias que fortalecen la hipótesis de su elaboración en la región
del “Vino-Mezcal” desde hace 3500 años, probablemente con fines
ceremoniales y usándose un tipo de vasija que se habría desarrollado
A partir de este uso, el horneado de cabezas de agaves para bebidas fermentadas y destila-
das pudo haberse iniciado. El área con una cultura de horneado de agaves para bebidas fer-
mentadas se denominó por el mismo autor como la región cultural del “Vino-Mezcal”. Dentro
de esta área describió cinco sub-áreas según la importancia relativa de otras bebidas alcohóli-
cas. En una de ellas las bebidas predominantes eran, justamente, las de agave y las de jocote
o ciruela nativa (Spondias L. spp.). El valle de Tequila, en honor del cual la bebida recibe su
nombre, se encuentra en las cercanías de esta área (Figura 11.2). Colindando con esta, hacia
Figura 11.2. Regiones culturales de producción de bebidas alcohóli-
cas en México, modificado a partir del mapa propuesto por Bruman
(1940). Se indica la gran área cultural en la que los agaves han sido
usados como alimentos y bebidas fermentadas. Se indican las locali-
dades de los tres casos de estudio mencionadas en el capítulo (Dise-
ño S. Rangel-Landa).
285284 Domesticación en el continente americano
Tomo 2. Investigación para el manejo sustentable de recursos genéticos en el Nuevo Mundo
Capítulo 11
Los agaves y las prácticas mesoamericanas de aprovechamiento, manejo y domesticación
a partir de las ollas de cerámica usadas para cocinar frijoles. Por su parte, Serra-Puche y Laz-
cano-Arce (2016), también han encontrado evidencia que indica que en Tlaxcala pudo haberse
producido mezcal en el 300 a. C, también con fines ceremoniales.
Habiéndose originado los mezcales a partir del uso alimenticio de los agaves, y evolucionado
con la selección de características similares, su síndrome de domesticación incluye muchas de
las características de los tres síndromes principales en agaves (Figura 11.1). Está compuesto
por: a) gigantismo de la parte usada (cabezas) y b) mayor concentración de carbohidratos en
ellas, así como c) menor dentición de las hojas y d) menor cantidad de saponinas para favorecer
la cosecha. Por otra parte, es posible que del uso de los agaves para la producción de bebidas
fermentadas y destiladas haya surgido una presión selectiva hacia asociaciones exitosas de
microrganismos con los mostos (las huellas que dejaron estas presiones selectivas no ha sido
estudiadas hasta ahora).
La revisión de la literatura indica que en México son usados actualmente 56 taxones del
género Agave para la producción de mezcal en 26 de las entidades federativas, hay que tener
en cuenta que el empleo de algunos taxones es muy reciente para este uso, como es el caso
de A. fourcroydes, mientras que la mayoría han sido aprovechados de manera tradicional (Co-
lunga-GarcíaMarín et al., 2007; Torres et al., 2015a). Esto representa un tercio de todas las es-
pecies que crecen en el país y abarcan prácticamente todo su territorio. Estas especies, ade-
más, según Colunga-GarcíaMarín et al. (2007), podrían contar con al menos 250 variedades
tradicionales; producto de su aprovechamiento, manejo y selección bajo distintas condiciones
ambientales y culturales a lo largo de los milenios en los que ha ocurrido la interacción hu-
mano-agaves. Esta diversidad biológica no tiene par en el mundo de las bebidas alcohólicas.
Sabemos muy poco de la evolución bajo manejo y selección tradicional de los 56 taxones
con que se produce mezcal en México. Aparentemente, solo 12 de ellas son cultivadas y pre-
sentan claros signos de domesticación, 11 tienen un manejo incipiente y 37 son aprovechadas
de poblaciones silvestres (Torres et al., 2015a). De igual forma, aún es necesario revisar la
taxonomía de muchas de estas especies, así como caracterizar sus variedades (Apéndice 1).
Consecuencias del manejo y domesticación de
los agaves en Mesoamérica: casos de estudio
Agave angustifolia, A. tequilana y
A. rhodacantha Trel en Jalisco y Colima.
El primer caso que revisaremos son los estudios realizados dentro de la porción central del área
cultural del “Mezcal-Jocote”, en donde Colunga-GarcíaMarín y Zizumbo-Villarreal (2007) plan-
tearon la hipótesis de que ahí, por su historia y condiciones ecológicas, debía ubicarse un núcleo
importante de diversicación de agaves bajo manejo y selección articial tradicional (Fig. 2).
La aproximación de estudio en este caso, que incluye a A. angustifolia, A. rhodacantha Trel.
y A. tequilana (Figura 11.3 A, F y G), ha sido multidisciplinaria al emplear la arqueología, etno-
A
E
CD
B
F
G
Figura 11.3. Especies de agaves de los tres casos de estudios indicados en este capítulo.
A) Agave angustifolia cultivado; B) A. cupreata silvestre; C) A. hookeri en cerca viva; D) A.
inaequidens silvestre en bosques de pino encino; E) A. potatorum silvestre (Foto A. Del-
gado-Lemus); F) A. rhodacantha cultivado (Foto C. Lucio); G) A. tequilana (Fotos: I. Torres,
excepto E y F).
287286 Domesticación en el continente americano
Tomo 2. Investigación para el manejo sustentable de recursos genéticos en el Nuevo Mundo
Capítulo 11
Los agaves y las prácticas mesoamericanas de aprovechamiento, manejo y domesticación
historia, etnobotánica, agroecología, morfología y genética, en un área que va de la costa del
estado de Colima al Valle de Tequila en el estado de Jalisco. Los pueblos prehispánicos de
esta zona dejaron numerosas evidencias arqueológicas de la importancia de los agaves como
fuente de alimento y fibra, y algunas evidencias que sugieren su importancia en la obtención
de bebidas alcohólicas (Zizumbo-Villarreal et al., 2009b).
Las estribaciones de los volcanes de Colima son algunas de las regiones en donde se refu-
gió la población nativa de la zona estudiada después de la conquista española, y que hasta
hace veinte años aún se encontraba relativamente aislada. En esta región, la elaboración
actual de mezcal tradicional, llamado localmente “vino-mezcal” o simplemente “vino”, se
basa en la tecnología prehispánica de horneado de las cabezas bajo tierra, la fermentación
de sus jugos y bagazo en pozos subterráneos cavados en la roca, “pozos de peña”, así
como en la separación del alcohol con el destilador de tipo asiático que fue introducido a
la región hace unos cuatrocientos años (Fig. 11.4). Este proceso se basa, a su vez, en una
tradición agroalimentaria prehispánica de miles de años de antigüedad, en la que los agaves
han estado integrados de manera central y continúa hasta el presente (Zizumbo-Villarreal et
al., 2012, 2014). Esto sugiere fuertemente que la diversidad de variedades locales usadas
hoy en día, incluyendo al agave azul, es el resultado de miles de años de selección humana
(Colunga-GarcíaMarín y Zizumbo-Villarreal, 2007).
Esta región es el área en donde Vargas-Ponce et al. (2007) encontraron la mayor riqueza de
variantes reconocidas tradicionalmente por los agricultores: 40 de 44 (Figura 11.5) y agriculto-
A C
D
B
Figura 11.4. Procesos de elaboración del vino-mezcal en Zapotitlán de Vadillo, Jalisco.
A) Cocimiento bajo tierra de las cabezas de agave llamadas “mezcal” (Foto: G. Carri-
llo), B) Mezcal fermentado conocido como tuba para elaborar vino-mezcal, C) Destila-
ción de la tuba (Foto: P. Colunga-GarcíaMarín), D) Corroboración del grado alcohólico
del vino-mezcal (Foto: I. Torres). Figura 11.5. Cultivares tradicionales de Agave del sur de Jalisco (Fotos: O. Vargas-Ponce).
289288 Domesticación en el continente americano
Tomo 2. Investigación para el manejo sustentable de recursos genéticos en el Nuevo Mundo
Capítulo 11
Los agaves y las prácticas mesoamericanas de aprovechamiento, manejo y domesticación
res cultivando 10 y hasta 33 variedades tradicionales de Agave presentes en una sola parcela,
cultivadas en el agroecosistema complejo conocido como milpa, basado en maíz, frijol y cala-
baza, y que incluye también el manejo de ganado o en mezcaleras (Figura 11.6 A y B). El siste-
ma de aprovechamiento y manejo de los agaves en esta zona, además de incluir a la milpa y las
mezcaleras, también comprende poblaciones silvestres, toleradas y fomentadas. Las plantas
de agave son propagadas generalmente de forma vegetativa, pero ocasionalmente también
lo son usando plántulas nacidas de semillas, toleradas o fomentadas in situ, o producidas en
viveros para cultivo ex situ en cercos vivos, bordos y terrazas asociados al cultivo de milpa y a
la producción de ganado (Zizumbo-Villarreal et al., 2013).
En contraste, en los alrededores del valle de Tequila, solo se encontraron cinco variedades
tradicionales: el agave azul, dominando el área, cuya especie solo se conoce bajo cultivo, y
cuatro variedades que prácticamente desaparecieron con la expansión agroindustrial del aga-
ve azul, considerado un clon debido a la práctica agronómica de propagación exclusivamente
asexual de esta variedad y a su baja fertilidad (Escobar-Guzmán et al., 2008).
Vargas-Ponce et al. (2007, 2009) encontraron que la riqueza de variantes de Agave cultivadas
tradicionalmente en la región es el resultado de las siguientes acciones continuas: 1) mante-
nimiento y mejoramiento de variedades regionales antiguas, y adaptación de variedades de
otras regiones: ambas con huellas morfológicas del proceso de domesticación; 2) introducción
y mejoramiento de germoplasma silvestre, seleccionado por el mismo agricultor o por otros,
hace uno o muchos ciclos de cultivo; 3) tolerancia y fomento de plantas silvestres que crecen
dentro de las parcelas, y 4) cultivo en cercos vivos, bordos y terrazas.
La mayor parte del germoplasma encontrado pertenece al complejo Agave angustifolia, acervo
biológico del que posiblemente se domesticó y originó A. tequilana var. azul. También se encon-
traron poblaciones silvestres y cultivadas de A. rhodacantha y posibles híbridos de ellas, lo que
concuerda con la opinión de Gentry (1982) de que pueden formar complejos genéticos. Dos de
las variedades tradicionales, una de cada especie, han sido muy importantes como cercos vivos
y fuente de fibra (Vargas-Ponce et al., 2007; Zizumbo-Villarreal et al., 2013). Algunas de las va-
riantes utilizadas, al parecer las más modernas, están siendo seleccionadas por la suavidad de
sus fibras, característica deseable al momento de la molienda, facilitando así esta parte funda-
mental del proceso de elaboración del “vino-mezcal” (Macario Partida, comunicación personal).
La riqueza de variantes en las parcelas es favorecida por los agricultores como una estrategia
que les permite: 1) producción continua de plantas maduras, ya que las variedades tienen ciclos
de vida de diferente duración; 2) diversidad de sabores, adaptada al gusto tradicional por mez-
cales elaborados con mezclas de diferentes especies y variedades de Agave; 3) menor ataque
de depredadores y enfermedades, lo que evita el uso de herbicidas e insecticidas, y permite su
asociación con los cultivos tradicionales alimenticios (Zizumbo-Villarreal et al., 2013).
La diversidad y la estructura genética del sistema tradicional y el de su contraparte, el sistema
agroindustrial del tequila, se investigó analizando 37 poblaciones con 69 loci ISSR (Inter Simple
Sequence Repeats), un marcador genético dominante, empleando tres estimadores de diver-
sidad (Vargas-Ponce et al., 2009). Este estudio indicó que las variedades tradicionales de A.
angustifolia tienen una elevada diversidad genética (HBT = 0.442), similar o incluso mayor a la que
se encuentra en las poblaciones silvestres de esta especie (HBT = 0.428). El agave tequilero (A.
tequilana var. azul), en contraste, tiene 73% menos diversidad (HBT = 0.118). El análisis a nivel de
Figura 11.6. A y B) Agroecosistemas tradicionales o mezcaleras del sur de Jalisco (Foto
A: P. Colunga.GarcíaMarín y B: I. Torres), C) Agave inaequidens silvestres siendo corta-
do para la producción de mezcal; D y E) Manejo ex situ de A. inaequidens, extracción
de plántulas silvestres para el cultivo en huertas en la región de Sahuayo, Michoacán, F)
Cultivos de A. inaequidens, G) A. hookeri con perforación en el meristemo central para
la extracción de savia; (Fotos: I. Torres).
E
C
A B
G
D
F
291290 Domesticación en el continente americano
Tomo 2. Investigación para el manejo sustentable de recursos genéticos en el Nuevo Mundo
Capítulo 11
Los agaves y las prácticas mesoamericanas de aprovechamiento, manejo y domesticación
parcelas mostró la misma tendencia de contraste entre las parcelas manejadas tradicionalmente
y las de producción agroindustrial de tequila con base en el clon agave azul. Un caso aun más
drástico de pérdida de diversidad genética, por efecto de las plantaciones agroindustriales, fue
encontrado por Colunga-GarcíaMarín et al. (1999) para el caso del henequén (A. fourcroydes).
La evaluación de la diferenciación, o estructura genética, de los tres acervos manejados
por los agricultores tradicionales mostró que las poblaciones silvestres no son muy diferentes
entre sí (FST = 0.179), pero esta diferenciación es mucho mayor cuando se comparan con las
formas de agave toleradas o fomentadas (FST = 0.333) y aun mayor en las variedades tradicio-
nales cultivadas (FST = 0.360). Entonces, existe una mayor diferenciación o estructura genética
poblacional conforme aumenta la intensidad del manejo y selección humana. Esto probable-
mente esté relacionado con una disminución del flujo génico entre poblaciones, asociado a
la disminución de la propagación sexual (basada en semillas) y un incremento de la asexual
(basada en hijuelos y bulbilos) conforme se intensifica su manejo.
A través del análisis de la variación morfológica de las 22 variedades mezcaleras cultivadas
incluidas en este estudio (Vargas-Ponce et al., 2007), se evidenció que el síndrome o tendencia
de domesticación preponderante está relacionado con una mayor producción del producto
deseado y una mayor facilidad de manejo y procesamiento. Comprende las siguientes carac-
terísticas: 1) gigantismo de tallo y hojas, lo cual incluye un mayor tamaño de la cabeza, que
es donde se acumulan los azúcares y 2) disminución del índice de dentición. Por su parte, la
exploración etnobotánica mostró que son más frecuentes las variantes que la gente considera
que tienen: 3) una buena concentración de azúcares, ideal para la producción de mezcal, 4)
alta capacidad de producción de hijuelos, 5) un ciclo de vida más corto (entre seis a ocho
años), y 6) menor cantidad de saponinas. En los agroecosistemas mezcaleros del sur de Jalis-
co hay un manifiesto gradiente de variación en las características que incluye su síndrome de
domesticación, esto debido a la diversidad de variantes que se mantienen en cultivo y a que
históricamente varias de ellas se han usado con tres propósitos: materia prima para la produc-
ción de mezcal, fibra y cercas vivas.
Carrillo-Galván (2011) realizó un estudio etnobotánico y morfológico detallado de dos de
estas variedades, el ixtero verde (A. angustifolia) y el ixtlero amarillo (A. rhodacantha) (Figura
11.3 F), las cuales históricamente han sido las más importantes por su fibra (ixtle en náhuatl),
pero también han sido usadas para la elaboración de mezcal y para constituir cercos vivos.
El síndrome de domesticación de ambas variedades incluye: 1) gigantismo en hojas y cabe-
zas, 2) mayor fibrosidad en hojas y 3) mayor longevidad. Sin embargo, mientras que el ixtero
verde tiene como cuarta característica una menor dentición, en contraste, el ixtlero amarillo
presenta una mayor dentición. Lo anterior es explicado por esta autora por el hecho de que el
ixtlero verde ha sido la variedad más apreciada en la región para el uso de su fibra, por lo que
se ha seleccionado con una menor dentición que permite un manejo más fácil de las hojas al
momento de su cosecha. La casi desaparición de la tradición ixtlera, debido a la introducción
del plástico, ha traído consigo la disminución del cultivo de esta variedad llevándola casi a su
total extinción. El síndrome de esta variedad coincide con el encontrado por Colunga-García-
Marín et al. (1996) para el henequén (A. fourcroydes), el cual fue domesticado por los mayas
de la Península de Yucatán para la producción de fibra. Por otra parte, la mayor dentición del
ixtlero amarillo es explicada por Carrillo-Galván (2011) por el hecho de que ha sido la variedad
preferida como cerco vivo, puesto que esta característica es fundamental para evitar el paso
de ganado y personas a los cultivos. Aunque el aprovechamiento de la fibra de los agaves ha
declinado, actualmente el ixtero amarillo es una variedad muy abundante en la región por su
uso con triple propósito. Además de utilizarse como cerco vivo es el preferido para la obten-
ción de mezcal, ya que es la variedad que le da el sabor y olor distintivo a los mezcales de la
región (Colunga-GarcíaMarín et al., 2011; Zizumbo-Villarreal et al., 2013).
Es importante señalar que, al inicio de estos estudios, hace trece años la producción de
mezcal en las estribaciones de los volcanes de Colima no respondía aún a la moda del mezcal
que existe hoy día en México, sino a un mercado regional en el cual tienen prestigio y tradición
desde hace cientos de años. En el estado de Colima esta variedad es muy apreciada y llamada
popularmente “tuxca” por producirse tradicionalmente en las márgenes del río Tuxcacuesco.
Agave inaequidens y A. hookeri en Michoacán
Nuestro segundo caso de estudio se encuentra en lo que Bruman (1940) llamó la subárea cultural
del “Pulque”, contigua a la del “Mezcal-Jocote” (Figura 11.2). Esta área se distingue porque el
pulque era la bebida predominante a la llegada de los españoles, aunque también se producían
bebidas fermentadas a partir del mezcal cocido y el jocote. Aquí revisaremos los estudios rea-
lizados recientemente en Agave inaequidens Koch. (Figura 11.3 D) y A. hookeri (Figura 11.3 C)
por Figueredo et al. (2014, 2015a, 2015b) y Torres et al. (2015b, 2016) en el estado de Michoacán
(Figura 11.2).
Agave inaequidens es una especie multipropósito de importancia cultural de la que se han
documentado 16 categorías de uso y alrededor de 34 usos específicos. Sus aprovechamientos
ancestrales más importantes, pero que paulatinamente han caído en desuso en gran parte de
las comunidades donde tuvieron cierto auge, son la extracción de fibras para la elaboración de
cordelería (Valenzuela-Zapata et al., 2011), la savia de la inflorescencia para elaborar pulque y
la cocción de su pedúnculo floral como alimento. La especie es comúnmente conocida como
maguey alto o bruto, este último nombre se debe al alto contenido de saponinas y cristales
de oxalato de calcio en la savia de sus hojas, por lo cual es cáustica y produce dermatitis de
contacto a los humanos.
Torres et al. (2015b, 2016) encontraron que actualmente en Michoacán esta especie es usa-
da principalmente para la elaboración de mezcal, y que con este fin su aprovechamiento ocurre
en un gradiente de intensidad de manejo que incluye cerca de 13 prácticas distintas. Este
gradiente abarca tres formas principales de manejo: 1) la simple extracción de poblaciones
silvestres sin ningún tipo de acciones intencionadas dirigidas a su conservación (Figura 11.6
C); 2) el manejo in situ de estas poblaciones que puede incluir: a) la tolerancia de individuos de
distintos tamaños –lo cual ha tenido ciertas repercusiones, como se discutirá más adelante–
cuando se desmonta el bosque con la intención de que produzcan y liberen semillas; b) reco-
lección y dispersión de semillas en sitios propicios para su germinación y establecimiento, y el
trasplante de plantas jóvenes de origen vegetativo o sexual a sitios con más posibilidades de
éxito (Figura 11.6 D y E); c) reintroducción de plántulas crecidas en viveros y d) la suspensión
293292 Domesticación en el continente americano
Tomo 2. Investigación para el manejo sustentable de recursos genéticos en el Nuevo Mundo
Capítulo 11
Los agaves y las prácticas mesoamericanas de aprovechamiento, manejo y domesticación
de la cosecha por dos años o más; y 3) su cultivo ex situ, en parcelas, huertos o cercas vivas
(Figura 11.6 F). Las cercas vivas se construyen a través del trasplante esporádico de plantas
juveniles silvestres. Los cultivos actualmente se establecen con plántulas crecidas en vivero a
partir de semillas recolectadas de las poblaciones silvestres, en monocultivo y por lo general
usando agroquímicos. El cultivo en parcelas es una práctica relativamente nueva, de no más
de veinticinco años, de acuerdo con entrevistas a los productores locales. Desconocemos la
posibilidad de un manejo bajo cultivo y selección artificial más antiguo (la revisión de fuentes
históricas podría ser reveladoras en este sentido).
La gente reconoce actualmente diez variantes morfológicas silvestres de A. inaequidens de
acuerdo con la forma y coloración de las hojas, así como por el tamaño y forma de los dien-
tes. Estos caracteres, sin embargo, no son un factor relevante al momento de elegirlas para
elaborar mezcal. Por lo general, son las plantas de mayor vigor las que se seleccionan para
introducirlas al cultivo ex situ (Figueredo et al., 2014) y la mayoría de los manejadores toleran in
situ los individuos reproductivos de menor tamaño. Este hecho ha determinado una selección
direccional histórica que ha favorecido la reproducción y establecimiento in situ de fenotipos
de menor tamaño, es decir, que el tamaño promedio de los individuos ha sido progresivamente
cada vez más pequeño. Estos fenotipos pequeños proveen menor cantidad de materia prima
para la elaboración de mezcal, determinando así que los manejadores tengan que extraer in
situ una mayor cantidad de individuos que en el pasado. Consecuentemente, los individuos
tolerados producen una menor cantidad de semillas. Evidencia de estos hechos es el testimo-
nio de múltiples manejadores, los cuales hacen referencia al gran tamaño de los agaves que
cosechaban hace 30 años y que actualmente es sumamente raro encontrarlos.
El análisis de la diversidad genética de A. inaequidens llevado a cabo por Figueredo et al.
(2015) incluyó 16 poblaciones de las tres categorías de manejo, empleando como marca-
dor molecular diez loci microsatelitales (SSR: Simple Sequence Repeats) que son marcadores
co-dominantes. Se encontraron altos niveles de diversidad genética (He = 0.707), sin diferen-
cias significativas entre categorías de manejo (silvestres He = 0.704, manejo in situ He = 0.733,
cultivo ex situ He =0.698). No obstante, se encontró una diferenciación o estructura genética
moderada entre las poblaciones (FST = 0.112). Estos resultados se explican debido a los me-
canismos naturales de flujo génico mediado por murciélagos nectarívoros y otros organismos
que transportan el polen a grandes distancias (León, 2013). Así también por el manejo dinámi-
co de los propágulos por parte de los productores de mezcal, puesto que sus cultivos los con-
forman con base en propágulos de distintas fuentes silvestres, es decir, el manejo contribuye al
flujo génico entre distintas poblaciones regionales. Estos resultados, en conjunto, nos sugieren
que esta especie se encuentra en una fase incipiente de domesticación, puesto que existen
elevados niveles de diversidad morfológica y genética, pocas divergencias de las poblaciones
y un elevado flujo de genes entre ellas, en parte natural y en parte artificial.
Aun cuando se encontraron elevados niveles de diversidad genética poblacional en la espe-
cie, los autores consideran que algunas poblaciones están en riesgo por su sobre explotación
para producir mezcal y la forma en que se manejan, puesto que algunas poblaciones tienen
bajos tamaños poblacionales, baja diversidad genética y baja talla de los adultos (Figueredo et
al., 2014, 2015a, 2015b; Torres et al., 2015b, 2016).
Agave hookeri es otra especie conocida solamente bajo cultivo, con la cual se produce pul-
que en esta región (Figura 11.6 G), aunque esta práctica ha disminuido notablemente. En la
actualidad aún se encuentra cultivada como cerca viva en algunos poblados de la Meseta
Purépecha en Michoacán, pero es progresivamente escaso. Debido a su similitud morfológi-
ca con A. inaequidens, Gentry (1982) planteó que esta especie es su ancestro silvestre más
probable. Actualmente es posible encontrar cercas vivas donde están mezclados individuos
de A. inaequidens y A. hookeri con la posibilidad de entrecruzamiento entre ellos, tal y como
lo registró Gentry (1982) hace algunas décadas. Además de su uso para producir aguamiel y
pulque, prevalece su uso como cerca viva, ornamental y para producir fibras, aunque existe
una pérdida de interés y de conocimiento de esta última práctica. Existe una disminución de
sus plantaciones e incluso se le ha sustituido por otras especies pulqueras reconocidas de
otras zonas de México, tales como A. salmiana y A. mapisaga.
La gente de la región usa el término purépecha akamba para referirse a los magueyes. Dis-
tinguen dos tipos: el toro akamba o negro, que se encuentra en el monte, o silvestre, y que
corresponde a A. inaequidens y vaca akamba o blanco, que se encuentra generalmente como
cerca viva y es A. hookeri. La distinción de estos dos tipos está asociada a la condición cáus-
tica y a las diferencias en el patrón de dentición. Debido a esto, en otras regiones el A. hookeri
es denominado maguey manso, justamente como reconocimiento de la menor dentición como
de su menor contenido de saponinas que lo hacen menos cáustico. Ambas son características
que la gente reconoce en sus prácticas de manejo.
A diferencia de lo registrado en A. inaequidens, en el caso de A. hookeri se evidenció que
las plantas exhiben el síndrome de domesticación, con individuos de gran tamaño y menor
dentición (Figura 11.1), además de bajos niveles de diversidad genética (HE = 0.496) y elevada
estructura poblacional (FST = 0.280). Las consecuencias del proceso de domesticación en esta
especie están asociadas a las prácticas de propagación de los cultivos. Luego de la extracción
de aguamiel y pulque, de los remanentes de los individuos sin meristemo principal emergen
hijuelos de meristemos axilares y son estos los que se utilizan para conformar los nuevos culti-
vos. La reproducción sexual es baja debido a la remoción de las inflorescencias o quiote para
extraer pulque. En cambio, la propagación vegetativa es alta en los cultivos, lo que determina
una mayor uniformidad morfológica entre individuos así como una pérdida de variantes aléli-
cas. Estos hechos determinan asimismo mayor probabilidad de fijación de ciertos genotipos,
limitaciones al flujo de genes y, consecuentemente, una diferenciación más pronunciada entre
poblaciones.
Lamentablemente A. hookeri es una especie pulquera que desde nuestra perspectiva, se
encuentra en peligro de desaparecer principalmente por el desinterés de las generaciones
actuales por mantener su cultivo. Así también, por el cambio de uso de suelo donde las culti-
van, y porque el consumo de pulque también ha disminuido de manera generalizada en estas
comunidades.
Para otras especies pulqueras, como es el caso de A. mapisaga y A. salmiana del nororiente
del estado de México, estudios con marcadores ISSR también han reportado diversidad ge-
nética baja (He = 0.28), además de muy bajo flujo de genes entre las poblaciones (Nm = 0.24,
Alfaro-Rojas et al., 2007).
295294 Domesticación en el continente americano
Tomo 2. Investigación para el manejo sustentable de recursos genéticos en el Nuevo Mundo
Capítulo 11
Los agaves y las prácticas mesoamericanas de aprovechamiento, manejo y domesticación
Agave potatorum en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán
y A. cupreata en Michoacán y Guerrero
Nuestro tercer caso de estudio también se encuentra en la subregión del “Pulque”, y se trata de
las investigaciones realizadas por Torres et al. (2013, 2015a, 2016), Delgado-Lemus et al. (2014a,
2014b) y Félix-Valdez et al. (2015) sobre Agave potatorum Zucc. (Figura 11.3 G) en el valle de
Tehuacán-Cuicatlán que se encuentra en los estados de Oaxaca y Puebla (Figura 11.2).
Los resultados de Torres et al. (2013, 2015a, 2016) y Delgado-Lemus et al. (2014a, 2014b)
indican que en el área de estudio A. potatorum es una especie altamente vulnerable, esto a
pesar de que A. potatorum crece en una zona en la que los estudios arqueológicos han de-
mostrado una interacción entre humanos y agaves desde hace aproximadamente 12 000 años.
También, a pesar de que este agave ha sido una especie multipropósito de gran importancia
económica y cultural para la que existe un amplio conocimiento ecológico tradicional. Los
autores de los trabajos referidos consideran que su alta vulnerabilidad se debe a que: 1) no
ha sido domesticada y su manejo es apenas incipiente; 2) tiene una distribución restringida;
3) solo se reproduce sexualmente, y 4) en algunas regiones específicas sus poblaciones es-
tán siendo sobre explotadas para producir mezcal y no existen acciones importantes para su
conservación a futuro. Aunque se han producido mezcales localmente desde hace unos cien
años, hace apenas unos diez que los pobladores han iniciado prácticas de manejo incipiente
de conservación del recurso (Torres et al., 2013).
Félix-Valdez et al. (2015) realizaron una comparación de la diversidad y estructura genética
de poblaciones silvestres sometidas a extracción, poblaciones no sometidas, y plantas cre-
cidas en dos viveros usadas para reforestar áreas en explotación. Estas últimas procedían de
semillas obtenidas de poblaciones silvestres circundantes. Sus resultados, con base en el aná-
lisis de 12 poblaciones y siete loci de microsatélites, mostraron que la categoría de silvestres
sin extracción resulta la más diversa (HT = 0.870), pero no presenta diferencias significativas
con las poblaciones de otros estatus de manejo: silvestres bajo extracción (HT = 0.720) y po-
blaciones cultivadas en viveros (HT = 0.690).
Félix-Valdez et al. (2015) consideran que estos resultados deben tomarse con cautela. El
hecho de que no haya diferencias significativas en la diversidad genética entre las categorías
de manejo, solamente sugiere que el aprovechamiento no ha tenido consecuencias sobre la
diversidad genética de las poblaciones. Sin embargo, otros aspectos poblacionales sí se han
visto afectados, por ejemplo, la extracción sistemática de plantas ha llevado a una baja den-
sidad de individuos reproductivos, lo cual afecta la probabilidad de visita de los polinizado-
res. Esta especie, depende casi por completo de la reproducción sexual, ya que no presenta
propagación vegetativa. Esto, aunado a la poca distancia observada de dispersión de las
semillas, ha llevado a una diferenciación o estructuración genética alta de sus poblaciones
(ɸPR = 0.36), mucho más de la que se espera en plantas con características de historia de
vida similar, incluyendo a sus congéneres. Los autores consideran, además, que el escaso
flujo genético que se observa entre las poblaciones, todas ellas con valores significativos
de endogamia en todos los loci (FIS = 0.25 – 0.31), está comprometiendo la viabilidad de las
poblaciones de A. potatorum en esta región.
Es importante destacar que, aunque las poblaciones estudiadas están relativamente cer-
canas unas de otras (entre tres y 20 km de distancia), la estructura es alta. Este rango de
distancias es corto en relación con los polinizadores principales: los murciélagos Leptonycteris
yerbabuenae Martínez & Villa, los cuales pueden viajar hasta 100 km en una noche. Ello indica
que la dispersión de semillas y su establecimiento se encuentran sometidos a presiones selec-
tivas altas (Rangel-Landa et al., 2015).
Estos resultados son consistentes con los obtenidos por Aguirre-Dugua y Eguiarte (2013) y
Scheinvar (2008) con ISSRs para A. potatorum, así como para su pariente cercano A. cupreata
Trel. et Berger (Figura 11.3 D), una especie que cuenta con una distribución más amplia en los
estados de Guerrero y Michoacán. Estos autores detectaron altos niveles de diversidad genética
en ambas especies (He = 0.30-0.31 y 0.32-0.36, en A. potatorum y A. cupreata, respectivamente),
lo cual consideran que refleja los patrones históricos de retención de diversidad genética dentro
de las poblaciones. Lo anterior, asociado a sus largos ciclos de vida y altos niveles de polinización
cruzada a corta y larga distancia mediada por murciélagos (lo cual permite un flujo génico eleva-
do). Aunque estos valores también sugieren un manejo apropiado por parte de los productores,
los autores consideran, de manera similar a lo encontrado por Félix-Valdez et al. (2015), que la
amenaza de extinción de estas especies permanece debido a la sobre-extracción de individuos
reproductivos adultos. Esto ha afectado notoriamente la tasa de crecimiento poblacional (lambda)
por la disminución en la cantidad de semillas disponibles para la regeneración de las poblaciones
(Torres et al., 2013, 2015a). También reduce la probabilidad de visita de los polinizadores debido
a la poca oferta de recursos nectaríferos. La reducción de visitas de polinizadores implicaría una
disminución en el flujo genético entre poblaciones y mayores tasas de endogamia (Estrella, 2008).
Esto afectaría a largo plazo la adecuación de estas poblaciones que dependen enteramente de
las semillas para su permanencia (como ya se mencionó, no producen hijuelos ni bulbilos).
Afortunadamente, los niveles de diversidad que existen actualmente en estas poblaciones re-
presentan una base firme sobre la cual se pueden establecer programas de manejo basados en
la regeneración natural y en la reforestación. Scheinvar (2008) encontró que la diversidad gené-
tica de los viveros de A. cupreata basados en la recolección de semillas a nivel local (He = 0.32)
es representativa de la diversidad de las poblaciones silvestres, lo cual señala el potencial de
esta estrategia en la conservación de los recursos genéticos de estas especies en el largo plazo.
El estudio de la domesticación y manejo:
su aporte a la construcción de alternativas
para el aprovechamiento actual de los magueyes
A pesar de toda la evidencia histórica y cientíca relacionada a la amplia distribución en
México de las especies de agaves mezcaleras y su uso tradicional desde hace miles de
años, la Denominación de Origen Mezcal (DOM) y la Norma Ocial Mexicana asociada a ella
(NOM-070) (Secretaría de Comercio y Fomento Industrial 1994) únicamente reconocen algu-
nos municipios de solo nueve de las 26 entidades federativas en donde se ha reportado la
elaboración tradicional de mezcal. Irónicamente, también están excluidos los productores de
297296 Domesticación en el continente americano
Tomo 2. Investigación para el manejo sustentable de recursos genéticos en el Nuevo Mundo
Capítulo 11
Los agaves y las prácticas mesoamericanas de aprovechamiento, manejo y domesticación
los estados de Jalisco y Tlaxcala, en donde se han encontrado evidencias que indican que
su elaboración puede datar de hace milenios (Zizumbo-Villarreal et al., 2009a; Serra-Puche
y Lazcano-Arce, 2016).
Los productores excluidos no pueden llamar a sus bebidas “mezcal”, aunque sean mez-
cales. Deben llamarlas, hasta hoy, “destilado de agave”; con lo que el Estado Mexicano los
priva del uso de una denominación histórica que les pertenece. Pero el despojo ha tratado de
ir más lejos, buscando disminuir sus posibilidades de competencia en el mercado nacional e
internacional, dominados por grandes empresas transnacionales. Han tratado de prohibirles el
uso de la palabra Agave en la información comercial al consumidor, para evitar que los pueda
identificar como lo que son: destilados de Agave que tradicionalmente se llaman “mezcales”
en México. En 2011, la Secretaría de Economía (SE) junto con la Cámara Nacional de la Indus-
tria Tequilera (CNIT), el Consejo Regulador del Mezcal (COMERCAM) y el Consejo Regulador
del Tequila (CRT) presentaron el proyecto de NOM-186 (Secretaría de Economía, 2012a), que
pretendía, entre otras cosas, obligarlos a llamarse “destilados de agavácea” y prohibirles su
elaboración usando el 100% de azúcares de agaves, como es su tradición. De forma simul-
tánea, y para completar las medidas propuestas en la NOM-186, el Instituto Mexicano de la
Propiedad Industrial (IMPI) presentó el proyecto de declarar el término Agave como una marca
registrada de uso exclusivo de los productores de las DO tequila, mezcal y bacanora (IMPI,
2011), violando la legislación nacional e internacional en materia de propiedad intelectual.
En virtud de que dichas propuestas no fueron aprobadas, los mismos actores están propo-
niendo actualmente el proyecto de NOM-199 (Secretaría de Economía, 2015a) para llamar ko-
mitl (término que significa olla en náhuatl) a los mezcales que se producen fuera de la DOM, un
nombre sin ningún reconocimiento ni arraigo cultural. En la detallada búsqueda de especies y
nombres comunes asociados a la producción de mezcales en México hecha por Colunga-Gar-
cíaMarín et al. (2007) y Torres et al. (2015a), en la que se encontraron 767 nombres comunes,
no se encontró ninguna referencia a este término. Adicionalmente, la NOM-199 pretende pro-
hibirles informar al consumidor las variedades de agaves usadas si estas están consideradas
en alguna DO. Esto es contrario a la información científica que indica que la distribución de las
especies y variedades de Agave, y la de su uso para elaborar mezcales tradicionales, son más
amplias que lo reconocido por la DOM y no son históricamente privativas de ella (CONABIO,
2006; Colunga-GarcíaMarín et al., 2007). De forma paralela, el Consejo Regulador del Mezcal
ha hecho una nueva propuesta de NOM-070 (Secretaría de Economía, 2015b) en la que se
autocensurarán de usar en el etiquetado del término 100% Agave y lo sustituirán por 100%
maguey, esto claramente para favorecer a los productores tequileros y en detrimento de los
consumidores.
¿Qué implicaciones tienen nuestros hallazgos para el futuro de los agaves como recursos
genéticos? Pensamos que los casos revisados representan dos situaciones contrastantes con
un denominador común.
Por un lado, dentro de la región cultural del Mezcal-Jocote, encontramos un núcleo antiguo
y continuo de diversificación de agaves en el que se manejan tanto variedades domesticadas
antiguas como variedades en proceso de domesticación y poblaciones toleradas, fomentadas
y silvestres. Esto, dentro de una estrategia que a los agricultores les ha permitido mantener alta
diversidad y un proceso dinámico de selección y adaptación a un ambiente ecológico y cultural
cambiante. No obstante, este núcleo se encuentra amenazado por el éxito de la agroindustria
del tequila, que está poniendo en riesgo la existencia tanto de las variedades domesticadas
como la de las poblaciones silvestres a través de: 1) la expansión del cultivo del clon agave
azul; 2) la extracción desmedida de poblaciones silvestres de agaves en las épocas periódicas
de escasez del agave azul cultivado, y 3) las estrategias legales ya descritas para desplazarlas
del mercado. En el valle de Tequila, el desarrollo de esta agroindustria ya fue la causa de la
desaparición de las otras variedades con las que se producía tradicionalmente la bebida (Va-
lenzuela-Zapata y Nabhan, 2003; Colunga-GarcíaMarín y Zizumbo-Villarreal, 2007).
Algo semejante, pero de consecuencias aun mayores, ocurrió a principios del siglo XX en la
Península de Yucatán, cuando, con fines agroindustriales, se expandió el monocultivo de una
sola de las variedades de henequén (A. fourcroydes) aprovechadas para la obtención de fibras,
desapareciendo las otras que fueron seleccionadas por los mayas en la época prehispánica
(Colunga-GarcíaMarín, 2003).
La demanda que ha generado la moda de los mezcales artesanales tradicionales en México
está ayudando a los productores del sur de Jalisco a mantener sus variedades y su sistema
de cultivo. Sin embargo, está pendiente fortalecer esta tendencia y, sobre todo, restaurar las
poblaciones silvestres, ya muy mermadas, y de las cuales el sistema depende para mantener
diversidad genética a largo plazo.
Para el caso de A. inaequidens, A. hookeri, A. potatorum y A. cupreata, tenemos una si-
tuación contrastante, ya que ha sido justamente la moda del mezcal la que ha ocasionado la
sobre-explotación y decremento de las poblaciones silvestres. En cambio, tienen muy pocos
años los esfuerzos de conservarlas a través del manejo de las poblaciones silvestres y su
cultivo.
Es así como patrones culturales de demanda han determinado el florecimiento y auge de es-
tas bebidas y por ende su manejo, cultivo y extracción, pero también su decaimiento e incluso
desaparición. Si no se aplican acciones de manejo inmediatas dirigidas a su conservación, se
ponen en peligro tanto el recurso como la actividad misma. Afortunadamente, como han seña-
lado Torres et al. (2015b), estas experiencias incipientes de manejo y cultivo son expresiones
del profundo y antiguo conocimiento y uso tradicional de estas especies, y tienen alto poten-
cial para que, con base en ellas, se desarrollen estrategias de manejo sustentable.
Este último aspecto es justamente el denominador común de las situaciones contrastantes
analizadas: en ambas regiones y complejos de especies encontramos la amenaza de los sis-
temas de comercialización masiva, pero en ambas existe la fortaleza de un profundo y antiguo
conocimiento y uso tradicional de las especies involucradas como base de su aprovechamien-
to, así como la motivación para innovar en las tecnologías de manejo.
Es por ello que una alternativa para enfrentar la amenaza de los sistemas de comercialización
masiva y sobreexplotación, que llevan a la homogenización genética y cultural, es promover
el intercambio de experiencias de uso y manejo de los recursos de agave entre productores
tradicionales de diferentes regiones. Con ello se puede lograr un manejo campesino de los re-
cursos genéticos de Agave bajo la tradición mesoamericana de mantener diversidad y núcleos
299298 Domesticación en el continente americano
Tomo 2. Investigación para el manejo sustentable de recursos genéticos en el Nuevo Mundo
Capítulo 11
Los agaves y las prácticas mesoamericanas de aprovechamiento, manejo y domesticación
dinámicos de domesticación. De esta manera se podrían enfrentar las presiones de las agroin-
dustrias del tequila y del mezcal, que están llevando a la erosión de los recursos silvestres y
cultivados, y con ello a la erosión de la cultura que los sustenta y que, a la vez, resulta de ellos.
Esto es precisamente lo que Catarina Illsley Granich, desde el Grupo de Estudios Ambien-
tales (GEA) propuso e inició a partir del proyecto de largo plazo que dirigió con productores
de mezcal de Agave cupreata en el estado de Guerrero (Illsley et al., 2007). Su objetivo prin-
cipal era fortalecer el manejo campesino como una estrategia esencial para la conservación,
recuperación y manejo sostenible de estos recursos genéticos. El Laboratorio de Manejo y
Evolución de Recursos Genéticos (MARGEN) del Instituto de Investigaciones en Ecosistemas
y Sustentabilidad, junto con GEA, están dando continuidad a estas ideas (Casas et al., 2016).
A principios del 2015 se llevó a cabo un importante intercambio de experiencias entre distintas
regiones mezcaleras del país en el marco de la primera Reunión Nacional de Manejadores de
Maguey Forestal (Torres, 2015c).
En dicha reunión confluyeron productores de los Estados de Guerrero, Jalisco, Michoacán,
San Luis Potosí y Oaxaca con el objetivo principal de dar a conocer a los productores de los dis-
tintos estados el proyecto impulsado por Catarina Illsley expresado en el manejo forestal comu-
nitario de A. cupreata. Otro objetivo fue conocer las ventajas socio-ambientales del manejo in situ
en pro de la conservación de la diversidad biológica y los servicios ambientales que este provee.
Finalmente, explorar una manera legítima de poder reconocer u otorgar un distintivo “verde” que
ostente la botella de mezcal, el cual pudiera verse redituado en el desarrollo de las comunida-
des poseedoras de este tipo de manejo. En este espacio, cada región mezcalera compartió las
distintas maneras de aprovechar y manejar sus agaves. En dicha reunión se acordó la creación
de la Red Nacional de Manejadores de Maguey Forestal (RNMMF), la cual es una iniciativa que
tiene como objetivos: 1) propiciar los intercambios de conocimiento campesino, 2) acercar a la
academia a la documentación y resolución de problemas desde la visión comunitaria, y 3) seguir
visualizando la mejor manera de poder otorgar este distintivo “verde” a las comunidades que
decidan adoptar este tipo de manejo. Dicha iniciativa sigue en construcción, los intercambios
campesinos se encuentran vigentes (ya se han llevado a cabo cuatro en distintas zonas mezca-
leras del país), y en proceso de fortalecer su perspectiva en un movimiento civil que incorpore
temáticas de manejo y gestión de mercados, todos los cuales serán fundamentales para el de-
sarrollo de estrategias de manejo sustentable de los recursos analizados.
Otra alternativa muy importante para enfrentar la amenaza que significan tanto la comer-
cialización masiva como la situación legal de los mezcales artesanales tradicionales sobre su
existencia y el patrimonio biocultural que representan, será la organización de productores,
académicos, consumidores y comercializadores para enfrentar legalmente, a nivel nacional e
internacional, a la DOM. Como ya mencionamos, esta DO es discriminatoria para una buena
parte de los pueblos nativos y mestizos que han mantenido viva esta tradición, central de la
cultura agroalimentaria de Mesoamérica y por tanto Patrimonio Cultural Material e Inmaterial
de nuestro país (Colunga-GarcíaMarín et al., 2010). Es necesario conjuntar toda la experiencia
disponible para plantear no una DOM como existe ahora, sino diversas DO que representen
verdaderas indicaciones geográficas que distingan los mezcales de las diferentes regiones
bioculturales por sus variedades distintivas, formas de cultivo y de elaboración.
Una situación legal no excluyente, sino una que reconozca la diversidad biocultural de los
mezcales de México, será un incentivo para que siga floreciendo un patrimonio biocultural de
una riqueza sin par en el mundo de las bebidas alcohólicas. A partir de su aprovechamiento
respetuoso podrán beneficiarse múltiples sectores económicos.
Se trata de una lucha en la que los principales protagonistas que ejercen presiones hostiles
son, por un lado, las grandes industrias tequileras y mezcaleras, varias de ellas ya trasna-
cionales. Por el otro lado, el gobierno federal y los gobiernos regionales que se ajustan a
las demandas de los requerimientos comerciales de tales empresas y de los intermediarios
irresponsables que buscan abaratar el producto empobreciendo su calidad o adulterándolo.
En contraparte, en esta lucha los productores y las organizaciones civiles que los acompañan
tienen un papel central para lograr objetivos de aprovechamiento sustentable, pues son los
principales actores del proceso productivo y la gestión de mercados justos. Los académicos
tienen mucho que aportar con sus investigaciones etnobotánicas, ecológicas y sociales que
contribuyen a resolver problemas técnicos para el aprovechamiento sustentable y mejores
condiciones económicas para los productores. De manera particular y muy importante, los
consumidores conscientes resultan clave en la cadena de producción y valor. Reconocer el
valor real de los mezcales artesanales, su consumo y el pago justo resulta fundamental, sin ello
el sistema carece de un futuro sustentable.
Conclusiones
Las evidencias discutidas en este capítulo indican que en México aún se conserva una gran
diversidad de recursos genéticos de agave bajo aprovechamiento, manejo, y selección tradi-
cional, y que esta diversidad es el producto de una relación milenaria de las culturas mesoame-
ricanas con estas plantas, bajo una racionalidad centrada en el uso múltiple, el mantenimiento
de complejos poblacionales bajo diferentes intensidades de manejo y la conservación de altos
niveles de diversidad en cada una de ellas.
Como producto de esta racionalidad, podemos encontrar para una misma especie, varieda-
des con diferentes grados de domesticación: desde aquellas en las que se observan huellas
morfológicas incipientes de su selección, hasta aquellas que ya han perdido su capacidad de
sobrevivir y reproducirse en estado silvestre. Este es el caso de A. angustifolia bajo manejo y
selección tradicional. De esta especie encontramos el aprovechamiento de poblaciones silves-
tres, toleradas y fomentadas, de variedades con signos incipientes de domesticación, de varie-
dades con huellas claras de domesticación, como el ixtero verde discutido en este capítulo, e
incluso de especies derivadas de ella, como el agave azul (A. tequilana var. azul). Esta última, al
igual que el henequén (A. fourcroydes), también derivado de A. angustifolia, solo se encuentran
bajo cultivo y tienen una capacidad muy reducida de reproducción sexual. Hasta principios del
siglo XX, estas dos especies aún formaban parte de complejos varietales con alta diversidad
morfológica, pero su manejo intensivo bajo esquemas agroindustriales hizo de ellas casos
extremos de disminución de diversidad genética por sobre explotación de una sola variedad.
Las evidencias etnobotánicas y morfológicas de los estudios de caso mostrados nos llevan
a plantear que, dependiendo de los propósitos o móviles de selección, las características del
301300 Domesticación en el continente americano
Tomo 2. Investigación para el manejo sustentable de recursos genéticos en el Nuevo Mundo
Capítulo 11
Los agaves y las prácticas mesoamericanas de aprovechamiento, manejo y domesticación
síndrome de domesticación pueden variar. No obstante, podemos mencionar cuatro caracte-
rísticas o rasgos que son comunes a todas las especies bajo el proceso de domesticación: 1)
aumento del tamaño de la estructura morfológica usada, 2) mayor producción del producto de-
seado (carbohidratos en la cabeza y pedúnculo, savia de la inflorescencia, fibra en las hojas),
3) menor dentición y 4) menor cantidad de saponinas.
Las poblaciones estudiadas de A. inaequidens, A. cupreata y A. potatorum tienen pocos
años de ser usadas, cultivadas y seleccionadas para la producción de mezcal y aún exhiben
elevados niveles de diversidad genética, flujo de genes y baja estructura poblacional. Esto se
debe, probablemente, a que aún no transcurre el tiempo evolutivo necesario para la fijación de
caracteres a nivel genético y observar consecuencias del proceso de selección humana. De
igual forma, pudimos evidenciar que el manejo de estas poblaciones en agroecosistemas tra-
dicionales contribuye al mantenimiento de la diversidad, por lo que este tipo de manejo debe
ser incluido en estrategias de aprovechamiento sustentable y conservación de estos recursos
genéticos. Sin embargo, hay que tener en cuenta que existen casos de sobre explotación de
algunas poblaciones y se empieza a evidenciar consecuencias negativas de este aprovecha-
miento, como es el hecho de la disminución de la diversidad genética, de los tamaños efecti-
vos de la población y del flujo de genes.
Para la especie pulquera (A. hookeri), mencionada en este capítulo, sí se evidenciaron con-
secuencias claras de la domesticación, debido a la fijación de fenotipos gigantes, pérdida de
diversidad y mayor estructura poblacional. También se ha registrado pérdida de tradición de
uso hacia esta práctica, lo cual amenaza la permanencia de estas especies.
México cuenta con una gran diversidad tanto de agaves como de otras tantas especies útiles
para la sociedad. Para salvaguardar estos recursos genéticos necesitamos tener un conoci-
miento detallado de ellos. A pesar de los esfuerzos de investigación ya realizados en esta te-
mática, las huellas fenotípicas y genéticas de selección humana relacionadas con un conjunto
de usos particulares no han sido estudiadas, por lo que es necesario contribuir al conocimiento
de estos usos y continuar la documentación de la relación humano-agave.
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.
Apéndice 1. Especies de Agave usadas como alimento, aguamiel y/o bebidas
fermentadas, bebidas destiladas y fibra. La última columna señala las especies
que presentan claros signos de domesticación.
Especie
Alimento
Aguamiel y/o bebi-
das fermentadas
Bebidas destiladas
Fibra
Domesticada
Agave aktites Gentry X
Agave albopilosa I.Cabral, Villarreal & A.E.Estrada X
Agave americana L. X X X X X
Agave americana var.expansa (Jacobi) Gentry X X
Agave americana L. var. marginata Trel. X
Agave americana L. subsp. protoamericana Gentry X X
Agave americana L. var. oaxacencis Gentry X X X X X
Agave angustiarum Trel. X X
Agave applanata Lem. ex Jacobi X X X
Agave asperrima Jacobi X X X
Agave asperrima subsp.potosiensis (Gentry) B.Ullrich X X X
Agave atrovirens Karw. ex Salm-Dyck X X X X X
Agave aurea Brandegee X
Agave bovicornuta Gentry X X X
Agave bracteosa S. Watson ex Engelm. X
Agave capensis Gentry X
Agave cantala (Haw.) Roxb. ex Salm-Dyck X X
Agave cerulata Trel. X X X X
Agave cerulata subsp. dentiens (Trel.) Gentry X X X
Agave chiapensis Jacobi X
Agave chrysantha Peebles X X
Agave chrysoglossa I.M.Johnst. X
Agave colorata Gentry X X
Agave cupreata Trel. & A.Berger X X X
Agave deserti Engelm. X X X
307306 Domesticación en el continente americano
Tomo 2. Investigación para el manejo sustentable de recursos genéticos en el Nuevo Mundo
Capítulo 11
Los agaves y las prácticas mesoamericanas de aprovechamiento, manejo y domesticación
Especie
Alimento
Aguamiel y/o bebi-
das fermentadas
Bebidas destiladas
Fibra
Domesticada
Agave deserti var. pringlei (Engelm. ex Baker) W.C.Hodgs. & Re-
veal X
Agave deserti var. simplex (Gentry) W.C.Hodgs. & Reveal X
Agave desmettiana Jacobi X X X
Agave durangensis Gentry X X X
Agave felgeri Gentry X
Agave filifera Salm-Dyck X
Agave fortiflora Gentry X X
Agave fourcroydes Lem. X X X* X X
Agave funkiana K.Koch & C.D.Bouché X
Agave geminiflora (Tagl.) Ker Gawl. X
Agave gentry B. Ullrich X X
Agave gigantensis Gentry X
Agave guadalajarana Trel. X
Agave hookeri Jacobi X X X X
Agave horrida Lem. ex Jacobi X X X
Agave inaequidens Koch subsp. Inaequidens Koch X X X X
Agave jaiboli Gentry X X X
Agave karwinskii Zucc. X X X X X
Agave kerchovei Lem. X X X X
Agave kewensis Jacobi X
Agave lechuguilla Torr. X X X X
Agave macroacantha Zucc. X X X
Agave mapisaga Trel. X X X X X
Agave margaritae Brandegee X
Agave marmorata Roezl X X X X
Agave maximiliana Baker X X X
Agave maximiliana var.katharinae (A.Berger) Gentry X X
Agave mitis Mart. X X
Especie
Alimento
Aguamiel y/o bebi-
das fermentadas
Bebidas destiladas
Fibra
Domesticada
Agave montana Villarreal X X
Agave montium-sancticaroli Garcia-Mend. X X
Agave multifilifera Gentry X X X X
Agave murpheyi Gibson X X X
Agave nussaviorum García-Mend. X X
Agave ocahui Gentry X
Agave ortgiesiana (Baker) Trel. X
Agave ovatifolia G.D.Starr & Villarreal X
Agave palmeri Engelm. X X X
Agave parrasana A.Berger X
Agave parryi Engelm. X X X
Agave parviflora Torr. X
Agave peacockii Croucher X X X X
Agave pelona Gentry X X
Agave polianthiflora Gentry X X
Agave potatorum Zucc. X X
Agave rhodacantha Trel. X X X
Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck X X X X X
Agave salmiana subsp. crassispina (Trel.) Gentry X X X X
Agavesalmianavar.angustifoliaA.Berger X
Agave salmiana var. ferox (K.Koch) Gentry X X X X
Agave schidigera Lem. X
Agave schottii Engelm. X X
Agave seemanniana Jacobi X X
Agave shawii Engelm. X X
Agave shrevei Gentry X X X
Agave shrevei subsp. magna Gentry X X
Agave sisalana Perrine X* X X
309308 Domesticación en el continente americano
Tomo 2. Investigación para el manejo sustentable de recursos genéticos en el Nuevo Mundo
Capítulo 11
Los agaves y las prácticas mesoamericanas de aprovechamiento, manejo y domesticación
Especie
Alimento
Aguamiel y/o bebi-
das fermentadas
Bebidas destiladas
Fibra
Domesticada
Agave sobria Brandegee X X
Agave striata Zucc. X X
Agave striata subsp. falcata (Engelm.) Gentry X
Agave stricta Salm-Dyck X
Agave subsimplex Trel. X
Agave tequilana F.A.C.Weber XX X X X
Agave thomasiae Trel. X
Agave titanota Gentry X
Agave triangularis Jacobi X X
Agave univittata Haw. X X
Agave valenciana Cházaro & A. Vázquez X
Agave vera-cruz Mill. X X
Agave victoriae-reginae T. Moore X X
Agave vilmoriniana A.Berger X X X
Agave viviparaL. X X X X
Agave vivipara var. deweyana(Trel.) P.I.Forst. X
Agave weberi J.F.Cels ex J.Poiss. X X X
Agave wocomahi Gentry X X X X
Agave xylonachanta Salm-Dyck X X
Agave yuccifolia DC. ex Redouté X
Agave zebra Gentry X X
*Uso muy reciente
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... The Agave genus, which is influenced by both natural and artificial factors, provides a compelling example of these processes. Comprising around 210 species primarily distributed in arid and semiarid regions across Mexico and the southern United States [19][20][21], Agave species have been historically utilized for diverse purposes, including human and animal food, biofuel, fiber, medicine, and the production of fermented beverages and spirits [21]. In these species, domestication syndromes characterized by traits such as stem gigantism, higher carbohydrate concentration, reduced leaf dentition, and lower levels of saponins to facilitate harvesting have been identified [21]. ...
... The Agave genus, which is influenced by both natural and artificial factors, provides a compelling example of these processes. Comprising around 210 species primarily distributed in arid and semiarid regions across Mexico and the southern United States [19][20][21], Agave species have been historically utilized for diverse purposes, including human and animal food, biofuel, fiber, medicine, and the production of fermented beverages and spirits [21]. In these species, domestication syndromes characterized by traits such as stem gigantism, higher carbohydrate concentration, reduced leaf dentition, and lower levels of saponins to facilitate harvesting have been identified [21]. ...
... Comprising around 210 species primarily distributed in arid and semiarid regions across Mexico and the southern United States [19][20][21], Agave species have been historically utilized for diverse purposes, including human and animal food, biofuel, fiber, medicine, and the production of fermented beverages and spirits [21]. In these species, domestication syndromes characterized by traits such as stem gigantism, higher carbohydrate concentration, reduced leaf dentition, and lower levels of saponins to facilitate harvesting have been identified [21]. The significant increase in Agave spirit production since the nineteenth century reflects recent management practices, which, along with the long-life cycle of Agave, accounts for the early stages of domestication seen in cultivars and landraces [21,22]. ...
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Mezcal, a traditional Mexican alcoholic beverage, has been a vital source of livelihood for indigenous and rural communities for centuries. However, increasing international demand is exerting pressure on natural resources and encouraging intensive agricultural practices. This study investigates the impact of management practices (wild, traditional, and conventional) and environmental factors on the microbial communities associated with Agave angustifolia, a key species in mezcal production. High-throughput sequencing of the 16S rRNA and ITS2 gene regions revealed distinct prokaryotic and fungal community structures across different plant compartments (endosphere, episphere, and soil), identifying 8214 prokaryotic and 7459 fungal ASVs. Core microbial communities were dominated by Proteobacteria, Actinobacteria, Ascomycota, and Basidiomycota. Alpha diversity analyses showed significant increases in prokaryotic diversity from the endosphere to soil, while fungal diversity remained stable. Notably, conventional management practices were associated with reductions in beneficial microbial taxa. Environmental factors such as precipitation and temperature significantly influenced microbial diversity and composition, especially in the rhizosphere. Beta diversity patterns underscored the strong impact of plant compartment, with management practices and aridity further shaping microbial communities. These results reveal the intricate interactions between management practices, environmental conditions, and microbial diversity, providing valuable insights for the sustainable cultivation of A. angustifolia.
... The Agave genus, which is in uenced by both natural and arti cial factors, provides a compelling example of these processes. Comprising around 210 species primarily distributed in arid and semiarid regions across Mexico and the southern United States [10][11][12].Agave species have been historically utilized for diverse purposes, including human and animal food, biofuel, ber, medicine, and the production of fermented beverages and spirits [12]. In these species, domestication syndromes characterized by traits such as stem gigantism, higher carbohydrate concentration, reduced leaf dentition, and lower levels of saponins to facilitate harvesting have been identi ed [12]. ...
... The Agave genus, which is in uenced by both natural and arti cial factors, provides a compelling example of these processes. Comprising around 210 species primarily distributed in arid and semiarid regions across Mexico and the southern United States [10][11][12].Agave species have been historically utilized for diverse purposes, including human and animal food, biofuel, ber, medicine, and the production of fermented beverages and spirits [12]. In these species, domestication syndromes characterized by traits such as stem gigantism, higher carbohydrate concentration, reduced leaf dentition, and lower levels of saponins to facilitate harvesting have been identi ed [12]. ...
... Comprising around 210 species primarily distributed in arid and semiarid regions across Mexico and the southern United States [10][11][12].Agave species have been historically utilized for diverse purposes, including human and animal food, biofuel, ber, medicine, and the production of fermented beverages and spirits [12]. In these species, domestication syndromes characterized by traits such as stem gigantism, higher carbohydrate concentration, reduced leaf dentition, and lower levels of saponins to facilitate harvesting have been identi ed [12]. The signi cant increase in Agave spirit production since the 19th century re ects recent management practices, which, along with the long-life cycle of Agave, accounts for the early stages of domestication seen in cultivars and landraces [12,13]. ...
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Mezcal, a traditional Mexican alcoholic beverage, has been a vital source of livelihood for indigenous and rural communities for centuries. However, increasing international demand is exerting pressure on natural resources and encouraging intensive agricultural practices. This study investigates the impact of management practices (wild, traditional, and conventional) and environmental factors on the microbial communities associated with Agave angustifolia, a key species in mezcal production. High-throughput sequencing of the 16S rRNA and ITS2 gene regions revealed distinct prokaryotic and fungal community structures across different plant compartments (endosphere, episphere, and soil), identifying 8,214 prokaryotic and 7,459 fungal ASVs. Core microbial communities were dominated by Proteobacteria, Actinobacteria, Ascomycota, and Basidiomycota. Alpha diversity analyses showed significant increases in prokaryotic diversity from the endosphere to soil, while fungal diversity remained stable. Notably, conventional management practices were associated with reductions in beneficial microbial taxa. Environmental factors such as precipitation and temperature significantly influenced microbial diversity and composition, especially in the rhizosphere. Beta diversity patterns underscored the strong impact of plant compartment, with management practices and aridity further shaping microbial communities. These results reveal the intricate interactions between management practices, environmental conditions, and microbial diversity, providing valuable insights for the sustainable cultivation of A. angustifolia.
... Una forma de reconocerlos es mediante la detección de síndromes de domesticación, básicamente son las características fenotípicas, lo que vemos en una planta o un animal y los usos aplicados . Podemos decir que, dependiendo del uso y el manejo puede tener distintas intensidades, y eventualmente conducir a procesos de domesticación (Chacón-Sánchez, 2009;Colunga-GarcíaMarín et al., 2017). Así pues, la domesticación puede considerarse un proceso de selección continuo, antrópico, consciente o inconsciente, para la adaptación ...
... Una forma de reconocerlos es mediante la detección de síndromes de domesticación, básicamente son las características fenotípicas, lo que vemos en una planta o un animal y los usos aplicados . Podemos decir que, dependiendo del uso y el manejo puede tener distintas intensidades, y eventualmente conducir a procesos de domesticación (Chacón-Sánchez, 2009;Colunga-GarcíaMarín et al., 2017). Así pues, la domesticación puede considerarse un proceso de selección continuo, antrópico, consciente o inconsciente, para la adaptación (Hernández et al., 2007). ...
Research
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Domesticar o ser domesticado? La domesticación de plantas y animales es un proceso en el que los seres humanos aroma, etc.) (Eguiarte et al., 2018). Esto se logra a través del tiempo mediante la selección humanas mediante el cultivo o crianza repetidamente (Casas et al., 2017). grados de domesticación, es decir, el tiempo que ha pasado en la selección deseable de un rasgo. Una forma de reconocerlos es mediante la detección de síndromes de domesticación, básicamente son las características fenotípicas, lo que vemos en una planta o un animal y los usos aplicados (Casas et al., 2017). Podemos decir que, dependiendo del uso y el manejo puede tener distintas intensidades, y eventualmente conducir a procesos de domesticación (Chacón-Sánchez, 2009; Colunga-GarcíaMarín et al., 2017).
... Agaves are highly diverse in Mexico, both in terms of their morphology, phylogeny, and evolution, as well as culturally, as humans have learned to derive benefits from them. Their significance is such that there are approximately 107 species in Mexico that are currently being used in some way (García-Marín et al. 2017). ...
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Background: Some Agave populations suffer the adverse effects of human pressure to use them. Among these species, Agave applanata stands out, which generates a habitat for the moth Comadia redtenbacheri larva named "Chinicuil," a species used in traditional Mexican cuisine. For its extraction, the individual must be sacrificed to remove the greatest number of larvae, preventing the plant from reaching sexual maturation and affecting the population dynamics of the agaves. Questions: Does the chinicuil's extraction negatively impact Agave applanata populations? Study species: Agave applanata is a maguey used in Oaxaca's ixtle production and chinicuil extraction in Hidalgo state. Is distributed from Guanajuato to Oaxaca. Study site: The study was conducted in eight populations, three without extraction and five with extraction, along of the species' distribution. Method: Several polygons of density-dependent size were carried out at each site to the demographic evaluation. All individuals were classified based on size, life stage, and reproduction type. In addition, anthropogenic disturbance indicators, including extraction of chinicuil, were evaluated in each transect. Results: Populations without extraction have the highest growth rates, while larvae extraction decreases the populations of this species by up to 57 %. Juveniles are the most important for the population's persistence since they produce the highest number of offshoots. However, juvenile agaves are commonly the most harvested to obtain larvae. Conclusion: The results show that responsible management should be recommended to protect the ixtle maguey, which chinicuil extraction threatens.
... Lo anterior, explica la importancia de la elaboración del mezcal en la economía en las poblaciones indígenas y mestizas de las zonas productoras (García, 2014;Colunga-García, et al., 2017). El conocimiento del proceso productivo de mezcal artesanal, se formalizó con la legalización del aguardiente de agave en Jalisco (tequila) en el siglo XIX (Torres et al., 2015). ...
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El objetivo de esta investigación, fue explicar el conocimiento y saber local de los productores de mezcal. La metodología fue cualitativa; se utilizaron la entrevista en profundidad y la observación participativa, que permitieron una visión holística de la dinámica de la producción de mezcal y el acercamiento a los actores y saberes ancestrales. La recolección de datos de una muestra de 42 unidades de producción y ocho comunida­des, se realizó usando el método de bola de nieve. Los productores tienen edad promedio de 51 años, 70% de ellos, con escolaridad de 9 años o menos y mantienen una estrategia de pluriactividad para generar sus ingre­sos: 63% venta de mezcal y combinan actividades agropecuarias y no agropecuarias (37%). La elaboración de mezcal (artesanal y ancestral) tiene cinco procesos: el acopio de agave, horneado, fermentación, destilación y envasado. La mano de obra, es principalmente familiar. La actividad, la realizan productores de cuarta gene­ración, 74% de ellos, pertenecen a alguna organización y 88%, participan en dos o más etapas de la cadena Agave-mezcal; en donde el conocimiento y saber local, son parte esencial de las estrategias de subsistencia y permanencia de los hogares en el territorio estudiado. Para afianzar la permanencia de la elaboración de mezcal como generadora de bienestar social, son necesarias políticas de apoyo, hasta ahora escasas, la conservación del recurso genético, investigación agronómica, capacitación comercial y dotación de servicios a las comunidades.
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The production of traditional agave spirits in Mexico, such as mezcal, involves a process that uses environmental microorganisms to ferment the cooked must from agave plants. By analysing these microorganisms, researchers can understand the dynamics of microbial communities at the interface of natural and human‐associated environments. This study involved 16S and ITS amplicon sequencing of 99 fermentation tanks from 42 distilleries across Mexico. The Agave species used, production methods, climatic conditions and biogeographic characteristics varied significantly among sites. However, certain taxa were found in most fermentations, indicating a core group of microorganisms common to these communities. The primary variable consistently associated with the composition of both bacterial and fungal communities was the distillery, suggesting that local production practices and site‐specific attributes influence the microbiomes. The fermentation stage, climate and producing region also affected community composition but only for prokaryotes. Analysis of multiple tanks within three distilleries showed taxa enriched in specific fermentation stages or agave species. This research provides a detailed analysis of the microbiome of agave fermentations, offering important knowledge for its management and conservation.
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Las especies de agave se reproducen de forma sexual y asexual; sin embargo, gran parte de las plantas en vivero no se fertilizan. Por lo anterior el objetivo fue evaluar en vivero el crecimiento de plantas de Agave americana var. oaxacensis, y su producción de rizomas en diferentes sustratos, fertirriego y aplicación de N6-bencilaminopurina (BAP). El experimento se estableció bajo un diseño completamente al azar, con seis tratamientos; la unidad experimental fue una planta con cinco repeticiones por tratamiento. Los agaves fueron irrigados con agua, o fertirrigadas con solución nutritiva (SN) o con SN+ bencilaminopurina (BAP), dos veces por semana durante 140 días. Los datos se sometieron a análisis de varianza, pruebas de medias (Tukey, 0.05) y contrastes ortogonales. Transcurridos 140 días, las plantas en suelo agrícola (SA) + abono bovino (AB), fertirrigadas con SN+ 20 mg L-1 de BAP mostraron mejor crecimiento en las variables medidas; de tal manera que el incremento en rizomas, altura de planta, número de hojas y diámetro de tallo mejoró respectivamente en: 20.0, 19.8, 12.7 y 26.1 % en relación al grupo testigo (plantas en SA e irrigadas con agua). El abastecimiento nutrimental mediante fertirriego o incorporando abono al sustrato, así como la aplicación de citocininas estimulan el crecimiento de las plantas de A. americana var. oaxacensis, y desarrollan más vástagos de rizoma.
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From yeasts to humans, introgressive hybridization significantly influences the evolutionary history of living organisms by introducing new genetic diversity. Strains of Saccharomyces cerevisiae worldwide exhibit introgressions from the sister species S. paradoxus , despite the average sequence identity between these species being lower than 90%. While S. cerevisiae isolates from the Neotropics are known for their high levels of introgression, the evolutionary events leading to the unusually high prevalence of them remain unclear. Here, we sequenced 216 S. cerevisiae isolates living in open agave fermentation across Mexico, a habitat at the interface of natural and industrial environments. The genomes of these strains revealed considerable genetic diversity and population structure linked to geographic distribution, which had been overlooked due to undersampling of this megadiverse region. These strains, along with those from French Guiana, Ecuador, and Brazil, form a broader Neotropical phylogenetic cluster that is notably enriched with introgressions. Surprisingly, the origins and conservation patterns of introgressions indicate multiple hybridization events, suggesting an unprecedented scenario of flexible species barriers in this region. Our findings underscore concurrent evolutionary processes—geographical stratification and multiple introgressions—that shape the genomes of a diverse lineage of S. cerevisiae . Neotropical yeasts thus provide a natural laboratory for exploring the mechanisms and adaptive significance of introgressive hybridization in eukaryotic genome evolution. Highlights Phylogenetic analyses of S. cerevisiae isolates from agave fermentation reveal novel clades within the Neotropical cluster. The Neotropical cluster shows geographical population structure. Multiple pulses of interspecific introgression are part of the evolutionary history of S. cerevisiae in the Neotropics
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Propuestas alternativas al turismo de proximidad y científico, plantean estrategias para el cuidado del paisaje costero con el fin de beneficiar a los agentes locales, portadores de saberes y del patrimonio natural y cultural de la bahía de Santiago y de las playas de La Boquita y Peña Blanca, fortaleciendo las cocinas tradicionales regionales que son parte de los espacios de consumo público, cumplen con ser portadoras de identidad local y regional, y son aliadas estratégicas para generar mensajes sobre el cuidado del paisaje costero y alimentario
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El pulque es una bebida fermentada elaborada con la savia de varias especies de magueyes (Agave spp.) Su producción y consumo se remonta a épocas prehispánicas, teniendo gran auge durante el siglo xix y hasta inicios del siglo xx, para después padecer un grave declive debido a un entramado de factores políticos, económicos y culturales. A pesar de ello, el pulque aún se produce y consume en México. A través de 50 entrevistas a productores y una encuesta en línea a 350 consumidores, este trabajo explora las diversas valoraciones de la bebida. Mediante la codificación de las respuestas se generaron 10 categorías de valor, sobresaliendo el valor económico, nutrimental-medicinal, organoléptico, memoria y legado familiar, historia e identidad cultural. Las categorías de valor del pulque se pueden agrupar en: 1) valor instrumental, aquellos que brindan beneficios directos al individuo; 2) valor relacional, ya que el pulque promueve la interacción entre personas y genera un sentido de pertenencia y comunidad; y 3) valor intrínseco, como el derecho del maguey a existir, a ser parte de los ecosistemas y a sus interacciones con otros animales. Este entramado de valores permite que diferentes actores lleven a cabo actividades para la conservación y promoción de la bebida.
Chapter
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Humans include several species of the genus Homo that are able to design strategies for transforming ecosystems. The oldest remains of this process is the fabrication of tools, approximately 2.5 millions of years before present. Humans originated from Primate relatives through evolutionary processes whose principles explain evolution of all living things. Current humans originated nearly 200,000 years ago in Africa, rapidly populating the Earth. Homo sapiens used technologies for fabricating tools initiated by Homo habilis and probably some Australopithecus species, as well as management of fire by Homo erectus. Some 12,000 years humans ago started to domesticate plants and animals and arose agriculture, which determined the advent of civilization and intensive evolutionary influence on ecosystems and managed organisms. Domestication include several evolutionary processes of landscapes and organisms. Biotic resources evolve under domestication mainly guided through artificial selection, but other evolutionary forces such as genetic drift, gene flow and mutation have incidentally or intentionally influenced evolution under domestication. Studies of evolutionary processes guided by culture are the main purposes of evolutionary ethnobotany. Human culture is crucial for understanding such evolutionary process and these evolutionary processes allow a deeper understanding of human culture.
Chapter
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Different indicators of global change identify that industrial processes are principal causes of the severe human impact on ecosystems of Earth. However, although industrial processes predominate in the world, numerous rural societies with a different rationality and organization coexist with the hegemonic mode of production. In indigenous communities the traditional botanical, zoological and ecological knowledge as well as traditional technologies of local resources and ecosystem management are particularly rich, as product of hundreds or thousands of years of experience. Indigenous communities have historically built diverse forms of managing the socioecological systems and the biocultural diversity adapted to local conditions, which are generally much more environmental friendly than other intensive forms of management. In this study we document the management of plant resources by peoples of the Tehuacán Valley, Mexico. We have inventoried more than 1600 plant species used for satisfying a broad spectrum of needs. People gather nearly 90 % of those species from wild populations, but practice different forms of incipient management (tolerance, enhancing, transplantation and seed sowing) in order to increase availability of nearly 400 important plant resources. The indigenous communities may adopt some modern techniques of managing resources and ecosystems, and select those according with their conditions and views. Based on these processes people construct hybrid techniques that may be adapted to the local environments. Agroecologists and ethnobotanists have visualized the high value of traditional management systems for generating technological viable alternatives for designing forms of sustainable management adapted to satisfy local needs and conserving biodiversity and ecosystems, and the continuous innovation tested by local people. It has been recognized that, in general, the traditional management systems have higher capacity for conserving biodiversity and ensuring the resilience of socioecological systems than industrial systems and that both traditional and modern techniques may contribute to better forms of management, but the form that the process adopts is crucial. Understanding traditional management systems are therefore the opportunity to reproduce valuable experiences, models and lessons for sustainable management and participatory adoption of new techniques may help to solve problems not traditionally solved. This chapter shows a general panorama of ethnobotanical information about resources and local traditional management strategies among Nahua, Mixtec, Mazatec, Cuicatec, Popoloca, Ixcatec and Mestizo peoples of the Tehuacán Valley, in order to analyse their role in designing a future for the region based on sustainability, an experience that may be useful for this and other regions of Mexico.
Thesis
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El género Agave es un grupo muy diverso de origen reciente que se distribuye en Norte, Centro y Sudamérica, con mayor presencia en México, convirtiéndolo en centro de origen y diversificación del grupo. Agave cupreata y A. potatorum son dos especies de reproducción exclusivamente sexual ampliamente utilizadas en la elaboración de mezcal en los estados de Guerrero y Oaxaca. La elaboración de esta bebida requiere de la cosecha de la planta antes de finalizar el desarrollo de su escapo floral, impidiendo la reproducción de estas plantas y representando un riesgo potencial a su conservación. En este trabajo analizamos la diversidad y estructuración genética de poblaciones silvestres y de vivero de A. cupreata y de A.potatorum mediante marcadores moleculares ISSR. Determinamos las distancias que separan a sus poblaciones y buscamos esclarecer sus relaciones de similitud. Utilizando cuatro iniciadores logramos la amplificación de 90 loci polimórficos. En el caso de ambas especies encontramos poblaciones genéticamente diversas con poca diferenciación entre sus poblaciones (He=0.34 y 0.31, P = 93%, FST = 0.07 y 0.10 para A. cupreata y A. potatorum respectivamente) posiblemente debido a sus sistemas de reproducción y a su reciente origen. El 81.26% de la variación se encuentra al interior de las poblaciones, mientras que apenas el 5% de la variación explica la diferencia entre especies. Los valores de diferenciación total (FST=0.1224) y las distancias genéticas de Nei (0.02 entre las especies y con promedio de 0.06 y 0.03 para las poblaciones) son relativamente bajas. Pensamos que estos valores confirman la idea de que constituyen un grupo de origen muy reciente en proceso actual de divergencia. Encontramos que las regiones de Guerrero y Oaxaca con mayor tradición en la producción de mezcal presentan una ligera disminución de su diversidad genética (particularmente en polimorfismo). En las poblaciones de A. cupreata región de Chilapa Guerrero se detectaron señales de flujo genético con A. potatorum,posiblemente debido al manejo actual que pudiera estar repercutiendo en la diversidad genética de las poblaciones de A. cupreata. En términos genéticos, la conservación de estas especies presenta un panorama relativamente positivo, sin embargo, la disminución del tamaño de las poblaciones, la quema de cuevas por temor a los “murciélagos-vampiro” y la desaparición de otros polinizadores ya está poniendo en riesgo la gran diversidad genética de las poblaciones de A. cupreata y A. potatorum.
Article
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Agave potatorum is a wild endemic species of Mexico. Its stems are used for mescal production, which cancels sexual reproduction. Agaves extraction from forests decreases their reproductive success and demographic performance. We evaluated patterns of genetic diversity and structure of wild populations under and without extraction in order to identify effects of its use and actions required for conserving genetic variation. This study was conducted with seven SSR markers in 12 populations representing the entire distribution area of the species. Standard parameters of genetic diversity, differentiation , structure and genetic similarity of populations were calculated and analyzed. The populations studied showed intermediate to high genetic diversity (H e = 0.36–0.64), compared with other Agave species so far studied. The wild category was the most diverse (H T = 0.87), but without significant differences with respect to populations under extraction (H T = 0.72), and two germplasm banks sampled (H T = 0.69). High structure among populations (U PR = 0.38) and inbreeding levels (F IS = 0.26, F IT = 0.55) were identified ; a 3 % of genetic diversity being distributed among management status where germplasm banks represent a genetic pool with incipient divergence from the other categories. Bayesian analysis indicated two genetic groups. Our study suggests slight effects of management on genetic diversity of A. potatorum, apparently related to alterations of reproductive biology and pollination patterns.
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A model of domestication of plants in Mesoamerica based on selective management of plant populations and communities by silvicultural practices is analyzed. Archaeological and ethnobotanical information suggests that intentional manipulation of vegetation by Mesoamerican peoples has occurred in past and present times in order to control availability of useful plants. Forms of management of plant communities or populations have included tolerance, protection and enhancement of individual plants of particular species during clearance of vegetation and other ways of perturbation. Processes of artificial selection (selection in situ) may be carried out through these forms of plant management. These processes may cause significant morphological differences between wild and managed populations as illustrated by the cases discussed here of Anoda cristata, Crotalaria pumila, Leucaena esculenta and Stenocereus stellatus. Processes of artificial selection in situ are mechanisms of incipient domestication of plants which appear to have been carried out in Mesoamerica, perhaps since pre-agricultural times, and that could contribute to explain the processes that led to the origins of agriculture in this region.
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Domestication is a continuous evolutionary process guided by humans. This process leads to divergence in characteristics such as behavior, morphology, or genetics, between wild and managed populations. Agaves have been important resources for Mesoamerican peoples since prehistory. Some species are domesticated and others vary in degree of domestication. Agave inaequidens is used in central Mexico to produce mescal, and a management gradient from gathered wild and silvicultural populations, as well as cultivated plantations, has been documented. Significant morphological differences were reported among wild and managed populations, and a high phenotypic variation in cultivated populations composed by plants from different populations. We evaluated levels of genetic diversity and structure associated with management, hypothesizing that high morphological variation would be accompanied by high genetic diversity in populations with high gene flow and low genetic structure among managed and unmanaged populations. Wild, silvicultural, and cultivated populations were studied, collecting tissue of 19 to 30 plants per population. Through 10 nuclear microsatellite loci we compared population genetics parameters. We analysed partition of variation associated with management categories to estimate gene flow among populations. A. inaequidens exhibits high levels of genetic diversity (He=0.707) and moderate genetic structure (FST=0.112). No differences were found in levels of genetic diversity among wild (He=0.704), silviculturally managed (He=0.733), and cultivated (He=0.698) populations. Bayesian analysis indicated that five genetic clusters best fit the data, with genetic groups corresponding to habitats where populations grow rather than to management. Migration rates ranged from zero between two populations to markedly high among others (M=0.73-35.25). Natural mechanisms of gene flow and the dynamic management of agave propagules among populations favor gene flow and the maintenance of high levels of variation within all populations. The slight differentiation associated with management indicates that domestication is in an incipient stage.
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This work presents a statistical and numerical analysis of the patterns of morphological variation of the cultivated variants of henequén (Agave fourcroydes Lem.) presently found in the Mexican state of Yucatan and of the wild populations of A. angustifolia Haw., its putative progenitor. This is the first step in the study of the intrageneric genetic diversity and evolutionary relationships. The study indicated that: (1) There exists a significant discontinuation in morphological variation corresponding to the cultivated variants of traditionally recognized henequén: Sac Ki, Yaax Ki, and Kitam Ki, and to three possible ecotypes of A. angustifolia Haw.: Coastal Dunes, Tropical Deciduous Forest, and Tropical Subdeciduous Forest. (2) Sac Ki and Yaax Ki differ from wild populations in four syndromes of domestication: gigantism, greater fibrosity, less thorniness, and less reproductive capacity. The lower coefficient of variation of their characteristics compared with the wild populations suggests less genetic diversity. This fact, and the disappearance of four out of the seven variants existing early in this century, indicate a dramatic genetic erosion of this crop. (3) Kitam Ki is the cultivated variant more similar to wild ones. Differences with them suggest recent introduction and an artificial selection process with different direction and intensity than the other cultivated variants. (4) A tendency from more to less is observed for characteristics indicating degree of domestication: Sac Ki, Yaax Ki, and Kitam Ki. (5) The differences among the possible wild ecotypes may be associated with the soil conditions and precipitation.