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第２７卷第 １期
２ＯＯ４年 ３月 辽宁师范大学学报（自然科 学版 ）
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ｖｏ１．２７ Ｎｏ．１
Ｍａｒ． ２Ｏ０４
文章编号 ：１０００－１７３５（２００４）０１．００６９．０４
唇足纲和蜈蚣目多足动物的系统分类
宋志顺， 宋大祥， 朱明生
（河北大学 生 命科 学学院 ，河北 保定 ０７１ｏ０２）
摘 要 ：多足类的研究和教学在国内相对而言是～个薄弱的领域．就前人对唇足纲各目之间的亲缘关系的研究作了
简单的回顾 ，并介绍了蜈蚣目科级阶元分类系统的 ３种不同观点 ，为我 国今后对这一类群开展深入研究和有关的教学
提供必要的参考资料．
关键词 ：多足类 ；唇足纲；蜈蚣 目；亲缘 关系；系统学
中图分类 号 ：Ｑ９５９．２６ 文献标识码 ：Ａ
唇足纲 Ｃｈｉｌｏｐｏｄａ隶属于 节肢动物 门 Ａ ｍ１ｍｐ０ｄａ颚 肢亚ｆ１ Ｍａｎｄｉｂ￣ａｔａ的多 足总 纲 Ｍｙｒｉａｐｏ，ｈ，这 类动物俗称 为蜈 蚣
（ｃｅｎｔｉｐｅｄｅｓ），全球约有 ３ ３００种 ，蜈蚣体长一般在 １０～１００ ｍｍ之间 ，身体的每一 体节生有 一对步足 ，夜行性 食肉动物．全
世界分布，以亚热带和热带地区种类居多，常生活在阴暗潮湿的环境中，如石块、树皮、落叶层下，草丛和洞穴内．唇足纲
是多足总纲中的一个重要类群，其 中的蜈蚣 目又是本纲 中重要的一类．各 国学者对这两个分类单元的系统 发生较多关
注，我们在本文 中对 国外在这一方面 的研究情况作一介绍 ，以供读者参考 ．
１ 唇足纲各 目的亲缘关 系
唇足纲动物的主要特征为头部后面第一躯干节的附肢变异发展为一对巨大的颚肢 （ｆｏｒｅｉｐｕｌｅｓ），覆盖住口器的大部
分，毒腺开口于颚肢的末爪 ；颚肢的基节和第一躯干节的腹板愈合成一块 巨大完整的骨板 ，称为基胸板（ｃｏｘｏｓｔｅｒｎｉｔｅ）．
现生的唇足纲动物有 ５个 目：地蜈 蚣 目Ｇｅｏｐｈｉｌｏｍｏｒｐｈａ，蜈蚣 目 Ｓｅｏｌｏｐｅｎｄｒｏｍｏｒｐｈａ，杯蜈蚣 目 Ｃｒａｔｅｒｏｓｆｉｇｍｏｍｏｒｐｈａ，石蜈
蚣目Ｌｉｔｈｏｂｉｏｍｏｒｐｈａ和蚰蜒 目 Ｓｃｕｔｉｇｅｍｍｏｒｐｈａ．另在美 国纽约州的泥盆纪中期的地层 中发现的一已灭绝的泥盆蜈蚣目——
Ｄｅｖｏｎｏｂｉｏｍｏｒｐｈａ［ ．在讨论它们的亲缘关系之前，先将现生的 ５个 目作一简要的介绍 ．
地蜈蚣的种类身体细长，蠕虫状 ；无眼，触角 和步 足都很短；生有 ２７～１９１对步足和有足体节 （ｐｅＩｄａｌ ｓｅｇｍｅｎｔｓ）ｌ２ ；有 １４
科，约 １ １００种．蜈蚣 目的种类有 ２１或者 ２３对步足和有足体节 ；分 ２或 ３科 ，约 ６２０种；在蜈蚣属 Ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒａ有 很多种类
体型较大 ，例如 Ｓｃｏｌｏｖｅｎｄｒａｇａ／ａＶａｇｏｅｎｓ／ｓ，某些个体可达 ４００ ｎａｎ［引，即使遇到小型 的兽类 ，鸟和蛇等这样的脊椎动物 ，也会
凭其强大的毒颚进行攻击．杯蜈蚣是一个 很特殊的类 群，有 ｌ５对步足，仅具 ７对气孔 ，许多特征界于蜈 蚣 目和石蜈蚣 目
之间；包括 １科，２种，仅见于南太平洋 的塔斯马尼亚岛和新西兰南部的岛屿．石蜈蚣有 １５对步足 ，是唇足纲中种类最多
的类群 ，有 ２科，超过 １ ５００种 ．蚰蜒的触角和步足都很长，分为很多节 ，也具有 １５对步足 ；种类 少，仅 １科，约 ８０种 ；它们
有许多特征与前面的４目有很大的不同，被认为是唇足动物系统发育首先分离出来的一支．
唇足纲 的系统发育在多足总纲中（唇足纲 ，综合 纲 Ｓｙｍｐｈｙｌａ，少足纲 Ｐａｕｒｏｐｏｄａ和倍 足纲 Ｄｉｐｌｏｐｏｄａ）引起的争论 最多 ．
长期以来 ，学者们对唇足纲内的分类系统有两种意见 ：一种 意见是分为整形亚纲 Ｅｐｉｍｏｒｐｈａ和改形亚 纲 Ａｎａｍｏｒｐｈａ；另一
种意见是分为背气 门亚纲 Ｎｏｔｏｓｆｉｍｏｐｈｏｒａ（Ｓｃｕｔｉｇｅｍｍｏｒｐｈａ）和侧气 门亚纲 Ｐｌｅｕｒｏｓｔｉｇｒｎｏｒｐｈｏｒａ Ｊ．现分别叙述如下：
（１）把唇 足纲分成改形亚 纲 Ａｎａｍｏｒｐｈａ（＝Ｓｃｕｔｉｇｅｒｏｍｏｒｐｈａ＋Ｌｉｔｈｏｂｉｏｍｏｒｐｈａ）和整形亚纲 Ｅｐｉｍｏｒｐｔ１８．（＝Ｅｐｉｍｏｒｐｈａ ｓ．
ｓｔｒ．（： Ｇｅｏｐｈｉｌｏｍｏｒｐｈａ＋ Ｓｅｏｌｏｐｅｎｄｒｏｍｏｒｐｈａ）＋Ｃｒａｔｅｒｏｓｔｉ鲫 岫 ）两个亚纲【 ．其理由在于 ：蚰 蜒目和石蜈蚣 目两大
类群存在一种称 为“增节变态”的发育模式 ，即体节和步足在胚后期 的发育过程 中不断增加 ．蚰蜒 的第一幼虫期 ，只有 ４
对发育完全 的步足；在随后 的胚后发育过程 中，体节和步足的数量将逐次经历 ５、７、９、１１、１３和 １５，这一发育阶段称为胚
后发育 的改形 变态期（栅 瑚 ｃ ｐｂａｓｅ）．之后，还要 经历 ４个胚后期 幼体，这一 阶段体节 数没有 变化 ，称 为整形 变态期
（ｅＤｉｍｏｒｐｈｉｃ ｐｈａｓｅ）［２・７１．石蜈蚣最初具有 ７对发育完全的步足，也需经历 ８、１０、１２、１３和 １５的改形变态期和 ４个 整形变态
期，达到成体Ｌ２， ．因此这两个类群称为改形类（Ａｎａ啪 ）．
收稿 日期 ：２００３－０９－１５
基金项 目：国家 自然科学基金重点资助项目（３ｏ１３ｏ０４０）；河北省动物学重点学科资助项目
作者简介：宋志顺（１９７８．），男 ，河北承德人 ，河北大学硕士研究生．
宋大祥（１９３５．），男，浙江绍兴人，河北大学教授，博士生导师，中国科学院院士
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７０ 辽宁师范大学学报（自然科 学版 ） 第 ２７卷
然而 ．地蜈蚣和蜈蚣只具整形变态期，即最初的幼体已具有成 体的体节和步足的数量，因此称为整形类（Ｅｐｉｍｏｒｐｈａ）．
杯蜈蚣的归属还不十分确定，因其只经历一个改形变态期，就具有成体的体节和步足．因此一些学者建议将其作为整形
类的姐妹群［１・５・８・９１．
（２）根据蜈蚣的呼吸器官——气门—— 的位置的不同，把唇足纲分成背气门亚纲 Ｎｏｔｏｓｔｉｇｍｏｒｐｈｏｒａ和侧气门亚纲 Ｐｌｅｕ—
ｒｏｓｆｉ￣ｎｏｒｐｈｏｍ．背气门亚纲只有蚰蜒 目一目，它 的７个单一的气门位于背板后缘的中央位置．此外 ，蚰 蜒还具有 其他一些
独有的特征 ，如类似昆虫复 眼的拟复眼；触角多节（一般超过 ４００节 ）；１５对非常长的步足，血淋巴中存在一种特 殊的呼吸
色素 等．其余 ４目在身体两侧的皮膜状侧板上有 成对的气门，因此被归入侧气 门亚纲 ．侧气门亚纲多 足类动物还有 其他
一些共同的特征：如身 体更细长 ；背腹扁平；触角节较少（一般不超过 ３５）；步足更短 ；血淋巴中不存在特殊的呼吸色素等．
基于 以上形态学的特征 ，目前一些学 者ｕ－６ Ｊ都支持 Ｎｏｔｏｓｔｉｇｍｏｒｐｈｏｒａ
和 Ｐｌｅｕｒｏｓｔｉｇｍｏｍｏｒｐｈｏｍ的分类系统．同时 ，该分类 系统也得 到了分子序列
分析的支持【 ．９ Ｊ（图 １）．
Ｇｉｒｉｂｅｔ ｅｔ ．（１９９９）＿９ｊ对唇足纲 ｌ２种蜈蚣的 １８Ｓ ｒＤＮＡ和部分 ２８Ｓ ｒＤ－
ＮＡ序列进行测定分析．研究的结果显示唇足纲作为单系类群是不容置疑
的，它可被分成两亚纲，即背气门亚纲和侧气门亚纲，这与形态学的研究
结论一致 ． 。 ＆Ｇｉｒｉｂｅｔ（２ｏｏ＇２）［４ Ｊ对唇足纲进行了更全面 的支序分
析，它不仅包括单独的形态学和分子数据的支序分析，而且还把形态学和
分子学的数据结合起来进行支序分析．他们研究取得的３种结果不仅都
支持 了背气门类和侧气 门类 的系统 发育假说 ，而且还 证明了在唇足纲的
系统发育中，形态学和 １８Ｓ及２８Ｓ ｒＲＮＡ分 子序列 数据的分析具 有高度 的
一致性 ．
２ 蜈蚣 目系统分类学研究进展
Ｓｃｕｔｉｇｅｒｏｍ１ｏｒｐｈａ（ Ｎｏｔｏｓｔｉｇｍｏｒｐｈｏｒａ）
Ｃｒａｔｅｒｏｓｔｉｇｍｏｍｏｒｐｈａ
Ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｏｍｏｒｐ ］
Ｇｅｏｐｈｉｌｏｍｏｒｐｈａ ．ｊ
图１ 依据形态学特征 （Ｄ０ｈｌｅ，１９８５；Ｓｈｅａｒ＆
Ｂｏｎｏｍｏ， １９８８）和 分 子 数 据 （Ｇｉｒｉｂｅｔ ｅｔ ．
１９９９；Ｅｄｇｅ ＆Ｇｉｒｉｂｅｔ，２０ｏ２）得到的唇足
纲各 目的亲缘 关 系（仿 Ｇｉｒｉｂｅｔ ｅｔ ．１９９９）．
目前 ，蜈 蚣目的科及亚科阶元的分类还尚存争议 ．以下我们对该 目分
类的研究简史 以及存在 的 ３个不 同的科级 分类系统作一介绍 ．
１７５８年 ，Ｉ￣ｌｎａｅＬ１ｓ首先 报 道 了 蜈 蚣属 ， ，并且 描 述 一 种 距蜈 蚣 Ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒａ ｍｏｒｓｉｔａｎｓ ＩＳｎｎａｅｕｓ，１７５８．Ｌｅａｃｈ
（１８１５）ｌ１０Ｊ建立蜈蚣科 Ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｉｄａｅ，包括石蜈蚣属 Ｌｉｔｈｏｂｉｕｓ（现 已归入石蜈蚣 目），蜈蚣属 Ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒａ和盲蜈蚣属 Ｃｒｙｐｔｏｐｓ．
Ｎｅｗｐｏｒｔ（１８４５）［“Ｊ根据外部呼吸器官的结构和数目，将蜈蚣科分成 ３个亚科．１８８７年，Ｈａａｓｅ［ Ｊ贝Ⅱ根据有足体节和气门的
数 目也将蜈蚣科分成 ３个亚科．１８９５年，ｐｏｃｏｃｋＬ１３１建议 将蜈蚣科提升为蜈蚣 目Ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｏｍｏｒｐｈａ．
Ａｕｅｍｓ（１９３ｏ）Ｌ１４］出版了第一 部关于世界蜈蚣区 系的专著．他 根据蜈 蚣单眼的有 无，将蜈蚣 目分成 ２科 ，蜈蚣科
Ｓｅｏｌｏｐｅｎｄｒｌｄａｅ（有眼）和盲蜈蚣科 Ｃｒｙｐｔｏｐｉｄａｅ（无眼）（图 ２）．从此大多数学者都采用 Ａｔｔｅｍｓ的分类系统 ，此后 的约 ６ｏ年间
虽然报道了很多新属和新亚科 ，但是对科级阶元的修订却从来没有过 ．到 １９９６年 ，Ｓｈｉｌｅｙｋｏ［ Ｊ指 出Ａｔｔｅｍｓ的分类系统似乎
反映了蜈蚣 的生态一形 态学 ｃｏｏ－ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ），而非 系统发育的亲缘关 系 ．这一 系统没能解 释盲蜈蚣科如果 作为 一个单 系
群 ，为什么存在如此多的不 同类群 ，如 Ｓｃｏｌｏｐｏｃｒｙｐｔｏｐｓ（２３体节 ，１Ｏ对 气门），Ｄｉｎｏｃｒｙｐｔｏｐｓ（２３体 节，１１对气门），Ｐｌｕｔｏｎｉｕｍ
（２１体节，１９对气门 ），Ｃｒ）ｐｔｏｐｓ（２１体节 ，９对气ｆ－ｊ）．因此 ，他提出盲蜈蚣科或许不是一个自然的单系群，而 Ｐｌｕｔｏｎｉｕｍ属凭
借其独特的形态特征，不仅可 以被提升为科级，甚至应该具有 总科的地位．
Ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｏｍｏｒｐｈａ
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图２ Ａｔｔｅｍｓ（１９３ｏ）的蜈蚣 目分类 系统（前 面数字为有足体节数，后 面括号 内为 气门数）
Ｓｈｉｌｅｙｋｏ［ 在 １９９２年提 出 Ｈａｓｓｅ的分类系统虽然有些内容已过时 ，但要比 Ａｔｔｅｍｓ的系统更能反 映蜈蚣的系统发育 ．
他在该文 中根据有 足体节 和气 门的数 目，将蜈 蚣 目分 成 ３科 ：尖 盲蜈蚣 科 Ｓｃｏｐｏｃｒｙｐｔｏｐｉｄａｅ（２３有足体节 ，１０或 １１对 气
门），蜈蚣科 Ｓｅｏｌｏｐｅｎｄｒｉｄａｅ（２１有足体节和 ９或 １Ｏ对气门）和暗蜈蚣科 Ｈｕｔｏｎｉｉｄａｅ（２１有足体节，１９对气门）（图 ３）．
１９９７年 ，Ｓｈａｅｙｋｏ＆Ｐａｖｈｎｏｖ［．１７］对蜈蚣 目所有类群进行支序分析，认为 ２１有足体节应当是蜈蚣 的祖 征、但是，ＭｉｎｅＵｉ ｄ
ａ／．（２ｚｏｏ）Ｃ２１提 出Ｓ￣ｅｙｋｏ＆Ｐａｖ￣ｎｏｖ的支序分析距阵中的第 １，２，３，４，９和 １０特征极相很值得商榷 、因此他们重新编码这
些特征极相，并且排除了颇受争议的第 ２特征“有足 体节的数 目”，完成一个新的蜈蚣 目系统发育的支 序图、他们 新得到
的结果并没有推翻仿蜈蚣属 Ｓｃｏ／ｏｐｅｎｄｒｏｓ／ｓ的 ２３ 有足体节的存在作 为蜈 蚣 目的祖征的假说，并认为一个 可能的演化步 骤
是先产 生 ２ｌ对 步足 的种类，然 后部 分种类反 向 ２３对步 足的方 向 演化，而 产生 了像 Ｎｅｗｐｏｒｔ／ａ，Ｔ＇ｕ／ｏｐｓ，Ｄ／ｎｏｃｒｙｐｔｏｐｓ，
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第 １期 宋志顺 等 ： 唇足 纲 和蜈蚣 目多足动物的 系统分类 ７１
／
Ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｏｐｓｉｎａｅ ＼
Ｓｃｏ１ｏ
图３ Ｓｈｉｌｅｙｋｏ（１９９２）的蜈蚣 目分类系统（前面数字为有足体节数，后面括号 内为气门数 ）
Ｅｃｔｏｎｏｅｏｐｔｏｐｓ，Ｓｏ￣ｌｏｐｏ２ｒｙｐｔｏｐｓ，Ｋｅ￣ｏｐｓ，Ｔｈａ／ｋｅｔｈｏｐｓ和Ｋａｒｔｏｐｓ的种类 ．但是 Ｍｉｎｅｌｌｉ ｅｔ ．也承认他们的严格合意树并不理想，
蜈蚣目系统发育假说只是临时的．
Ｓｈｅｌｌｅｙ（１９９７）［１８］认 为 Ｐｌｕｔｏｎｉｕｍ属的 １９对气 门只是 属级 特征．他将 Ｔｈｅａｔｏｐｓ和Ｐｌｕｔｏｎｉｕｍ归入亚科 Ｐｌｕｔｏｎｉｕｍｉｎａｅ（＝
Ｐｌｕｔｏｎｉｉｎａｅ＝Ｔｈｅａｔｏｐｓｉｎａｅ），隶属 于盲 蜈 蚣 科 ，这 实 际 与 Ａｔｔｅｍｓ（１９３０）将该两属归入亚科 Ｔｈｅａｔｏｐｓｉｎａｅ是 一致 的．Ｓｈｅｌｌｅｙ
（１９９７）指出 Ｓｈｉｌｅｙｋｏ（１９９２）的分类 系统并不 完整，至少 缺少 ３个属（Ｄ／ｎｏｃｒ３ｐｔｏｐｓ Ｃｒａｂｉｌｌ；Ｔｈａ／ｋｅｔｈｏｐｓ Ｃｒａｂｉｌｌ；Ｅｃｔｏｎ，ｘ＇Ｏｐｔｏｐｓ
Ｃｒａｂｉｌ１）．更重要的是该系统并没有对蜈蚣的祖征和衍征作出准确的评估，因此无法确保他划分的类群就是代表了真实亲
缘关系的单系群 ．Ｓｈｅｌｌｅｙ还认 为 Ｐｌｕｔｏｎｉｕｍｉｏｎａｅ和 Ｃｒｙｐｔｏｐｉｎａｅ是盲蜈蚣科 的祖 先，而 Ｓｃｏｌｏｐｏｃｒｙｐｔｏｐｉｎａｅ因其独特 的生物 地
理分布而暗示不 同的起源和系统发育．它与前 ２个类群是趋同进化 ，因此被提升为科级地位 ．Ｌｅｗｉｓ（２００１）¨ 同样没有采
纳 Ｓｈｉｌｅｙｋｏ（１９９２）的分类 系统 ，尽管他也承认 Ａｔｔｅｍｓ（１９３０）的系统 确实也存在许多值得探讨 的地方．
因此 Ｓｈｅｌｌｅｙ（２０ｏ２） Ｊ在他 的新 著“Ａ ｏｆｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ Ａｍｍ ａｎ Ｃ，ｅｍｉｐｅｄｅ３ ｏｆｔｈｅ Ｏｒｄｅｒ Ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｏｍｏｒｐｈａ（Ｃｈ＠ｏｄ￣）”
中，提 出了一个新的蜈蚣 目分类系统，该系统也包括 ３科 ：蜈蚣科 Ｓｅｏｌｏｐｅｎｄｒｉｄａｅ（具眼，２１有足体节 ，除仿蜈蚣属 Ｓｃｏｌｏｐｅｎ—
ｄｒｏｓｉｓ之外 ），盲蜈蚣科 Ｃｒｙｐｔｏｐｉｄａｅ（无眼 ，２１有足体节）和尖盲蜈蚣科 Ｓｃｏｌｏｐｏｃｒｙｐｔｏｐｉｄａｅ（无 眼 ，２３有足体节 ）（图 ４）．
Ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｏｍｏｒｐｈａ
。
“ ｏ
￣ｉｄａｅ（ｏｐｉｄａｅ ａ ～～ ２３￣－ｏｐｏｃｒｙｐｔｏｐｉｄａｅ（ａ） ） （）
ｅ、ｖｉｏｎ
图４ Ｓｈｅｌｌｅｙ（２（Ｘ）２）的蜈蚣目分类 系统（前面数字为 有足体节数，后面括 号有单眼的为（Ｐ）无（ａ））
Ｅｄｇｅｃｏｍｂ￣＆Ｇｉｒｉｂｅｔ（２（Ｘ）２）［ ］依据不同数据分析得到的 ３个支序图（图 ５～７），有关蜈 蚣目系统发育 的部分一致表 明
Ｃｏｐｔｏｐｓ属在最基部 ，并提 出盲蜈蚣科 Ｃｒｙｐｔｏｐｉｄａｅ是一个并系类群 ．这与 Ｓｃ｝ｌｉｌｅｙｋ０（１９９６），Ｓｃｈｉｌｅｙｋｏ＆ Ｐａｖｌｉｎｏｖ（１９９７）认 为
它不是一个 自然类群的观点相一致 ．３个支序 图中只有一个不 同点，即 Ｔｈｅａｔｏｐｓ和Ｓｃｏｌｏｐｏｃｒｙｐｔｏｐｓ之间的关系．形态学的结
果支持 应将 Ｔｈｅａｔｏｐｓ和 Ｓｃｏｌｏｐｏ￣ｐｔｏｐｓ分开 ．但 是 ，分 子 数据 和分子与 形 态两 种数据相结合 的结 果都 显 示 Ｔｈｅａｔｏｐｓ和
Ｓｃｏｌｏｔｘ￣ ｐｔｏｐｓ两属聚合在一起 ．
Ｇｅｏｐｈ ｉｌｏｍｏ叩ｈａ（外群 ）
Ｃｒｙｐｔｏｐｓ
Ｔｈｅａｔｏｐｓ
Ｓｃｏｌｏｐｏｃｒｙｐｔｏｐｓ
Ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒａ
Ｃｏｍｏｃｅｐｈａｌｕｓ
Ａｌｉｐｅｓ
Ｅｔｈｍｏｓｔｉｊｍｕｓ
Ｒｈｙｓｉｄａ
图５ 根据形态学数据得到
的蜈蚣 目亲缘 关 系的支序 图
（据 Ｅｄｇｅ ＆Ｇｉｒｉｂｅｔ，２００２
修 改）
Ｇｅｏｐｈｉｌｏｍｏ叩ｈａ（外群 ）
Ｃｒｙｐｔｏｐｓ
Ｔｈｅａｔｏｐｓ
Ｓｃｏｌｏｐｏｃｒｙｐｔｏｐｓ
Ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒａ
Ｃｏｍｏｃｅｐｈａｌｕｓ
， ｅｓ
Ｅｔｈｍｏｓｔｉｊｍｕｓ
Ｒｈｙｓｉｄａ
图 ６ 根 据 分 子 数据 得 到 的
蜈蚣 目亲缘 关 系的 支序 图
（据 Ｅｄｇｅｃｏｍｂｅ＆ Ｇｉｒｉｂｅｔ，２ＯＯ２
修 改）
Ｇｅｏｐｈｉｌｏｍｏ叩ｈａ（外群 ）
Ｃｒｙｐｔｏｐｓ
Ｔｈｅａｔｏｐｓ
Ｓｃｏｌｏｐｏｃｒｙｐｔｏｐｓ
Ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒａ
Ｃｏｍｏｃｅｐｈａｌｕｓ
Ａｌｉｐｅｓ
ＥｔｈｍｏｓｔＵｍｕｓ
Ｒｈｙｓｉｄａ
图 ７ 根 据 分 子 与形 态联 合
数据得 到 的蜈蚣 目亲缘 关 系
的支序 图 （据 Ｅｄｇｅｃｏｎｌｂｅ＆
Ｇｉｒｉｂｅｔ，２Ｏ０２修改 ）
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７２ 辽宁师范大学学报（自然科学版） 第２７卷
参考 文献 ：
【１］ ＳＨＥＡＲ Ｗ Ａ，ＢＯＮＡＭＯ Ｐ Ｍ．Ｄｅｖｏｎｏｂｉｏｍｏｒｐｈａ，ａ ｎｅｗ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｃｅｎｔｉｐｅｄｅｓ（Ｃｈｉｌｏｐｏｄａ）ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ Ｄｅｖｏｎｉａｎ ｏｆ Ｇｉｌｂｏａ，Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ Ｓｔａｔｅｓ，
ＵＳＡ，ａｎｄ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｃｅｎｔｉｐｅｄｅ ｏｒｄｅｒｓ［Ｊ］．Ａｍ Ｍｕｓ Ｎ ｔ，１９８８，２９７：１－３０．
【２］ ＭＩＮＥＩＪＪ Ａ，ＦＯＤＤＡＬ Ｄ、Ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｇｍｅｎｔｓ ｏｆ ｃｅｎｔｉｐｅｄｅ ｔｒｕｎｋ ａｎｄ ａｐｐｅｎｄａｇｅｓ［Ｊ］．Ｊ Ｚｏｏｌ Ｓｙｓｔ Ｅｖｏｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２ＯＯＯ，３８：１０３－ｌ１７．
［３］ ＡＩＬＭＥＮＴ Ｃ．Ｇｉａｎｔ ｃｅｎｔｉｐｅｄｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｏｚ￣ ｓ［Ｊ］．Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａｎ ＢｉｏＦｏｒｔｅａｎ Ｒｅｎｅｗ，１９９９，１（２）：５－６．
［４］ ＥＤＧＥＣＯＭＢＥ Ｇ Ｄ，ＧＩＲＩＢＥＴ Ｇ．Ｍｙｎ＇￣Ｖｅｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｄａｆｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ Ｃｈｉｌｏｐｏｄａ［Ａ］．ＢＯＵＳＱＵＥＴＳ Ｊ Ｌ，ＭＯＲＲＯＮＥ ＪＪ．Ｂｉｅｄｉｖｅｒｓｉｄａｄ，
Ｔａｘｏｎｏｍｌａｙ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｆｉａ ｄｅ Ａ１血，ｐ０ｄｏｓ ｄｅ Ｍ＆ｉｃｏ［ｃ］．Ｈａｃｉａ ｕｎａ Ｓｉｎｔｅｓｉｓ ｄｅ ｓｕ Ｃｏｎｃｃｉｍｉｅｎｔｏ，Ｐｒｅｎｓａｓ ｄｅ Ｃｉｅｎｃｉａｓ，Ｕｎｉｖｅｒｓｉｄａｄ Ｎａｃｉｏｎａｌ
Ａｕｔ６ｎｏｍａ ｄｅ Ｍ ｃｏ，２ＯＯ２，１４３．１６８．
【５］ ＬＥＷＩＳ Ｊ Ｇ Ｅ．１１１ｅ ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｃｅｎｔｌｐｅｄｅｓ［Ｍ］．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ：Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ，１９８１．１－３２．
【６］ ＤＯＨＩ￣Ｗ．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｐａｔｈｗａｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｃｈｉｌｏｐｏｄａ［Ｊ］、Ｂｉｊｄｒ Ｄｉｅｒｋｄ，１９８５，５５：５５－６６．
［７］ 张崇洲．唇足纲［Ａ］．尹文英．中国亚热带土壤动物［Ｍ］、北京 ：科学出版社，１９９２．３６５．３７４．
【８］ ＳＨＩＮＯＨＡＲＡ Ｋ．Ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ Ｃｈｉｌｏｐｏｄａ［Ｊ］．Ｐｒｏｃ Ｆａｐ ＳＯｃ Ｓｙｓｔ Ｚｏｏｌ，１９７０，６：３５－４２．
［９］ ＧＩＲＩＢＥＴ Ｇ，ＣＡＲＲＡＮＺＡ Ｓ，ＲＩＵＴＯＲＴ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｉｎｔｅｒｎａｌ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆｔｈｅ Ｃｈｉｌｏｐｏｄａ（Ｍ ａｐａｄａ， 【｝ｌ１ ）ｕｓｉｎｇ Ｃｏｍｐｌｅｔｅ １８ＳｒＤＮＡ ａｎｄ ｐａｒ－
ｆｉａｌ ２８Ｓ ｒＤＮＡ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｉｌ Ｔｒａｍ Ｒ ＳＯｃ Ｉ．ａｎｄ Ｂ，１９９９，３５４：２１５．２２２．
［１０］ ＬＥＡＣＨＷ Ｅ．Ａｔａｂｕｌａｒ ｖｉｅｗ ｏｆｔｈｅ ｅｘｔｅｒｎａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆｆｏｕｒ ｃｌａｓｓｅｓ ｏｆａｎｉｍａｌｓｗｈｉｃｈｌｉｎｎ￣ａ￣ａｎｇｅｄ ｕｎｄｅｒＩｎｓｃｅｔａ， ｔ｝ｌｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆｔｈｅ
ｇｅｎｅｍ ｃ０ｌ叩０ｓｉ“ｇｔｈｒｅｅ ｏｆｔｈｅｓｅ ｃｌａｓｓｅｓｉｎｔｏ ｏｒｄｅｒｓ，ｅｔｃ．ａｎｄ ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｅｖｅｒａｌ ｎｅｗｇｅｎｅｒａ ａｎｄ ｓｐｃｅｉｅｓ［Ｊ］．１１１ｅＴｒａｎｓａｃｔｉｏｎ ｏｆｔｈｅＬｉｎｎｅａｎ Ｓｏ－
ｃｉｒｔｙ ｏｆＬｏｎｄｏｎ ，１８１５，１１：３７６—３８６．
［１１］ ＮＥＷＰＯＲＴ Ｇ．Ｍｏｎｏｇｒａｐｈ ｏｆｔｈｅ ｃｌａｓｓＭｙｎａｐｅｄ．，ｏｒｄｅｒＣｈｉｌｏｐｏｄａ： ｔ｝ｌ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓｏｎ ｔｈｅ ｇｅｎｅｍ ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ ｏｆｔｈｅ ａｒｔｉｃｕｌａｔａ［Ｊ］．ＴｈｅＴｒａｎｓｃａ—
ｆｉｏｎ ｏｆｔｈｅ Ｌｉｎｎｅａｎ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆＬｏｎｄｏｎ，１８４５，１９：３７７－４２６．
［１２］ ＰＯＣＯＣＫ Ｒ Ｉ．Ｐｃｅｃｅｋ ｏｎ Ｃｈｉｌｏｐｏｄａ ａｎｄ Ｄｉｐｌｏｐｅｄａ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ ＳＣ￣［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ ａｎｄ Ｍａｇａｚｉｎｅ ｏｆＮａｔｕｒａｌ Ｈｉｓｔｏｒｙ，１８９５，１５：３４７—３５１．
［１３］ ＨＡＡＳＥ Ｅ．１ｎｄｏ－Ａｕｓｔｒａｌｉｓｅｈｅ Ｃｈｉｌｏｐｏｄｅｎ［Ｊ］．Ａｂｈａｎｄｌｕｎｇｅｎ ｕｎｄ Ｂｅｒｉｃｈｔｅ ｄｅｓ Ｋｒｎｉｇｉｌｉｃｈｅｎ Ｚｏｏｌｏ￣ｉｓｃｈｅｎ ｕｎｄ Ａｎｔｈｒｏｐｏｌｏｇｉｓｃｈ—ｅｔｈｎｏｇｒａｐｈｉｓｃｈｅｎ
Ｍｕｓｅｕｍｓ ｚｕ Ｄｒｅ９ｄｅｎ， １８８７，５：３８．
［１４］ ＡｒｌＴＥＭＳ Ｃ．Ｍ Ｗｅｄ＂２Ｓｏｃｏｌｏｐｅｎｄｒｏｍｏｒｐｈａ［Ｊ］．ＤａｓＴｉｅｒｒｅｉｃｈ，１９３０，５４：１－３０８．
［１５］ ＳＣＨＩＬＥＹＫＯ Ａ Ａ．Ｓｏｍｅ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｙｓｔｅｍａｔｌｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ Ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｏｍｏｒｐｈａ（Ｃｈｉｌｏｐｏｄａ）［Ａ］．ＧＥＯＦＦＲＯＹ Ｊ Ｊ，ＭＡＵＲＩ￣Ｓ Ｊ Ｐ，
ＮＧＵＹＥＮ Ｄ Ｍ．Ａｃｔａ Ｍｙ ａｌｘ￣ｏｌｏ０ｃａ［Ｃ］．Ｍ６ｍ Ｍｕｓ Ｎａｔｎ Ｈｉｓ Ｎａｔ，１９９６，１６９：２９３－２９７．
［１６］ ＳＣＨＩＬＥＹＫＯ Ａ Ａ．Ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｅｒｓ ｏｆＶｉｅｔ－Ｎａｎｌ ａｎｄ ｓｏｍｅ ａｓ＇ｐｃｅｔｓ ｏｆｔｈｅ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆＳｃｏｌｏｐｅｎｄｒｏｍｏｒｐｈａ（ ｌ０ｐ０ｄａ Ｅｐｉｍｏｐｈａ）．Ｐａｒｔ １［Ｊ］． ｔｌ１ｒ叩０ｄａ
Ｓｄｅｃｔａ，１９９２，１：５—１９．
［１７］ ＳＣＨＩＬＥ３ｒＫＯ Ａ Ａ，ＰＡＶＬＩＮＯＶ ｌＩ．Ａ ｃｌａｄｉｓｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆｔｈｅ ｏｒｄｅｒ Ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｏｍｏｒｐｈａ（Ｃｈｉｌｏｐｏｄａ）［Ｊ］．Ｅｎｔ Ｓｅａｍ Ｓｕｐｐｌ，１９９７，５１：３３－４０．
［１８］ ＳＨ￣．Ｔ．Ｅｙ Ｒ Ｍ．Ｔｈｅ Ｈｏｌａｒｃｔｉｃ ｃｅｎｔｉｐｅｄｅ Ｓｕｂｆａｎ￣ｌｙ Ｐｌｕｔｏｎｉｕｍｉｎａｅ（Ｃｈｉｌｏｐｅｄａ：Ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｏｍｏｒｐｈａ：Ｃ＿ｚｙｐｔｏｐｉｄａｅ）（Ｎｏｍｅｎ Ｃｏｒｒｅｃｔｕｍ Ｅｘ Ｓｕｂｆａｍｉｌｙ
Ｐｌｕｔｏｎｉｉｎａｅ Ｂｏｌｌｍａｎ，１８９３）［Ｊ］．Ｂｒｉｍｌｅｙａｎａ，１９９７，２４：５１一ｌ１３．
［１９］ ＬＥ￣＇ＩＳ Ｊ Ｇ Ｅ．Ｔｈｅ ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｉｄ ｃｅｎｔｉｐｅｄｅｓ ｉｎｔｈｅ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆｔｈｅ ＮａｔｉｏｎａｌＭｕｓｅｕｍ ｏｆＮａｔｕｒａｌＨｉｓｔｏｒｙｉｎ Ｓｏｆｉａ（Ｃｈｉｌｏｐｏｄａ Ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｏｍｏｒｐｈａ：
Ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｌｄａｅ）［Ｊ］．ＨｉｓｔｏｒｉａＮａｔｕｒａｌｉｓ Ｂｕｌｇａｆｉｃａ，２００１，１３：５—５１．
［２０］ ＳＩ－Ｗ．１Ｊ，Ｅｙ Ｒ Ｍ．Ａ Ｓｙｎｏｐｓｉｓ ｏｆｔｈｅ Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｃｅｎｔｉｐｅｄｅｓ ｏｆｔｈｅ ＯｒｄｅｒＳｃｏｌｏｐｅｎｄｒｏｍｏｒｐｈａ（Ｃｈｉｌｏｐｅｄａ）［Ｍ］．Ｍｅｍｏｉｒ ｏｆｔｈｅ Ｖｉ，ｓｉｎｉａ Ｍｕｓｅｕｍ
ｏｆ Ｎａｔｕｒａｌ Ｈｉｓｔｏｒｙ，２００２，５：１－１０８．
［２１］ ＢＲＥＭＥＲ Ｋ．Ｔｈｅ ｌｉｍｉｔｓ ｏｆ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｄａｔａ ｉｎ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９８８，４２：７９５—８０３－
［２２］ ＥＤＧＥＣＯＭＢＥ Ｇ Ｄ，ＧＩＲＩＢＥＴ Ｇ，ＷＨＥＥＬＥＲ Ｗ Ｃ．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ Ｈｅｎｉｅｏｐｉｄａｅ（Ｃｈｉｌｏｐｏｄａ Ｌｉｔｈｏｂｉｏｍｏｒｐｈａ）：ａ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
ａｎｄ ｆｉｖｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｌ￣ｉ［Ｊ］．Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ Ｅｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，２００２，２７：３１－６４．
［２３］ ＧＩＲＩＢＥＹ Ｇ，ＲＩＢＥＲＡ Ｃ．Ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ａｒｔｈｒｏｐｏｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ：ｎｅｗ ｄａｔａ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｒｉｂｏｓｏｍａｌ ＤＮＡ￥￣Ｘｌｌｌｅｎｅｅｓ ａｎｄ ｄｉｒｅｃｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒ ｏｐｆｉｍｉｚａｔｉｏｎ［ＪＪ・
ＣＩａｄｉｓｔｉｅｓ，２ＯＯＯ，１６：２０４－２３ １．
Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｌａｌｏｐｏａａ ａｎｄ ｔｈｅ
Ｏｒｄｅｒ Ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｏｍｏｒｐｈａ（Ｍｙｒｉａｐｏｄａ）
ＳＯＮＧ Ｚｈｉ－ｓｈｕｎ， ＳＯＮＧ Ｄａ－ｘｉａｎｇ， ＺＨＵ Ｍｉｎｇ－ｓｈｅｎｇ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｈｅｂｅｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂａｏｄｉｎｇ ０７１００２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｍ￣ａｐｏａｓ ｉｓ ａ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｗｅａｋ ｆｉｅｌｄ ｉｎ Ｃｈｉｎａ．Ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｐａｐｅｒ ｂｒｉｅｆｌｙ ｒｅｖｉｅｗｓ ｔｈｅ
ｒｅｌａ曲ｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ Ｃｈｉｌｏｐｏｄａ ｃｌａｓｓｅｓ（Ａ＿ｒｔｈｒｏｐｏｄａ：Ｍｙｒｉａｐｏｄａ）ａｎｄ ｓｕｍｍａｒ￣ｓ ｔｈｒｅｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆａｍｉｌｙ－ｌｅＶｅｌ
ｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ Ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｏｍｏｒｐｈａ（Ｍｙｒｉａｐｏｄａ：Ｃｈｉｌｏｐｏｄａ）．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｍｙＩｉａｐ０Ｉｄｓ；Ｃｈｉｌｏｐｏｄａ；Ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｏｍｏｒｐｈａ；ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ；ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ
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