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Técnicas para el inventario y muestreo de anfibios: Una compilacion

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Como ha sido ampliamente divulgado en las revistas científicas y medios de comunicación del orbe, los anfibios enfrentan, en la actualidad, una grave amenaza para su conservación. Esta crisis mundial es el resultado de una sinergia de muchas amenazas que están conspirando contra la supervivencia de uno de los grupos de vertebrados de una forma nunca observada en tiempos modernos. Con este conjunto de situaciones negativas como la creciente pérdida de hábitat, el inclemente uso de pesticidas, el aumento de la radiación ultravioleta, y la peligrosa expansión y patogenicidad de la chitridomicosis, los anfibios en general y muy seguramente otros grupos de especies de nuestra rica biodiversidad tendrán que enfrentar un futuro sombrío. La buena noticia, si hay alguna, es que aún podemos hacer algo, pero requerimos dedicar esfuerzos a adquirir información reciente sobre la situación de conservación de las poblaciones, hacerles seguimiento y obtener de esta manera elementos de juicio para adelantar acciones novedosas y creativas que contrarresten esta crisis de conservación. Igualmente es importante resaltar que la investigación in situ y el trabajo mancomunado de muchos actores debe ser un componente central y clave para desarrollar este nuevo conocimiento. El reto es enorme, máxime si reconocemos y comprendemos que el estar en el epicentro de la biodiversidad convierte a los cinco países andinos en un escenario de máxima vulnerabilidad, pues los impactos de esa aún incomprendida sinergia de amenazas creciente, pueden ser desastrosos sobre nuestros recursos dado que siempre tendremos mucho que perder, pero también mucho que ganar en la medida que establezcamos un frente común para contenerlos. Al igual que el estatus de conservación de las especies de anfibios en los Andes tropicales, nuestro conocimiento sobre la historia natural, niveles poblacionales y usos benéficos está en peligro. Y aunque los científicos lleven muchos años trabajando para incrementar el conocimiento sobre la diversidad de especies y se hayan adelantado los pasos necesarios para identificar algunas de las causas más importantes de la disminución de sus poblaciones, la realidad es que hay aún un enorme desconocimiento sobre aspectos relevantes de la historia natural en general y sobre la identidad de muchas de las especies que habitan en diversas regiones inexploradas o exploradas parcialmente. Todo ello conduce a pensar que el gran número de especies deficientes de datos (DD), casi amenazadas (NT) listadas en la última evaluación global de anfibios de 2004 según los criterios de UICN, pueden modificar sustancialmente e incrementar el número de especies en los niveles de amenaza(CR, EN, VU) que surjan de próximas evaluaciones a nivel nacional o global y probablemente, en la medida que conozcamos más sobre la situación real, se incrementen también tristemente en la categoría de extinta (EX). Esta situación nos señala que las exploraciones de campo deben ser una prioridad para la investigación en el futuro y dentro de ellas las que contribuyan a implementar actividades de monitoreo de las especies identificadas como amenazadas y los inventarios de sitios inexplorados. Con esta gran preocupación en mente este manual recoge la experiencia de varios investigadores quienes han dedicado buena parte de su vida profesional al desarrollo de técnicas de seguimiento y a la ardua tarea de ponerlas en prueba por largos periodos para ver sus bondades en los resultados generados. De la misma manera estas experiencias se han puesto en práctica en los tres cursos de campo sobre inventario y monitoreo de anfibios desarrollados por la Iniciativa Atelopus de Conservación Internacional y la Iniciativa Darwin en Perú, Venezuela y Bolivia. El resultado final de este proceso de depuración es el producto que hoy se presenta a la comunidad académica y en general a todos aquellos interesados en los anfibios. Igualmente este manual representa una pequeña pero estratégica parte del esfuerzo global para enfrentar las disminuciones y extinciones como se menciona en el Plan para la Conservación de los Anfibios (ACAP), documento desarrollado durante la Cumbre de la Conservación de los Anfibios que se reunió en Washington, D.C. en septiembre de 2005, y que es la guía para las acciones de conservación de los anfibios que se implementen, a nivel global, durante los próximos años. Esperamos que al promover la investigación con iniciativas como ésta, podamos incrementar nuestro conocimiento
Content may be subject to copyright.
CONSERVACIÓN INTERNACIONAL
SERIE MANUALES PARA LA CONSERVACIÓN
2
Técnicas de invenTario y
MoniToreo para los anfibios de la
región Tropical andina
Ariadne Angulo
José Vicente Rueda-Almonacid
José Vicente Rodríguez-Mahecha
& Enrique La Marca
Editores
BOGOTÁ, D.C. - COLOMBIA
2006
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• 5
Copyright 2006 © Conservación Internacional
Todos los derechos están reservados, y ninguna parte de este libro puede ser reprodu-
cida sin el permiso expreso de los editores. Esta publicación debe citarse como:
Angulo A., J. V. RuedA-AlmonAcid, J. V. RodRíguez-mAhechA & e. lA mARcA
(Eds). 2006. Técnicas de inventario y monitoreo para los anbios de la región
tropical andina. Conservación Internacional. Serie Manuales de Campo Nº 2.
Panamericana Formas e Impresos S.A., Bogotá D.C. 298 pp
Las solicitudes o comentarios sobre esta obra pueden ser enviados a los:
Editores de la Serie
José Vicente Rodríguez-Mahecha (jvrodríguez@conservation.org)
Unidad de Conservación de Especies - Conservación Internacional
José Vicente Rueda-Almonacid (jvrueda@yahoo.com)
Cordinador programa Biodiversidad Colombia
Conservación Internacional - Colombia
Andrés González-Hernández (andresgonzalezh@gmail.com)
Coordinador Iniciativa Especies Amenazadas
Unidad de Conservación de Especies - Conservación Internacional
Editores de este número
Ariadne Angulo (aangulo@conservation.org)
Cordinadora Iniciativa Atelopus
Conservación Internacional
José Vicente Rueda Almonacid (jvrueda@yahoo.com)
Cordinador programa Biodiversidad Colombia
Conservación Internacional - Colombia
José Vicente Rodríguez-Mahecha (jvrodríguez@conservation.org)
Unidad de Conservación de Especies - Conservación Internacional
Enrique La Marca (lamarca1@movistar.net.ve)
Universidad de los Andes, Mérida, Venezuela
Fotografías:
Jaime Bosch, Corinne Richards, Jamie Voyles, Ariadne Angulo, Andrés González-
H., Santiago Sánchez
Dibujos e ilustraciones:
Ted Khan, Marco Rada
Diseño y diagramación:
Andrés González-Hernández
ISBN 978-958-97690-5-8
Impreso en Colombia por Panamericana Formas e Impresos S.A., Bogotá D.C.
CONSERVACIÓN INTERNACIONAL
Bogotá, D. C., septiembre 5 de 2006
Para la Unidad de Conservación de Especies del Centro de Biodiver-
sidad de los Andes (CBC) de Conservación Internacional, es motivo
de orgullo dar a conocer a la comunidad cientíca y ambientalista
de Latinoamérica, el segundo número de nuestra serie “Manuales de
Campo”, el cual compila información actualizada sobre las diferentes
metodologías y técnicas para la realización de inventarios y propuestas
de monitoreo de los anbios, uno de los grupos faunísticos más ame-
nazados del planeta y cuyo epicentro de diversidad se localiza en el
“hotspot” de los Andes tropicales en Venezuela, Colombia, Ecuador,
Perú y Bolivia, cuya riqueza dista notablemente de la encontrada en
cualquier otra región o país en el mundo.
Este número de la serie recoge la preocupación de las instituciones y
personas relacionadas con el manejo e investigación de los recursos
naturales en el sentido de orientar esfuerzos hacia la profundización
del conocimiento de su biodiversidad y particularmente sobre el se-
guimiento y monitoreo de sus organismos amenazados de extinción,
con el objeto de implementar las acciones de manejo indispensables
para la estabilización de estas poblaciones y que nos conduzcan a
adoptar estrategias de conservación que mitiguen las graves amenazas
que atentan contra la biodiversidad.
Esta tarea fue acometida con mucho esfuerzo por el CBC de los
Andes de Conservación Internacional que, con el apoyo de la
Iniciativa Darwin, convocó a un grupo selecto de investigadores
y conservacionistas de los países andinos y de otras regiones del
mundo, el cual se reunió por primera vez en la ciudad de Villa de
Leyva, Colombia, en agosto de 2003. El tema central de la reunión
fue el de desarrollar una estrategia de conservación e investigación
regional para los anbios y el de fortalecer las alianzas existentes y
conformar una red de especialistas en anbios tropicales cuyo nom-
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• 7
bre fue dedicado a uno de los géneros más amenazados de extinción
y por ello se le denominó la “Red Atelopus”. Como resultado de
este taller se evidenció la necesidad de colocar al alcance de la comu-
nidad regional de herpetólogos y conservacionistas las principales
metodologías para la realización de prospecciones de campo y la
formulación de propuestas de monitoreo de anbios, mediante la
edición de un manual profusamente ilustrado, escrito en español e
impreso en grandes cantidades para acceder al mayor número de
investigadores e instituciones de Latinoamérica.
El desarrollo y la elaboración de este Manual de Campo ha sido el
producto de un esfuerzo colectivo, que ha involucrado profesiona-
les de diferentes instituciones y países de los Andes tropicales y de
especialistas de otros países en América y Europa. Su conocimiento,
experiencia extensiva y compromiso en la conservación de los an-
bios han sido claves para el desarrollo del mismo. Este compendio
de experiencias llega en un momento en que los esfuerzos para la
conservación de los anbios son tan altamente necesarios como
críticos y urgen el incremento del trabajo de campo que permita
disminuir los vacíos de conocimiento colectivo acerca de los anbios
andinos.
Este manual se desarrolló con estas prioridades en mente, ya que
ha sido escrito como herramienta de apoyo para los biólogos espe-
cialistas o para aquellas personas profesionales o en curso de serlo,
interesados en los anbios, con el objeto de facilitarles la estruc-
turación de proyectos de investigación en los Andes tropicales.
Esperamos que con la masiva difusión de esta guía se motive a los
estudiantes y biólogos a adelantar las investigaciones sobre estos
temas prioritarios para los Andes tropicales y a acoger los apoyos
de la Iniciativa de Especies Amenazadas (IEA) (www.andescbc.org)
que es manejada por Provita en Venezuela (www.provitaonline.org),
Omacha en Colombia (www.omacha.org), Ecociencia en Ecuador
(www.ecociencia.org), Apeco en Perú (www.apeco.org.pe) y Puma
en Bolivia (www.fundacionpuma.org/iea.htm), instituciones que en
alianza otorgan capital semilla para responder a los interrogantes de
conservación de las especies amenazadas.
Con este segundo número de la serie, titulado “Técnicas de inven-
tario y monitoreo para los anbios de la región tropical andina”
recogemos el deseo de los autores de los capítulos en ofrecer el
estado del arte sobre el conocimiento de los mecanismos, prácticas
y metodologías sobre el inventario y monitoreo de los anbios con
la esperanza de motivar el reclutamiento de nuevos investigadores
que, a través de su propia iniciativa o de los cursos que hasta ahora
han venido siendo adelantados por la Iniciativa Atelopus, puedan
ampliar su formación académica en benecio de la conservación de
nuestra herencia natural.
José Vicente Rodríguez-Mahecha
José Vicente Rueda-Almonacid
Andrés González-Hernández
Editores de la serie
Eleutherodactylus prolixodiscus
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Prólogo
Como ha sido ampliamente divulgado en las revistas cientícas y
medios de comunicación del orbe, los anbios enfrentan, en la actuali-
dad, una grave amenaza para su conservación. Esta crisis mundial es el
resultado de una sinergia de muchas amenazas que están conspirando
contra la supervivencia de uno de los grupos de vertebrados de una
forma nunca observada en tiempos modernos. Con este conjunto
de situaciones negativas como la creciente pérdida de hábitat, el
inclemente uso de pesticidas, el aumento de la radiación ultravioleta,
y la peligrosa expansión y patogenicidad de la chitridomicosis, los
anbios en general y muy seguramente otros grupos de especies de
nuestra rica biodiversidad tendrán que enfrentar un futuro sombrío.
La buena noticia, si hay alguna, es que aún podemos hacer algo, pero
requerimos dedicar esfuerzos a adquirir información reciente sobre
la situación de conservación de las poblaciones, hacerles seguimiento
y obtener de esta manera elementos de juicio para adelantar acciones
novedosas y creativas que contrarresten esta crisis de conservación.
Igualmente es importante resaltar que la investigación in situ y el
trabajo mancomunado de muchos actores debe ser un componente
central y clave para desarrollar este nuevo conocimiento.
El reto es enorme, máxime si reconocemos y comprendemos que el
estar en el epicentro de la biodiversidad convierte a los cinco países
andinos en un escenario de máxima vulnerabilidad, pues los impactos
de esa aún incomprendida sinergia de amenazas creciente, pueden
ser desastrosos sobre nuestros recursos dado que siempre tendremos
mucho que perder, pero también mucho que ganar en la medida que
establezcamos un frente común para contenerlos.
Al igual que el estatus de conservación de las especies de anbios en
los Andes tropicales, nuestro conocimiento sobre la historia natural,
niveles poblacionales y usos benécos está en peligro. Y aunque
los cientícos lleven muchos años trabajando para incrementar el
conocimiento sobre la diversidad de especies y se hayan adelantado
los pasos necesarios para identicar algunas de las causas más im-
portantes de la disminución de sus poblaciones, la realidad es que
hay aún un enorme desconocimiento sobre aspectos relevantes de
la historia natural en general y sobre la identidad de muchas de las
especies que habitan en diversas regiones inexploradas o exploradas
parcialmente. Todo ello conduce a pensar que el gran número de
especies decientes de datos (DD), casi amenazadas (NT) listadas en
la última evaluación global de anbios de 2004 según los criterios de
UICN, pueden modicar sustancialmente e incrementar el número
de especies en los niveles de amenaza(CR, EN, VU) que surjan de
próximas evaluaciones a nivel nacional o global y probablemente, en
la medida que conozcamos más sobre la situación real, se incremen-
ten también tristemente en la categoría de extinta (EX). Esta situación
nos señala que las exploraciones de campo deben ser una prioridad
para la investigación en el futuro y dentro de ellas las que contribuyan
a implementar actividades de monitoreo de las especies identicadas
como amenazadas y los inventarios de sitios inexplorados.
Con esta gran preocupación en mente este manual recoge la expe-
riencia de varios investigadores quienes han dedicado buena parte
de su vida profesional al desarrollo de técnicas de seguimiento y a la
ardua tarea de ponerlas en prueba por largos periodos para ver sus
bondades en los resultados generados. De la misma manera estas
experiencias se han puesto en práctica en los tres cursos de campo
sobre inventario y monitoreo de anbios desarrollados por la Inicia-
tiva Atelopus de Conservación Internacional y la Iniciativa Darwin
en Perú, Venezuela y Bolivia. El resultado nal de este proceso de
depuración es el producto que hoy se presenta a la comunidad aca-
démica y en general a todos aquellos interesados en los anbios.
Igualmente este manual representa una pequeña pero estratégica
parte del esfuerzo global para enfrentar las disminuciones y extin-
ciones como se menciona en el Plan para la Conservación de los
Anbios (ACAP), documento desarrollado durante la Cumbre de
la Conservación de los Anbios que se reunió en Washington, D.C.
en septiembre de 2005, y que es la guía para las acciones de conser-
vación de los anbios que se implementen, a nivel global, durante
los próximos años. Esperamos que al promover la investigación con
iniciativas como ésta, podamos incrementar nuestro conocimiento
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y ser más ecaces en enfrentar la pérdida de poblaciones y salvar
conjuntamente nuestros anbios de la extinción.
Claude Gascon, Ph. D.
Vice-President Senior,
División de Programas Regionales
Conservación Internacional
Co-Director del grupo Global de Especialistas en Anbios,
Comisión de Supervivencia de Especies, UICN
Contenido
Prólogo ..................................................................................8
Agradecimientos ....................................................................16
El estado global de los anfibios ..............................................19
Introducción .......................................................................................19
Objetivos de la GAA ............................................................................20
Estado de la Lista Roja ......................................................................20
Extinciones .........................................................................................22
Estado por grupo taxonómico ..............................................................23
Patrones geográficos ..........................................................................24
Diversidad ...................................................................................................... 24
Geografía de las especies amenazadas ........................................................... 27
Especies en rápido proceso de disminución ........................................30
Patrones de endemismo .....................................................................34
Amenazas ..........................................................................................37
Preferencias de hábitat .....................................................................38
Conclusión .........................................................................................40
Agradecimientos.................................................................................41
Hacia una estrategia regional de investigación y conservación para
los anfibios de los países tropicales andinos. ¿Una oportunidad?
..............................................................................................43
Introducción .......................................................................................43
El porqué de la estrategia ...................................................................44
Estructura de la estrategia .................................................................45
El caudal informativo histórico. Un punto de partida ....................................... 46
Diseño experimental y análisis estadístico .............................51
Introducción .......................................................................................51
Fundamentos de diseño experimental .................................................53
Hyla virolinensis
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¿Cuántas hay? Problemas asociados a la estimación de parámetros ...58
¿Cuáles variables predicen la abundancia? Problemas relacionados con
causalidad .........................................................................................60
Modelos generales lineales ............................................................................. 61
Métodos no paramétricos ................................................................................ 65
¿Existen patrones espaciales y temporales? Problemas de autocorrelación
..........................................................................................................67
¿Cómo se clasifican? ..........................................................................69
En resumen ¿qué hacer? .....................................................................71
Protocolo de bioseguridad y cuarentena para prevenir la transmisión
de enfermedades en anfibios .................................................73
Introducción .......................................................................................73
Quitridiomicosis cutánea en anfibios ..................................................74
Iridovirus ...........................................................................................76
Síndrome de las patas rojas ...............................................................77
Otros agentes infecciosos ...................................................................78
Bioseguridad en el campo ..................................................................79
Planificación de visitas a localidades múltiples ............................................... 79
Manipulación de anfibios y muestras de tejido ............................................... 81
Desinfección del equipo de campo ................................................................ 83
Desinfección de instrumentos ......................................................................... 84
Transporte de anfibios y muestras de tejido ....................................................84
Descarte de cadáveres, tejido y material sólido contaminado ..........................87
Bioseguridad en el laboratorio ............................................................88
Protocolo de cuarentena ............................................................................... 88
Síndrome de aclimatación y mal-adaptación .................................................. 90
Desinfección ................................................................................................... 90
Cambios y disposición de agua .......................................................................91
Eutanasia .......................................................................................................91
Fundamentos de bioacústica y aspectos prácticos de grabaciones
y análisis de cantos ..............................................................93
Introducción .......................................................................................93
Fundamentos teóricos ........................................................................95
Sonidos: Qué son y algunas propiedades fundamentales .................................. 95
Fundamentos prácticos ......................................................................100
Grabación ...................................................................................................... 100
Monitoreo acústico ......................................................................................... 108
El proceso: De la rana a la computadora .........................................................109
Componentes de un sistema de grabación y análisis de sonido ........................ 109
Laboratorios de acústica y bancos/bibliotecas de sonido ................................127
Consideraciones importantes en el campo....................................................... 128
Mantenimiento y almacenamiento ................................................................... 131
Agradecimientos.................................................................................133
Anexo 1. Antes de trabajar... ...............................................................134
Técnicas para el inventario y muestreo de anfibios: Una
compilación ...........................................................................135
Introducción .......................................................................................135
Técnicas de muestreo .........................................................................137
I) Inventario completo de especies (búsqueda libre y sin restricciones) ........... 137
II) Muestreo de Relevamiento Sistemático (MRS) ............................................. 139
III) Relevamiento por Encuentros Visuales (REV) .............................................. 140
IV) Muestreos de parcelas o cuadrantes ......................................................... 145
V) Muestreo por transectas de banda estrecha (2 m) o de banda fija (la longitud y el
ancho de cada transecta son pre-establecidos por el investigador) .................. 146
VI) Transectas de bandas auditivas ................................................................ 147
VII) Muestreo con cercas de conducción en línea recta y trampas de foso o trampas
de puerta unidireccional ................................................................................. 148
VIII) Muestreo de estadios larvales ................................................................ 153
Datos asociados .................................................................................155
Datos geográficos mínimos ............................................................................. 155
Datos sobre el hábitat..................................................................................... 156
Consideraciones generales .............................................................................. 158
Muestreo de poblaciones ....................................................................160
Clasificación de los métodos de muestreo ....................................................... 162
Tipos de distribución espacial de los organismos ............................................167
Anexo 2. Transformación de los datos* ...............................................168
1) La transformación logarítmica .................................................................... 169
2) La transformación raíz cuadrada ................................................................ 169
3) La transformación angular o arcoseno ........................................................170
Anexo 2. Planilla de campo para la realización transectas...................171
Preparación y preservación dematerial científico ...................173
Introducción .......................................................................................173
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Notas de campo .............................................................................................. 174
Preparación del material científico .....................................................182
Procedimiento para el sacrificio ...................................................................... 182
Procedimiento para la fijación ........................................................................186
Procedimiento para la preservación ................................................................191
Preparaciones especiales ...................................................................191
Fijación y preservación de huevos y larvas....................................................... 191
Diafanización (transparentado) y tinciones...................................................... 204
Embalaje de ejemplares científicos .....................................................207
Muestras vivas................................................................................................ 208
Muestras conservadas ....................................................................................208
Muestras congeladas ...................................................................................... 210
Otras consideraciones .................................................................................... 211
Almacenamiento de ejemplares ..........................................................211
Condiciones físicas del ambiente de almacenaje ............................................. 212
Condiciones de preservación de los ejemplares para su almacenaje ................ 214
Holotipos y paratipos ...................................................................................... 218
Otras consideraciones .................................................................................... 218
Monitoreo de anfibios ............................................................221
Introducción .......................................................................................221
Tipos de monitoreo .............................................................................222
Diseño de estudios de monitoreo ........................................................224
Generalidades acerca de la(s) hipótesis a evaluar ......................................... 230
¿Qué monitorear? ............................................................................................ 231
Monitoreo de diferentes estadios del ciclo de vida y de categorías de sexo y edad
(premetamórficos y/o postmetamórficos; machos y/o hembras; adultos, juveniles y
crías) ............................................................................................................. 235
¿Dónde monitorear? ........................................................................................ 237
Cuándo, cuánto y con qué frecuencia monitorear ............................................ 241
¿Cómo monitorear? ......................................................................................... 245
Variables asociadas al monitoreo .................................................................... 252
Análisis de datos ............................................................................................ 255
Literatura citada ....................................................................266
Recursos/fuentes de información de Internet .........................284
Glosario .................................................................................288
Hyalinobatrachium ibama
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Agradecimientos
Nuestra gratitud al Ministerio del Ambiente (MINAMB) de Vene-
zuela; al Ministerio del Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial
(MDAVDT) de Colombia; al Ministerio del Ambiente de Ecuador;
al Instituto Nacional de los Recursos Naturales (INRENA) de Perú
y al Ministerio de Desarrollo Rural, Agropecuario y Medio Ambiente
(MDRAMA) de Bolivia, así como a las Unidades de Parques Nacio-
nales de Colombia y Venezuela, y a los funcionarios de los programas
de Conservación Internacional en los países andinos, por el conside-
rable esfuerzo en el otorgamiento de los permisos necesarios y por el
apoyo institucional y la acogida en las reservas naturales y localidades
visitadas durante los diferentes cursos. Igualmente queremos resaltar
nuestro reconocimiento por la cálida hospitalidad y por permitir que
varios de sus investigadores compartieran sus conocimientos y expe-
riencias en los cursos de entrenamiento y enriquecer así el contenido
de este manual a las siguientes instituciones en cada uno de los países:
Venezuela: Instituto Venezolano de Investigaciones Cientícas-
IVIC, Estación Biológica de Rancho Grande, Universidad Central,
Universidad Rómulo Gallegos-UNERG, Universidad Experimental
de los Llanos Orientales Ezequiel Zamora-UNELLEZ, Museo de
Historia Natural- Fundación La Salle, Universidad de los Andes y a las
Fundaciones Provita y Andígena. Colombia: Ponticia Universidad
Javeriana, Instituto de Ciencias Naturales (ICN) de la Universidad
Nacional de Colombia, Universidad de los Andes, Universidad del
Cauca, Universidad del Valle, Universidad Tecnológica de Tunja,
Universidad del Magdalena y a las Fundaciones Omacha, Proaves y
Ecohabitats. Ecuador: Escuela Politécnica Nacional, Universidad
San Francisco de Quito y la Fundación Arco Iris. Perú: Universidad
Mayor Nacional de San Marcos, la Comunidad de San José e Inibi-
co. Bolivia: Universidad Nacional Mayor de San Andrés, Colección
Boliviana de Fauna, Madidi.com y al Eco-Albergue de San Miguel
del Bala. Wildlife Trust, NatureServe, UICN/SSC y CABS.
Sin el soporte económico de la Iniciativa Darwin del Reino Unido,
el CBC de los Andes de Conservación Internacional, la Fundación
Moore, el Fondo para la Acción Ambiental y la Niñez, y las Corpo-
raciones Autónomas Regionales CVS, Departamento Administrativo
del Medio Ambiente de Antioquia, Corantioquia, EAAB, Universidad
de Córdoba en Colombia, no hubiera sido posible la edición, im-
presión y distribución de este manual y la realización de los cursos
de entrenamiento.
A los investigadores y conservacionistas asistentes al taller de la
Iniciativa Atelopus convocado en Villa de Leyva en agosto de 2004,
para discutir aspectos relacionados con el grave fenómeno de la
declinación global de los anbios, y cuyos aportes fortalecieron este
manual, nuestro sincero agradecimiento por disponer de su valioso
tiempo para contribuir en esta noble causa.
A la American Association for the Advancement of Science (AAAS),
Biblioteca Macaulay, Elsevier, Herpetológica, y a Robert Mannell
por permitirnos incluir material previamente publicado en otras
fuentes.
Un reconocimiento especial a todos los autores y coautores de los
capítulos por sus contribuciones y en particular a los participantes
de los cursos de entrenamiento, puesto que sin su estímulo y ener-
gía no hubiera sido posible poner en práctica y valorar los alcances
de las diferentes metodologías desarrolladas para el estudio de los
anbios.
Queremos destacar la gestión adelantada por Fabio Arjona en la
búsqueda de socios y aliados para la publicación de esta obra; a
Robert Bensted-Smidt por su apoyo en el tema de los anbios y
su preocupación sobre la temática en general; igualmente debe ser
reconocido el esfuerzo de Andrés González en el montaje y diagra-
mación de los artes nales. Nuestro agradecimiento a Marco Rada,
Santiago Sánchez y Pedro Galvis por la elaboración de diagramas
y dibujos; a Diego Cisneros-Heredia por su apoyo en la traducción
del capítulo “El estado global de los anbios”; a Jaime Bosch, Jamie
Violes, Corinne Richards, Juan Manuel Renjifo, Germán Corredor
y Ted Khan por permitir el uso de sus fotografías y dibujos para
ilustrar los textos, y en general a todos aquellos que contribuyeron
de una u otra forma para llevar a feliz término esta obra.
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El estado global de los anfibios
Simon N. Stuart1, Janice S. Chanson1, Neil A. Cox1 &
Bruce E. Young2
Introducción
Los cientícos comenzaron a preocuparse sobre la amplia extensión
de las disminuciones de poblaciones de anbios cuando se reunieron
en 1989 en el Primer Congreso Mundial de Herpetología. Datos
históricos indican que las disminuciones se iniciaron hacia la década
de los 70 en el occidente de los Estados Unidos de Norteamérica,
Puerto Rico y el noreste de Australia (BuRRowes et al. 2004, cze-
chuRA e ingRAm 1990, dRost & FelleRs 1996, KAgARise sheRmAn
& moRton 1993). Reportes subsiguientes revelaron la gravedad de
las disminuciones. En un solo sitio en Costa Rica, 40% de la fauna
anbia desapareció en un corto período a nales de la década de
los 80 (Pounds et al. 1997). Repentinas desapariciones de especies
montanas se notaron simultáneamente en Costa Rica, Ecuador y
Venezuela (lA mARcA & ReinthAleR 1991, Pounds & cRumP 1994,
Pounds et al. 1997, Ron et al. 2003, Young et al. 2001). En algunas
regiones, muchas de las disminuciones se dieron en hábitats apa-
rentemente prístinos. Estos reportes fueron inicialmente recibidos
con cierto escepticismo, ya que las poblaciones de anbios pueden
uctuar ampliamente (PechmAnn & wilBuR 1994), pero pruebas con
modelos nulos probabilísticos demostraron que las disminuciones
eran mucho más extendidas y severas de lo que se hubiese esperado
bajo variación demográca normal (Pounds et al. 1997). Este des-
cubrimiento, en conjunto con muchos reportes de disminuciones
1 IUCN/SSC - CI/CABS Biodiversity Assessment Initiative, c/o Center for Applied Biodiversity
Science, Conservation International, 1919 M Street NW, Suite 600, Washington DC 20036,
USA. s.stuart@conservation.org
2 NatureServe, Apartado 75-5655, Monteverde, Puntarenas, Costa Rica. bruce_young@
natureserve.org
Figuras y textos escogidos reimpresos con permiso de sTuarT, s.n., chanson, J.s., cox, n.a., young,
b.e., rodrigues, a.s.l., fischMan, d.l. y Waller, r.W. 2004. Status and trends of amphibian declines
and extinctions worldwide. Science 306: 1783-1786. Copyright/Derechos Reservados 2004 AAAS.
Dendrobates histrionicus
Dendrobates fantasticus
20 • Estado global de los anfibios
Estado global de los anfibios
Estado global de los anfibios • 21
Estado global de los anfibios
clasicadas bajo las categorías de la Lista Roja como Vulnerable, En
Peligro, o Críticamente Amenazada.
De los 5743 anbios evaluados, casi un tercio (1856 especies ó 32.3
%, según stuARt et al. 2004) están globalmente amenazados (Figura
1). Esto es considerablemente más alto que guras comparables
para aves (12 %, de acuerdo con BirdLife International 2004) y
mamíferos (23 %, véase BAillie et al. 2004, UICN 2004), los únicos
otros grupos para los cuales algunos análisis globales exhaustivos
han sido completados. Treinta y cuatro especies están consideradas
Extintas (EX), y sólo una como Extinta en la Naturaleza (EW). Otras
2558 especies no están actualmente consideradas como amenazadas,
y están clasicadas en las Categorías UICN como Casi Amenazada
(NT) o Preocupación Menor (LC), mientras que no hubo informa-
ción suciente disponible para evaluar el estado de 1294 especies
adicionales (stuARt et al. 2004).
Figura 1. Estado de la Lista Roja UICN para todas las 5743 especies conocidas de anfibios.
En relación con otros grupos animales, una proporción particular-
mente grande de anbios está en las categorías de amenaza más altas.
Por ejemplo, 7.4 % de los anbios fueron listados como Críticamente
Amenazados (427 especies) comparados con 1.8 % de aves (179
especies) y 3.8 % de mamíferos (184 especies). Los niveles de ame-
naza para los anbios están también indudablemente subestimados,
en los años 90 (ver p. ej., heYeR et al. 1988, houlAhAn et al. 2000,
lAuRAnce et al. 1996, liPs 1998, 1999, lYnch & gRAnt 1998, Young
et al. 2001), fue clave para convencer a la mayoría de herpetólogos
de que las disminuciones de anbios son eventos unidireccionales
y no al azar.
La Evaluación Global de los Anbios (GAA, por sus siglas en in-
glés) es la primera evaluación exhaustiva del estado de conservación
de las 5,743 especies de anbios reconocidas del planeta (UICN,
Conservación Internacional y NatureServe 2004, stuARt et al. 2004).
Este proyecto, en el cual participaron más de 500 cientícos de 60
países durante tres años, representa la primera valoración global de
anbios a través de las Categorías y Criterios de la Lista Roja de la
Unión Mundial para la Conservación (UICN 2001).
Objetivos de la GAA
Determinar la escala (tanto de magnitud de amenaza como del enfo-
que geográco) de la actual crisis de extinción de los anbios.
Identicar las áreas geográcas y hábitats s importantes que
requieran ser conservados para evitar más extinciones.
Identicar las amenazas principales y proponer medidas de miti-
gación y acciones de conservación prioritarias para enfrentar estas
amenazas.
Establecer una red de expertos enfocada en los anbios, de manera
que la Evaluación Global de Anbios (GAA) pueda mantenerse
actualizada; esta experiencia puede ser canalizada para abordar las
más altas prioridades de conservación.
Estado de la Lista Roja
Uno de los objetivos principales de la Evaluación Global de los
Anbios es la evaluación de cada especie de anbio conocida con
respecto a las Categorías y Criterios de la Lista Roja de la UICN.
Estas categorías de amenaza proveen una base explícita para deter-
minar el estado de conservación de una especie, con énfasis en la
identicación de aquellas con mayor riesgo de extinción global. En
este contexto, el término “Amenazado” se reere a aquellas especies
22 • Estado global de los anfibios
Estado global de los anfibios
Estado global de los anfibios • 23
Estado global de los anfibios
dado que casi un cuarto (22.5%) de las especies son muy pobremente
conocidas como para ser evaluadas (p. ej., Datos Decientes), y es
posible que una proporción signicativa de ellas esté globalmente
amenazada. Las guras comparativas para aves y mamíferos son 0.8
% y 5.3 % respectivamente (BirdLife International 2004, BAillie et
al. 2004, UICN 2004).
La documentación de tendencias poblacionales es clave para evaluar
el estado de las especies, y un esfuerzo especial se realizó para de-
terminar cuáles especies están disminuyendo, cuáles se encuentran
estables, o en incremento. La GAA encontró que las disminuciones
están ampliamente distribuidas entre los anbios, con un 43.2 % de
especies reportadas con disminuciones. En contraste, 27.2 % parecen
estar estables y sólo el 0.5 % están en incremento. Debido a que no
hay información sobre tendencias poblacionales disponible para 29.1
% de las especies, el porcentaje de especies en disminución puede de
hecho ser considerablemente mayor (stuARt et al. 2004).
Extinciones
Las extinciones son notoriamente difíciles de conrmar. Utilizando
las estimaciones más conservadoras al documentar extinciones,
sólo se sabe de 34 anbios que se han extinguido desde el año 1500
(stuARt et al. 2004). De mayor preocupación, sin embargo, son los
muchos anbios que están ausentes y que no pueden ser encontrados.
Hasta que se puedan llevar a cabo muestreos exhaustivos que prueben
estas desapariciones, estas especies no pueden ser clasicadas en la
categoría de la Lista Roja de Extintos, pero pueden ser señaladas
como “posiblemente extintas” dentro de la categoría de Críticamente
Amenazada. La GAA documenta 134 de esas especies posiblemente
extintas (stuARt et al. 2004).
Desafortunadamente, hay fuertes evidencias de que la cantidad de
extinciones está en incremento (BAillie et al. 2004, stuARt et al. 2004).
De las 34 extinciones conocidas, 9 han ocurrido desde 1980, inclu-
yendo especies como el Sapo Dorado (Bufo periglenes) de Monteverde,
Costa Rica. Entre aquellas especies consideradas como “posiblemente
extintas”, cerca de 113 han desaparecido y no han sido vistas desde
1980 (ver BAillie et al. 2004). Afortunadamente, unos pocos anbios
que fueron previamente considerados como posiblemente extintos
han sido redescubiertos. Por ejemplo, Atelopus cruciger no había sido
visto en su Venezuela nativa desde 1986, hasta que una pequeñísima
población fue encontrada en el 2003 (mAnzAnillA & lA mARcA
2004), y Atelopus mucubajiensis, presumido extinto desde 1994, fue
recientemente encontrado en una localidad de bosque nublado en
los Andes de Venezuela (BARRio-AmoRós 2004).
Estado por grupo taxonómico
Los anbios comprenden tres grandes grupos, u órdenes taxonó-
micos: Anura (ranas y sapos), Caudata (salamandras y tritones), y
Gymnophiona (cecilias). Existen diferencias signicativas entre
estos grupos tanto en el número de especies como en el estado de
amenaza (ver Tabla 1). Por ejemplo, las ranas y sapos superan en
diversidad a las salamandras y tritones por un orden de magnitud,
y se conocen aún menos cecilias. Las ranas y sapos, con 5067 espe-
cies, dirigen el nivel de amenaza promedio para los anbios como
grupo, con 32.6% (1653 especies) entre amenazadas o extintas. Las
salamandras y tritones, sin embargo, muestran signicativamente
mayores niveles de amenaza, con 46% (234 especies) de las especies
amenazadas o extintas (stuARt et al. 2004). Las cecilias, en cambio,
parecen estar relativamente seguras con sólo 2.3 % (4 especies)
amenazadas (stuARt et al. 2004). No obstante, dos tercios (66%) de
las cecilias son tan pobremente conocidos que han sido evaluados
como Datos-Decientes.
Tabla 1. Estado de la Lista Roja por orden taxonómico.
ORDENTOTALEXEWCRENVUNTLCDD
%
Amenazadas
o Extintas
Anura
Ranas & Sapos5067321 381 655 584 302 1991 112132.6
Caudata
Salamandras &
Tritones
508 2 46 105 81 57 155 62 46.0
Gymnophiona
Cecilias 168 1 3 53 111 2.3
Total 5743 34 1 427 761 668 359 2199 1294 32.9
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Estado global de los anfibios
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Estado global de los anfibios
También se exhibe una diferencia signicativa en los niveles de
amenaza al nivel taxonómico de Familia. Familias muy diversas de
ranas y sapos que están más amenazadas que el promedio global
incluyen a los Bufonidae, Leptodactylidae y Rhacophoridae (BAillie
et al. 2004). Entre las familias grandes de salamandras, Hynobiidae
y Plethodontidae exhiben niveles de amenaza mucho mayores que
Salamandridae (BAillie et al. 2004).
Los Bufonidae tienen el mayor número de especies que parecen
estar disminuyendo rápidamente debido a impactos del hongo
quitrídio (lA mARcA et al. 2005). Más dramáticamente, 74 de las 77
especies evaluadas en el género Atelopus (sapos arlequines, jambatos)
están amenazadas o extintas (UICN, Conservación Internacional y
NatureServe 2004). Otros géneros de sapos importantes con altos
porcentajes de especies amenazadas incluyen (UICN, Conservación
Internacional y NatureServe 2004) a los sapos vivíparos de Africa
(Nectophrynoides y Nimbaphrynoides). Los Leptodactylidae son la más
grande familia de anbios, más de la mitad de los cuales están
considerados amenazados. La familia está dominada por los 700
miembros del género Eleutherodactylus (el género con mayor número
de vertebrados), los cuales típicamente tienen rangos de distribución
muy pequeños, por lo que son particularmente susceptibles a la
pérdida de hábitat. Algunos miembros de esta familia también han
sufrido los impactos de la enfermedad del hongo quitrídio (UICN,
Conservación Internacional y NatureServe 2004).
Patrones geográficos
Diversidad
Los patrones globales de diversidad de anbios están dramáticamente
ilustrados en la Figura 2. Este mapa de diversidad muestra claramente
ciertas áreas de alta diversidad global, incluyendo América del Sur
tropical y África del Oeste tropical. En contraste con los patrones
usuales de alta diversidad de especies que ocurren en los trópicos,
el sureste de los Estados Unidos es un centro global de diversidad
de anbios, particularmente con su diversidad de salamandras. Sin
embargo, el problema de la disparidad en los esfuerzos de investiga-
ción alrededor del mundo complica la interpretación de este mapa.
Es muy probable que regiones como Indonesia, Nueva Guinea y la
Cuenca del Congo estén sub-representadas en este mapa debido a
la falta de investigaciones adecuadas.
Figura 2. Diversidad global de las especies de anfibios.
Al observar la diversidad de anbios desde el punto de vista de
países, Brasil, con por lo menos 731 especies, tiene el mayor nú-
mero de especies de anbios que cualquier otro país de la Tierra,
seguido cercanamente por Colombia. La Tabla 2 lista los 20 países
más diversos y revela algunos hallazgos interesantes. Por ejemplo,
Colombia, que había sido tradicionalmente considerada como el país
más rico en anbios, ha sido sobrepasada recientemente por Brasil.
En general, sin embargo, estos resultados deben ser considerados
con relación al nivel de esfuerzo de investigación. Tanto Colombia
como Brasil han recibido esfuerzos extensivos de investigación en
las últimas décadas, y aunque se espera que ambos países puedan
incrementar signicativamente sus totales de especies, el nivel de
incremento posiblemente sea menor que en algunos de los otros
países altamente diversos. En Sudamérica, Perú en particular ha sido
pobremente muestreado y es más que seguro que el incremento en
su número total de especies sea muy sustancial, y puede predecirse
que pase el nivel del Ecuador. La diversidad en el Ecuador es, sin
embargo, excepcional para un país tan pequeño. Observando desde
una perspectiva regional, las cinco naciones tropicales Andinas (Bo-
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Estado global de los anfibios • 27
Estado global de los anfibios
livia, Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela) se ubican entre los 15
países con la mayor cantidad de especies de anbios. Colectivamente,
estas naciones albergan 1400 especies, lo cual comprende el 24% de
la diversidad global de anbios.
Tabla 2. Países con la mayor cantidad de especies de anfibios.
Entre los países del Viejo Mundo, el nivel de esfuerzo de investiga-
ción es frecuentemente mucho más bajo que en América. Se puede
predecir que Indonesia sea el país más rico fuera de América, pero
incluso la mitad de sus especies probablemente aún no son conocidas;
podría terminar con un nivel de diversidad comparable con los de
Brasil y Colombia. La situación en India está por cambiar dramática-
mente, con más de 100 especies en proceso de descripción. También
pueden predecirse grandes incrementos en el total de especies para
Papua Nueva Guinea y la República Democrática del Congo; este
último país no ha recibido un trabajo de investigación apreciable en
anbios en los últimos 40 años.
Países que no están lejos de pasar el nivel de las 200 especies incluyen a
Malasia, Camerún, Tanzania, Panamá y Costa Rica. Se puede predecir
que los Estados Unidos de América y Australia puedan caer en su
clasicación en relación con los otros países a lo largo del tiempo; sin
embargo, el primero permanecerá como el país con el mayor número
de salamandras, con la posible excepción de México.
Geografía de las especies amenazadas
Un mapa que muestra la distribución global de los anbios amenaza-
dos (Figura 3) revela patrones muy diferentes de los ilustrados para
la diversidad general de especies. La mayor concentración de dichas
especies—incluyendo casi la mitad de los anbios amenazados ac-
tualmente conocidos—está en un área relativamente limitada que va
desde el sur de México hacia el sur hasta Ecuador y Venezuela, y las
Antillas Mayores (detalles en la Figura 4). Esta región está dominada
por especies con distribuciones pequeñas, frecuentemente ubicadas
en áreas montanas. Muchas de estas especies han estado sujetas a
una severa pérdida de hábitat y exposición a la enfermedad micótica
de la quitridiomicosis (p. ej., lA mARcA et al. 2005, liPs 1998, 1999,
liPs et al. 2004, Ron et al. 2003, Young et al. 2001).
Figura 3. Distribución global de los anfibios amenazados.
28 • Estado global de los anfibios
Estado global de los anfibios
Estado global de los anfibios • 29
Estado global de los anfibios
Otras importantes concentraciones de especies amenazadas se en-
cuentran en los bosques atlánticos del sur de Brasil, los bosques de
Guinea superior en el occidente de África, los bosques de Camerún
occidental y del este de Nigeria, la Falla Geológica Albertina o región
de los grandes lagos y montañas de África central, las Montañas del
Arco Oriental de Tanzania, Madagascar, los Ghats Occidentales de
India, Sri Lanka, China central y sur, Borneo, las Filipinas y el este
de Australia.
Figura 4. Distribución de anfibios amenazados en América Central, norte de América del Sur y el
Caribe.
La Tabla 3 lista los 20 países con el mayor número de anbios ame-
nazados. Estos países son en muchos casos diferentes de aquellos
listados en la Tabla 2, lo cual sugiere que, o los anbios en algunos
países son más susceptibles a las amenazas, o las amenazas varían
entre los países, o hay otros factores que inuyen sobre la distribución
de las especies amenazadas.
Tabla 3. Países con la mayor cantidad de anfibios amenazados.
Los países listados en la Tabla 3 tienen una responsabilidad particular-
mente mayor hacia la protección de los anbios amenazados del plane-
ta. Colombia, el segundo país más diverso, tiene el mayor número de
especies amenazadas. El mayor peligro para los anbios en Colombia
es la pérdida de hábitat, aunque han habido muchas disminuciones aún
inexplicadas, y la topografía dramática de los Andes implica que muchos
de los anbios tienen distribuciones muy restringidas, haciéndolos más
vulnerables a procesos de amenaza. Colectivamente, los cinco países
tropicales Andinos (Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú y Bolivia)
tienen 472 especies globalmente amenazadas, lo que constituye un
25% del número de especies globalmente amenazadas del planeta.
Brasil, el país más diverso, se ubica en cuarto lugar por el número de
especies amenazadas, la mayoría de las cuales están en la región de los
bosques atlánticos, y tiene un porcentaje signicativamente más bajo
de sus anbios amenazados que el promedio global.
En México, ubicado en quinto lugar por su diversidad, pero segundo
por el número de especies amenazadas, más del 50% de anbios
30 • Estado global de los anfibios
Estado global de los anfibios
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Estado global de los anfibios
están amenazados. Las principales amenazas en algunas regiones
son la severa pérdida de hábitat y las epidemias. En los cinco países
tropicales Andinos (Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú y Bolivia)
el porcentaje de especies amenazadas en relación al total de espe-
cies de la región es de 33.7%, valor éste ligeramente más alto que el
promedio global.
Especies en rápido proceso de disminución
Existen 435 especies que actualmente calican para ser listadas en las
categorías de mayor amenaza de la UICN, lo cual no habría ocurrido en
1980 (stuARt et al. 2004). Denimos a estas especies como de “rápida
disminución”, y las dividimos en tres grupos con base en las siguientes
causas de disminuciones: “sobre-explotadas”- disminuciones a raíz de
una fuerte extracción (50 especies); “hábitat reducido”- especies que
sufren de una pérdida signicativa de hábitat (183 especies); y “dismi-
nuciones enigmáticas”- especies cuyas poblaciones están en proceso
de disminución aún cuando existe hábitat apropiado (207 especies).
En este último caso, las razones no están enteramente comprendidas,
aunque enfermedades y cambio climático se perlan como las causas
probablemente más comunes. Cinco especies caen tanto en el rubro
de “sobre-explotadas” como en el de “disminuciones enigmáticas”.
Especies “sobre-explotadas” y de “hábitat reducidoestán amplia-
mente registradas en muchos grupos taxonómicos, tales como aves y
mamíferos, que son el centro de atención tradicional de esfuerzos con-
servacionistas. Sin embargo, las especies que presentan “disminuciones
enigmáticas” nunca han sido registradas a un nivel comparable al que
actualmente se observa en los anbios. El porcentaje de especies que
presenta “disminuciones enigmáticas” aumenta con un incremento
en riesgo de extinción, desde un 9.7 % de las especies de “rápida
disminución” en la categoría UICN Casi Amenazada, a un 25.0 %
en Vulnerable, 47.3% En Peligro, 57.1% En Peligro Crítico, y 92.4%
En Peligro Crítico (Posiblemente Extinta o cercana a extinguirse).
Esta observación sugiere que los factores que causan disminuciones
“enigmáticas” están llevando a las especies hacia la extinción en forma
particularmente rápida.
La distribución geográca de las especies de “rápida disminución” es
no-aleatoria (Tabla 4). Las especies Neotropicales se encuentran mucho
más afectadas que, por ejemplo, aquellas en los Dominios Afrotropical
e Indomalayo. Las especies del Dominio Australasia-Oceanía muestran
valores promedio de especies de “rápida disminución”; pero si Australia
y Nueva Zelanda se consideran como un grupo separado, tendrían
signicativamente más especies de “disminuciones enigmáticas” que
el promedio para los anbios en total. La distribución geográca de
las especies de “rápida disminución” (Figura 5) muestra que las espe-
cies “sobre-explotadas” se concentran en el sureste y este asiáticos;
especies de “hábitat reducido” ocurren en forma más amplia, pero
especialmente en el sureste de Asia, Africa Occidental y el Caribe; y
las especies de “disminuciones enigmáticas” están restringidas ma-
yormente a Sudamérica, Mesoamérica, Puerto Rico y Australia. Las
concentraciones de especies en las tres categorías se sobreponen poco
geográcamente.
Tabla 4. Preferencias de hábitat y afinidades biogeográficas de los anfibios de “rápida
disminución” y “disminuciones enigmáticas” con respecto a todas las especies de anfibios
† Especies de “rápida disminución”: aquellas que ahora califican para listado en una de las
categorías de mayor amenaza de la Lista Roja de la UICN, lo cual no ocurría en 1980.
‡ Especies de “disminuciones enigmáticas”: especies que han demostrado una disminución
dramática o desaparición de poblaciones, aún cuando perdura un hábitat apropiado, por razones
que todavía no están bien comprendidas. Ver texto para más detalles.
*P<0.05, **P<0.01, ***P<0.001 (27). significativamente mayor que el promedio,
significativamente menor que el promedio.
32 • Estado global de los anfibios
Estado global de los anfibios
Estado global de los anfibios • 33
Estado global de los anfibios
Figura 5. Patrón geográfico de la causa dominante de rápidas disminuciones en especies de
anfibios: “sobre-explotación” (variantes en azul); “hábitat reducido” (variantes en verde);
“disminuciones enigmáticas” (variantes en rojo). Donde hay dos tipos de amenazas traslapadas en
la misma celda, el color que representa al tipo de amenaza con el mayor número de especies de
“rápida disminución” en esa celda es el que se indica en el mapa. Se utilizan colores intermedios
en los casos en donde hay igual número de especies que experimentan dos tipos de disminuciones
en la misma celda, como se muestra en la leyenda. Los colores más oscuros corresponden a
números más elevados de especies de “rápida disminución” de cualquier tipo (no solamente el
tipo dominante de la celda en cuestión).
Las especies de “disminuciones enigmáticas” presentan el mayor reto
para la conservación porque actualmente no se conocen técnicas para
asegurar su supervivencia en estado silvestre. Tales disminuciones han
ocurrido aún dentro de áreas bien protegidas, tales como el Parque Na-
cional Yosemite, en California (KAgARise sheRmAn & moRton 1993),
la Reserva de bosque montano de Monteverde (Costa Rica) (Pounds &
cRumP 1994, Pounds et al. 1997) y el Parque Nacional Eungella (Aus-
tralia) (UICN, Conservación Internacional y NatureServe 2004). Las
especies de “disminuciones enigmáticas” están positivamente asociadas
a quebradas de alta elevación en los trópicos, y negativamente asociadas
con aguas mansas y elevaciones bajas (Tabla 4). Varios estudios indican
que la virulencia de la enfermedad micótica de quitridiomicosis – una
de las más citadas causas de disminuciones “enigmáticas” – es mayor en
localidades de altitud elevada y entre especies de quebradas o riachuelos.
La mayoría de las “disminuciones enigmáticas” han sido registradas en
las Américas al sur hacia Ecuador (p. ej., BuRRowes et al. 2004, dRost
& FelleRs 1996, KAgARise sheRmAn & moRton 1993, lA mARcA et al.
2005, liPs 1998, 1999, liPs et al. 2004, lYnch & gRAnt 1998, Pounds
& cRumP 1994, Pounds et al. 1997, Ron et al. 2003, Young et al. 2001) y
Brasil (eteRoVicK et al. 2005, heYeR et al. 1988), Australia (czechuRA e
ingRAm 1990, lAuRAnce et al. 1996) y Nueva Zelanda (Bell et al. 2004),
pero estas disminuciones están expandiéndose, por ejemplo al Pe(löt-
teRs et al. 2005), Chile (glAde 1993), Dominica (mAgin 2003), España
(Bosch et al. 2001) y Tanzania (weldon & du PReez 2004). Es posible
que la Evaluación Global de Anbios (GAA) subestime el número y
extensión geográca de las disminuciones “enigmáticas”, particularmente
en los trópicos, donde ha habido una insuciencia de monitoreos de
anbios. Estas disminuciones tienden a ser bastante rápidas, y pocas de
ellas han sido en efecto observadas directamente. Lo que suele ocurrir
más comúnmente es que los investigadores regresan a una localidad
para encontrar que varias especies han desaparecido desde su última
visita. Por ejemplo, recientemente se ha documentado la desaparición
de ranas en el sur de México, aunque algunas de estas disminuciones
probablemente ocurrieron a principios de la década de los 80 (liPs et al.
2004). Igualmente, países más muestreados tienden a tener una mayor
incidencia de disminuciones “enigmáticas”: por ejemplo, 12.9% en
Costa Rica, comparado con el 6.0% en toda la región geográca donde
la mayoría de las disminuciones “enigmáticas” han ocurrido. También
es posible que ciertas especies no estén experimentando disminuciones
“enigmáticas” aún, pero que sean susceptibles a ellas, particularmente
si éstas son los resultados de factores tales como la diseminación de una
enfermedad contagiosa o el incremento de la severidad en las condiciones
ambientales debido a cambios climáticos.
Las rápidas disminuciones de los anbios muestran importantes patrones
taxonómicos al igual que patrones regionales. Cuatro familias anbias
poseen signicativamente más especies de “disminuciones rápidas” que el
promedio dado para todos los anbios: Rheobatrachidae (ranas de incu-
bación gástrica), Leptodactylidae (ranas Neotropicales típicas), Bufonidae
(sapos verdaderos) y Ambystomatidae (salamandras excavadoras).
Cuatro familias contribuyen dramáticamente al número total de
especies en “rápida disminución: Bufonidae, Leptodactylidae, Hyli-
dae (ranas arborícolas) y Ranidae (ranas en el sentido propio de la
palabra). Los tres tipos de disminución varían en su importancia
34 • Estado global de los anfibios
Estado global de los anfibios
Estado global de los anfibios • 35
Estado global de los anfibios
para cada familia. La sobre-explotación es mucho más importante en
Ranidae que en las otras grandes familias, lo que reeja la extensiva
cosecha de estas especies para el consumo humano, especialmen-
te en Asia. Las disminuciones causadas por la pérdida de hábitat
son importantes en la mayoría de las familias, y las disminuciones
“enigmáticas” han tenido un impacto particularmente drástico en
los Bufonidae. Algunas familias muy pequeñas, tales como Rheoba-
trachidae, Rhinodermatidae (ranas de Darwin) y Cryptobranchidae
(salamandras gigantes) también tienen altas proporciones de especies
con “disminuciones rápidas”.
La gran variación entre familias en el número y proporción de especies
de “disminuciones rápidas” está sesgada por el patrón geográco no
aleatorio de las disminuciones (Tabla 4). Las familias que son endémicas
de las regiones donde las disminuciones “enigmáticas” han ocurrido
tienden a ser más susceptibles a disminuciones serias. Si las disminu-
ciones “enigmáticas” se extienden a otras regiones, especialmente en
África y Asia, entonces es posible que algunas de las otras familias sean
susceptibles a disminuciones rápidas.
Las cinco naciones tropicales andinas (Colombia, Venezuela, Ecuador,
Peru y Bolivia) constituyen un centro global de especies de “disminu-
ciones rápidas”. Un total de 118 especies de “disminuciones rápidas”
ha sido registrado para estos cinco países, lo cual representa un 27.1%
del total global. De estos, 11 están en el grupo de “sobre-explotación”
(22% del grupo); 23 están en el grupo de “hábitat reducido” (12.6%);
y 84 están en el grupo de “disminuciones enigmáticas” (40.6%). La
importancia de los Andes para especies que están experimentando
disminuciones “enigmáticas” es clara. Los Andes constituyen el hogar
para más del 40% de estas especies, además de ser un área donde las
disminuciones están expandiéndose, con informes recientes de dismi-
nuciones “enigmáticas” expandiéndose al sur a través del Perú.
Patrones de endemismo
El número y porcentaje de anbios endémicos por país muestra
algunos patrones importantes. La Tabla 5 lista los 20 países con el
mayor número de especies endémicas (es decir, que no ocurren en
otros países), mientras que la Tabla 6 lista los 20 países con el mayor
porcentaje de endemismos.
Tabla 5. Países con mayor cantidad de especies endémicas.
Tabla 6. Países con el mayor porcentaje de endémicos.
RANGO PAÍS ENDÉMICOS POR PAÍS
1 Brasil 467
2 Colombia 336
3 México 233
4 Madagascar 221
5 Australia 201
6 China 200
7 Estados Unidos de América 182
8 Perú 167
9 Ecuador 157
10 Papúa Nueva Guinea 157
11 Indonesia 154
12 India 150
13 Venezuela 147
14 Sri Lanka 78
15 Filipinas 77
16 Tanzania 61
17 Cuba 56
18 Malasia 54
19 República Democrática del Congo 53
20 Camerún 50
RANGO PAÍS % ENDEMISMOS
1 Jamaica 100%
2 Seychelles 100%
3 São Tomé y Príncipe 100%
4 Nueva Zelanda 100%
5 Fiji 100%
6 Palau 100%
7 Madagascar 99.5%
8 Cuba 96.6%
9 Australia 93.5%
10 Sri Lanka 83.0%
11 Filipinas 78.6%
12 Japón 78.2%
13 Puerto Rico 77.8%
14 Estados Unidos de América 69.2%
15 Chile 67.9%
16 México 66.4%
17 Papúa Nueva Guinea 66.2%
18 India 64.1%
19 Brasil 63.9%
20 China 63.5%
36 • Estado global de los anfibios
Estado global de los anfibios
Estado global de los anfibios • 37
Estado global de los anfibios
Los países con la mayor cantidad de especies endémicas (Tabla 5)
coinciden considerablemente con aquellos con la mayor diversidad
total de especies (Tabla 2), lo cual no es sorprendente. No obstante,
cabe notar que varios de los países isleños que no aparecen en la
Tabla 2 sí lo hacen en la Tabla 5: Sri Lanka, Filipinas y Cuba; Brasil y
Colombia tienen muchas más especies endémicas que cualquier otro
país, donde destacan México, Madagascar, Australia y China -cada
uno con más de 200 endemismos.
Cuatro de las cinco naciones tropicales andinas (Colombia, Ecuador,
Perú y Venezuela) se encuentran entre los 15 países que poseen la
mayor cantidad de especies endémicas.
El porcentaje de endemismo (Tabla 6) muestra un patrón muy dife-
rente, con seis países isleños cada uno con un 100% de endemismo
(ninguno de estos con faunas anbias muy diversas). De los países
con una alta diversidad anbia (Tabla 2), Madagascar y Australia
(ambas, en esencia, islas muy grandes) destacan por sus elevados
niveles de endemismo.
La Figura 6 permite dar un vistazo preliminar a las Áreas Endémicas de
Anbios. Este mapa está basado en la misma metodología adoptada
por BirdLife International al denir Áreas Endémicas de Aves (EBAs
por sus siglas en inglés; stAtteRsField et al. 1998). Denimos un Área
Endémica Anbia como cualquier lugar donde se el traslape de por lo
menos dos especies con áreas inferiores a 50,000 km2. Aproximadamen-
te el 70% de los anbios tienen áreas de distribución inferiores a 50,000
km2, comparado con solamente el 25% de las especies de aves.
Figura 6. Áreas Endémicas de Anfibios.
La Figura 6 parece notoriamente semejante al mapa global de las
Áreas Endémicas de Aves (y también se asemeja a otros mecanismos
de denición de prioridades tales como los “Hotspots” de Conser-
vación Internacional). Claramente, los anbios con áreas pequeñas
de distribución se concentran generalmente en las mismas áreas que
las aves. Los resultados preliminares para mamíferos también revelan
un patrón muy semejante, lo que sugiere algunos patrones biogeo-
grácos fundamentales que tienden a incluir grupos taxonómicos
diversos, con distintos patrones de historia de vida, y diferentes
tendencias de diversidad alfa-beta. Estos patrones fundamentales
son claramente claves para guiar el desarrollo de estrategias de con-
servación en el futuro.
Nuestro análisis de Áreas Endémicas Anbias incluye especies Da-
tos-Decientes, las que talvez debieran haber sido omitidas, dado
que incluyen un número de especies actualmente conocidas sólo
por sus localidades tipo, pero que podrían tener mayor distribución.
Sospechamos que si estas especies Datos-Decientes son removidas,
algunas de las Áreas Endémicas Anbias en lugares tales como las
cuencas Amazónica y del Congo desaparecerían, resultando en un
mapa aún más semejante a aquél de las Áreas Endémicas de Aves.
Amenazas
Una variedad de amenazas están impactando a las especies de an-
bios alrededor del mundo, ocasionando las dramáticas disminucio-
nes poblacionales documentadas durante la Evaluación Global de
Anbios (GAA). Para mejor comprender las principales amenazas
a los anbios, los investigadores de la GAA reportaron aquellas
amenazas conocidas para cada especie de anbio utilizando una lista
estandarizada de amenazas principales (el Archivo de la Autoridad
en Amenazas Principales de la UICN). Un resumen del número de
especies afectadas por cada proceso de amenaza se muestra en la
Figura 7.
38 • Estado global de los anfibios
Estado global de los anfibios
Estado global de los anfibios • 39
Estado global de los anfibios
Figura 7. Amenazas principales para los anfibios.
Las pérdidas de hábitat y degradación son, de lejos, las mayores
amenazas a los anbios en este momento, ya que afectan a casi 4000
especies. El número de especies impactadas por la pérdida de hábitat
y la degradación es casi cuatro veces mayor que la siguiente amenaza
más común, la contaminación. Aunque las enfermedades parecen
ser una amenaza relativamente menos signicativa para los anbios,
para aquellas especies afectadas pueden ocasionar disminuciones
poblacionales repentinas y dramáticas, lo que resulta en una rápida
extinción. En comparación, aunque la pérdida de hábitat y la degra-
dación afectan a un número mucho mayor de especies, la tasa a la
cual una especie disminuye es usualmente mucho más lenta, y existen
una serie de estrategias, tales como la creación de áreas protegidas,
para contrarrestar esta amenaza.
Preferencias de hábitat
Las preferencias de hábitat para cada especie de anbio fueron
registradas por los investigadores de la Evaluación Global de An-
bios, a través de una lista estandarizada de los hábitats principales
(el Archivo de la Autoridad en Hábitats de la UICN, http://www.
iucnredlist.org/info/major_habitats). Un resumen de los hábitats
más importantes para los anbios se muestra en la Figura 8.
Figura 8. Las preferencias de hábitat principales de los anfibios.
La gran mayoría de los anbios—casi 5000—dependen de los bos-
ques. Otros hábitat terrestres son menos preferidos por los anbios,
en particular los hábitat más secos, tales como las sabanas y los desier-
tos. Estos resultados no son sorprendentes, puesto que los anbios
son conocidos por su preferencia por lugares húmedos.
Tal vez un resultado más sorprendente es que sólo 3908 anbios
dependen del agua dulce durante alguna etapa de su ciclo de vida. Los
anbios son reconocidos por sus dos estilos de vida, comenzando
como juveniles en hábitats acuáticos para luego metamorfosearse en
adultos terrestres. Sin embargo, aunque esta es la estrategia de historia
de vida más común para los anbios, también hay muchas especies
que se desarrollan directamente de los huevos sin pasar por la etapa
40 • Estado global de los anfibios
Estado global de los anfibios
Estado global de los anfibios • 41
Estado global de los anfibios
larval (y algunas especies incluso tienen desarrollo directo –es decir,
son “vivíparas”). Muchas de estas especies no dependen para nada
de un hábitat de agua dulce.
Los hábitats de agua dulce preferidos por los anbios han sido cla-
sicados dependiendo de si es que son aguas mansas, corrientes o
pantano-cenagosas (a diferencia de las aguas mansas - abiertas - estos
últimos son dominados por vegetación emergente).
Un hábitat de agua dulce mansa son frecuentemente las pozas tem-
porales producto de lluvias u otras pequeñas charcas de agua dulce.
Un hábitat de agua dulce corriente son usualmente las quebradas o
riachuelos. Un hábitat de agua dulce pantano-cenagosa son frecuen-
temente ambientes de agua dulce mansa dominados por vegetación
emergente. Esta distinción entre diferentes tipo de hábitats de agua
dulce tiene una fuerte inuencia en la probabilidad de que una es-
pecie esté amenazada. Por ejemplo, las especies que están asociadas
con agua corriente tienen una probabilidad mucho más alta de estar
amenazadas que aquellas que usan aguas mansas (Tabla 4).
Conclusión
Los descubrimientos de la Evaluación Global de Anbios (GAA)
conrman las sospechas anteriores de que las disminuciones rápi-
das y pobremente explicadas en las poblaciones de anbios están
suscitándose adicionalmente a las causas típicas de pérdida de bio-
diversidad, incluyendo la pérdida del hábitat y la sobre-explotación
(las que también son serias amenazas para los anbios). De esta
investigación se desprende que los anbios están más amenazados, y
están disminuyendo más rápidamente, que las aves o los mamíferos
(BAillie et al. 2004, BirdLife International 2004, UICN 2004).
Las disminuciones “enigmáticas” han afectado 48% de las especies
de rápida disminución, y son las que están llevando a una extinción
más rápida de las especies. Las disminuciones son no-aleatorias en
términos de las preferencias ecológicas de las especies, distribucio-
nes geográcas y asociaciones taxonómicas, y son más prevalentes
entre las especies asociadas a quebradas de las zonas montañosas
Neotropicales.
Las disminuciones “enigmáticas” están ahora ampliamente documen-
tadas en las áreas montañosas de Mesoamérica, Colombia, Venezuela,
Ecuador y Australia, y también hay reportes de Chile, el sureste de
Brasil, las islas del Caribe, y los Estados Unidos. Recientemente, las
disminuciones “enigmáticas” parecen estar expandiéndose hacia el
sur en los Andes peruanos, al igual que en Nueva Zelanda, Tanzania
y España.
La mayoría de los modelos de tasas de extinción se basan en pre-
dicciones de la pérdida de hábitat, ya sea como un resultado directo
de la actividad humana o del cambio climático (p. ej., thomAs et al.
2004). Dado que estos modelos no toman en cuenta las disminu-
ciones “enigmáticas” del tipo que afecta a las especies de anbios,
ellos subestiman la tasa actual de extinciones en los anbios. Para una
especie que enfrenta una disminución “enigmática”, la única opción
de conservación actualmente disponible es la crianza en cautiverio,
pero muchas de las especies afectadas son difíciles de mantener
bajo condiciones ex situ. Si estas disminuciones no son rápidamente
comprendidas y reversadas, se puede esperar que cientos de especies
de anbios se extingan en las próximas décadas.
Agradecimientos
Los autores desean agradecer a Diego Cisneros-Heredia por su ayu-
da en la traducción del presente trabajo al español y a la American
Association for the Advancement of Science (AAAS) y su revista
Science por permitir el uso de material publicado en la referencia:
Stuart, S.N., Chanson, J.S., Cox, N.A., Young, B.E., Rodrigues, A.S.L.,
Fischman, D.L. y Waller, R.W. 2004. Status and trends of amphibian
declines and extinctions worldwide. Science 306: 1783-1786 en la
elaboración del presente trabajo.
42 •
• 43
Hacia una estrategia regional de
investigación y conservación para los
anfibios de los países tropicales
andinos. ¿Una oportunidad?
José Vicente Rodríguez-Mahecha1
Introducción
Desde su creación la Iniciativa Atelopus se propuso como reto la ge-
neración de una estrategia regional de investigación y conservación de
los anbios de los cinco países tropicales andinos (Bolivia, Colombia,
Ecuador, Perú y Venezuela) que comprendiese los lineamientos guía
de todo lo necesario para enfrentar esa terrible realidad de la declina-
ción acelerada de las poblaciones que estamos padeciendo de manera
acelerada. Una primera aproximación para el corto plazo surgió
consensualmente en el primer taller desarrollado en agosto del 2004
en la ciudad de Villa de Leyva, Colombia. Allí con la participación
de 35 cientícos expertos en la Región Andina procedentes de 10
países (Alemania, Bolivia, Colombia, Costa Rica, Ecuador, Panamá,
Perú, Reino Unido, EEUU y Venezuela) se gestaron algunos de los
lineamientos que aquí se comentan.
Teniendo en cuenta que la problemática de declinación de las
poblaciones de anbios es similar en sus efectos en todos los países
de la región, sí es diferente el contexto y receptividad con la cual ha
sido recibida esta propuesta regional, ya que por razones obvias los
ejercicios participativos en escenarios nacionales son más incluyentes
y pueden vincular muchos más colaboradores y de la misma forma ser
más aceptados y validados por las autoridades respectivas. Este es el
1. Unidad de Conservación de Especies del Centro de Conservación de la Biodiversidad de los
Andes Tropicales (AndesCBC). Conservación Internacional. jvrodriguez@conservation.org
Phyllobates femoralis
Dendrobates variabilis
44 •
Estrategia regional
• 45
Conservación e investigación
ejemplo de Venezuela donde por el liderazgo de un connotado grupo
de investigadores de diferentes instituciones se ha venido desarro-
llando un proceso participativo que los llevará a plasmar en el corto
tiempo una Estrategia Nacional que será pionera en la región.
Consideramos que si bien es cierto que inicialmente la Iniciativa
Atelopus y el conjunto de investigadores en su primera reunión pro-
movieron como meta el desarrollo de una estrategia con una visión
regional, es igualmente valioso que siguiendo el ejemplo de Venezuela,
todos los demás países desarrollaran participativamente su estrategia
nacional de acuerdo a sus realidades institucionales, culturales y socio
económicas que sirva de guía maestra avalada y aceptada por las
instancias gubernamentales, académicas y de la sociedad civil rela-
cionadas con la temática. De todas maneras la sumatoria de estas
experiencias generarán indudablemente procesos que implementará
de manera especica la Estrategia Regional de Biodiversidad para
los países del Trópico Andino promovida por la CAN (Comunidad
Andina ) en el marco de la Decisión 523 de 2002.
Este proceso no es necesariamente complejo pero puede que no
sea factible en el corto plazo en algunos países donde el conjunto de
investigadores relacionados no sea extenso para acometer, por ello
creemos que compartiendo lo recomendado en la reunión de Villa
de Leyva pueda estimular iniciativas locales para ganar experiencia
e impulsar a los rezagados en la planicación de las acciones que
buscarán enfrentar la terrible amenaza de declinación poblacional y
pérdida de biodiversidad de este grupo que no tiene comparación
alguna con lo sucedido en tiempos recientes.
El porqué de la estrategia
El objetivo principal de una estrategia para la investigación y con-
servación de los anbios debe ser el de proveer un marco teórico
sobre el cual se puedan fundamentar acciones concertadas a largo
plazo, generando así una estructura y dirección para poder priorizar
actividades y formular acciones efectivas y costo-ecientes. Debe
facilitar además la identicación de actores relevantes, la repartición
de tareas institucionales, así como la identicación de fuentes de -
nanciamiento potenciales e identicación de fondos de contrapartida
de sustento para llevar a cabo las actividades necesarias.
El proceso de desarrollo e implementación de la estrategia debe ser
dinámico y participativo. Dinámico porque es un proceso continuo
y adaptable, donde las acciones se redenen en la medida que exista
o se adicione información novedosa, y participativo porque todas
las personas e instituciones interesadas deben ser bienvenidas a
colaborar, tanto en el desarrollo como en la implementación de las
actividades necesarias.
Cabe mencionar varios aspectos que posibilitan que una estrategia
sea exitosa en su operación. Estos condicionantes incluyen la colabo-
ración y un alto nivel de compromiso, tanto de instituciones como
de miembros de la sociedad civil a nivel regional e internacional
y, en una visión más amplia, la participación activa de las diversas
comunidades, desde la académica hasta la política. En particular,
debe considerarse la vinculación de personal especializado o de
instituciones especícas para el desarrollo de actividades clave (por
ejemplo, la actualización del marco jurídico en el manejo de los re-
cursos naturales); e involucrar al Estado desde el inicio para lograr
una capacidad de convocatoria más amplia y alcanzar un poder de
decisión y ejecución relevante; por último si se logra esta sinergia
institucional e individual será relativamente más sencillo obtener dis-
ponibilidad de fondos para llevar a cabo las actividades propuestas.
Estructura de la estrategia
El grupo de especialistas andinos recomendó tres componentes
clave para una estrategia regional que consideramos son aplicables
y necesarios a nivel de todos los países: 1) Investigación y monito-
reo de poblaciones, 2) Divulgación, comunicación, capacitación y
recaudación de fondos, y 3) Conservación. Para el desarrollo de la
estrategia cada línea de acción debe tener una serie de resultados para
ser logrados en un determinado tiempo, los cuales deben alcanzarse
mediante actividades especicas. Estas actividades, a su vez, deben
ser monitoreadas a través de indicadores, identicando igualmente
las entidades o personas y los potenciales colaboradores responsables
para desarrollarlas.
46 •
Estrategia regional
• 47
Conservación e investigación
El caudal informativo histórico. Un punto de partida
Es razonable suponer que para la preparación de la discusión de
cualquier planteamiento estratégico se deba partir del acopio de la
información existente y de su actualización y adecuación para futu-
ros análisis. Este conjunto de datos que ya existe en todos los países
acumulado en las colecciones de referencia de los Museos de Historia
Natural, requiere de acciones prioritarias para su sistematización
y georreferenciación. Aunque esta labor ha sido iniciada gradual-
mente en muchas instituciones, dista mucho de estar actualizada o
completada, especialmente por el gran volumen de datos acopiados
en los Museos de la región e incluso del extranjero. Los estimativos
actuales señalan que existen alrededor de unos 200.000 ejemplares en
museos nacionales y cerca de 150.000 ejemplares en otros museos
del mundo, principalmente en Norteamérica y Europa.
Es indudable que esta labor requiere de esfuerzos muy grandes
de curatoría para concluir la actualización taxonómica de muchos
ejemplares o la descripción de nuevas especies, algunas recientemen-
te colectadas y otras depositadas allí durante el desarrollo de cada
colección. No obstante, a pesar de que estas labores forman parte
del diario quehacer del personal de los museos, es necesario resaltar
que la misma debe recibir una mayor atención en cualquier estra-
tegia que pretenda lograr un diagnóstico actualizado de los lugares
de importancia para la conservación de los anbios de una región
determinada. Igualmente esta información es necesaria para evaluar
con la rigurosidad necesaria el impacto de los eventos sinérgicos
que están causando las declinaciones poblacionales de anbios y la
constricción de los areales de distribución de las especies afectadas,
así como de los procesos nacionales de recategorización del estatus
de conservación.
Indudablemente son muchos los benecios que la información
histórica pueden brindar y por ello la elaboración y renamiento
de los catálogos de localidades de colecta para anbios debe ser un
ejercicio complementario a la sistematización de los datos de cada
país. Con ellos en construcción podremos aprovechar que muchos
de los colectores que aún están en actividad puedan aportar des-
cripciones o precisiones adicionales sobre los sitios de colecta; ya
que era frecuente en el pasado no llegar al detalle de los lugares de
las capturas limitando el valioso aporte de información geográca
que un ejemplar puede brindar.
Los éxitos en esta labor nos acercarán a identicar primero que
todo los vacíos de conocimiento y priorizar cuales áreas inexploradas
requieren ser objeto de inventarios exhaustivos por su potencial im-
portancia para la conservación de los anbios, además de que podrá
mostrarnos un escenario de lo que ha sido en el contexto histórico
la herpetofauna de una región o país.
Como ya se mencionó antes, esta tarea básica ha venido acome-
tiéndose gradual y paralelamente con otras acciones en todos los
países; no obstante siempre será deciente debido a las limitaciones
de los recursos económicos de los museos y a la capacidad de los
taxónomos para revisar el gran número de ejemplares acumulados.
Con esta labor actualizada se podrá empezar a consolidar el banco
de datos de los anbios del país siguiendo parámetros estandariza-
dos y así responder a muchas preguntas que de otra manera serían
imposibles de resolver o que requerirían un tiempo considerable en
el acopio y análisis. Es indudable que este logro hace más eciente
la gestión de una organización e igualmente facilita la evaluación
de las necesidades que deban ser plasmadas en solicitudes de apoyo
nanciero y cientíco.
Todo lo anteriormente considerado debe conducir a un primer resul-
tado de la estrategia, que es el establecimiento de un banco de datos
para los anbios, que puede incluir otros parámetros además de los
anteriormente señalados, tales como archivos de sonidos, archivos de
imágenes, bibliografía, análisis de amenazas, estatus poblacional y
estatus de conservación a nivel global y nacional. Con esa plataforma
de información montada, el ideal para incrementar la información
disponible es el de establecer acciones de inventario en áreas poco
conocidas o totalmente inexploradas, así como programas de mo-
nitoreo de especies amenazadas, bien sea que hayan sido declaradas
ya formalmente o que se sospeche que se encuentran en peligro y,
que por ausencia de información no hayan sido adecuadamente
categorizadas. Estos programas de seguimiento deben ser seguir
48 •
Estrategia regional
• 49
Conservación e investigación
en lo posible métodos estandarizados, como los expuestos en otros
capítulos de esta obra.
Una segunda meta para alcanzar es la de incrementar el número de
investigaciones sobre especies potencialmente amenazadas, es decir
aquellas que hayan sido categorizadas como Datos Decientes (DD)
o Casi Amenazadas (NT). El primer esfuerzo sobre estas especies
debe estar dirigido a evaluar la situación actual a nivel poblacional,
denir su ámbito de distribución geográca, evaluar el estado del
hábitat, identicar las amenazas de diversa índole, entre otras el
impacto de especies introducidas, y muy especialmente el estado
sanitario o de infección por chitridomicosis. Igualmente se debe
indagar y sistematizar la presión de uso (ya sea para nes alimenti-
cios, farmacéuticos, y comerciales) y valorar el volumen de captura
de animales vivos con destino al mercado de mascotas, centros de
experimentación etc.
La estrategia debe considerar el aspecto divulgativo, tanto para esti-
mular una conciencia ciudadana sobre la importancia de los anbios
y del peligro en que se encuentran, como también de compartir la
información sobre su diversidad con el público en general. Para
ello las campañas publicitarias creativas asociadas a programas de
campo y difundidas por todos los medios de comunicación pueden
tener un gran impacto.
Como actividad fundamental para compartir el conocimiento sobre
la biodiversidad se debe estimular el desarrollo de guías de identi-
cación para las especies del país o de ciertas regiones, igualmente
de parques nacionales u otras áreas de conservación o de interés
particular de la sociedad civil. Todos estos elementos ambientan los
escenarios propicios para convencer a los donantes a invertir en los
proyectos especícos o generales. De esta manera se incrementa
la capacidad de captación de fondos y se contribuye al apropiado
desarrollo de campañas de recaudación que permitan el logro de
los propósitos de la estrategia. Otras oportunidades para obtener
recursos puntuales está dada por los programas de padrinazgo de
especies, en estos casos se debe consensuar la identicación de un
banco de especies nuevas lo sucientemente atractivas para que
el beneciario de una especie aporte recursos importantes para
la compra de terrenos u otras labores que sean necesarias para la
conservación de la misma.
El entrenamiento y la capacitación es otro de los aspectos cruciales
en cualquier estrategia; por lo tanto el diseño de cursos sobre in-
ventario y monitoreo como los que la Iniciativa Atelopus ha venido
desarrollando, deben consolidarse y ser adoptados como cursos
elegibles con créditos para el estudiante por universidades u otras
instituciones académicas interesadas.
La generación de redes locales con diferentes tipos de miembros
estimula el intercambio de experiencias entre los investigadores
y debe ser el órgano de difusión de la estrategia donde se invite a
la implementación de las acciones identicadas y se promueva la
organización de encuentros y otros eventos presenciales y otros
eventos relacionados.
Para el desarrollo del componente de conservación in situ se debe
promover la identicación de las áreas de importancia para la conser-
vación de los anbios, las cuales surgen del análisis de la información
compilada en la base de datos y del juicio de expertos. Estas áreas
deben ser denidas mediante criterios consensuados que incluyan
endemicidad, categoría(s) de amenaza de la especie(s), procesos
singulares, tales como áreas de reproducción o de concentración
buscando articularlas o declararlas como áreas protegidas haciendo
sinergia con otras áreas identicadas para nes similares, como han
sido las IBAS o AICAS, que son áreas que protegen aves en peligro
u otros grupos animales. Otras acciones novedosas para el manejo
y aprovechamiento sostenible de grandes áreas naturales han sido
las concesiones de conservación, las cuales ha impulsado el Perú, y
que son considerables extensiones donde comunidades campesinas
manejan el aprovechamiento de especies mediante la maximización
de la oferta natural de grupos reproductivos, a cambio de que la
comunidad se comprometa a brindar protección al hábitat evitando
destruir la cobertura boscosa. Estas concesiones pueden ser una
excelente herramienta para la protección de cuencas hidrográcas,
pero requieren de compromiso comunitario y del respeto de los
acuerdos internacionales sobre comercio de especies amenazadas
como la CITES.
50 •
Estrategia regional
• 51
En cuanto a la conservación ex situ es conveniente que se identiquen
las capacidades institucionales para el manejo de individuos en
condiciones controladas, y se diseñe un programa de capacitación
en las técnicas de manejo. Idealmente los centros donde se manejen
individuos de especies amenazadas deben contar con representa-
ción de los pisos térmicos cálidos y fríos de los países, dado que
el manejo de especies que tienen grandes exigencias de control
de temperatura no siempre es fácil de adelantar por lo costoso del
proceso. Igualmente el tener más de un centro posibilita una activa
participación de interesados que se apropien con más fortaleza en
la conservación de una especie o grupos de ellas cuando son de su
región. El objetivo de estos centros debe estar orientado al estudio
de la biología reproductiva de las especies, además de otros aspectos
relativos al comportamiento, incidencia de enfermedades, desarrollo
de resistencia a las mismas, todo ello con la visión de adelantar pro-
gramas de reintroducción con criterios consensuados y protocolos
de monitoreo ecientes.
Diseño experimental y análisis
estadístico
Adolfo Amézquita1, César Molina2 & Juan Elías
García-Pérez3
Introducción
Probablemente la primera pregunta que el lector se haga en rela-
ción con este capítulo es si debería existir. Se podría pensar que la
información sobre el análisis de datos de inventario y monitoreo de
anbios puede ser obtenida de los libros de estadística. Sin embar-
go, la estadística que aparece en los libros de texto, la que se suele
enseñar en los cursos básicos universitarios, la que utilizamos en los
experimentos cuidadosamente diseñados en el laboratorio (y ocasio-
nalmente en el campo), es usualmente insuciente para los estudios
de inventario y monitoreo. La razón es simple. Como otros estudios
de campo, los estudios de inventario y monitoreo se caracterizan
porque los datos suelen no cumplir a cabalidad algunos preceptos
de la estadística básica. En un estudio de inventario, por ejemplo, las
estaciones de muestreo suelen no mantener el mismo nivel de inde-
pendencia entre ellas; en el caso de estudios de monitoreo, realizar
muestreos sucesivos sobre la misma área afecta profundamente el
nivel de independencia entre los datos. En contra de lo que a veces
se piensa, los datos obtenidos de inventarios y monitoreos no son
simples conteos de especies o individuos; representan más bien
complejos esquemas en los que extraer la información no siempre
1 Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes, AA 4976, Bogotá, Colombia.
Correo electrónico: aamezqui@uniandes.edu.co
2 Oficina Nacional de Diversidad Biológica, Ministerio del Ambiente y de los Recursos Natura-
les, Centro Simón Bolívar, Torre Sur, piso 6, Of. 611, Caracas, Venezuela. Correo electrónico:
cesar.molinarodriguez@gmail.com
3 Museo de Zoología, Programa de Ciencias del Agro y el Mar, Vice-Rectorado de Producción
Agrícola, UNELLEZ, Guanare, Portuguesa, Venezuela. Correo electrónico: jegarcia@cantv.net
Dendrobates variabilis
52 •
Diseño experimental & análisis estadístico
• 53
Diseño experimental & análisis estadístico
presentados, utilizaría luego el diagrama de ujo para seleccionar las
posibles técnicas a utilizar en relación con el tipo de investigación,
repasaría los fundamentos de estas técnicas y, nalmente, consultaría
otras fuentes bibliográcas para conseguir el dominio conceptual
necesario para utilizarlas e interpretarlas.
Fundamentos de diseño experimental
La acumulación de datos en estudios biológicos se relaciona con
alguno de tres objetivos fundamentales. El investigador puede estar
interesado en (1) describir cuantitativamente una característica o
proceso, (2) agrupar individuos, especies o localidades con base en
sus características, o (3) proponer relaciones de causalidad, es decir,
establecer en qué medida la variación en una característica o proceso
puede ser atribuida a la variación en una o más variables estudiadas.
Por ejemplo, un investigador que pretende estimar la riqueza de
especies en una nueva área protegida y que, además, intenta calcular
cuál es el margen de error con respecto a su estimación estaría re-
solviendo un problema de tipo 1 (descripción). Alguien interesado
en clasicar un número de hábitats (o comunidades) con base en la
presencia o ausencia de un conjunto de especies, estaría interesado
en resolver un problema de tipo 2 (clasicación). Finalmente, quien
se preocupa por entender cuáles características ambientales podrían
explicar las diferencias en abundancia de individuos de una especie
estaría resolviendo un problema de tipo 3 (causalidad). En otras pa-
labras, el análisis de los datos permitiría probar la hipótesis biológica
de que ciertas características ambientales causan variación en la abun-
dancia de individuos. En la jerga estadística, el análisis establecería
la probabilidad de equivocarse al descartar la hipótesis nula de que
las características ambientales no se relacionan con la abundancia. Si
esta probabilidad es pequeña (p.ej. P < 0.05 ó P < 0.01), el análisis
indicará que es aceptable rechazar la hipótesis nula. Los valores de
0.05 y 0.01, que se utilizan como un criterio estándar para la toma de
estas decisiones, no representan un paradigma sagrado ni una cifra
descubierta a partir de profundas reexiones losócas: sugerir que
un valor P de 0.047 representa evidencia inobjetable de relaciones
causales mientras un valor de 0.053 no, es por lo menos absurdo. La
es fácil. Para afrontar estos problemas, son necesarias estrategias de
análisis más realistas, es decir, que involucren escenarios en los que
los preceptos de independencia y representatividad de las muestras
son en alguna medida violados.
Muy pronto en la formación de los investigadores se hace claro que
es preferible invertir tiempo en la planeación de un estudio y en la
colecta juiciosa (i.e. bien fundamentada, ajustada a las decisiones
iniciales sobre el diseño experimental) de datos, que experimentar
la frustración de nadar en mares de información sin conseguir evi-
dencia suciente para apoyar la presencia o ausencia de patrones con
respecto a las variables de estudio. En una situación así, es inevitable
pensar que se ha perdido buena parte del enorme esfuerzo y del di-
nero que se invirtieron para conseguir la información deseada. Nos
motiva reducir la probabilidad de que el entusiasmo inicial madure
en frustración. Y nos motiva también la perspectiva de que la comu-
nidad herpetológica latinoamericana contribuya a originar una sólida
base de conocimientos acerca de los mecanismos responsables de
generar y mantener la diversidad de anbios en el trópico; una base
de conocimientos que realmente sirva para tomar decisiones políticas
educadas sobre la conservación y el uso de la biodiversidad.
La buena noticia es que la estadística y el diseño experimental han
avanzado lo suciente como para tratar datos con problemas de de-
pendencia espacial o temporal. La otra noticia es que la naturaleza de
tales avances no puede ser presentada en detalle dentro de un capítulo
introductorio y con las limitaciones de espacio que caracterizan a un
libro como éste. Hemos hecho, sin embargo, un esfuerzo por: (1)
presentar los fundamentos conceptuales que afectan las decisiones
sobre el diseño y el análisis del estudio, (2) resumir en unas pocas
frases la lógica que subyace cada una de las técnicas estadísticas re-
comendadas, y (3) construir un diagrama de ujo que ayude a tomar
las decisiones iniciales sobre las estrategias de análisis. El lector debe
entonces considerar este libro como un apoyo para planear, desde
la perspectiva del diseño experimental, un estudio de inventario y
monitoreo, o para escoger las técnicas estadísticas que le permitirán
analizar un conjunto de datos que ya existe. Recomendamos al lec-
tor aproximarse a este capítulo en una variante de la secuencia de
los objetivos: empezaría por estudiar (o repasar) los fundamentos