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A taxonomic study of the genus Hosta in Korea

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27
Korean J. Pl. Taxon.
47(1): 27
45 (2017)
https://doi.org/10.11110/kjpt.2017.47.1.27
pISSN 1225-8318
eISSN 2466-1546
Korean Journal of
Plant Taxonomy
A taxonomic study of the genus Hosta in Korea
Hyun Jo and Muyeol Kim*
Department of Biological Sciences, Chonbuk National University, Jeonju 54896, Korea
(Received 2 November 2016; Revised 27 December 2016; Accepted 28 February 2017)
한국산 비비추속(Hosta Tratt.) 물의 분류학적 연구
조현·김무열*
전북대학교 자연과학대학 생명과학과
ABSTRACT:
A taxonomic study of the genus Hosta (Lilliaceae) in Korea was conducted based on morphological
characteristics. Hosta clausa varieties share several characteristics (rhizomes with underground stolons, smooth
scapes, and purple anthers). Hosta clausa var. normalis has an open perianth, long pistils, and fertile fruit. H.
clausa var. clausa can be distinguished from H. clausa var. normalis by its closed perianth and sterile fruit. H.
clausa var. geumgangensis has sterile fruit, green petioles, short pistils, and short narrow perianth tubes. H.
clausa var. ensata has very narrow, sword-shaped leaves. It can be included in H. clausa var. normalis, which
has a large degree of variation in leaf and petiole shape. H. jonesii has smooth scapes, yellow anthers, and bell-
shaped flowers. It can be distinguished from the related species H. tsushimensis found on the Tushima islands in
Japan by its wide perianth tube. H. yingeri is distinguished by its funnel-shaped flowers, 3 long and 3 short sta-
mens, and smooth scape; the related species H. laevigata has 6 equally-sized stamens, narrowly lanceolate
leaves, and wavy leaf margins. Because H. laevigata is not found in its type locality Isl. Heugsando, its taxo-
nomic position must be determined at a later time. H. minor shares several characteristics (scapes with ridges
and yellow-colored anthers) with the related taxa H. venusta. However, H. venusta is changed to H. minor var.
venusta because it has overlapping characteristics in plant size, number of flowers, leaf size, and leaf shape.
Consequently, the genus Hosta in Korea is classified into 5 species, 3 varieties, and 6 forms.
Keywords:
taxonomic revision, Hosta, Lilliaceae, Asparagaceae, Korea
적요: 한국산 비비추속 (Hosta) 대해 외부형태형질을 기초로 분류학적 연구를 수행하여 종의 한계를 재검
토하였다. Hosta clausa 변종들은 근경에 기는 줄기가 있고, 화경이 매끈하며, 약이 자색이라는 점에서
징을 공유하나, 비비추(H. clausa var. normalis) 개방화이고 암술이 수술보다 훨씬 길며 종자를 결실하는
반면에 참비비추(H. clausa var. clausa) 폐쇄화이고 종자를 맺지 못하며, 금강비비추(H. clausa var.
geumgangensis) 개방화이나 종자를 결실하지 못하고, 엽병이 녹색이며, 암술이 수술 길이와 비슷하고, 화피
협통부는 길이가 짧아 구별되었다. 또한 이삭비비추(H. clausa var. ensata) 좁고 엽병으로 흘러내리는
형태의 특징이 비비추의 연속변이에 포함되어 이명처리하였다. 다도해비비추(H. jonesii) 화경이 매끈하며,
약이 노란색이고, 광통부가 부풀어 오른 종형으로 대마도비비추 (H. tsushimensis)와는 광통부의 형태로 구별
되었다. 흑산도비비추(H. yingeri) 꽃이 깔때기형이고 , 수술 3개는 길고 3개는 짧고, 화경 매끈하며, 신안
비비추(H. laevigata) 수술의 길이가 모두 같고 좁은 피침형의 , 엽연 파형을 띠어 신종으로 기재되었
으나 흑산도 주변섬에서 동일 특징을 보이는 개체가 발견되지 않아 분류학적 처리를 유보하였다. 한라비비
*Author for correspondence: mykim@jbnu.ac.kr
http://e-kjpt.org, © 2017 the Korean Society of Plant Taxonomists. This is an open-access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License
(http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0) which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.
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28 Hyun Jo and Muyeol Kim
(H. minor var. venusta) 화경에 종주선이 있고 약이 노란색이라는 점에서 좀비비추(H. minor) 유사하지
식물체의 크기, 꽃의 , 잎의 크기와 형태 주요형질에서 중첩되어 좀비비추의 변종으로 처리하였다.
따라서 한국산 비비추속은 5 3변종 6품종으로 정리되었다.
주요어: 분류학적 재검토, 비비추속, 백합과, 비짜루과, 한국
비비추속(Hosta Tratt.) 동아시아 특산속으로
(Maekawa, 1940) 세계적으로 22–25종이 분포하며(Jones,
1989), 전통적으로 백합과(Liliaceae) 취급되어 왔으나
(Cronquist, 1981), 최근의 APG III (The Angiosperm
Phylogeny Group, 2009) 의하면 비짜루과 (Asparagaceae)
분류되어진다(Lee et al., 2015).
비비추속 식물은 잎은 근생엽만 있고 암술은 1개이고
자방은 상위이고 열매는 삭과로서, Maekawa (1940)
2개의 아속(Bryocles, Niobe) Bryocles아속의 하위에
10 절과 4 아절로 세분화 되었으며, Schmid (1991)
의해 Bryocles아속의 하위에 Arachnanthae절이 추가로
정되었다. 국내에는 Stoloniferae(Hosta clausa Nakai var.
clausa, H. clausa var. normalis F. Maekawa, H. clausa Nakai
var. geumgangensis M. Kim & H. Jo), Lamellatae(H.
capitata (Koidz.) Nakai, H. minor (Baker) Nakai, H. minor
var. venusta (F. Maekawa) M. Kim & H. Jo), Tardanthae
(H. jonesii M. Chung), Arachnanthae(H. yingeri S. B. Jones)
식물이 분포한다 (Maekawa, 1940; Schmid, 1991).
한국산 비비추속 식물의 종합적인 연구는 Chung and
Chung (1988) 의해 형태학적 연구를 바탕으로 한국에
생하는 비비추(H. sieboldiana (Loddiges) Engler), 비비추
(H. longipes (Fr. et Sav.) Matsumura), 주걱비비추(H. clausa),
참비비추(H. clausa var. normalis), 이삭비비추(H. ensata F.
Maekawa), 해인비비추(H. tardiva Nakai), 돌산비비추(H.
gracillima F. Maekawa), 금산비비추(H. longissima Honda),
봉화비비추(H. longissima var. brevifolia F. Maekawa), 한라
비비추(H. venusta F. Maekawa), 좀비비추(H. minor), 흰좀비
비추(H. minor f. alba (Nakai) F. Maekawa), 일월비비추(H.
capitata), 방울비비추(H. nakaiana F. Maekawa) 11 2
1품종과 재배되는 2(H. plantaginea Aschers, H.
undulata (Otto et Dietrich) Bailey) 3변종 (H. plantaginea var.
japonica F. Maekawa, H. undulata var. albo-maginata F.
Maekawa, H. undulata var. erromena (Stearn) F. Maekawa)
기재하였다. Jones (1989) 의해 흑산도비비추(H.
yingeri S. B. Jones) 신종 발표되었고, Chung (1989)
다도해비비추(H. jonesii M. Chung) 신종 발표되었다.
Chung and Kim (1991) 6종을 기재하였는데, 이전의 연구
달리 H. clausa var. normalis H. ensata H. clausa
명으로 처리하였다. Schmid (1991) 신안비비추(H.
laevigata W. G. Schmid) 신종 기재하였고, 이삭비비추를
변종(H. clausa var. ensata)으로 처리하였다 . Lee (1996a)
일월비비추(방울비비추, 비녀비비추) (H. capitata), 이삭
비비추(H. ensata), 참비비추(주걱비비추, 꽃비비추) (H.
clausa), 비비추(H. longipes), 흰비비추(H. longipes f. alba
(Nakai) T. Lee), 돌산비비추 (H. longipes var. gracillima),
옥잠화(금산비비추, 봉화비비추, 물비비추) (H. longisima
Honda), 좀비비추(작은비비추, 조선비비추) (H. minor),
좀비비추(흰지보 , 흰꽃좀비비추) (H. minor f. alba), 큰비비
(개옥잠화, 큰옥잠화, 좀옥잠화) (H. sieboldiana), 해인비
비추(H. tardiva), 한라비비추(H. venusta), 옥잠화(비녀옥잠
, 둥근옥잠화) (H. plantaginea) 10 1변종 2품종을
재하였고, H. nakaiana H. capitata 이명으로, H. clausa
var. normalis H. clausa 이명으로 , H. gracillima 변종
(H. longipes var. gracillima)으로, H. longissima var.
brevifolia H. longissima 이명으로 처리하였다. Chung
(2007) 주걱비비추(H. clausa var. clausa), 참비비추(H.
clausa var. normalis), 이삭비비추(H. clausa var. ensata),
비비추(H. minor), 한라비비추(H. venusta), 일월비비추(H.
capitata), 흑산도비비추(H. yingeri), 다도해비비추(H.
jonesii) 6 2변종과 도입종인 옥잠화 H. plantaginea 1
종을 제시하였다.
이와 같이 학자들에 따라 한국산 비비추속(Hosta)
류군 인식에 대한 견해차가 있고 국명과 학명을 사용하는
혼란이 있어 , 한국에 자생하는 비비추속 식물 5 3
6품종에 대해 외부 형태학적 형질을 바탕으로 새로운
검색표를 작성하고 분류군의 한계와 국명과 학명을
확히 하고자 연구를 수행하였다.
재료 방법
재료
연구에 사용된 재료는 2014 6월부터 2016 9월까
자생지에서 채집한 생체와 립수목원 산림생물표본
(KH) 소장된 표본을 관찰하였다 . 연구 기간
채집한 개체는 석엽 표본으로 제작하여 전북대학교
물학과 표본관(JNU) 보관하였으며, 일부는 묘포장에
이식하여 생육과정 관찰하였다. 측정에 사용한 표본
록은 Appendix 1 수록하였다 .
방법
형태학적 정량형질은 전자식 버니어캘리퍼스(Mitutoyo,
CD-15CPX) 해부현미경(Nikon SM-10)으로 측정하였고,
사진 촬영은 Nikon D800 DSLR 카메라에 105 mm 접사
즈와 20 mm 광각 렌즈를 사용하였으며, 사진 촬영
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경지와 1 mm 눈금으로 그려진 방안지를 활용하였다.
관련된 형질(Maekawa, 1940) 개화 시간과 채집
눌림에 의한 형태 변형을 방지하기 위해 성숙한
체를 기준으로 , 충분히 개화가 이루어지는 오전 10시에서
화피 열편의 형태가 변하는 오후 4 사이에 생육지에서
직접 관찰 측정하였다. 화서의 길이 , , 잎의 길이와
너비, 잎맥의 , 엽병의 길이, 화피의 길이와 너비, 협통부
길이와 광통부의 길이, 화피 열편의 길이와 너비, 암술
길이와 수술 길이 , 약의 길이와 너비, 포의 길이와
, 소화경의 길이 정량형질 24개와 근경의 형태, 화서
형태, 꽃의 형태 , 줄기의 종주선 유무, 엽신과 엽선 ,
저의 모양, 포의 모양 등의 정성형질 21개를 관찰하여
Tab le 12 정리하였고, 측정 기준은 모식도로 제시하였
(Fig. 1).
Fig. 1. Diagram of morphological characters of Korean Hosta species measured for morphological study. A. Habit. B. Flower. C. Perianth. D.
Pistil. E. Stamen. F. Bract. G. Fruit. H. Seed. 1. Leaf length. 2. Leaf width. 3. Petiole length. 4. Inflorescence length. 5. Inflorescence width. 6.
Perianth length. 7. Perianth width. 8. Narrow tube length. 9. Wide tube length. 10. Perianth lobe length. 11. Perianth lobe width. 12. Pedicel
length. 13. Pistil length. 14. Stamen length. 15. Anther length. 16. Anther width. 17. Bract length. 18. Bract width. 19. Fruit length. 20. Seed
length.
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Table 1. Qualitative characters of Korean Hosta species.
Character H. capitata H. clausa
var. clausa
H. clausa var.
geumgangensis
H. clausa
var. normalis H. jonesii H. minor H. minor
var. venusta H. yingeri
Underground stolon Absent Present Present Present Absent Absent Absent Absent
Petiole abaxial color Green to purple-
spotted green
Green Green Purple-spotted green Green to purple-
spotted green
Green to purple-
spotted green
Green to purple-
spotted green
Green to purple-
spotted green
Petiole adaxial color Green Green Green Green to purple-
spotted green
Green to purple-
spotted green
Green to purple-
spotted green
Green to purple-
spotted green
Green to purple-
spotted green
Leaf apex Acuminate Acute Acute Acute Acuminate, acute Acuminate, acute Acuminate, acute Acuminate, obtuse
Leaf base Sub-cordate, cordate Decurrent Decurrent Decurrent Decurrent, rounded Rounded, sub-
cordate, cordate
Rounded Decurrent, rounded
Leaf blade Broad ovate, cordate Oblong,
narrow elliptic,
ovate-lanceolate
Oblong,
narrow elliptic
Oblong,
narrow elliptic,
ovate-lanceolate
Ovate-lanceolate,
ovate
Ovate, broad ovate Ovate-lanceolate,
ovate
Elliptical, orbicular
Scape status Ridged Smooth Smooth Smooth Smooth Ridged Ridged Smooth
Inflorescence shape Head-like Spike-like Spike-like Spike-like Spike-like Spike-like Spike-like Spike-like
Scent Absent Absent Absent Absent Absent Absent Absent Absent
Flower shape Bell-shape Bell-shape Bell-shape Bell-shape Bell-shape Bell-shape Bell-shape Funnel-shape
Flowering time Daytime Daytime Daytime Daytime Daytime Daytime Daytime Daytime
Flowering season Mid Jun
to Aug
Early Aug
to mid Sep
Early Aug.
to mid Sep
Early Aug
to mid Sep
Aug Jul to
mid Aug
Jul to
early Aug
Late Jul
to Sep
Perianth color Pale purple to purple Purple Purple Purple Pale purple Pale purple to purplePale purple to purple Pale purple
Perianth narrow tube shape Grooved Grooved Grooved Grooved Grooved Grooved Grooved Grooved
Perianth wide tube shape Expanding Expanding Expanding Expanding Expanding Expanding Expanding Un-expanding
Stamen size (number) Equal (6) Equal (6) Equal (6) Equal (6) Equal (6) Equal (6) Equal (6) Distinct (3+3)
Anther color Purple-spotted
yellow
Purple Purple Purple Yellow, purple-
spotted yellow
Yellow, purple-
spotted yellow
Yellow, purple-
spotted yellow
Yellow, purple-
spotted yellow
Bract shape Broad ovate, broad
elliptical
Ovate-lanceolate,
ovate
Ovate, broad
ovate, elliptical
Ovate-lanceolate,
ovate
Ovate-lanceolate,
broad ovate
Ovate-lanceolate,
broad ovate
Ovate-lanceolate,
broad ovate
Lanceolate, ovate-
lanceolate
Bract state at fruiting Deciduous −−Deciduous Persistent or not Persistent or not Persistent or not Persistent
Fruit maturation Jul to Sep Seedless Seedless Sep to Oct Sep to Oct Aug to Sep Aug to Sep Aug to Oct
Fruit color Green
−−
Purple-spotted green Green to purple-
spotted green
Green to purple-
spotted green
Green to purple-
spotted green
Green
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Ta bl e 2 . Quantitative characters of Korean Hosta species.
Character H. capitata H. clausa
var. clausa
H. clausa var.
geumgangensis
H. clausa
var. normalis H. jonesii H. minor H. minor
var. venusta H. yingeri
Leaf number 5.0 (7.3) 10.0 7.0 (9.7) 15.0 7.0 (8.5) 11.0 6.0 (8.2) 12.0 4.0 (7.1) 11.0 3.0 (6.2) 11.0 3.0 (6.4) 10.0 5.0 (6.3) 9.0
Leaf blade length (cm) 6.7 (13.0) 16.7 8.0 (11.5) 20.0 5.9 (12.6) 20.5 4.4 (13.2) 21.2 5.0 (9.3) 13.2 7.2 (10.6) 16.5 3.6 (6.5) 10.0 9.8 (14.5) 21.0
Leaf blade width (cm) 4.2 (9.6) 14.7 1.1 (1.8) 2.9 1.4 (3.4) 5.0 1.6 (4.5) 8.8 2.6 (4.6) 7.8 4.0 (6.8) 11.0 1.0 (3.4) 6.2 4.1 (8.2) 11.2
Petiole length (cm) 10.0 (21.1) 30.0 6.5 (13.0) 24.0 4.7 (11.6) 22.0 2.5 (18.0) 30.0 3.0 (9.3) 19.5 3.5 (12.3) 22.5 1.6 (7.0) 14.7 8.5 (14.3) 23.5
Veins 6.0 (8.5) 10.0 3.0 (3.7) 4.0 3.0 (4.9) 6.0 4.0 (6.2) 8.0 4.0 (5.0) 6.0 5.0 (7.2) 10.0 4.0 (4.8) 7.0 5.0 (6.3) 8.0
Inflorescence length (cm) 44 (62) 78 34 (61) 78 58 (74) 103 21 (50) 76 23 (44) 79 21 (52) 93 8 (32) 67 30 (44) 59
Inflorescence width (mm) 1.5 (3.4) 5.2 2.3 (4.0) 6.7 2.5 (3.9) 6.0 2.0 (3.5) 4.9 1.5 (2.2) 4.0 1.5 (3.0) 5.0 1.5 (1.8) 2.0 2.0 (3.3) 4.5
Flower number 11.0 (15.5) 23.0 11.0 (25.8) 58.0 14.0 (24.5) 45.0 5.0 (19.4) 35.0 3.0 (11.2) 25.0 2.0 (10.4) 24.0 2.0 (6.3) 13.0 16.0 (27.2) 40.0
Perianth length (cm) 4.5 (5.4) 6.3 3.3 (3.5) 3.8 2.8 (3.7) 3.9 3.8 (4.8) 5.8 3.0 (4.0) 4.9 3.4 (4.1) 5.5 3.1 (4.3) 5.7 2.2 (2.7) 3.5
Perianth width (cm) 2.8 (3.7) 4.3 0.80 (0.82) 0.92 2.0 (2.7) 3.5 3.0 (3.6) 4.1 2.6 (3.4) 4.2 2.9 (3.4) 4.0 2.7 (3.5) 4.7 2.2 (3.3) 4.1
Perianth narrow tube
length (cm)
1.6 (2.1) 2.6 1.3 (1.4) 1.5 1.0 (1.1) 1.2 1.6 (1.8) 2.2 1.3 (1.6) 2.1 1.1 (1.5) 2.2 1.2 (1.6) 2.3 0.8 (1.0) 1.3
Perianth wide tube
length (cm)
1.4 (1.7) 2.0 1.0 (1.2) 1.4 1.2 (1.3) 1.4 1.5 (1.8) 2.2 1.2 (1.4) 1.6 1.0 (1.3) 1.4 1.0 (1.4) 1.7 0.3 (0.5) 0.9
Perianth lobe length (cm) 1.2 (1.6) 1.8 0.9 (1.0) 1.1 1.4 (1.5) 1.7 1.3 (1.6) 1.8 1.3 (1.4) 1.6 1.4 (1.7) 2.1 1.2 (1.6) 2.0 1.6 (1.8) 2.0
Perianth lobe width (cm) 0.8 (1.1) 1.3 0.4 (0.5) 0.6 0.7 (0.8) 1.0 0.7 (1.0) 1.3 0.7 (0.9) 1.1 0.6 (0.8) 1.0 0.5 (0.9) 1.2 0.3 (0.4) 0.7
Pistil length (cm) 5.0 (6.2) 7.1 3.3 (3.5) 3.8 4.2 (4.5) 4.8 5.5 (6.3) 7.6 4.7 (5.2) 6.0 4.6 (5.3) 6.8 3.8 (5.3) 6.8 3.6 (4.0) 4.9
Stamen length (cm) 4.6 (5.4) 6.3
4.0 (4.2) 4.5 4.3 (5.3) 6.3 3.9 (4.4) 5.1 3.8 (4.5) 5.8 3.7 (4.5) 5.3 3.1 (3.5) 4.1
2.6 (2.9) 3.2
Distance between pistil
and stamen (cm)
-0.1 (0.8) 1.2
0.1 (0.3) 0.5 0.5 (0.9) 1.6 0.6 (0.8) 1.1 0.6 (0.8) 1.1 0.1 (0.8) 1.7 0.2 (0.5) 0.8
0.9 (1.2) 1.7
Anther length (mm) 4.3 (4.4) 4.8 3.5 (3.8) 4.0 3.4 (3.8) 4.1 3.7 (4.6) 5.5 3.5 (4.0) 4.5 3.5 (4.2) 4.6 3.1 (4.1) 4.6 3.4 (4.0) 4.5
Anther width (mm) 1.7 (1.9) 2.2 1.3 (1.5) 1.7 1.6 (1.7) 1.8 1.6 (1.8) 2.1 1.1 (1.6) 2.0 1.5 (1.7) 2.0 1.4 (1.7) 1.9 1.6 (2.0) 2.2
Pedicel length (mm) 8 (11) 16 6 (9) 14 5 (7) 10 4 (8) 14 5 (7) 10 4 (8) 12 4 (7) 11 7 (13) 26
Bract length (mm) 20 (25) 32 6 (9) 14 6 (8) 9 7 (11) 17 7 (9) 15 7 (10) 15 5 (8) 11 5 (10) 18
Bract width (mm) 14 (21) 32 3 (4) 8 4 (5) 6 4 (6) 10 4 (6) 8 4 (6) 12 4 (5) 6 2 (4) 8
Fruit length (cm) 2.2 (2.9) 3.2 −−2.1 (2.4) 2.8 1.8 (2.7) 3.2 2.0 (2.4) 3.4 1.3 (1.7) 2.1 1.6 (2.0) 3.0
Seed length (mm) 9.3 (10.1) 11.0 −−7.9 (8.5) 9.7 8.3 (8.9) 9.7 8.0 (8.7) 9.8 7.6 (8.6) 10.1 8.3 (9.1) 11.2
Korean Journal of Plant Taxonomy Vol. 47 No. 1 (2017)
32 Hyun Jo and Muyeol Kim
결과 고찰
형태학적 연구
1. 근경(rhizome)
근경의 형태는 비비추속 식물의 식별형질로 사용되어
왔다(Maekawa, 1940; Schmid, 1991). 참비비추, 비비추,
강비비추는 땅속으로 기는 줄기를 통해 어린 개체를 무성
생식하며(Fig. 2A), 다도해비비추, 흑산도비비추, 좀비비
, 한라비비추는 매년 일정 간격으로 옆으로 뻗는 엉성
마디형 근경이며(Fig. 2B), 일월비비추는 옆으로 짧게
뻗거나 아래로 뻗는 조밀한 마디형 근경이다(Fig. 2C).
2.
엽신의 길이는 흑산도비비추가 평균 14.5 cm 가장
, 한라비비추가 평균 6.5 cm 가장 짧게 관찰되었다.
엽신의 너비는 일월비비추가 평균 9.6 cm 가장 넓고,
참비비추가 평균 1.8 cm 가장 좁은 것으로 관찰되었고,
한라비비추와 좀비비추 잎의 길이와 너비가 중첩되어
타났다(Table 2).
3. 엽병 이면의 색상
참비비추와 금강비비추는 녹색이고(Fig. 3A), 비비추는
자색 반점이 있는 녹색으로(Fig. 3B) 관찰되었다. 일월비
비추, 다도해비비추, 좀비비추, 한라비비추, 흑산도비비
추는 녹색이거나 자색 반점이 있는 녹색으로 관찰되었다.
4. 화경 종주선 유무
참비비추, 비비추, 금강비비추, 다도해비비추, 흑산도
비비추는 종주선이 없고(Fig. 3C), 일월비비추, 좀비비추,
한라비비추는 종주선 관찰되었다(Fig. 3D).
5. 화서 형태
비비추, 참비비추, 금강비비추, 다도해비비추, 흑산도
비비추, 좀비비추, 한라비비추는 수상형 총상화서이고
(Fig. 3E), 일월비비추는 많은 수의 꽃이 짧은 화경에 모여
달리는 두상형 총상화서로 관찰되었다(Fig. 3F).
6.
1) 꽃의 형태
참비비추는 화피 열편이 전혀 열리지 않는 폐쇄화이며
(Fig. 3G), 비비추, 금강비비추, 다도해비비추, 일월비비
, 좀비비추, 한라비비추는 광통부가 부풀어 오른 종형
(bell-shape)이며(Fig. 3H), 흑산도비비추는 깔때기형
(funnel-shape)으로 관찰되었고(Fig. 3J), 대마도에 자생하
대마도비비추는 광통부가 부풀지 않는 종형으로 다도
해비비추와 구별되었다(Fig. 3I).
2) 협통부의 길이
흑산도비비추는 평균 1.0 cm 가장 짧고, 일월비비추
평균 2.1 cm 가장 것으로 관찰되었다 . 금강비비추
평균 1.1 cm이고, 비비추는 평균 1.8 cm 분류군간
유효한 식별형질로 관찰되었다(Table 2).
3) 암술과 수술의 길이
금강비비추는 평균 0.3 cm 차이가 가장 적었고(Fig.
3K), 흑산도비비추는 짧은 수술 기준으 평균 1.2 cm,
수술 기준으로 평균 0.5 cm 차이를 보였다. 비비추는
0.9 cm 금강비비추에 비해 암술과 수술의 길이
커서 구별되었다(Fig. 3L). 참비비추는 화피 열편이
열리지 않는 폐쇄화이므로 측정에서 제외하였다.
4) 색상
일월비비추, 다도해비비추, 흑산도비비추, 좀비비추,
한라비비추는 노란색(Fig. 3M)–자색 반점이 있는 노란색
(Fig. 3N)이고, 참비비추, 비비추와 금강비비추는 자색
(Fig. 3O)으로 관찰되었다 . 흰색의 꽃이 피는 흰비비추 ,
다도해비비추, 흰흑산도비비추, 흰일월비비추, 흰좀비비
, 흰한라비비추는 란색으로 관찰되었다.
Fig. 2. Shape of rhizome in Korean Hosta species. A. Rhizome with underground stolon. B. Long creeping rhizome. C. Short creeping
rhizome.
Korean Journal of Plant Taxonomy Vol. 47 No. 1 (2017)
A taxonomic study of the genus Ho st a in Korea 33
Fig. 3. Key characters of Korean Hosta species. A. Green abaxial petiole. B. Purple-spotted green abaxial petiole. C. Smooth scape. D. Ridged
scape. E. Spike-like inflorescence. F. Head-like inflorescence. G. Closed flower. H. Bell-shape perianth. I. Bell-shape perianth (H.
tsushimensis). J. Funnel-shape perianth. K. Short distance between pistil and stamen. L. Long distance between pistil and stamen. M. Yellow
anther. N. Purple-spotted yellow anther. O. Purple anther. P. Deciduous bract. Q. Persistent bract. R. Brown bract. S. Green bract. T. Green
fruit. U. Purple-spotted green fruit. V. Seed.
Korean Journal of Plant Taxonomy Vol. 47 No. 1 (2017)
34 Hyun Jo and Muyeol Kim
7. 결실기 유무
비비추와 일월비비추는 결실기에 포가 떨어지며(Fig.
3P), 흑산도비비추는 녹색(Fig. 3S) 포가 남아 있으며
(Fig. 3Q), 다도해비비추, 좀비비추, 한라비비추는 포가
어지거나 분적으로 남아 있거나 또는 갈색(Fig. 3R)으로
변하는 다양한 특징으로 관찰되었다 .
8. 열매
1) 결실 유무
참비비추, 금강비비추는 종자를 결실하지 않고, 비비추,
일월비비추, 다도해비비추, 좀비비추, 한라비비추, 흑산
도비비추는 종자를 결실하는 것으로 관찰되었다 (Table 1).
2) 색상
일월비비추와 흑산도비비추는 녹색이며(Fig. 3T), 좀비비
, 한라비비추, 다도해비비추는 녹색자색 반점이 있는
색으로 관찰되었고, 비비추는 자색 반점이 있는 녹색이며
(Fig. 3U), 자색 반점의 분포 정도는 다양하게 관찰되었다.
9. 종자
종자에 날개가 있는 것으로 관찰되었으며(Fig. 3V),
류군간 유의미한 차이는 관찰되지 않았다(Table 2).
분류학적 기재
비비추속 Hosta Trattinnick, Archiv der Gewächskunde 1,
2: 55, 1812.
Type species: H. plantaginea (Lamarck) Ascherson (as H.
japonica).
Saussurea Salisbury, Trans. Linn. Soc. Lond. 8: 11, 1807.
Bryocles Salisbury, Trans. Hortic. Soc. Lond. 1: 335, 1812.
Libertia Dumortier, Comment. Bot. 9, 1822.
Funkia Sprengel, Anleitung zur Kenntniss der Gewächse 2.
Ausgabe 2, 1: 246, 1817; Miquel in Verslag Mededelingen
Akademie Wetenschappen Amsterdam 2, 3: 295305, 1869;
Baker in J. Linn. Soc. Lond. 11: 366–368, 1870; Regel in
Gartenflora 25: 161163, 1876.
Funckea Kuntze, Revisio Generum Plantarum 2: 711, 1891.
Niobe Salisbury, Trans. Hortic. Soc.Lond., 1: 335, 1812;
Nash, Torreya 2, 1: 19, 1911.
다년생 초본으로 산지 정상부, 바위지대, 능선, 산지
, 강가와 음지 , 반양지, 양지 등의 다양한 생육 환경에서
자란다. 근경은 매해 신장하여 뻗거나 또는 기는 줄기를
통해 어린 개체를 발생시키기도 한다. 잎은 근생엽만
재하며 화경 기부에서 총생한다. 엽병은 엽신과 뚜렷하게
구별되거나 또는 엽신 기부에서 날개처럼 발달하기도
. 화경은 종주선이 있거나 또는 없으며, 소수의 포엽이
달리며, 총상화서를 이루어 꽃이 핀다. 꽃은 주간개화형
또는 야간개화형이다. 화피는 종형 또는 깔때기형으로 6
개의 화피 열편은 바깥쪽으로 약간 말리거나 만곡된다.
꽃은 양성이며 암술은 1, 수술은 6개이다. 포는 소화경
감싸듯 1개씩 달리며 결실기까지 숙존하거나 또는
어진다. 자방은 상위이며 3개의 심피로 구성되어 있으며,
과실은 삭과이며 3릉형을 닮은 원통형이다. 종자 날개
있으며 수가 많다.
국내분포: 한국 (전국).
국외분포: 일본, 중국 , 러시아 .
한국산 비비추속 (Hosta) 검색표
1. 꽃은 10 cm 이상이며 향기가 있다. 오후에 개화한다 ····
······················································ 옥잠화 H. plantaginea
1. 꽃은 7cm 이하이며 향기가 없다. 오전에 개화한다 .
2. 화경은 종주선이 있다 .
3. 꽃은 두상형 총상화서로 모여 달린다 ····················
········································· 일월비비추 H. capitata
3. 꽃은 수상형 총상화서로 달린다
4. 잎의 길이는 7.216.5 cm, 너비는 4.011.0 cm
이고, 측맥은 59(10)쌍이며, 엽저는 심장저,
얕은 심장저, 원저이다 ···· 좀비비추 H. minor
4. 잎의 길이는 3.610.0 cm, 너비는 1.06.2 cm
이고, 측맥은 45(7)쌍이며, 엽저는 원저이
············ 한라비비추 H. minor var. venusta
2. 화경은 종주선이 없다 .
5. 꽃은 깔때기형이며 , 수술 3개는 길고 3개는
································· 산도비비추 H. yingeri
5. 꽃은 종형이며, 수술의 길이는 같다.
6. 근경에 기는 줄기가 없다 . 약은 노란색 또는
자색 반점이 있는 노란색이다.
7. 화피의 광통부가 부풀어 있다 ······················
······························ 다도해비비추 H. jonesii
7. 화피의 광통부는 부풀지 않는다 ··················
···················· 대마도비비추 H. tsushimensis
6. 근경에 기는 줄기가 있다. 약은 자색이다 .
8. 화피 열편이 전혀 열리지 않는다 ·················
·················· 참비비추 H. clausa var. clausa
8. 화피 열편은 완전히 열린다.
9. 엽병 이면은 자색 반점이 있는 녹색이
. 화피의 협통부 길이는 1.62.2 cm
이다. 종자는 결실한다 ····························
············ 비비추 H. clausa var. normalis
9. 엽병 이면은 녹색이다. 화피의 협통부
길이는 1.01.2 cm이다. 종자는 결실
하지 않는다 ··············································
·· 금강비비추 H. clausa var. geumgangensis
1. Hosta clausa Nakai var. clausa, Bot. Mag. (Tokyo) 44:
27, 1930 (Fig. 4A).–TYPE: Korea, Gyeonggi (Keiki) province,
Korean Journal of Plant Taxonomy Vol. 47 No. 1 (2017)
A taxonomic study of the genus Ho st a in Korea 35
Fig. 4. Photographs of 4 Hosta species in Korea. A. H. clausa var. clausa. B. H. clausa var. geumgangensis. C. H. clausa var. normalis. D. H.
jonesii. E. H. clausa var. normalis f. albiflora. F. H. jonesii f. albiflora. a. Habit. b. Inflorescence. c. Perianth. d. Pistil and stamen. e. Anther
color. f. Perianth (outer side). g. Perianth (inner side).
Korean Journal of Plant Taxonomy Vol. 47 No. 1 (2017)
36 Hyun Jo and Muyeol Kim
Nakai s.n. (typus, ?).
Korean name: 참비비추(Cham-bi-bi-chu)
근경에 기는 줄기가 있다. 잎은 근생엽만 존재하며 715
개가 총생한다. 엽병은 녹색으로 길이는 6.524.0 cm이고,
엽신 기부에서 좁아지면서 엽병 기부까지 날개처럼 넓어
진다. 엽신 길이는 8.020.0 cm이고 너비는 1.12.9 cm이며,
장타원형, 좁은 타원형, 난상피침형이고 털이 없으며,
선은 예두, 엽저는 유저이고, 맥은 34쌍이다. 꽃은 수상
총상화서로 달리며 화서 길이는 3478 cm이며 너비는
2.36.7 mm, 1158개의 꽃이 달린다. 화경은 종주선이
없다. 포는 난상피침형난형이며, 길이는 614 mm, 너비
38mm이다. 소화경은 614 mm이다. 꽃은 8월초부터
9월중순까지 피며, 화피 열편이 전혀 열리지 않는 폐쇄화
이며, 향기가 없으며, 자색이고, 종형이다. 화피 길이는
3.33.8 cm이고, 너비는 0.800.92 cm, 협통부는 골이 있으
길이는 1.31.5 cm이고, 광통부 길이는 1.01.4 cm이고,
화피 열편은 6개이며 길이는 0.9–1.1 cm이고 너비는 0.4–
0.6 cm이다. 수술은 6개이고 화피 바깥으로 돌출하지 않는
. 약은 자색이며 , 길이는 3.5–4.0 mm, 너비는 1.3–1.7 mm
이다. 암술 길이는 3.3–3.8 cm 화피 바깥으로 거의 돌출
되지 않는다. 종자는 결실하지 않는다 .
국내분포: 한국 (중부), 한국 특산.
생육지: 강이나 계곡 주변 .
분류학적 검토 : 참비비추 H. clausa var. clausa 그동안
기준표본 이외에 관찰된 표본이 없는 희귀식물이었으나,
연구기간 동안 충북 괴산에서 50개체 내외의 소규모
생지가 처음으로 발견되었다. 참비비추는 종자를 결실
않고, 개화기에 화피 열편이 전혀 열리지 않는 폐쇄화
(closed perianth)라는 점에서 근연분류군인 비비추 (H. clausa
var. normalis), 금강비비추(H. clausa var. geumgangensis)
별되었다(Nakai, 1930; Jo and Kim, 2016).
1) Hosta clausa var. geumgangensis M. Kim & H. Jo,
Korean J. Pl. Taxon. 46: 307, 2016 (Fig. 4B).TYPE: Korea.
Jeonbuk Province: Jinan-gun, Jinan-eup, 24 Aug 2015, H. Jo
JF82402 (holotype, JNU; isotype, JNU, KB, KH).
Korean name: 금강비비추(Geum-gang-bi-bi-chu)
근경에 기는 줄기가 있다. 잎은 근생엽만 존재하며 711
개가 총생한다. 엽병은 녹색으로 길이는 4.722.0 cm이고,
엽신 기부에서 좁아지면서 엽병 기부까지 날개처럼 넓어
진다. 엽신 길이는 5.920.5 cm이고 너비는 1.45.0 cm이며,
장타원형, 좁은 타원형이고 털이 없으며, 엽선은 예두이
, 엽저는 유저이고, 맥은 36쌍이다. 꽃은 수상형 총상
화서로 달리며 화서 길이는 58
103 cm이며 너비는 2.5
6.0 mm, 1445개의 꽃이 달린다. 화경은 종주선이 없다.
포는 난형넓은 난형 또는 타원형이며, 길이는 69mm,
너비는 46mm이다. 소화경은 510 mm이다. 꽃은 8월초
부터 9월중순까지 피며, 화피 열편이 정상적으로 열리는
주간개화형으로, 향기가 없으며, 자색이고, 종형이다.
길이는 2.83.9 cm이고, 너비는 2.03.5 cm, 협통부는
있으며 길이는 1.01.2 cm이고, 광통부 길이는 1.2
1.4 cm이고, 화피 열편은 6개이며 길이는 1.41.7 cm이고
너비는 0.71.0 cm이다. 수술은 6개이고 길이는 4.04.5 cm
, 서로 길이가 같다. 약은 자색이며 , 길이 3.44.1 mm,
너비는 1.61.8 mm이다. 암술 길이는 4.24.8 cm이고,
술보다 0.10.5 cm 길다 . 종자는 결실은 하지 않는다.
국내분포: 한국 (남부- 진안). 한국 특산.
생육지: 강이나 계곡 주변 .
분류학적 검토: 금강비비추(H. clausa var. geumgangensis)
근경에 기는 줄기가 있고 화경에 종주선이 없으며 약이
자색이라는 점에서 근연분류군인 Hosta clausa 변종들
유사하다(Jo and Kim, 2016). 금강비비추는 꽃이 작고
화피의 협통부 길이가 짧고 암술과 수술의 길이가 비슷하
, 엽병이 녹색이며, 종자는 결실하지 않는다는 점에서
비비추(Hosta clausa var. normalis) 뚜렷하게 구별되었다
(Jo and Kim, 2016). 또한 참비비추(Hosta clausa var. clausa)
종자를 결실하지 않고 엽병이 녹색이라는 점에서는
강비비추와 비슷하지만, 화피 열편이 전혀 열리지 않는
폐쇄화이며 화피의 주요 정량형질에서 뚜렷한 차이를
인다(Jo and Kim, 2016).
2) Hosta clausa var. normalis F. Maekawa, J. Jap. Bot. 13:
899, 1937 (Fig. 4C).–TYPE: Korea. Gangwon Province: Mt.
Kongo, Nakai 5255 (typus, ?).
H. ensata F. Maekawa in J. Jap. Bot. 13: 900 (1937).–TYPE:
Gangwon Province, Mt. Kongo, Nakai 5253 (typus, ?).
H. clausa var. ensata (F. Maekawa) W. G. Schmid, The
Genus Hosta: 316, 1991.
Korean name: 비비추 (Bi-bi-chu)
근경에 기는 줄기가 있다. 잎은 근생엽만 존재하며 612
개가 총생한다. 엽병 이면은 자색 반점이 있는 녹색으로
길이는 2.530.0 cm이고, 엽신 기부에서 좁아지면서 엽병
기부까지 날개처럼 넓어진다. 엽신 길이는 4.421.2 cm
너비는 1.68.8 cm이며, 장타원형, 좁은 타원형, 난상피
침형이고 털이 없으며, 엽선은 예두이며, 엽저는 유저이
, 맥은 48쌍이다 . 꽃은 수상형 총상화서로 달리며 화서
길이는 2176 cm이며 너비는 2.04.9 mm, 535개의
달린다. 화경은 종주선이 없다. 포는 난상피침형 내지
난형이며, 길이는 717 mm, 너비는 410 mm이며, 결실기
없어진다. 소화경은 414 mm이다. 꽃은 8월초부터 9
중순까지 피며 , 화피 열편이 정상적으로 열리는 주간개화
형으로, 향기가 없으며, 자색이고, 종형이다. 화피 길이는
3.8–5.8 cm이고, 너비는 3.0–4.1 cm, 협통부는 골이 있으며
길이는 1.6–2.2 cm이고, 광통부 길이는 1.5–2.2 cm이고,
Korean Journal of Plant Taxonomy Vol. 47 No. 1 (2017)
A taxonomic study of the genus Ho st a in Korea 37
열편은 6개이며 길이는 1.3–1.8 cm이고 너비는 0.7–
1.3 cm이다. 수술은 6개이고 길이는 4.3–6.3 cm, 서로
이가 같다. 약은 자색이며, 길이는 3.7–5.5 mm, 너비는 1.6–
2.1 mm이다. 암술 길이는 5.5–7.6 cm이고, 수술보다 0.5–
1.6 cm 길다. 과실은 삭과이고, 9–10 성숙하며, 길이는
2.1–2.8 cm이다.
국내분포: 한국 (북부, 중부).
생육지: 강이나 계곡 주변 .
국외분포: 중국(동북부).
분류학적 검토 : 비비추(H. clausa var. normalis) 참비비
(H. clausa var. clausa) 통합하는 견해(Chung and Kim,
1991) 있으나, 참비비추와 달리 화피 열편이 완전히
리는 개방화이고 종자 결실도 이루어지므로, 변종으로
견해(Schmid, 1991; Chung, 2007) . 이삭비비추
(H. ensata) 엽신의 너비가 좁고 기부가 엽병으로
엽신과 엽병의 구별이 뚜렷하지 않는 특징을 가지는
주된 특징이 비비추의 동일 분류군내의 연속변이
관찰되어 H. clausa var. ensata 보는 견해(Schmid,
1991)보다는 비비추(H. clausa var. normalis) 으로
리하였다. 비비추의 가진 H. longipes 국내에
생하지 않으므로 , 비비추속을 대표하는 비비추가 없고 H.
clausa var. normalis 가장 조경 원예식물로
되기에 비비추로, 원변종이며 희귀식물인 H. clausa var.
clausa 참비비추로 변경하였다 .
3) Hosta clausa var. normalis f. albiflora M. Kim, f. nov.
(Figs. 4E, 6A).
Korean name: 흰비비추(Huin-bi-bi-chu)
흰비비추는 비비추와 정량적 형질은 같고, 색상
일부의 정성형질 차이를 보인다 . 흰비비추는 꽃색이
색이고 약은 노란색이다 .
This form looks like Hosta clausa var. normalis, but it has
white flowers and yellow-colored anthers.
TYPE: Korea, Gangwon province, Cheolwon-gun, along
Hantangang River, 29 Jul 2015, M. Kim MKH07293 (holotype,
JNU).
분류학적 검토: 흰비비추 H. longipes var. alba Nakai
Maekawa (1940) 의해 흰좀비비추 H. minor f. alba (Nakai)
F. Maekawa 되었으므로, Hosta clausa var. normalis
화인 Hosta clausa var. normalis f. albiflora
흰비비
추로 하였다.
2. Hosta jonesii M. G. Chung, Ann. Missouri Bot. Gard. 76:
920, 1989 (Fig. 4D).–TYPE: Korea. Gyeongnam Province:
Namhae-gun, Mt. Geumsan, 28 Aug 1988, M. G. Chung 1613
(holotype, GA).
Korean name: 다도해비비추(Da-do-hae-bi-bi-chu)
근경은 옆으로 뻗는다. 잎은 근생엽만 존재하며 4–11
총생한다. 엽병 이면은 녹색 또는 자색 반점이 있는 녹색
으로 길이 3.0–19.5 cm이고, 엽신 기부에서 좁아지면
엽병 기부까지 날개처럼 넓어진다. 엽신 길이는 5.0–
13.2 cm이고 너비는 2.6–7.8 cm이며, 난상피침형, 난형이고
털이 없으며 , 엽선은 또는 예두이며, 엽저는 유저
원저이고, 맥은 4–6쌍이다. 꽃은 수상형 총상화서로
리며 화서 길이는 23–79 cm이며 너비는 1.5–4.0 mm, 3–25
개의 꽃이 달린다. 화경은 종주선이 없다. 포는 난상피침형
넓은 난형이며, 길이는 7–15 mm, 너비는 4–8 mm, 결실기
남아있거나 떨어진다. 화경은 5–10 mm이다. 꽃은 8
피며, 화피 열편이 정상적으로 열리는 주간개화형으로,
향기가 없으며, 연한자색이고, 종형이다. 화피 길이는 3.0–
4.9 cm이고, 너비는 2.6–4.2 cm, 협통부는 골이 있으며 길이
1.3–2.1 cm이고 , 광통부 길이는 1.2–1.6 cm이고, 화피 열편
6개이며 길이는 1.3–1.6 cm이고 너비는 0.7–1.1 cm이다.
술은 6개이고 길이는 3.9–5.1 cm, 서로 길이가 같다. 약은
노란색 또는 자색 반점이 있는 노란색이며, 길이는 3.5–
4.5 mm, 너비는 1.1–2.0 mm이다. 암술 길이는 4.7–6.0 cm이다.
과실은 삭과이고, 9–10 성숙하며, 길이는 1.8–3.2 cm이다.
국내분포: 한국(남부남해도, 돌산도, 나로도, 진도).
특산.
생육지: 반그이나 산사면이나 바위 지대.
분류학적 검토: 다도해비비추(H. jonesii) 남해안에
분포하며, 화경에 종주선이 없고 약은 노란색인 점이
특징인 분류군으로(Chung, 1989), 대마도비비추(H.
tsushimensis N. Fujita) 더불 Tardanthae 속하는
류군이다(Schmid, 1991). 대마도비비추는 지리적으로
대마도에 분포하며(Fujita, 1976), 형태상으로 다도해
비비추와 유사하나 , 화피의 광통부가 부풀지 않는 종형으
구별된다(Schmid, 1991).
1) Hosta jonesii f. albiflora M. Kim, f. nov. (Figs. 4F, 6B).
Korean name: 흰다도해비비추(Huin-da-do-hae-bi-bi-chu)
흰다도해비비추는 다도해비비추와 같은 외부형태를
가지고 있으나 꽃색이 흰색이고 약이 노란색이다.
This form looks like Hosta jonesii, but it has white flowers
and yellow-colored anthers.
TYPE: Korea, Jeonnam province, Goheung-gun, Isl.
Narodo, 1 Aug 2015, M. Kim MKH08101 (holotype, JNU).
3. Hosta yingeri S. B. Jones, Ann. Missouri Bot. Gard. 76:
602–604, 1989 (Fig. 5A).–TYPE: Korea, Jeonnam province,
Shinan-gun, Isl. Taehuksan, 23 Sep 1985, B. R. Yinger, T. R.
Dudley, J. C. Raulston, A. P. Wharton and Y. J. Chang 3216
(holotype, NA).
Korean name: 흑산도비비추(Heuk-san-do-bi-bi-chu)
Korean Journal of Plant Taxonomy Vol. 47 No. 1 (2017)
38 Hyun Jo and Muyeol Kim
Fig. 5. Photographs of some Hosta species in Korea. A. H. yingeri. B. H. capitata. C. H. yingeri f. albiflora. D. H. capitata f. albiflora. E. H.
minor. F. H. minor var. venusta. G. H. minor f. alba. H. H. minor var. venusta f. albiflora. a. Habit. b. Inflorescence. c. Perianth. d. Pistil and
stamen. e. Anther color. f. Perianth (outer side). g. Perianth (inner side).
Korean Journal of Plant Taxonomy Vol. 47 No. 1 (2017)
A taxonomic study of the genus Ho st a in Korea 39
근경은 옆으로 뻗는다. 잎은 근생엽만 존재하며 5–9
총생한다. 엽병 이면은 녹색 또는 자색 반점이 있는
색으로 길이는 8.5–23.5 cm이고, 엽신 기부에서 좁아
지면서 엽병 기부까지 날개처럼 넓어진다. 엽신 길이는
9.8–21.0 cm이고 너비는 4.1–11.2 cm이며, 타원형 또는
원형이고 털이 없으며, 엽선은 또는 두이며,
저는 유저 또는 원저이고, 맥은 5–8쌍이다. 꽃은 수상형
상화서로 중심으로 나듯 달리며 화서 길이는
30–59 cm이며 너비는 2.0–4.5 mm, 16–40개의 꽃이 달린
. 화경은 종주선이 없다. 포는 피침형 내지 난상피침형
이며, 길이는 5–18 mm, 너비는 2–8 mm, 결실기에 남아
있다. 소화경은 7–26 mm이다. 꽃은 7월말부터 9월까지
, 화피 열편이 정상적으로 열리는 주간개화형으로,
기가 없으며, 연한자색이고, 종형이다. 화피 길이는 2.2–
3.5 cm이고, 너비는 2.2–4.1 cm, 협통부는 골이 있으며
이는 0.8–1.3 cm이고, 광통부 길이는 0.3–0.9 cm이고, 화피
열편은 6개이며 길이는 1.6–2.0 cm이고 너비는 0.3–0.7 cm
이다. 수술은 6개이고 이중 3개의 길이는 2.6–3.2 cm이고,
3개는 3.1–4.1 cm 서로 길이가 . 약은 노란
또는 자색 반점이 있는 노란색이며, 길이는 3.4–4.5 mm,
너비는 1.6–2.2 mm이다. 암술 길이는 3.6–4.9 cm이다. 과실
삭과이고, 8–10 성숙하며, 길이는 1.6–3.0 cm이다.
국내분포: 한국 (남부흑산도 , , 가거도 ). 한국 특산 .
생육지: 반그이나 산사면이나 바위 지대.
분류학적 검토: 흑산도비비추(H. yingeri) 꽃이 화경의
중심으로 나고, 꽃은 깔때기형이며, 수술 3개는
길고 3개는 짧으며 , 화피 열편이 삼각상으로 좁고 길다
특징이 있어 다른 분류군과 구별된다(Jones, 1989;
Chung and Kim, 1991; Chung, 2007). 신안비비추(H.
laevigata W. G. Sc h mi d ) 1985 9 흑산도에서 채집
식물(based on the cultivated plant) 기준으로
1991 신종으로 발표된 종이다(Schmid, 1991). 신안비
비추는 분포지 화피형태가 흑산도비비추와 동일하
, 잎은 좁은 피침형이고 엽연의 형이 뚜렷하며 6개의
수술은 길이가 동일하다는 점에서 차이를 보인다(Schmid,
1991). 그러나 흑산도 에서 동일한 특징을 보이는
안비비추의 개체가 까지 발견되지 않아, 신안비비추
대한 분류 처리를 유보하였다.
1) Hosta yingeri f. albiflora M. Kim, f. nov. (Figs. 5C, 6C).
Korean name: 흰흑산도비비추(Huin-heuk-san-do-bi-bi-chu)
흰흑산도비비추는 흑산도비비추와 같은 외부형태를
가지고 있으나 꽃색이 흰색이고 약이 노란색이다.
This form looks like Hosta yingeri, but it has white flowers
and yellow-colored anthers.
TYPE: Korea, Jeonnam province, Shinan-gun, Isl.
Heuksando, 10 Aug 2015, M. Kim MKH08102 (holotype, JNU).
4. Hosta capitata (Koidzumi) Nakai, Bot. Mag. (Tokyo) 44:
514–515, 1930 (Fig. 5B).–TYPE: Japan. Iyamura Province, 29
Jun 1915, G. Koidzumi 4551 (typus, TI; Photo!).
H. caerulea var. capitata Koidzumi, Bot. Mag. (Tokyo) 30:
326, 1916.
H. nakaiana F. Maekawa, J. Jap. Bot. 11: 687–689, 1935.–
TYPE: Korea. Zennan (Jeonnam Province), Mt. Hakuunsan
(Mt. Baekun), Aug 1934, Jul 1935, Nakai s.n. (typus, TI).
Korean name: 일월비비추 (Il-wol-bi-bi-chu)
다년생 초본으로 근경이 짧게 뭉쳐 자란다. 잎은 근생엽
존재하며 5–10개가 총생한다. 엽병 이면은 녹색 또는
자색 반점이 있는 녹색으로 길이는 10.0–30.0 cm이다.
길이는 6.7–16.7 cm이고 너비는 4.2–14.7 cm이며, 넓은
난형 또는 심장형이고 털이 없으며, 엽선은 두이며,
엽저는 얕은 심장저심장저이고, 맥은 6–10쌍이다. 꽃은
두상형 총상화서이며, 화서 길이는 44–78 cm이며 너비는
1.5–5.2 mm, 11–23개의 꽃이 모여 달린다. 화경은 종주
선이 있다 . 포는 넓은 난형 또는 넓은 타원형이며, 길이는
20–32 mm, 너비는 14–32 mm으로, 결실기에 떨어진다.
화경은 8–16 mm이다. 꽃은 6 중순부터 8월까지 피며,
열편이 정상적으로 열리는 주간개화형으로 , 향기가
으며, 연한자색자색이고, 종형이다. 화피 길이 4.5–
6.3 cm이고, 너비는 2.8–4.3 cm, 협통부는 골이 있으며
이는 1.6–2.6 cm이고, 광통부 길이는 1.4–2.0 cm이고, 화피
열편은 6개이며 길이는 1.2–1.8 cm이고 너비는 0.8–1.3 cm
이다. 수술은 6개이고, 길이는 4.6–6.3 cm 서로 길이가
같다. 약은 노란색 또는 자색 반점이 있는 노란색이며,
이는 4.3–4.8 mm, 너비는 1.7–2.2 mm이다. 암술 길이는
5.0–7.1 cm이다. 과실은 삭과이고, 7–9 성숙하며, 길이는
2.2–3.2 cm이다.
국내분포: 한국 (중부, 남부).
생육지: 계곡가 바위, 산지 정상부 , 고지대 능선, 산사면.
국외분포: 일본.
분류학적 검토: 일월비비추는 화경에 종주선이 있고,
엽저가 얕은 심장저장저이며, 꽃이 두상형 총상화서
모여 달리는 특징이 있다. 일월비비추와 같은
Lamellatae(Maekawa, 1940; Schmid, 1991) 속하는 좀비
비추와 한라비비추는 수상형 총상화서를 구별된다.
1) Hosta capitata f. albiflora M. Kim, f. nov. (Figs. 5D, 6D).
Korean name: 흰일월비비추 (Huin-il-wol-bi-bi-chu)
흰일월비비추는 일월비비추와 정량적 형질은 같지만,
꽃색이 흰색이고 약은 노란색이다.
This form looks like Hosta capitata, but it has white flowers
and yellow-colored anthers.
TYPE: Korea, Gangwon province, Taebaek-si, Mt.
Korean Journal of Plant Taxonomy Vol. 47 No. 1 (2017)
40 Hyun Jo and Muyeol Kim
Fig. 6. Holotypes of new Hosta forma plants in Korea. A. H. clausa var. normalis f. albiflora M. Kim. B. H. jonesii f. albiflora M. Kim. C. H.
yingeri f. albiflora M. Kim. D. H. capitata f. albiflora M. Kim.
Korean Journal of Plant Taxonomy Vol. 47 No. 1 (2017)
A taxonomic study of the genus Ho st a in Korea 41
Geumdaebong, 2 Aug 2015, H. Jo JF80206 (holotype, JNU).
분류학적 소견: Lee (1996b) 의해 발표되었으나
holotype 지정되지 않아 비합법명이므로 종으로
리하였다.
5. Hosta minor (Baker) Nakai, J. Coll. Sci. Imp. Univ. Tokyo
31: 251, 1911 (Fig. 5E).–TYPE: Korea. Oldham 865 (typus, ?).
Funkia ovata var. minor Baker, J. Linn. Soc., Bot. 11: 368,
1870.
Korean name: 좀비비추(Jom-bi-bi-chu)
다년생 초본으로 근경은 옆으로 뻗는다. 잎은 근생엽만
존재하며 3–11개가 총생한다. 엽병 이면은 녹색 또는 자색
반점이 있는 녹색으로 길이는 3.5–22.5 cm이다. 엽신 길이
7.2–16.5 cm이고 너비는 4.0–11.0 cm이며, 난형, 넓은
형이고 털이 없으며, 엽선은 또는 예두이며, 엽저
얕은 심장저심장저 또는 원저이고 , 맥은 5–10쌍이다.
꽃은 수상형 총상화서이며, 화서 길이 21–93 cm이며
비는 1.5–5.0 mm, 2–24개의 꽃이 달린다. 화경은 종주선
있다. 포는 난상 피침형 내지 넓은 난형이며 , 길이는 7–
15 mm, 너비는 4–12 mm으로, 결실기에 남아 있거나 떨어
진다. 소화경은 4–12 mm이다. 꽃은 7월부터 8 중순까지
피며, 화피 열편이 정상적으로 열리는 주간개화형으로,
향기가 없으며, 연한자색자색이고, 종형이다. 화피 길이
3.4–5.5 cm이고, 너비는 2.9–4.0 cm, 협통부는 골이 있으
길이는 1.1–2.2 cm이고, 광통부 길이는 1.0–1.4 cm이고,
화피 열편은 6개이며 길이는 1.4–2.1 cm이고 너비는 0.6–
1.0 cm이다. 수술은 6개이고 , 길이는 3.8–5.8 cm 서로
이가 같다 . 약은 노란색 또는 자색 반점이 있는 노란색이
, 길이는 3.5–4.6 mm, 너비는 1.5–2.0 mm이다. 암술 길이
4.6–6.8 cm이다. 과실은 삭과이고 , 8–9 성숙하며,
이는 2.0–3.4 cm이다.
국내분포: 한국(중남부: 강원-금강산, 내금강; 경북-
, 단석, ; 경남-, 거제; 전남-진도, 강진,
해남, 완도, ). 한국 특산 .
생육지: 산지 정상의 조한 바위, 반그 엽수
주변의 축축 바위, 등산로 주변 , 능선 사면 , 계곡 주변 .
분류학적 검토 : 좀비비추(H. minor) 엽저가 얕은 심장
심장저 또는 원저이고, 화경에 종주선이 있고, 꽃이
상형 총상화서로 달리는 특징이 있다. 한라비비추(H.
minor var. venusta) 해발 1,600 m 이상의 고지대에서는
잎의 형태, 식물체의 등에서 좀비비추와 뚜렷하게
구별되었으나 관음사 일대의 저지대 개체와는 엽신의
, 식물체의 주요 형질이 중첩되어 뚜렷하게
별되지 않았다.
1) Hosta minor f. alba (Nakai) F. Maekawa, J. Fac. Sci.
Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot. 5: 418, 1940 (Fig. 5G).–TYPE:
Korea. Gangwon Province: Mt. Kongosan, T. U ti ya ma s.n.
(typus, ?).
H. longipes var. alba Nakai, Report on the Vegetation of
Diamond Mts.: 167, 1918.
Korean name: 흰좀비비추(Huin-jom-bi-bi-chu)
흰좀비비추는 좀비비추와 같은 외부형태를 가지고
있으나, 꽃색이 흰색이고 약이 노란색이다.
분류학적 검토: 금강산에서 채집 좀비비추의 화인
흰좀비비추 Hosta minor f. alba H. longipes f. alba Nakai
발표되었다가 H. minor f. alba (Nakai) F. Maekawa
경되었다(Maekawa, 1940).
2) Hosta minor var. venusta (F. Maekawa) M. Kim & H.
Jo, comb. nov. (Fig. 5F).
H. venusta F. Maekawa, J. Jap. Bot. 11: 245 (1935).–TYPE:
Japan (cultivated). Jul 1934, T. Tera sa ki 4635 (typus, TI;
Photo!).
Funkia subcordata Spreng. var. taquetii Lévl., Repertorium
aovarum speciorum regni vegetabilis. 9: 322 (1991).–TYPE:
Korea. Jeju Province, Mt. Halla 1,700 m, 4 Aug 1910, Taquet
4047 (typus, E).
H. venusta var. decurrens F. Maekawa, J. Jap. Bot. 13: 897,
1937.–TYPE: Korea. Jeju Province, T. Isidoya 32 (typus, TI).
Korean name: 한라비비추(Hal-la-bi-bi-chu)
다년생 초본으로 근경은 옆으로 뻗는다. 잎은 근생엽
존재하며 3–10개가 총생한다 . 엽병 이면은 녹색 또는
자색 반점이 있는 녹색으로 길이는 1.6–14.7 cm이다.
길이는 3.6–10.0 cm이고 너비는 1.0–6.2 cm이며, 난상
피침형난형이고 털이 없으며, 엽선은 또는 예두
이며, 엽저는 원저이고, 맥은 4–7쌍이다. 꽃은 수상형
상화서이며, 화서 길이는 8–67 cm이며 너비는 1.5–
2.0 mm, 2–13개의 꽃이 달린다. 화경은 종주선이 있다.
포는 난상 피침형 넓은 난형이며, 길이는 5–11 mm, 너비
4–6 mm으로, 결실기에 남아 있거나 떨어진다. 소화경
4–11 mm이다. 꽃은 7월부터 8 초순까지 피며, 화피
열편이 정상적으로 열리는 주간개화형으로, 향기가
으며, 연한자색자색이고, 종형이다. 화피 길이는 3.1–
5.7 cm이고 , 너비는 2.7–4.7 cm, 협통부는 골이 있으며
이는 1.2–2.3 cm이고, 광통부 길이는 1.0–1.7 cm이고,
열편은 6개이며 길이는 1.2–2.0 cm이고 너비는 0.5–
1.2 cm이다. 수술은 6개이고, 길이는 3.7–5.3 cm 서로
길이가 같다. 약은 노란색 또는 자색 반점이 있는 노란색
이며, 길이는 3.1–4.6 mm, 너비는 1.4–1.9 mm이다. 암술
길이는 3.8–6.8 cm이다. 과실은 삭과이고, 8–9 성숙하
, 길이는 1.3–2.1 cm이다.
국내분포: 한국 (제주도-한라산). 한국 특산.
생육지: 한라비비추는 한라산 고지대의
지형부터 저지대의 계곡 주변.
분류학적 검토: 한라비비추(H. monor var. venusta)
Korean Journal of Plant Taxonomy Vol. 47 No. 1 (2017)
42 Hyun Jo and Muyeol Kim
화경의 종주선, 색상 좀비비추 (H. minor) 외부
질에서 유사한 분류군이다 (Chung and Kim, 1991). 한라비
비추는 한라산 해발 1,600 m 이상의 고지대에서 저지대
관음사 주변까지 넓게 분포하며, 한라산 고지대에서
식물체가 소하고 잎은 난상 피침형이며 잎맥
4–5쌍이고 엽저는 원저를 이루어 좀비비추와
구별되었으나, 커다란 개체들이 생하는 관음사 주변과
저지대를 하면 좀비비추와 하나의 분류군처
주요 형질이 연속적으로 나타났다. 좀비비추는 잎의
길이가 7.2–16.5 cm이고 너비가 4.0–11.0 cm이며 측맥은
5–9(–10)쌍이고 엽저는 심장저, 얕은 심장저 또는 원저인
반면에, 한라비비추는 잎의 길이가 3.6–10.0 cm이고 너비
1.0–6.2 cm이며 측맥은 4–5(–7)쌍이고 엽저는 원저로,
분류군의 형질이 중첩되지만 다소 구별된다. 또한
라산 고지대의 개체를 하여 관찰한 결과 형질(난상
피침형, 원저, 소형의 잎과 소한 식물체) 유지되어,
변종(Hosta minor var. venusta)으로 지위를 추었다.
3) Hosta minor var. venusta f. albiflora M. Kim, f. nov.
(Figs. 5H, 7).
Korean name: 흰한라비비추(Huin-hal-la-bi-bi-chu)
흰한라비비추는 한라비비추와 같은 외부형태를
지고 있으나, 꽃색이 흰색이고 약이 노란색이다.
This form looks like Hosta minor var. venusta, but it has
white flowers and yellow-colored anthers.
TYPE: Korea, Jeju province, Mt. Hallasan, 24 Jul 2015, H.
Jo JF72423 (holotype, JNU).
분류학적 논의
그동안 비비추속을 분류하는 식별형질 근경의
, 화서 형태와 종주선 유무, 개화 시간 , 꽃의 형태와
, 화피의 협통부의 길이, 화피의 광통부의 형태, 약의
색상, 수술의 길이 등에 대한 형질(Maekawa, 1940; Fujita,
1976; Chung and Chung, 1988; Chung and Kim, 1991;
Schmid, 1991; Chung, 2007; Jo, 2016) 연구에서
하였다. 화피와 형질은 중요한 식별형질이지만,
채집하여 이동시 형태 변화와 개화 시간에 측정에
주의를 요하므로 표본으로는 관찰하기 려운 형질로
나타났다. 개화기와 결실기의 포의 색상과 숙존 여부는
식별 형질로 인식되었으나(Maekawa, 1940; Fujita, 1976;
Chung and Kim, 1991; Schmid, 1991; Chung, 2007),
결과 한국산 비비추속 식물에서는 중요도가
질로 인되었다.
비비추(Hosta clausa var. normalis) 근경의 기는 줄기를
통해 무성생식을 하고, 화경에 종주선이 없으며, 약은
색이고, 암술과 수술의 길이 차이가 , 화피 열편이
전히 열리고 , 종자가 결실하는 특징을 가지고 있다(Jo and
Kim, 2016). 참비비추(H. clausa var. clausa) 비비추와
사하나 화피 열편이 전혀 열리지 않고 종자가 결실하지
않으며, 금강비비추(H. clausa var. geumgangensis) 종자
결실하지 않고 엽병이 녹색이며 화피 길이가 짧고
술과 수술의 길이 차이가 없는 점에서 비비추와 구별되었
(Nakai, 1930; Jo and Kim, 2016). 이삭비비추(H. clausa
var. ensata) 비비추 형태의 연속변이로 판단되어
비추의 으로 처리하였다(Jo and Kim, 2016).
다도해비비추(H. jonesii) 화경에 종주선이 없고 약은
노란색이며 광통부가 부풀어 오른 종형의 화피를 가지며
남해도와 돌산도 주변에 주로 분포한다(Chung, 1989).
마도에 생육하는 대마도비비추(H. tsushimensis) 다도해
비비추와 유사하나 화피의 광통부가 부풀지 않아 구별되
었다(Schmid, 1991).
흑산도비비추(H. yingeri) 꽃이 깔때기형이고 수술이
3개는 길고 3개는 짧으며 화경에 종주선이 없어 다른
류군과 구별된다(Jones, 1989; Chung and Kim, 1991;
Schmid, 1991; Chung, 2007). 신안비비추(H. laevigata)
좁은 피침형이고, 엽연에 형이 뚜렷하며, 수술은
이가 동일하다는 점에 흑산도비비추와 구별되어 신종
으로 명명되었으나 (Schmid, 1991), 흑산도 주변 에서
일한 특징을 보이는 개체가 까지 발견되지 않아 분류
처리를 유보하였다 .
Fig. 7. Holotype of Hosta minor var. venusta f. albiflora M. Kim.
Korean Journal of Plant Taxonomy Vol. 47 No. 1 (2017)
A taxonomic study of the genus Ho st a in Korea 43
일월비비추(H. capitata) 두상형(head-like) 총상화서이
화경에 종주선이 있다(Schmid, 1991; Chung, 2007; Jo
and Kim, 2016).
좀비비추(H. minor) 잎이 심장형이며 화경
종주선이 있는 특징을 가지며 금강산을 동해를
남해안의 진도 , 해남까 분포한다(Maekawa, 1937).
한라비비추(H. minor var. venusta) 좀비비추와 잎의
형태 주요 형질이 중첩되어 변종으로 처리하였다 .
라서 한국산 비비추속 식물은 연구를 통해 5 3
변종 6종으로 정리되었다.
Acknowledgments
We are deeply indebted to two anonymous reviewers for
their critical reviews of the manuscript.
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Korean Journal of Plant Taxonomy Vol. 47 No. 1 (2017)
44 Hyun Jo and Muyeol Kim
Appendix 1. Examined specimens of Hosta species in Korea.
Hosta clausa Nakai var. clausa
KOREA. Chungcheongbuk-do: Goesan-gun, 23 Aug 2016, H. Jo JG82302, JG82303, JG82304, JG82305, JG82306, JG82307,
JG82308, JG82309, JG82310, JG82311, JG82312 (JNU).
Hosta clausa Nakai var. geumgangensis M. Kim & H. Jo
KOREA. Jeollabuk-do: Jinan-gun, 24 Aug 2015, H. Jo JF82402 (JNU); 29 Aug 2015, H. Jo JF82901JF82903; 26 Jul 2016,
H. Jo JG72601JG72605 (JNU); 2 Aug 2016, H. Jo JG80201–JG80204 (JNU); 22 Aug 2016, H. Jo JG82201 (JNU).
Hosta clausa Nakai var. normalis F. Maekawa
KOREA. Gangwon-do: Cheolwon-gun, 23 Aug 2015, H. Jo JF82301, JF82302, JF82303 (JNU); 29 Jul 2015, M. Kim
MKH07291, MKH07292 (JNU); Gangneung-si 28 Sep 2012, K. S. Lee et al. 628 (KH); Goseong-gun, 22 Jul 1999, Y. M. Lee S-
2324 (KH); Jeongseon-gun, 24 Aug 2016, H. Jo JG82407, JG82408, JG82409 (JNU); Hongcheon-gun, 6 Sep 2016, H. Jo JG90601,
JG90602, JG90603, JG90604, JG90605, JG90606, JG90607, JG90608 (JNU). Gyeonggi-do: Pocheon-si, 23 Aug 2015, H. Jo
JF82304, JF82305, JF82306, JF82307, JF82308, JF82309, JF82310 (JNU); Yeoncheon-gun, 23 Aug 2015, H. Jo JF82311,
JF82312 (JNU).
Hosta jonesii M. G. Chung
KOREA. Jeollanam-do: Yeosu-si, 19 Aug 2015, H. Jo JF81903, JF81904, JF81905 (JNU); Goheung-gun, 19 Aug 2015, H.
Jo JF81906, JF81907, JF81908, JF81909, JF81910, JF81911 (JNU); 13 Aug 2008, Y. H. Cho NAM-080813-131 (KH); 1 Sep
2008, S. H. Park et al. ParkSH81463 (KH); Jindo-gun, 12 Sep 2010, M. Kim MK 100026 (KH); 16 Oct 2016, H. Jo JGA1601,
JGA1602, JGA1603, JGA1604 (JNU); Gyeongsangnam-do: Namhae-gun, 18 Aug 2015, H. Jo JF81809, JF81810, JF81901,
JF81902 (JNU); 19 Oct 2011, M. S. Kim et al. 2011083 (KH); 28 Sep 2006, E. S. Jeon ESJeon61749 (KH); 27 Sep 2006, E. S.
Jeon ESJeon61805 (KH); 7 Sep 2006, E. S. Jeon ESJeon61805 (KH); 27 Sep 2006, E. S. Jeon ESJeon61805 (KH); 14 Aug 2003,
G. Y. Chung s.n. (KH).
Hosta yingeri S. B. Jones
KOREA. Jeollanam-do: Shinan-gun 29 Jul 2015, M. Kim MKH07294, MKH07295, MKH07296, MKH07297, MKH07298,
MKH07299, MKH07300, MKH07301 (JNU); 18 Sep 2006, E. S. Jeon ESJeon61590, ESJeon61591 (KH); 23 May 2012, E. S.
Jeon 2012-1-V022 (KH); 21 May 2012, E. S. Jeon 2012-1-V014 (KH); 19 Sep 2006, E. S. Jeon ESJeon61615 (KH); 7 Sep 2009,
E. S. Jeon ESJeon91024 (KH); 5 Aug 2010, Oh, B. U. et al. Is. Heugsan-100805-501 (KH); 5 Aug 2010, Oh, B. U. et al. Is.
Heugsan-101005-295 (KH); 17 Aug 2010, W. J. Lee 87 (KH); 21 Jun 2012, J. C. Yang L130053 (KH).
Hosta capitata (Koidzumi) Nakai
KOREA. Gangwon-do: Taebaek-si, 2 Aug 2015, H. Jo JF80201, JF80202, JF80203, JF80204, JF80205 (JNU);
Chungcheongbuk-do: Danyang-gun, 1 Aug 2015, H. Jo JF80101, JF80102, JF80103, JF80104 (JNU); Jeollabuk-do: Jinan-
gun, 31 Aug 2008, J. I. Jeon JEON12513 (KH); Sunchang-gun 16 Jul 2010, D. O. Lim LIM1051 (KH); Muju-gun, 29 Jun 2004,
W. K. Pa rk s .n . (KH); 24 Jul 2003, D. K. Kim Sun0453, Sun0454 (KH); 4 Sep 2010, D. O. Lim LIM1753, LIM1754 (KH);
Jangseong-gun, 18 Jul 2010, D. O. Lim LIM1133; 16 Jul 2010, D. O. Lim LIM1052 (KH); Namwon-si, 29 Jun 2004, C. Y. Yoo n
et al. s.n. (KH); Jeollanam-do: Damyang-gun, 10 Oct 2004, S. H. Cho s.n. (KH); Gwangyang-si, 17 Jul 2009, Y. H. Cho et al.
WR-090617-198 (KH); 17 Jul 2009, Y. H. Cho et al. WR-090617-197 (KH); 21 Jun 2016, H. Jo JG62102, JG62103 (JNU);
Gyeongsangbuk-do: Bongwha-gun, 26 Jul 2009, J. O. Hyun et al. 1003012 (KH); 26 Jul 2009, J. O. Hyun et al. 1002018 (KH);
26 Jul 2009, J. O. Hyun et al. 1001005 (KH); Mungyeong-si, 10 Jul 2008, G. H. Kang et al. Beagdudaegan-044 (KH); 29 Jul
2008, G. H. Kang et al. Beagdudaegan-158 (KH); Gyeongsangnam-do: Geochang-gun, 13 Sep 2009, Y. J. Chung SGU 1449
(KH); Hamyang-gun, 3 Jul 2004, B. U. Oh et al. s.n. (KH).
Korean Journal of Plant Taxonomy Vol. 47 No. 1 (2017)
A taxonomic study of the genus Ho st a in Korea 45
Hosta minor (Baker) Nakai
KOREA. Gangwon-do: Gosung-gun, 4 Aug 2011, K. O. Yoo et al. K.O.Yoo0208 (KH); 31 Jul 2008, J. O. Hyun & H. J. Gwon
NAPI-0361 (KH); 8 Sep 2010, S. H. Park et. al. ParkSH102215 (KH); 3 Aug 1928, K. Kondo 4089 (KH); Jeollabuk-do: Buan-
gun, 6 Oct 2004, G. Y. Chung s.n. (KH); Jeollanam-do: Goheung-gun, 27 Jul 2015, H. Jo JF872704, JF872705, JF872706,
JF872707, JF872708, JF872709, JF872710, JF872711, JF872712, JF872713, JF872714 (JNU); 11 Jul 2016, H. Jo JG71101,
JG71103 (JNU); Gangjin-gun, 23 Jul 2015, H. Jo JF72301 (JNU); Jangheung-gun, 18 Jul 2007, Y. H. Cho et al. NAM-070718-
129 (KH); 18 Jul 2007, Y. H. Cho et al. WR-070718-127 (KH); 18 Jul 2007, Y. H. Cho et al. WR-070718-128 (KH); Jindo-gun,
8 Jul 2016, H. Jo JG70802 (JNU); Wando-gun, 26 Jul 20013, J. G. Byeon & H. J. Lee BJG130820-184 (KH); Naju-si, 12 Jul
2004, S. h. Cho et al. s.n. (KH); Gyeongsangbuk-do: Andong-si, 29 Aug 2003, G. Y. Chung KH157 (KH); Gyeongsan-si, 30 Jul
2013, S. Y. Yoon DJUIDC2013-180 (KH); Gyeongju-si, 31 Jul 2015, H. Jo JF73106, JF73107, JF73108, JF73109 (JNU);
Yeongcheon-si, 29 Jul 2011, B. U. Oh Mt. Bohyeon-110729-016 (KH); Yeongdeok-gun, 8 Aug 2006, G. Y. Chung Jeong 348 (KH);
Cheongsong-gun, 25 Aug 2006, B. U. Oh et al. s.n. (KH); Ulsan-si: 29 Jul 2006, B. U. Oh et al. s.n. (KH); 29 Jul 2006, B. U.
Oh et al. s.n. (KH); Gyeongsangnam-do: Changwon-si, 27 Jul 2015, H. Jo JF872715 (JNU); 29 Jun 2015, M. Kim MKH62901
(JNU); Haman-gun, 14 Aug 2009, H. T. Lim Mt. Bangeo-090814-2718 (KH); Yangsan-si, 21 Aug 2008, S. H. Park & J. C. Yang
ParkSH81191 (KH); Milyang-gun, 8 Sep 2009, S. C. Ko HNHM-2009-0511 (KH); Busan-si: Gigang-gun, 28 Jul 2006, B. U. Oh
et al. s.n. (KH).
Hosta minor var. venusta (F. Maekawa) M. Kim & H. Jo
KOREA. Isl. Jeju: Seoguipo-si, 24 Jul 2015, H. Jo JF72403, JF72404, JF72405; 24 Jul 2015 H. Jo JF72416, JF72417,
JF72418, JF72419, JF72420, JF72421, JF72422; 25 Jul 2015, H. Jo JF72501, JF72502 (JNU); 29 Jun 2015, M. Kim MKH62908,
MKH62909 (JNU); 21 Jul 2002, Y. J. Kang Yeosu-5-30803-022-1 (KH); 26 Jul 2007, M. O. Moon et al. 369 (KH); 19 Sep 2006,
S. H. Park et al. ParkSH61938 (KH); 14 Jul 2009, K. O. Yoo et al. Mt. Halla-090714-489 (KH); 18 Jul 2011, K. O. Yoo et al.
K. O. Yoo 0209 (KH); 18 Jul 2011, K. O. Yoo et al., K.O.Yoo0306 (KH); 9 Aug 2009, D. S. Kim & S. K. Kim Halla1193 (KH);
9 Aug 2009, D. S. Kim & S. K. Kim Halla1194 (KH); Jeju-si 1 Jul 2013, D. S. Kim Halla0484 (KH); 30 Jul 2009, W. K. Paik
PWK-0505 (KH); 11 Aug 2016, H. Jo JG81101, JG81102, JG81103, JG81104, JG81105 (JNU).
... The phylogenetic position of H. yingeri based on the plastome sequences is consistent with previous reports; H. yingeri is sister to the clade containing H. jonesii [23,24]). Hosta yingeri shows unique floral characteristics (i.e., a funnel-shaped perianth, unequal stamens with three long and three short, and a persistent bract at flowering) and is endemic to isolated continental islands in southwest Korea [12]. As suggested by the incongruence between 246 single-and low-copy nuclear genes and whole plastome sequences, it is likely that these two species (H. ...
... A previous study suggested that the Jeju Island endemic H. venusta accessions were embedded within the H. minor clade, with little genetic differentiation between them [24]. Similar levels of nucleotide diversity (π = 0.004%) existed between the two species despite different sample sizes ( [14][15][16][19][20][21][22]59], and several floristic treatments and monographic studies have recognized H. venusta only on the island [5,12]. While H. venusta accessions failed to form a clade and instead were nested in the H. minor clade, taxonomic identities of certain accessions sampled on Jeju Island require further confirmation, for example, H. minor f. alba (15,261 and 15,263) and H. minor (15,257) (Figure 2 of Yoo et al. [24]). ...
... Giboshi. Hosta laevigata, a narrow endemic to Heuksando Island, Korea, was not included in this study because it has not been found in its type locality, Heuksando Island, and is considered a hybrid [4,12] [4]. All voucher specimens were deposited at the Changwon National University Herbarium. ...
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The genus Hosta, which has a native distribution in temperate East Asia and a number of species ranging from 23 to 40, represents a taxonomically important and ornamentally popular plant. Despite its taxonomic and horticultural importance, the genus Hosta has remained taxonomically challenging owing to insufficient diagnostic features, continuous morphological variation, and the process of hybridization and introgression, making species circumscription and phylogenetic inference difficult. In this study, we sequenced 11 accessions of Hosta plastomes, including members of three geographically defined subgenera, Hosta, Bryocles, and Giboshi, determined the characteristics of plastomes, and inferred their phylogenetic relationships. We found highly conserved plastomes among the three subgenera, identified several mutation hotspots that can be used as barcodes, and revealed the patterns of codon usage bias and RNA editing sites. Five positively selected plastome genes (rbcL, rpoB, rpoC2, rpl16, and rpl20) were identified. Phylogenetic analysis suggested (1) the earliest divergence of subg. Hosta, (2) non-monophyly of subg. Bryocles and its two sections (Lamellatae and Stoloniferae), (3) a sister relationship between H. sieboldiana (subg. Giboshi) and H. ventricosa (subg. Bryocles), and (4) reciprocally monophyletic and divergent lineages of H. capitata in Korea and Japan, requiring further studies of their taxonomic distinction.
... In Korea, five to eleven species have been described based on morphological characteristics, such as rhizome, petiole color, inflorescence, and floral shape (Chung and Chung, 1988;Chung and Kim, 1991;Lee, 1996;Chung, 2007;Jo and Kim, 2017), and all of them belong to subgenus Bryocles (Zonneveld and Van Iren, 2001). However, the lack of distinct traits with taxonomic value makes it hard to reach a consensus regarding the entity of Hosta species. ...
... In addition, Sauve et al. (2005) differentiated these two species relying on ten random amplified polymorphic DNA (RAPD) markers. However, Jo and Kim (2017) treated H. venusta as a variety of H. minor based on its morphological characteristics, overlapping with those of H. minor. Thus, investigating on whether these two species are distinct requires more genomic data. ...
... In contrast to the high BS and LPP support values, gCF and sCF values showed high incongruence among gene trees for its placing (Figure 2A). Hosta yingeri is endemic to Heuksan Island in South Korea, which is 97 km from the mainland, and is easily distinguishable from other Hosta species based on its floral traits, for example, a funnel-shaped flower with distinct stamens (3 + 3) and persistent bract at flowering (Jo and Kim, 2017). However, in the plastome ML tree, all five accessions of H. yingeri were sister to H. jonesii, and the genetic diversity between these two species was very low (0.026%; Table 1). ...
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The genus Hosta (Agavoideae and Asparagaceae) is one of the most popular landscaping and ornamental plants native to temperate East Asia. Their popularity has led to extensive hybridization to develop various cultivars. However, their long history of hybridization, cultivation, and selection has brought about taxonomic confusion in the Hosta species delimitation along with their indistinguishable morphology. Here, we conducted the first broad phylogenetic analyses of Hosta species based on the most comprehensive genomic data set to date. To do so, we captured 246 nuclear gene sequences and plastomes from 55 accessions of Korean Hosta species using the Hyb-Seq method. As a result, this study provides the following novel and significant findings: (1) phylogenetic analyses of the captured sequences retrieved six species of Hosta in South Korea compared to five to eleven species based on the previous studies, (2) their phylogenetic relationships suggested that the large genome size was ancestral and the diversification of Korean Hosta species was accompanied by decreases in genome sizes, (3) comparison between nuclear genes and plastome revealed several introgressive hybridization events between Hosta species, and (4) divergence times estimated here showed that Hosta diverged 35.59 million years ago, while Korean Hosta species rapidly diversified during the late Miocene. Last, we explored whether these genomic data could be used to infer the origin of cultivars. In summary, this study provides the most comprehensive genomic resources to be used in phylogenetic, population, and conservation studies of Hosta, as well as for unraveling the origin of many cultivars.
... So far, a total of 10 taxa of Sedum s.s. are known to occur in Korea, including an endemic species S. lepidopodum Nakai (Nakai, 1940), three recently recorded species (S. tosaense Makino, S. makinoi Maxim, and S. kiangnanense D. Q. Wang & Z. F. Wu) (Song et al., 2004;Park and Park, 2005;Suh et al., 2020), and one introduced species, S. mexicanum Britton (Park, 2009). Moreover, several authors (Maximowicz, 1883;Forbes and Hemsley, 1887;Palibin, 1898;Nakai, 1909Nakai, , 1952 have mentioned that S. alfredii is distributed in southern islands or Jejudo Island, but Kim (1988) predicted this as S. bulbiferum Makino. Similarly, S. subtile Miq. ...
... mentioned by Lee ( , 2007 as being distributed in Jejudo Island, is believed to be a misidentification of S. tosaense. Forbes and Hemsley (1887) pointed out the distribution of S. formosanum in Korea, but Kim (1988) reported that no specimens were observed that could confirm its distribution through taxonomic study of Sedum s.l. Currently, S. formosanum is known to be distributed in Taiwan, southern Japan, and the northern Philippines, but its distribution and taxonomic entities in Korea remain unclear. ...
... The Korean S. formosanum was recorded earlier by Forbes and Hemsley (1887) as growing on the southern island, based on the Oldham's specimen (266). Since then, Kim (1988) has Korean Sedum formosanum (Crassulaceae) revealed in 133 years 379 Nakai (1909Nakai ( , 1952, and also agreed with his view. In particular, mentioned that S. alfredii was distributed on Jejudo Island, Korea, while S. formosanum was treated as a synonym of this taxon, suggesting that there are no bulbils as a diagnostic character. ...
... The taxonomic difficulties are further complicated by the dearth of diagnostic characters as well as lack of comparative investigations on taxonomic keys between the dried herbarium specimens and the living plants from natural populations across varying environments [9]. In Korea, approximately 14 Hosta (11 species, 2 varieties, 1 cultivar) taxa have been reported thus far, however the number of species varies from 5 to 11 depending on the scholars working on the genus [10]. ...
... The genus Hosta have gained notorious recognition by the taxonomic confusion among the taxa due to morphological similarities, high variability of taxonomic characteristics and copious forms of cultivars [2,4]. The taxonomic studies for Hosta taxa have been conducted mostly on pollen, flower and leaf morphology and a few molecular markers [9,10], which may in part complicate the problems. Use of whole CP genome sequences has shown the considerable values to reconstruct the phylogenetic relationships among the complex taxa at various taxonomic levels [14,18,26]. ...
... We collected fresh young leaf samples for four Hosta plants from four different localities listed in Table 1. The plants were identified based on the key morphological characters provided in Chung and Kim [2] and Jo and Kim [10]. The leaf samples were quickly dried with silica gel in a zip lock plastic bag upon the sampling and stored at room temperature until further use. ...
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Background: The genus Hosta is a group of economically appreciated perennial herbs consisting of approximately 25 species that is endemic to eastern Asia. Due to considerable morphological variability, the genus has been well recognized as a group with taxonomic problems. Chloroplast is a cytoplasmic organelle with its own genome, which is the most commonly used for phylogenetic and genetic diversity analyses for land plants. To understand the genomic architecture of Hosta chloroplasts and examine the level of nucleotide and size variation, we newly sequenced four (H. clausa, H. jonesii, H. minor, and H. venusta) and analyzed six Hosta species (including the four, H. capitata and H. yingeri) distributed throughout South Korea. Results: The average size of complete chloroplast genomes for the Hosta taxa was 156,642 bp with a maximum size difference of ~ 300 bp. The overall gene content and organization across the six Hosta were nearly identical with a few exceptions. There was a single tRNA gene deletion in H. jonesii and four genes were pseudogenized in three taxa (H. capitata, H. minor, and H. jonesii). We did not find major structural variation, but there were a minor expansion and contractions in IR region for three species (H. capitata, H. minor, and H. venusta). Sequence variations were higher in non-coding regions than in coding regions. Four genic and intergenic regions including two coding genes (psbA and ndhD) exhibited the largest sequence divergence showing potential as phylogenetic markers. We found compositional codon usage bias toward A/T at the third position. The Hosta plastomes had a comparable number of dispersed and tandem repeats (simple sequence repeats) to the ones identified in other angiosperm taxa. The phylogeny of 20 Agavoideae (Asparagaceae) taxa including the six Hosta species inferred from complete plastome data showed well resolved monophyletic clades for closely related taxa with high node supports. Conclusions: Our study provides detailed information on the chloroplast genome of the Hosta taxa. We identified nucleotide diversity hotspots and characterized types of repeats, which can be used for developing molecular markers applicable in various research area.
... var. clausa has closed flowers and seedless capsule and H. clausa var. normalis F. Maekawa has open flowers and a capsule with seeds (Nakai, 1930;Maekawa, 1937Maekawa, , 1940Schmid, 1991;Jo, 2016). H. clausa var. ...
... Maekawa) W. G. Schmid is a synonym for H. clausa var. normalis (Jo, 2016). ...
... 45 species, Hosta is naturally distributed in Korea, Japan, China, and some parts of Russia, mainly on the edge of the forest or on grasslands in alpine regions (Chen and David, 2000;Chung, 2018). This genus was traditionally under Liliaceae (Maekawa, 1940;Fujita, 1975;Chung, 1990;Chung et al., 1991;Schmid, 1991), but more recently it has been placed in Asparagaceae (The Angiosperm Phylogeny Group et al., 2016;Jo and Kim, 2017;Lee et al., 2018). In general, the infrageneric classification of Hosta includes 3 subgenera and 10 sections (Schimid, 1991). ...
... Maek.] shows the disjunct distribution by occurring in the main mountain range (Baekdudaegan) of Korea and western parts of Japan (Fujita, In particular, H. nakaiana has been treated as a synonym of H. cpitata (Tamura and Fujita, 2016;Jo and Kim, 2017), but its phylogenetic identity is still controversial (Schimid, 1991;Sauve et al., 2005). In addition, despite population genetic analyses based on allozyme (Park and Chung, 1997) and isozyme (Chung, 1994) data for H. capitata, its phylogeography and evolutionary history have not been clearly addressed so far (Schmid, 1991). ...
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Microsatellite markers were developed as a tool for phylogeographic studies of Hosta capitata. We also assessed cross-amplification in species closely related to Hosta capitata. We produced 28 polymorphic microsatellite markers by mapping 300 bp paired-end reads obtained from Illumina MiSeq data of H. capitata. In H. capitata, the number of alleles per locus ranged from 1 to 13. Observed and expected heterozygosity ranged from 0.000 to 0.844 and 0.000 to 0.832, respectively. Additionally, 13 loci were successfully transferable to the related species of H. minor and H. venusta. These markers will provide a powerful genetic tool not only for elucidating the phylogeographic patterns of H. capitata populations but also for studying the genetic delim-itation of H. capitata from its related species.
... 좀비비추(Hosta minor, Korean hosta)는 한국 특산 고유종으로 강원, 경북, 경남, 전남 등 전국에 걸쳐 널리 분포하며 비비추 (H. longipes)와 비슷하지만 전체적으로 식물체가 작고 예저의 잎을 가지고 있다 (Lee, 2006 (Jo and Kim, 2017;Lee, 2018 Light intensity (A) *** ** *** *** Growth period (B) *** *** *** * A × B *** *** *** ** z means separation within columns by DMRT at p < 0.05 (n = 3). *, **, and *** indicate significant at p < 0.05, 0.01, and 0.001, respectively, by ANOVA. ...
... Also, Lee (1996) recorded the distribution area of this species as "Korea (?) and Japan." Most major domestic studies in the literature (Chung, 1957;Lee, 1980;Choi, 2007Choi, , 2018, including several monographic studies related to V. unijuga (Yim, 1983;Seok and Choi, 1997;Han et al., 2021), do not mention this species at all. Therefore, the distribution in Korea and the entity of this species are currently unclear. ...
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Vicia bifolia Nakai (Fabaceae) and Cyperus compressus L. (Cyperaceae) have been ambiguous in terms of their distribution and taxonomic entities in Korea. The existence of these two taxa was confirmed when V. bifolia and C. compressus was found on Jellabuk-do, Gyeongsangnam-do, and Jeju-do. Vicia bifolia is similar to V. unijuga by having a pair of leaflets but is distinguished by the length of the petiole, the size and degree of longevity of the bracts, and the shape of the stipules. Cyperus compressus was found on Jeju-do, is similar to C. tenuispica, C. haspan, and C. flaccidus, but is distinguished by the branching pattern of the inflorescences and the size of scales and achenes. A description, differences from related species, a key to the taxa and photographs of Korean Vicia bifolia and Cyperus compressus are provided in this study.
... 수반종으로 달맞이꽃, 토끼풀, 그늘사초, 돌나물, 뱀고사리 등이 출현하였다. 비비추는 우리나 라 북부, 중부의 강이나 계곡 주변에 분포하고 있으며, 조경 및 원예식물로 널리 활용되고 있다(Jo and Kim, 2017). 비비 ...
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The demilitarized zone (DMZ) is a border barrier with 248 kilometers in length and about 4 kilometers in width crossing east to west to divide the Korean Peninsula about in half. The boundary at 2 kilometers to the south is called the southern limit line. The DMZ has formed a unique ecosystem through a natural ecological succession after the Armistice Agreement and has high conservation value. However, the use of facilities for the military operation and the unchecked weeding often damage the areas in the vicinities of the southern limit line's iron-railing. This study aimed to prepare basic data for the restoration of damaged barren vegetation. As a result of classifying vegetation communities based on indicator species, 10 communities were identified as follows: Duchesnea indica Community, Hosta longipes Community, Sedum kamtschaticum-Sedum sarmentosum Community, Potentilla anemonefolia Community, Potentilla fragarioides var. major Community, Prunella vulgaris var. lilacina Community, Dendranthema zawadskii var. latilobum-Carex lanceolata Community, Dendranthema zawadskii Community, Plantago asiatica-Trifolium repens Community, and Ixeris stolonifera-Kummerowia striata Community. Highly adaptable species can characterize vegetation in barren areas to environment disturbances because artificial disturbances such as soil erosion, soil compaction, topography change, and forest fires caused by military activities frequently occur in the barren areas within the southern limit line. Most of the dominant species in the communities are composed of plants that are commonly found in the roads, roadsides, bare soil, damaged areas, and grasslands throughout South Korea. Currently, the vegetation in barren areas in the vicinities of the DMZ is in the early ecological succession form that develops from bare soil to herbaceous vegetation. Since dominant species distributed in barren land can grow naturally without special maintenance and management, the data can be useful for future restoration material development or species selection.
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With the development of the internet and international agreements such as the Convention on Biological Diversity (CBD) and the Convention on International Trade in Endangered Species (CITES), Korean researchers frequently encounter scientific names of foreign species, and these are named on a case-by-case basis in Korean without any standard naming method. Therefore, standard Korean names for entire orders and families in the world are required for better communications in Korea. However, there have been no comprehensive discussions of the standardization of Korean names for the orders and families found in the world. In this study, we 1) compare the Korean names of orders and families in the references, 2) discuss naming methods in Korean for foreign taxa, and 3) then suggest standard Korean names for the orders and families in the APG III, which is an up-to-date angiosperm classification system. This study will be a starting point for the national standardization of Korean names for orders and families found throughout the world.
Report on the Vegetation of Diamond Mts Korean name: 흰좀비비추(Huin-jom-bi-bi-chu)
  • H Nakai
  • 흰좀비비추는 좀비비추와
  • 외부형태를
  • 꽃색이 있으나
  • 흰색이고
  • 노란색이다
H. longipes var. alba Nakai, Report on the Vegetation of Diamond Mts.: 167, 1918. Korean name: 흰좀비비추(Huin-jom-bi-bi-chu) 흰좀비비추는 좀비비추와 똑같은 외부형태를 가지고 있으나, 꽃색이 흰색이고 약이 노란색이다.
Terasaki 4635 (typus, TI; Photo!)
Japan (cultivated). Jul 1934, T. Terasaki 4635 (typus, TI; Photo!).
Repertorium aovarum speciorum regni vegetabilis
  • Spreng Funkia
Funkia subcordata Spreng. var. taquetii Lévl., Repertorium aovarum speciorum regni vegetabilis. 9: 322 (1991).-TYPE: