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Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft 84: 65-90, 2014 65
© Bayerische Botanische Gesellschaft e.V. 2014
Die Gattung Utricularia in Bayern
ANDREAS FLEISCHMANN & JAN SCHLAUER
Zusammenfassung: Die Verbreitung der sieben in Bayern heimischen Arten von Utricularia (Len-
tibulariaceae) wird geschildert und anhand von Verbreitungskarten dargestellt. Alle Arten werden
anhand von Kurzdiagnosen und Bildtafeln illustriert, relevante morphologische Merkmale der be-
stimmungskritischen Sippen werden erläutert. Die in Bayern häufigsten und am weitesten verbrei-
teten Arten sind Utricularia australis und U. minor, U. intermedia, U. stygia und U. vulgaris
kommen dagegen nur lokal zerstreut vor, von den seltenen Arten U. bremii und U. ochroleuca exis-
tieren nur wenige bekannte Fundorte.
Summary: The distribution of the seven species of Utricularia (Lentibulariaceae) native to Bavaria
is explained in detail and displayed in distribution maps. All species are illustrated by short diag-
noses and photographs, and diagnostic morphological characters for identification of these taxa
often difficult in delimitation are provided. Utricularia australis and U. minor are widely distrib-
uted across and comparatively common in Bavaria, while U. intermedia, U. stygia and U. vulgaris
are much more localized, and the two rare species U. bremii and U. ochroleuca are restricted to only
few known locations each.
Anschrift der Autoren: Dr. Andreas Fleischmann, Botanische Staatssammlung München, Men-
zinger Straße 67, 80638 München; E-Mail: fleischmann@lrz.uni-muenchen.de; PD Dr. Jan Schlauer,
Zwischenstr. 11, 60594 Frankfurt/Main
Die Gattung Utricularia L. umfasst derzeit etwa 230 Arten (TAYLOR 1989; FLEISCHMANN
2012), wovon jedoch nur etwa 17% mehr oder weniger frei schwimmende Wasserpflanzen
sind – der Habitus, in dem die Wasserschläuche wohl den Meisten anhand der sieben mittel-
europäischen Arten vertraut sind. Der Großteil der vor allem tropisch-subtropisch verbreite-
ten Gattung besteht jedoch aus kleinen, rosettigen oder im Substrat kriechenden, terrestrischen
Sumpfpflanzen, aber auch Epiphyten. Alle Arten der Gattung sind fleischfressene Pflanzen
(Karnivoren), die Kleinstlebewesen mit aktiven Saugfallen (den „Fangblasen“) fangen kön-
nen, und einen Teil ihres Stickstoff- und Phosphorbedarfs durch die Verdauung dieser Beute
decken. Alle sieben mitteleuropäischen Arten kommen auch in Bayern vor, wobei in älterer
Literatur die erst 1988 neu beschriebenen Utricularia stygia noch nicht berücksichtigt bzw.
unter U. ochroleuca abgehandelt wurde (THOR 1988). Darüber hinaus finden sich in der Li-
teratur zahlreiche Verwechslungen und Auslassungen, wofür Schwierigkeiten in der Artbe-
stimmung und in Einzelfällen die Seltenheit einiger Arten verantwortlich sind.
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Die Morphologie der aquatischen Utricularia-Arten ist stark vom Bauplan „normaler“ Blüten-
pflanzen abgewandelt – so besitzen unsere Wasserschlauch-Arten zeitlebens weder Wurzeln
(nicht einmal mehr eine Keimwurzel ist am Keimling vorhanden), noch typische Laubblätter. Die
eigentlichen Blätter der Utricularien sind zu den gattungstypischen Fangblasen umgebildet, die
wiederum an blattartig modifizierten Sprossen sitzen, welche die assimilatorische Funktion der
fehlenden Blätter übernehmen. Die „Wasserblätter“ der grünen Triebe von Utricularia sind also
im eigentlichen Sinne keine Blätter, sondern blattartige Sprosse (Phylocladien); dennoch ver-
wenden wir im Folgenden der Einfachheit halber die Begriffe „Blätter“ und „Battzipfel“. Zur
Überwinterung bilden alle heimischen Arten gegen Ende der Vegetationsperiode an der Spross-
spitze je einen kugeligen, dicht beblätterten, gestauchten Trieb, sogenannte Turionen oder Über-
dauerungsknospen, die bei kälteren Temperaturen auf den Gewässergrund sinken.
Unsere heimischen Arten lassen sich habituell in zwei Gruppen aufteilen: große, freischwim-
mende (= mesopleustophytische) Arten, die nur einen Sprosstyp ausbilden (hierzu gehören in
Mitteleuropa lediglich U. australis und U. vulgaris; Abb. 1a; wobei auch lose schwimmende
Triebstücke von U. minor und U. bremii gelegentlich diesen Wuchstyp aufweisen können);
sowie Arten, die zum einen grüne, assimilatorische Sprosse ausbilden („Wassersprosse“, wel-
che Fangblasen tragen können oder nicht), zum anderen stets mit Fallen besetzte Sprosse, die
im Substrat kriechen und die Pflanzen dort verankern („Erd-“ oder „Schlammsprosse“, meist
bleich und chlorophyllfrei - aber auch grün und photosynthetisch aktiv, wenn sie dem Licht aus-
gesetzt werden). Diese Arten mit Sprossdimophismus sind zumeist im Substrat „verwurzelt“
(= rhizophytisch), und meist in flacherem Wasser zu finden (Schlenken, Verlandungsbereiche,
gelegentlich auch terrestrisch auf sehr feuchtem Substrat) – hierzu gehören die restlichen fünf
heimischen Arten (Abb. 1b).
Zur Bestimmung: frisch ausgetriebene Pflanzen zu Anfang des Jahres lassen sich nur schwer
bestimmen, da die zuerst gebildeten Wasserblätter eines Sprosses noch nicht ihre volle Größe
(und damit die charakteristische Anzahl der randlichen Wimpernborsten an den Blattzipfeln,
sowie die typische Fallenzahl pro Blattsegment) aufweisen. Selbiges gilt für Jungpflanzen
(vegetative, kleine Pflanzen von U. australis und U. vulgaris können zuweilen nur eine ein-
Abb. 1: Wuchsformen aquatischer Utricularia. – 1a: Die freischwimmenden Triebe von Utricularia
australis (Lechstaustufe 15 bei Landsberg, 10.7.2005). – 1b: Die grünen assimilatorischen Triebe und
bleichen Erdsprosse von Utricularia stygia (Breitenmoos bei Hellengerst, 28.7.2007).
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Abb 2: Vergleich der Blattzipfel: – 2a: Utricularia bremii: keine Randborsten, nur je eine Endborste pro
Segment (Blattzipfel von U. minor sind identisch). – 2b: U. ochroleuca: 0-4 Randborsten, diese stets auf
Sockeln (Pfeile). – 2c: U. stygia: bis zu 8 Randborsten, diese stets auf Sockeln (Pfeile). – 2d: U. inter-
media: bis zu 20 Randborsten, diese direkt vom Blattrand ausgehend, ohne Sockel. – 2e: U. australis
(Blattzipfel von U. vulgaris sind identisch). Messstrich = 1 mm.
zige Fangblase pro Blattsegment tragen, und werden daher des Öfteren fälschlicherweise als
U. minor identifiziert – allerdings tragen die Blattzipfel der ersteren beiden Arten immer Wim-
pernborsten an ihren Rändern, während diese an den glatten Blatträndern von U. minor und
U. bremii stets fehlen; siehe Abb. 2).
Die Bestimmung der Arten aus der U. intermedia-Gruppe (U. intermedia, U. ochroleuca,
U. stygia) kann bei Exemplaren, die gegen Ende der Vegetationsperiode gesammelt wurden
und bereits Turionen ausbilden, erschwert sein, da vor allem U. intermedia gegen Ende des
Jahres an der Sprossspitze für die Art untypische Wasserblätter ausbildet (schmäler und gleich-
mäßig zugespitzt, mit Wimpernborsten auf kleinen Sockeln sitzend), die sehr an die von U.
stygia erinnern. Auch U. ochroleuca bildet gegen Ende der Vegetationsperiode vermehrt fal-
lenlose Wasserblätter aus, und kann so leichter mit U. stygia verwechselt werden. Die Fallen
der Erdsprosse (sofern am Beleg vorhanden) ermöglichen aber auch noch in diesem Zustand
eine eindeutige Bestimmung.
Die Form der vierstrahligen Verdauungsdrüsen („Vierstrahldrüsen“, oder im Englischen „qua-
drifid glands“) auf der Innenwand der Fangblasen wird oft als diagnostisches Merkmal heran-
gezogen, um Utricularia-Arten voneinander abzugrenzen. Der Kopf der Drüsenhaare im
Falleninneren besteht aus je vier einzelnen, langgezogenen Zellen, die in einem charakteristi-
schen Winkel zueinander stehen, und mehr oder weniger an ein X erinnern: dabei findet sich
stets ein Paar etwas kürzerer Zellen oder „Arme“ („kurzes Paar“, in den Abbildungen von Tab.
1 stets nach unten zeigend), sowie ein „langes Paar“ (in Tab. 1 immer nach oben weisend). Um
dieses Merkmal sicher zu erkennen, ist eine Betrachtung der (am besten der Länge nach hal-
bierten) Fangblasen unter dem Lichtmikroskop nötig – etwa 100–200-fache Vergrößerung ist
völlig ausreichend. Frischmaterial eignet sich hervorragend, und bedarf in der Regel keiner
weiteren Präparation, während bei Herbarmaterial ein kurzes Vorquellen in Wasser oder in ca.
3% KOH nötig sein kann. Die Form der Vierstrahldrüsen ist dabei bei einigen Sippen so art-
Art grüne Triebe Vierstrahldrüsen Blüten
Utricularia
minor
zahlreiche Fallen (meist
1 je „Blatt"), Abschnitte
ohne Zähne oder Bors-
ten am Rand
kurzes Paar in die Rich-
tung des langen Paares
gebogen (Winkel > 220°)
Kronunterlippe
verkehrt eiförmig,
länger als breit;
seitlich herabge-
bogen
Utricularia
bremii
zahlreiche Fallen (meist
2-5 je „Blatt"), Ab-
schnitte ohne Zähne
oder Borsten am Rand
kurzes Paar in die
Richtung des langen
Paares gebogen
(Winkel > 220°)
Kronunterlippe
kreisrund, so lang
wie breit; flach
Utricularia
ochroleuca
einige Fallen, Ab-
schnitte mit 0–1(4) spit-
zen bis bespitzten,
borstig auslaufenden
Zähnen am Rand
kurzes Paar stark
spreizend bis recht-
winklig zur Längsachse
(Winkel 130°–120°)
Kronunterlippe
seitlich herabge-
bogen
Utricularia
stygia
vereinzelt mit Fallen,
Abschnitte mit 3–6(9)
stumpfen oder spitzen,
borstig auslaufenden
Zähnen am Rand
kurzes Paar etwa
gleich stark spreizend
wie langes Paar (Win-
kel 40°–120°)
Kronunterlippe
flach oder seitlich
heraufgebogen
Utricularia
intermedia
ohne oder sehr selten
mit Falle, Abschnitte mit
6–10(20) gestutzten,
borstigen Zähnen am
Rand
kurzes und langes Paar
in etwa parallel zur
Längsachse
(Winkel < 30°)
Kronunterlippe
flach
Utricularia
vulgaris
zahlreiche Fallen, Ab-
schnitte mit 6–10(16)
gestutzten, borstigen
Zähnen am Rand
kurzes Paar stark
spreizend bis recht-
winklig zur Längsachse
(Winkel 130°–120°)
Kronunterlippe
seitlich herabge-
bogen
Utricularia
australis
zahlreiche Fallen, Ab-
schnitte mit 6–10 ge-
stutzten, borstigen
Zähnen am Rand
kurzes Paar stark
spreizend bis recht-
winklig zur Längsachse
(Winkel 130°–120°)
Kronunterlippe
flach
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spezifisch ausgebildet, dass sich zum Beispiel die Arten des U. intermedia-Aggregates (U. in-
termedia, U. ochroleuca und U. stygia) oft schon anhand einer einzigen mikroskopierten Fang-
blase sicher unterscheiden lassen (auch wenn gelegentlich einige der Drüsen bei U. intermedia
leicht divergierende Arme aufweisen können (siehe Abb. 11e), und daher in Richtung U. sty-
gia tendieren, so ist der Winkel zwischen den jeweils gleich langen Armen doch stets kleiner
als bei U. stygia; zudem finden sich innerhalb einer einzelnen Fangblase bei U. intermedia
immer auch die typischen Vierstrahldrüsen mit parallel verlaufenden Armen). Auch sind die
Drüsenhaare geeignet, um Arten der U. minor-Gruppe zuverlässig von denen des U. interme-
dia-Aggregates abzutrennen (Tab. 1). Leider eigen sie sich allerdings nicht, um die beiden no-
torisch schwierigen Artenpaare U. minor/U. bremii und U. vulgaris/U. australis aufzutrennen,
die auch sonst im vegetativen Zustand jeweils nicht sicher zu unterscheiden sind. Im Bereich
Tab. 1: Unterscheidungsmerkmale der mitteleuropäischen Arten von Utricularia. Vierstrahlhaare sche-
matisiert dargestellt.
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des Falleneingangs („Tür“) finden sich bei den meisten Arten meist einige untypische Vier-
strahldrüsen (sowie zweistrahlige Drüsen), so dass nur die Drüsen auf den Fallen-Seitenwänden
und der „Rückwand“ zur Untersuchung herangezogen werden sollten (CLEAL 1998). Man sollte
beim Bestimmen zudem beachten, dass oftmals zwei oder mehrere Arten zusammen vorkom-
men können, oft ineinander verwoben wachsend (U. minor und U. australis sind auf Herbar-
belgen anderer bayerischer Arten besonders häufig als „Beifang“ zu finden).
Verbeitungsangaben wurden anhand von Herbarbelegen erstellt (jeweils (nach)bestimmt
und revidiert durch die Autoren), wenige auch nach glaubwürdigen Literaturangaben; Stand-
orte, die von den Autoren persönlich besucht wurden, sind mit „(!)“ gekennzeichnet. In den
Verbreitungskarten sind rezente Funde (nach 1990) mit einem schwarzen Kreis (●), Funde
zwischen 1990 und 1960 mit einem grauen (●), und Funde vor 1960 mit einem leeren Kreis
(○) dargestellt.
Utricularia minor L.
Sprosse 5–30 cm lang, mehr oder weniger dimorph; „Blätter“ der Wassersprosse wechsel-
ständig, fiederschnittig, 2.5–18 mm lang, 4–20 mm breit, in ca. 5–20 Zipfel zerteilt; Blatt-
zipfel linealisch, zugespitzt, Ränder ohne jegliche Borsten oder Zähne (Spitze jedoch mit
einer Endborste); Blätter mit (0)1–2(7) Fallen; Erdsprosse bleich oder grün (bei freischwim-
menden Exemplaren), 3–13 cm lang, Blattsegmente kleiner und dünner als bei Wasserspros-
sen, mit weniger Zipfeln, und mit 1–6 Fallen. Fallen bis 1.8 mm lang und 1.5 mm hoch.
Vierstrahldrüsen der Fallen mit den kurzen Armen in Richtung der langen Arme gebogen. Tu-
rionen kugelig, 0.5–5 mm im Durchmesser, unbehaart. Blütenschäfte bis 17 cm hoch, mit
(1)2–6 Blüten, regelmäßig mit Fruchtansatz, fruchtende Blütenstiele leicht herabgebogen.
Krone klein, 6–8.5 mm lang, hellgelb, Gaumen mit oder ohne dunkle, rotbräunliche Aderung;
Kronunterlippe an den seitlichen Rändern fast immer herabgebogen, im Umriss länglich oval
bis eiförmig (stets länger als breit), 6–9.5 mm lang, 5–8 mm breit (wenn flach ausgebreitet);
Sporn sehr kurz, etwa so lang wie breit, breit konisch, stumpf abgerundet, im rechten Winkel
zur Unterlippe stehend.
Chromosomenzahl: 2n= 44 (CASPER & MANITZ 1975). Blütezeit: (Mai)Juni–August(Sep-
tember)
Kräftige Exemplare von U. minor können leicht mit der seltenen U. bremii verwechselt werden.
Allerdings ist die kleinere Corolla mit der länglich ovalen Unterlippe und den charakteristisch
nach unten umgeschlagenen Rändern der Unterlippe für erstere Art ein gutes Erkennungs-
merkmal (Abb. 3b-3d). Selbst wenn die seitlichen Ränder bei einigen Exemplaren gelegentlich
nicht nach unten gebogen sein können, so ist die Unterlippe von U. minor doch stets deutlich län-
ger als breit, während die viel größere, stets flach ausgebreitete Unterlippe von U. bremii im
Umriss nahezu kreisförmig ist (Abb. 5b-5d). Zwar ändert sich die Form der Kron-Unterlippe bei
U. minor (und anderen Utricularien) im Laufe der Blütenontogenie: von involut in Knospenlage,
zu flach ausgebreitet bei ganz frisch geöffneten Blüten, mit nach unten umgeschlagenen seitli-
chen Rändern während der Hauptzeit der Anthese, flach und ausgebreitet in frisch abgefallenen
(welken) Kronen. Allerdings ist bei all diesen unklaren Fällen das Vorhandensein von Früchten
stets ein eindeutiges Zeichen für U. minor, denn fruchtende Exemplare sind von U. bremii in
Mitteleuropa nicht bekannt (siehe dazu unter dieser Art), während sich bei U. minor (durch
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Abb. 3: Utricularia minor. – 3a: Habitus (Mettenhamer Filze, 9.6.2007). – 3b: blühende Pflanzen (Met-
tenhamer Filze). – 3c: Blüte (Mettenahmer Filze). – 3d: Blüte (Ampermoos, 19.6.2008). – 3e: Vier-
strahldrüsen der Fangblaseninnenseite (Messstrich = 0,1 mm).
fakultative Selbstbestäubung) aus
nahezu jeder Blüte eine reife Sa-
menkapsel entwickelt.
In nicht-blühenden Zustand
ist U. minor durch den allgemein
zierlicheren Habitus (meist nur
eine Falle pro Blatt) oft gut von
der in allen Teilen kräftigeren U.
bremii zu unterscheiden, aller-
dings können besonders kräftige
Exemplare der ersten Art ohne
Blüten nicht immer sicher von
letzterer abgegrenzt werden.
Habitat: In flachen Moorschlen-
ken (Hochmoore, Flach- und
Übergangsmoore), Torfstichen,
Gräben, Tümpeln, und Teichbuch-
ten, auch in sehr flachem Wasser
in Sickerfluren, meist in sauren
Gewässern, aber auch in vegetati-
onsarmen kalkigen Quell- und
Sinterfluren. Submers bis gele-
gentlich terrestrisch auf sehr
feuchtem Boden; untergetaucht oft
mit im Boden wurzelnden Wasserpflanzen lose verhakt. In den Schweizer Alpen bis 2300 m
(CASPER 1974; A.F. pers. obs.), in Bayern im Allgäu bis 1400 m (DÖRR & LIPPERT 2004).
In Nieder- und Übergangsmooren meist in Scheuchzerietalia- und Eriophorion latifolii-
Gesellschaften. Meist zusammen U. intermedia, in Hochmooren auch mit U. stygia oder U.
ochroleuca im Sphagno-Utricularion. Charakterart der Scorpidio-Utricularietum minoris, auch
im Sparganietum minimi.
Allgemeine Verbreitung: U. minor ist die am weitesten verbreitete Utricularia-Art in Europa
(von Island bis Griechenland). Circumboreal, südlich bis ca. 35° N in Amerika (Kalifornien),
31° N in Afrika (Marokko), 32° N in Asien (Afghanistan) und 41° N in Europa (Spanien, Ita-
lien, Griechenland). Ein einziges Vorkommen ist von der Südhemisphäre (Neuguinea) bekannt.
Verbreitung in Bayern: In ganz Bayern, in den Alpen und im Alpenvorland verbreitet, sonst
zerstreut und lokal (aber wohl oft übersehen), in der Hochebene vielerorts erloschen. Die An-
gabe von U. minor aus MTB 5637/4 in BREITFELD (2004) („revidierter Beleg in M“) bezieht
sich auf ein Duplikat von Vollraths Aufsammlung von U. bremii, und ist hier entsprechend
unter folgender Art gelistet (vom selben Quadranten aber eine neuere Aufsammlung von U.
minor: Ö Jägersruh, 1993; BLACHNIK-GÖLLER 1994; ob U. bremii?). Im gesamten Aischgrund
scheint die Art nicht vorzukommen (J. MARABINI, mdl.). Daher sind alle Angaben aus den
MTB 6231, 6330 und 6331 zu streichen oder zumindest fragwürdig (wahrscheinlich sämt-
lich Verwechslungen mit U. bremii).
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Abb. 4: Verbreitung von Utricularia minor in Bayern.
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Ausgewählte Fundorte: Tirschenreuth (MTB 6139/2(!)).
Allgäu (zusätzlich zu DÖRR & LIPPERT 2004): 8324/4(!) Degermoos, 8327/1(!) Breiten-
moos, 8327/1 Eschacher Weiher (SEELE 2000).
8133/4(!) Lustsee, 7932/2(!) Ampermoos
Memmingen: 8027/1(!) Benninger Ried
Rosenheim: Samerberg, Wiedholz, 2004, Mayr s.n. [M]
Marquartstein: 8240/4(!) Mettenhamer Filze. Traunstein: 8141/3 Traunstein.
Utricularia bremii Heer ex Koelliker
Sprosse 6–60 cm lang, mehr oder weniger dimorph; „Blätter“ der Wassersprosse wechsel-
ständig, fiederschnittig, 2–20 mm lang, 3.5–30 mm breit, in ca. 10–25(50) Zipfel zerteilt;
Blattzipfel linealisch, zugespitzt, Ränder ohne jegliche Borsten oder Zähne (Spitze jedoch
mit einer Endborste); Blätter mit 2–5(10) Fallen; Erdsprosse bleich oder grün (bei frei-
schwimmenden Exemplaren), 25–60 cm lang, Blattsegmente kleiner und dünner als bei Was-
sersprossen, mit weniger Zipfeln, und mit 1–8 Fallen. Fallen bis 2.8 mm lang und 1.8 mm
hoch. Vierstrahldrüsen der Fallen mit den kurzen Armen in Richtung der langen Arme gebo-
gen. Turionen kugelig, 1.5–5 mm im Durchmesser, unbehaart. Blütenschäfte bis 60 cm hoch,
mit 2–14 Blüten, in Mitteleuropa nie mit Fruchtansatz, Blütenstiele auch nach dem Verblühen
aufrecht. Krone klein, 8–10 mm lang, hellgelb, Gaumen immer mit dunkler, rotbräunlicher
Aderung; Kronunterlippe flach ausgebreitet, im Umriss kreisrund (so lang wie breit), 8–9 mm
im Durchmesser; Sporn sehr kurz, etwa so lang wie breit, breit konisch, stumpf abgerundet,
im rechten Winkel zur Unterlippe stehend.
Chomosomenzahl: 2n= 36 (RAHMAN et al. 2011). Blütezeit: Juli–September (Oktober).
U. bremii wird häufig mit U. minor verwechselt, oder wurde als kräftigere Form dieser Art in-
terpretiert (eine autopolyploide Sippe kann jedoch ausgeschlossen werden, da U. bremii einen
niedrigeren Chromosomensatz aufweist, als U. minor; eventuell Aneuploidie?). Vegetativ sind
beide Arten nicht sicher zu unterscheiden (auch wenn der Habitus der viel häufigeren U. minor
normalerweise etwas zierlicher ist, und sich die Fallen meist nur auf einem Hauptast der „Blät-
ter“ befinden, bei U. bremii dagegen meist auf mehreren), denn Extremformen beider Sippen
können leicht für typische Exemplare der jeweils anderen Art gehalten werden. Geringfügige
Unterschiede bei den Vierstrahldrüsen, wie von TAYLOR (1989) erwähnt (aber nicht erläutert),
konnten zwischen beiden Arten nicht festgestellt werden. U. bremii zeigt im Freiland in Mittel-
europa nie Fruchtansatz (der Pollen dieser Art ist offensichtlich immer missgebildet; CASPER &
MANITZ 1975; BERETTA et al. 2014), allerdings gibt es in Nordost-Russland eine Population
von fertilen U. bremii (die gebildeten Samen sind fertil und keimfähig; ADAMEC 2002), eine
angesalbte Population in Süd-Tschechien wies 2011-2014 jedoch nie fruchtende Exemplare
auf, und auch im Labor wurde durch künstliche Bestäubung nie Samenansatz beobachtet (L.
ADAMEC, mdl.)).
Habitat: Eine sehr seltene Art flacher Tümpel und Gräben in Mooren, in ca. 5–20 cm tiefem
Wasser über Torf oder sandigem Lehm; sekundär auch in Torf- und Sandgruben oder in aufge-
gebenen Fischteichen (MARABINI & FRANKE 2001; DÍTĚ et al. 2013). Eine Kennart des Sphagno-
Utricularion (CASPER 1974), bevorzugt im Sparganietum minimi. Interessanterweise kommt
an vielen der bekannten Lokalitäten zugleich U. australis vor, zumeist in tieferem Wasser,
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Abb. 5: Utricularia bremii. – 5a: Habitus (Sebalder Reichswald, 26.7.2012). – 5b: Blütenstand (Třeboň,
Tschechien, 5.7.2010. Foto: LUBOMÍR ADAMEC). – 5c: blühende Pflanzen (Sebalder Reichswald,
26.7.2012). – 5d: Blüte (Třeboň, Tschechien, 14.7.2008. Foto: LUBOMÍR ADAMEC). – 5e: Blattzipfel mit
Fangblasen.
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aber gelegentlich auch vergesell-
schaftet mit U. bremii.
Allgemeine Verbreitung: Tempe-
rates Eurasien (fast alle Funde bis-
her aus Europa, dort von den
Britischen Inseln über Mitteleu-
ropa und Norditalien bis West-
Russland, daneben ein isolierter
Fund aus Japan (KOMIYA et al.
1997, als „Utricularia × bentensis
Komiya“). Sehr viel seltener als
U. minor, an vielen historischen
Fundorten mittlerweile auf Grund
von Habitatverlust durch anthro-
pogenen Einfluss ausgestorben;
sicher die seltenste der mitteleuro-
päischen Utricularia-Arten, aller-
dings wohl oft auch übersehen
oder verkannt. In Deutschland ak-
tuell nur noch in Bayern und Hes-
sen (FLINTROP & GREGOR 1998).
Verbreitung in Bayern: In Bay-
ern aktuell nur noch an wenigen
Stellen: im Aischgrund bei Höchstadt (sechs Teiche in MTB 6330/2, 6331/2 und 6231/3(!);
MARABINI & FRANKE 2001; K. HORN mdl.; daneben Belege von 1987 aus MTB 6330/3 (An-
gerer s.n. [M]) und im Sebalder Reichswald bei Nürnberg (ein Fundort in MTB 6433/3(!);
MARABINI & FRANKE 2001). Daneben noch in den Osterseen bei Seeshaupt (Verlandungsbe-
reich Lustsee, MTB 8133/4(!); schon 1915 westlich vom „Rußberger See“ bei Seeshaupt ge-
funden: Arnold s.n. [M]), hier jedoch nur steril, und in für die Art etwas atypischem Habitat
(Pflanzen eventuell wiederholt durch Vogelzug eingeschleppt?). Eine Aufsammlung von 1960
bei Waldfrieden nahe Hof (MTB 5637/4; BREITFELD 2004; BREITFELD et al. 2009), konnte an-
hand eines Herbarbeleges (Vollrath s.n. [M]) ebenfalls verifiziert werden, der Standort ist
mittlerweile wohl erloschen. Die historischen Fundorte an Main und Kinzig (MTB 5920/3,
„zwischen Kahl und Hanau“/„Hanau: Gr. Krotzenburg“, DÜRER 1888, CASPER 1974; im Groß-
krotzenburger Sumpf laut ADE (1943) schon nach 1927 nicht mehr festgestellt) sind längst
erloschen. Weitere, glaubwürdige historische Literaturangaben für die Art in Mainfranken fin-
den sich bei ADE (1943): MTB 6027/2 „Mör” östl. Unterspiesheim (Wislicenus in Herb.
Francon. WUE, noch 1940 steril), Schwebheim, S vom Ried SW Grettstatt (Wislicenus in
Herb.Francon. WUE; erloschen, MEIEROTT 2008). ADEs (1943) Angabe der Art von MTB
5920/1 „Langer See” bei Dettingen (N Großwelzheim) wurde von Jost Casper als U. minor
revidiert (KORNECK 1985), die Autoren halten den Beleg jedoch für U. bremii (im Maingebiet
westlich des Spessarts sind historische Angaben von „U. minor“ fast immer verkannte U. bre-
mii. Anders als in anderen Regionen Deutschlands ist hier – und im Aischgrund – bei Mel-
Abb. 6: Verbreitung von Utricularia bremii in Bayern.
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dungen von U. minor größter Zweifel angebracht und eher U. bremii glaubhaft). Die beiden
Angaben aus MTB 6928/1 und 6938/2 (SCHÖNFELDER & BRESINSKY 1990; BIB) sollen auf re-
vidierte Herbarbelege aus M basieren, jedoch konnten hierfür dort keine Belege gefunden
werden. Beide Angaben scheinen auf Literaturzitaten zu basieren („Im Waldweiher in der
Nähe der Strasse zwischen Sinnbronn und Dinkelsbühl“; SCHNIZLEIN & FRICKHINGER 1848;
„Bez. Stadtamhof: Gonnersdorfer Moor“; POEVERLEIN 1914/1915), für letztere gibt es zu-
sätzlich einen Beleg in Regensburg: Irlbacher Moor (= Gonnersdorfer Moor), 20.8.1895,
Mayer s.n. [REG photo!].
Utricularia ochroleuca R.W.Hartm.
Sprosse (5)10–25(50) cm lang, deutlich dimorph; „Blätter“ der Wassersprosse mehr oder weni-
ger zweizeilig, fiederschnittig, 4–18 mm lang, 7.5–25 mm breit, in ca. 7–20(30) Zipfel zerteilt;
Blattzipfel linealisch, scharf zugespitzt, Ränder mit (0)1–4 einzelnen Wimperborsten, jede der
Borsten von einem deutlichen „Sockel“ (Zahn des Blattrandes) ausgehend; Blätter mit 0–3(4)
Fallen; Erdsprosse bleich oder grün (wenn exponiert), 4–27 cm lang, Blattsegmente sehr viel
kleiner und dünner als bei Wassersprossen, mit wenig Zipfeln, und mit 1-3 verhältnismäßig gro-
ßen Fallen. Fallen bis 4 mm lang und 3 mm hoch. Vierstrahldrüsen der Fallen X-förmig, dabei
die beiden längeren Arme einen geringeren Winkel bildend als die beiden kurzen Arme. Turio-
nen kugelig, 5–10 mm im Durchmesser, fein behaart. Blütenschäfte bis 20 cm hoch, mit 2–4(5)
Blüten, nie mit Fruchtansatz (Pollen immer missgebildet, daher wohl nicht fertil), Blütenstiele
auch nach dem Verblühen aufrecht stehend. Krone klein, 10–15 mm lang, gelb, Gaumen mit
dunkler, rotbräunlicher Aderung; Kronunterlippe flach ausgebreitet, jedoch seitliche Ränder oft
leicht nach unten gebogen (Abb. 7c, 7d), im Umriss rundlich,7–9 mm lang, ca. 12 mm breit;
Sporn konisch von breiter Basis, zugespitzt, bis 5 mm lang, im rechten Winkel zur Unterlippe
stehend.
Chromosomenzahl: 2n= 44 [46, 48] (CASPER & MANITZ 1975). Blütezeit: Juni–Septem-
ber (in vielen Populationen sind nur nicht-blühende Pflanzen anzutreffen, vereinzelt kommen
allerdings recht zuverlässig blühende Populationen vor)
Nicht-blühende Exemplare von U. ochroleuca können (wegen der an den grünen Wasserblättern
regelmäßig vorhandenen, einzelnen Fangblasen) auf den ersten Blick den beiden Arten U. minor
oder U. bremii habituell mehr ähneln, als ihren eigentlichen nahen Verwandten U. stygia und U.
intermedia. In der Literatur und auf Herbarbelegen ist eine Verwechslung mit den beiden letzt-
genannten jedoch weitaus häufiger. Vor allem mit U. stygia, die bis 1988 noch nicht von der Art
getrennt wurde, wird sie oft verwechselt, und der weitaus größte Teil der Belege und Nachweise
von U. ochroleuca in Bayern bezieht sich in Wirklichkeit auf U. stygia (z.B. der Großteil der ge-
nannten bayerischen Fundorte in GLÜCK 1902, VOLLMANN 1914, POEVERLEIN 1914, CASPER
1974, LOTTO 1982) Eine sichere Bestimmung ist im Zweifelsfall jedoch fast immer durch die
Morphologie der Drüsenhaare im Falleninneren möglich (Tab. 1).
Diese Art ist offensichtlich immer steril (Pollenbildung ist gestört; CASPER & MANITZ
1975; BERETTA et al. 2014), und bildet nie Samen aus. Sie ist vermutlich hybridogenen Ur-
sprungs bzw. eine Hybride (NEUMANN 1900; MEISTER 1900; eventuell aus einer Kreuzung
von U. minor und U. intermedia entstanden, wobei sie habituell und von der Form der Vier-
strahldrüsen her ersterer Art mehr ähnelt), und breitet sich wohl ausschließlich vegetativ aus,
© Bayerische Botanische Gesellschaft e.V. 2014
76 Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft 84, 2014
Abb. 7: Utricularia ochroleuca. – 7a: Pflanzen in einer flachen Moorschlenke (Tirschenreuth,
16.8.2007). – 7b: Habitus (Stockenweiler Weiher, 28.7.2007). – 7c: Blüte (Stockenweiler Weiher,
26.6.2012. Foto: JAN SCHLAUER). – 7d: Blüten (Taufach-Fetzach-Moos, 23.6.2008. Foto: JAN SCHLAUER).
– 7e: Vierstrahldrüsen der Fangblaseninnenseite (Messstrich = 0,1 mm).
A. FLEISCHMANN & J. SCHLAUER: Die Gattung Utricularia in Bayern 77
© Bayerische Botanische Gesellschaft e.V. 2014
bzw. entsteht wohl auch de novo
(wächst meist vergesellschaftet
mit mindestens einer der beiden
potentiellen Elternarten, zumeist
mit beiden).
Habitat: In Moorschlenken und
-tümpeln, Torfgräben, in flachem
(0–10 cm Wassertiefe), nährstoff-
armen, kalkfreien Wasser, auch
über zeitweise austrocknendem
Torfschlamm, montan, bis 1000 m
(CASPER 1974; KLEINSTEUBER
1996). Charakterart des Sphagno-
Utricularietum ochroleucae (Spha-
gno-Utricularion), in Mooren z. B.
in Rhynchosporion-Schlenken. Oft
vergesellschaftet mit Utricularia
minor und U. intermedia.
Allgemeine Verbreitung: Tempe-
rates Eurasien und Nordamerika,
südlich bis ca. 35° N in Asien
(Iran), 40° N in Amerika (Kalifor-
nien; SCHLOSSER 2003) und 47° N
in Europa (Deutschland). Nord-
und Mitteleuropa, fehlt im Mittelmeergebiet.
Verbreitung in Bayern: Nach U. bremii die zweitseltenste Art im Verbreitungsgebiet, ältere
Angaben beziehen sich zumeist auf U. stygia.
In der Oberpfalz bei Tirschenreuth (MTB 6139/2(!): O. Angerer s.n., E. Bauer s.n. [M]).
Die Angabe aus Mittelfranken (Spalt MTB 6831/4; BREITFELD 2004) bezieht sich auf U. sty-
gia (siehe BREITFELD & HORBACH 2008).
Im südwestlichen Allgäu fast stets an der Grenze zu Baden-Württemberg, und zumeist nur
auf württembergischer Seite. In BIB (http://www.bayernflora.de/de/info_pflanzen. php?taxnr=
6151; letzter Zugriff 25.4.2014) finden sich zwei rezente Nachweise der Art (basierend auf
KLEINSTEUBER 1996), wovon sich jedoch nur einer auf Bayern bezieht: der Fundort in MTB
8324/3 liegt auf baden-württembergischem Gebiet (Kreuzweiher; Dörr s.n.), und ist bereits vor
1990 erloschen (KLEINSTEUBER 1996). Das von Brielmaier 1969 entdeckte bayerische Vorkom-
men bei Stockenweiler (MTB 8324/4(!); DÖRR 1971) ist weiterhin existent, und konnte auch
2014 noch von den Autoren bestätigt werden. Das vom Zweitautor entdeckte Vorkommen im
Taufach-Fetzach-Moos (8226/1(!)) liegt knapp auf baden-württembergischer Seite; hier eben-
falls U. stygia (!); SCHMIDT 1995).
Der historische Fundort von Staudheim bei Neuburg an der Donau (Zinsmeister s.n., 1908
[M]) ist längst erloschen.
Im Murnauer Moos (8333/3(!), westl. Ohlstadt) konnte die Art 2007 erstmals von den Au-
toren nachgewiesen werden.
Abb. 8: Verbreitung von Utricularia ochroleuca in Bayern und
dem angrenzenden südöstlichen Baden-Württemberg.
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78 Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft 84, 2014
Aus MTB 8533/1 (Wagenbrüchsee) ist ein Beleg von 1961 bekannt (Lotto s.n. [M]), der an-
hand Habitus und Vierstrahldrüsen als U. ochroleuca identifiziert werden kann. Rezent konnte
die Art dort von den Autoren jedoch nicht mehr gefunden werden (dafür jedoch U. stygia, U. in-
termedia, U. minor und U. australis). Alle anderen von LOTTO (1982) als „U. ochroleuca“ für
den Landkreis Garmisch-Partenkirchen angegebenen Belege beziehen sich auf U. stygia.
Utricularia stygia G.Thor
Sprosse 10–25(50) cm lang, deutlich dimorph; „Blätter“ der Wassersprosse zweizeilig, fieder-
schnittig, 4–18 mm lang, 7.5–25 mm breit, in ca. 7–20(30) Zipfel zerteilt; Blattzipfel linealisch,
scharf zugespitzt, Ränder mit 2–6(8) einzelnen Wimperborsten, jede der Borsten von einem
deutlichen „Sockel“ (Zahn des Blattrandes) ausgehend; Blätter mit 0-1 Fallen; Erdsprosse bleich
oder grün (wenn exponiert), 4–27 cm lang, Blattsegmente sehr viel kleiner und dünner als bei
Wassersprossen, mit wenig Zipfeln, und mit 1-3 verhältnismäßig großen Fallen. Fallen bis 4
mm lang und 3 mm hoch. Vierstrahldrüsen der Fallen X-förmig, dabei der Winkel zwischen den
beiden langen Armen in etwa gleich groß dem Winkel zwischen den beiden kurzen Armen. Tu-
rionen kugelig, 5–15 mm im Durchmesser, fein behaart. Blütenschäfte bis 20 cm hoch, mit
1–4(5) Blüten, nie mit Fruchtansatz (Pollen immer missgebildet, daher wohl nicht fertil), Blü-
tenstiele auch nach dem Verblühen aufrecht stehend. Krone klein, 10–15 mm lang, gelb, Gau-
men mit dunkler, rotbräunlicher Aderung; Kronunterlippe flach ausgebreitet, jedoch seitliche
Ränder an der Spitze oft leicht nach oben gebogen (Abb. 9c, 9d), im Umriss eiförmig, 7–9 mm
lang, ca. 12 mm breit; Sporn konisch von breiter Basis, zugespitzt, bis 7 mm lang, im rechten
Winkel zur Unterlippe stehend.
Chromosomenzahl unbekannt. Blütezeit: Juni–September (die Art blüht äußerst selten
(nur in wenigen Populationen mit einiger Regelmäßigkeit einzelne Exemplare in Blüte anzu-
treffen), in einigen Populationen wohl nie?)
Utricularia stygia ist die zuletzt beschriebene der heimischen Arten (THOR 1988), und wurde
früher entweder unter U. ochroleuca abgehandelt, oder mit dieser oder U. intermedia ver-
wechselt. U. stygia ist mit Fug und Recht die kontroverseste und recht sicher die am meisten
übersehene europäische Wasserschlauch-Sippe, deren Plastizität noch erschwerend hinzu-
kommt, da sie fast die gesamte morphologische Bandbreite zwischen U. ochroleuca und U.
intermedia ausfüllt. Glücklicherweise ist die Form der Vierstrahldrüsen von U. stygia relativ
konstant und charakteristisch (Abb. 9e), dies ermöglicht eine sichere Bestimmung der Art
auch anhand von nicht blühendem Material, und hat geholfen, die Verbreitung von U. stygia
und ihren Verwandten U. ochroleuca und U. intermedia in den letzten Jahren kritisch zu re-
vidieren (u.a. THOR 1988; SCHMIDT 1995; KLEINSTEUBER 1996; HOFMANN 2001; BREITFELD
2004; WILDERMUTH 2010).
Diese Art ist offensichtlich immer steril (Pollen ist missgebildet; BERETTA et al. 2014),
und bildet nie Samen aus. Sie ist vermutlich hybridogenen Ursprungs bzw. eine Hybride
(eventuell aus einer Kreuzung von U. minor und U. intermedia entstanden, wobei sie habitu-
ell und von der Form der Vierstrahldrüsen her letzterer Art sehr viel mehr ähnelt; vgl. NEU-
MANN 1900), und breitet sich wohl ausschließlich vegetativ aus, bzw. entsteht wohl auch an
vielen Standorten de novo (wächst meist vergesellschaftet mit, oder zumindest in Nähe von
mindestens einer der beiden potentiellen Elternarten, zumeist von beiden).
Abb. 9: Utricularia stygia. – 9a: Habitus in einer Hochmoorschlenke (Breitenmoos, 28.7.2007). – 9b:
die gezähnten Blattzipfel (Breitenmoos, 28.7.2007). – 9c, 9d: Blüte (Taufach-Fetzach-Moos, 28.7.2007).
– 9e: Vierstrahldrüsen der Fangblaseninnenseite (Messstrich = 0,1 mm).
A. FLEISCHMANN & J. SCHLAUER: Die Gattung Utricularia in Bayern 79
© Bayerische Botanische Gesellschaft e.V. 2014
Habitat: Schlenken, Tümpel und
Gräben in Hochmooren, Über-
gangsmooren, Hangquellmooren,
oligotrophe Seggenriede, meist
am Gewässerrand und in Verlan-
dungsbereichen; meist in sehr fla-
chem (ca. 0–10 cm, aber auch in
tieferem Wasser bis 2 m; THOR
1988), stehenden Wasser über
Torfschlamm oder Sand, gele-
gentliches Trockenfallen ertra-
gend, gelegentlich „terrestrisch“
am Fuß von Seggenbulten oder in
sehr feuchtem Sphagnum wach-
send (SCHMIDT 1995; KLEINSTEU-
BER 1996); bis ca. 1000 m im
Alpenvorland. Charakterart des
Sphagno-Utricularietum stygiae
(Sphagno-Utricularion), in Hoch-
mooren auch in Rhynchosporion-
Schlenken. Recht häufig verge-
sellschaftet mit U. minor.
Allgemeine Verbreitung: Cir-
cumboreal, temperates Europa (von Skandinavien nach Süden bis Südwest-Frankreich und
Norditalien) und Nordamerika (USA, Kanada; SCHLOSSER 2003), südlich bis ca. 35° N in
Amerika (Kalifornien) und 44° N in Europa (Frankreich).
Verbreitung in Bayern: Im Alpenvorland weiter verbreitet als bisher angenommen, im All-
gäu sogar nach U. australis und U. minor die häufigste Art der Hochmoore. Nördlich der Donau
selten und sehr vereinzelt, bestätigte Angaben aus: Thiersheim (MTB 5838/4; BREITFELD 2004),
Veldensteiner Forst (MTB 6334/2; BREITFELD & HORBACH 2008). In Nordbayern vereinzelte,
isolierte, ältere Vorkommen: bei Spalt (MTB 6831/4; BREITFELD & HORBACH 2008, von BREIT-
FELD 2004 noch zu U. ochroleuca gerechnet), in der Nähe gab es bereits ein historisches Vor-
kommen der Art bei Weißenburg: „Mandlesmühle bei Pleinfeld“, POEVERLEIN 1914; VOLLMANN
1914). Der Fundort von Windsbach (MTB 6730/4; BREITFELD & HORBACH 2008) konnte von
den Autoren bisher leider nicht anhand von Herbarmaterial verifiziert werden, er ist daher in
der Karte mit „?“ versehen. Die Angabe der Art aus MTB 6139/2 in BIB (http://www.bayern-
flora.de/de/info_pflanzen.php?taxnr=26632; letzter Zugriff 25.4.2014) bezieht sich auf den
Beleg E. Baur s.n. in München (= U. ochroleuca), der von Kleinsteuber als „U. stygia“ revi-
diert wurde (A. KLEINSTEUBER, mdl.).
Hochebene und Alpenvorland: Historische Angaben (als „U. ochroleuca“): München:
7834/1 Moor zwischen Aubing und Lochhausen vor der Forstlohe (GLÜCK 1902; POEVERLEIN
1914), Bez. Wolfratshausen: 8134/4 Königsdorfer Filz (GLÜCK 1902; POEVERLEIN 1914).
Starnberg: 7934/3 Leutstetten, 1961, Bresinsky s.n. [REG photo!];
Abb. 10: Verbreitung von Utricularia stygia in Bayern.
80 Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft 84, 2014
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Weilheim-Schongau: 8133/2 Bernrieder Filz (SCHERBER 1997), 8132/2 Ammersee, im
„Moos” bei Raisting, 1909, Linder s.n. [M], 8133/4 Lustsee (SEELE 2000), 8331/2 Kuhmoos
(WAGNER 2000, sub U. ochroleuca);
Füssen: 8429/1 Pfronten, Förster & Doppelbaur s.n.,1960 [M],
8430/1 an der Westseite des Eschacher Weihers bei Füssen, Dörr s.n., [M], bei DÖRR &
LIPPERT 2004 unter U. intermedia;
Garmisch: 8533/3 Illig 48, 49 (M), 8433/3 Barmsee (LOTTO 1982, sub U. ochroleuca),
8432/4 Schweinbachsumpf (LOTTO 1982, sub U. ochroleuca), 8332/1 Breiterfilz (WAGNER
2000, sub U. ochroleuca). Bad Tölz-Wolfratshausen: Schemer Alm, Jachenau (MTB 8335/3;
Niederbichler 111 [M]).
Für SO-Bayern bisher wohl immer unbeachtet oder übersehen, aber einige wenige rezente
Herbarbelege lassen vermuten, dass die Art dort ebenfalls lokal verbreitet ist: Krottensee süd-
östlich Inzell (MTB 8242/2; Niederbichler 112 [M]), Wildenmoos südwestlich Inzell (MTB
8242/3; Niederbichler 110 [M]).
Utricularia intermedia Hayne
Sprosse 8–50 cm lang, deutlich dimorph; „Blätter“ der Wassersprosse zweizeilig, fieder-
schnittig, 4–15(20) mm lang, 7–32 mm breit, in ca. 7–20 Zipfel zerteilt; Blattzipfel linealisch,
stumpf mit aufgesetzter Stachelspitze, Ränder mit (2)4–20 einzelnen Wimperborsten, die Bors-
ten direkt vom Blattrand ausgehend (ohne „Sockel“, d.h. Blattrand ungezähnt); grüne Blätter
ohne Fallen; Erdsprosse bleich oder grün (wenn exponiert), 3–30 cm lang, Blattsegmente sehr
viel kleiner und dünner als bei Wassersprossen, mit wenig Zipfeln, und mit 1-5 verhältnismä-
ßig großen Fallen. Fallen bis 5 mm lang und 4 mm hoch. Vierstrahldrüsen der Fallen mit den
beiden Armpaaren mehr oder weniger parallel zueinander, bzw. jeweils einen sehr spitzen Win-
kel bildend. Turionen kugelig bis eiförmig, 5–15 mm im Durchmesser, fein behaart. Blüten-
schäfte bis 36 cm hoch, mit (1)2–5 Blüten, regelmäßig mit Fruchtansatz, Blütenstiele nach
dem Verblühen leicht nach unten gebogen. Krone klein, 12–15 mm lang, gelb, Gaumen mit
dunkler, rotbräunlicher Aderung; Kronunterlippe flach ausgebreitet (Abb. 11c, 11d), im Um-
riss nahezu kreisrund, 7–9 mm lang, ca. 12 mm breit; Sporn schmal zylindrisch von breiter
Basis, zugespitzt, bis 10 mm lang, mehr oder weniger parallel zur Unterlippe stehend.
Chromosomenzahl: 2n= 44 (CASPER & MANITZ 1975). Blütezeit: (Mai)Juni–September.
Im Untersuchungsgebiet die am weitesten verbreitete Art aus dem U. intermedia-Aggregat,
allerdings zumindest im Allgäu seltener als bisher vermutet, und dort häufig mit U. stygia
verwechselt, die dort ihren bayerischen Verbreitungsschwerpunkt zu haben scheint. Frisch
aus den Turionen ausgetriebene Exemplare von U. intermedia im zeitigen Frühjahr, sowie
Exemplare, die gegen Ende der Vegetationsperiode gesammelt wurden (und dann meist schon
Turionen tragen), können meist nicht sicher von U. stygia unterschieden werden, da die Art
zu diesem Zeitpunkt nicht ihre typischen Blätter (mit abgestumpfter Spitze und Blattränder
ohne „Sockel“) ausbildet (TAYLOR 1989; KLEINSTEUBER 1996).
Die Art bildet (an ihren Erdsprossen) von allen heimischen Wasserschläuchen die größten
Fangblasen aus.
Viele Exemplare von U. ochroleuca und U. stygia wurden – und werden – häufig mit U. inter-
media verwechselt, und die drei Arten sind sich habituell in der Tat sehr ähnlich. U. ochroleuca
A. FLEISCHMANN & J. SCHLAUER: Die Gattung Utricularia in Bayern 81
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Abb. 11: Utricularia intermedia. – 11a: Habitus (Taufach-Fetzach-Moos, 28.7.2007). – 11b: die unge-
zähnten Blattzipfel (Lustsee, 14.8.2007). – 11c: Blüte (Ampermoos, 19.6.2008). – 11d: Blüte (Lustsee,
14.8.2007). – 11e: Vierstrahldrüsen der Fangblaseninnenseite (Messstrich = 0,1 mm).
82 Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft 84, 2014
© Bayerische Botanische Gesellschaft e.V. 2014
und U. stygia könnten aus Hybri-
disationsereignissen entstanden
sein, die eventuell U. minor und
U. intermedia als Elternarten be-
inhaltet haben (zumindest für U.
ochroleuca vermutete das schon
NEUMANN 1900).
Habitat: Hoch- und Übergangs-
moore, Niedermoore, Kalkquell-
moore, in flachem Wasser (ca.
0–30 cm) in Schlenken in Torf-
moosgesellschaften und in Seg-
genrieden, Gräben, Torfstichen,
Tümpeln; Verlandungsbereiche
von oligotrophen (mesotrophen)
Seen; für gewöhnlich eher in kalk-
haltigem, basischen, nährstoffar-
men Wasser, seltener in schwach
saurem Wasser, über organischem
Substrat. Bis 1450 m in den Alpen
(CASPER 1974). In Eriophorion la-
tifolii- oder Scheuchzerietalia-Ge-
sellschaften, im Sphagno-Utricu-
larion, typischerweise im Sphagno-Utricularietum intermediae, aber auch im Sparganietum mi-
nimi und Scorpidio-Utricularietum. Häufig vegesellschaftet mit Utricularia minor.
Allgemeine Verbreitung: Circumboreal, südlich bis ca. 40° N in Asien (Armenien), 38° N
in Amerika (Kalifornien) und 42° N in Europa (Frankreich). Von Nordeuropa nach Süden bis
Südfrankreich, Norditalien und Serbien (dort ausgestorben). U. intermedia scheint interes-
santerweise dieselbe geographische Grenze nach Süden (Pyrenäen, Alpen, Balkan, Kauka-
sus) aufzuweisen, wie U. vulgaris.
Verbreitung in Bayern: Im Alpenvorland verbreitet, entlang und nördlich der Donau nur
sehr wenige bekannte Fundorte. Das Vorkommen im Sebalder Reichswald (MTB 6433/3;
MARABINI & FRANKE 2001) beruht mit ziemlicher Sicherheit auf einer Ansalbung (K. HORN,
mdl.). Die Angabe von U. intermedia aus dem Breitenmoos bei DÖRR & LIPPERT (2004) ist ver-
mutlich ein Irrtum (verwechselte U. stygia, die Exemplare dort – v.a. nördlich der Bundes-
straße – sind auf den ersten Blick U. intermedia in der Tat sehr ähnlich, die Vierstrahldrüsen
aber eindeutig). Die Angabe von U. intermedia bei Augsburg (HIEMEYER 1984) bezieht sich
auf U. australis (Beleg in M). Zahlreiche historische Belege aus München (z.B. Schleißhei-
mer Moor, Dachauer Moos, Schwarzhölzl), jetzt alle erloschen.
Ausgewählte Fundorte: Tirschenreuth: 6139/2(!) Kainzbachteiche; Weiden: 6338/3 Sulz-
schlag bei Kohlberg, s.d., Weigend & Schärbl 3411 [M];
Bad Tölz: 8235/2 Ellbacher Filz, 1964, Hertel 4106 [M] (Mischbeleg mit U. minor);
Abb. 12: Verbreitung von Utricularia intermedia in Bayern.
A. FLEISCHMANN & J. SCHLAUER: Die Gattung Utricularia in Bayern 83
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8034/3 Weipertshausen N Münsing, 1993, Schauer s.n. [M];
Weilheim-Schongau: 8133/4(!) Lustsee;
Fürstenfeldbruck: 8033/4 Ampermoos, N Langer Weiher, 2002, Niederbichler s.n. [M]
Traunstein: 8141/3 Bergener Moos, 1992, Niederbichler 107 [M]; 8040/3(!) Pelhamer
See, 2007, Kattari s.n.;
Berchtesgadener Land: 8142/1 Surtal, Quellschlenke W Sagmeister, 2007, Hanak 07/3 [M].
Utricularia vulgaris L.
Frei schwimmende Wasserpflanze, Sprosse 30–200(300) cm lang, nicht dimorph; „Blätter“ der
Wassersprosse scheinbar wechselständig, 20–80 mm lang, in sehr viele feine Zipfel zerteilt;
Blattzipfel haarfein, zugespitzt, Ränder mit vielen einzelnen Wimperborsten; Blätter mit
20–200 Fallen. Fallen bis 4.5 mm lang und 3.5 mm hoch. Vierstrahldrüsen der Fallen X-för-
mig, dabei die beiden längeren Arme einen viel spitzeren Winkel bildend als die beiden kur-
zen Arme. Turionen ellipsoid, 3–18 mm lang, 2.5–13 mm weit, fein behaart. Blütenschäfte bis
50 cm hoch, mit 4–15(20) Blüten, regelmäßig mit Fruchtansatz, fruchtende Blütenstiele nicht
verlängert, deutlich nach unten gekrümmt. Krone 13–20 mm lang, kräftig gelb, Gaumen mit
oder ohne dunkler, rotbräunlicher Aderung; Kronunterlippe an den Seiten nach unten gebo-
gen, im Umriss queroval, 10–14 mm lang, 13–16 mm breit (wenn ausgebreitet), mit der Ober-
lippe einen spitzen Winkel bildend; Sporn zylindrisch von breiter Basis, zugespitzt, bis 8 mm
lang, parallel oder im spitzen Winkel zur Unterlippe stehend.
Chromosomenzahl: 2n= 44 [40, 42] (CASPER & MANITZ 1975). Blütezeit: Juni–August.
Im nicht-blühenden Zustand sind U. vulgaris und U. australis morphologisch nicht sicher zu
trennen. Rein vegetative Unterscheidungsmerkmale, wie das Vorhandensein oder Fehlen von
kleinen Fangblasen am ersten Blattsegment, die Größe der Pflanze und die Anzahl der Fang-
blasen pro Blatt, die Struktur der Fallenhaare (THOR 1988), oder die Ausprägung des Blattran-
des (TAYLOR 1989) haben sich als nicht beständig genug und daher als taxonomisch unzureichend
erwiesen. Blühende oder fruchtende Exemplar sind jedoch stets sicher anzusprechen, und auch
molekularbiologisch lassen sich beide Arten gut unterscheiden. Die Unterlippe der Blütenkrone
bildet bei U. vulgaris, von der Seite betrachtet, stets einen spitzen Winkel mit der Oberlippe
(Abb. 13b), während diese bei U. australis einen rechten bis stumpfen Winkel bildet (Abb. 13a).
Die Unterlippe selbst ist bei U. vulgaris gleichmäßig bogenförmig nach unten gebogen (Abb.
13d), während sie bei U. australis flach ausgebreitet ist (Abb. 13c). Bei gepressten Herbar-
exemplaren sind diese Merkmale natürlich nicht gut zu erkennen, hier dient die Länge des Blü-
tenstiels (2-3 mal so lang wie das Tragblatt bei U. vulgaris (Abb. 13b), 3-5 mal so lang wie das
Tragblatt bei U. australis (Abb. 13a)), die Länge und Form des Fruchtstiels, das Vorhandensein
von Samenkaspeln, sowie die Verteilung der Nektarien im Sporn (nur auf der abaxialen Seite bei
U. vulgaris, auf beiden Seiten bei U. australis – dazu den Sporn von der Seite im Durchlicht mit
einer Lupe betrachten) als sichere Unterscheidungsmerkmale.
Habitat: In stehenden oder langsam fließenden Gewässern, Tümpel, Teiche, Seen, Stauseen
und Altarme, seltener in tieferen Moorschlenken; freischwimmend, jedoch nicht in stark be-
wegten Gewässern; in Schilf- und Seggenröhrichten, feuchtem Erlenbruchwald, Schwimm-
pflanzengesellschaften, in Wassertiefen von ca. 0,3–0,7 (2) m, in neutralem bis schwach
alkalischem Wasser, in den Alpen bis ca. 1000 m (CASPER 1974).
84 Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft 84, 2014
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Abb. 13: Vergleich von Utricularia australis (links) und U. vulgaris (rechts). – 13a, b: Blüten in Sei-
tenansicht. Winkel zwischen Kronober- und -unterlippe rot hervorgehoben, Länge des Blütenstiels im
Vergleich zum Tragblatt (geschweifte Klammer) blau verdeutlicht. – 13c, d: Blüten in Frontansicht. – 13e:
Habitus von U. australis in einem Moorgraben (Ochsenfilz, 28.6.2007). – 13f: fruchtende U. vulgaris).
– 13g: Fruchtstiel von U. australis. – 13h: Vierstrahldrüsen von U. australis (Messstrich = 0,1 mm).
A. FLEISCHMANN & J. SCHLAUER: Die Gattung Utricularia in Bayern 85
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Charakterart des Lemno-Utri-
cularietum vulgaris, auch in an-
deren Lemnion- und Hydro-
charition-Gesellschaften, vor allem
zusammen mit Nymphaeion- oder
Potamion-Beständen.
Utricularia vulgaris ist dieje-
nige mitteleuropäische Utricula-
ria-Art, die am besten mit kon-
kurrierender Vegetation zurecht-
kommt, daher ist sie auch in ver-
hältnismäßig nährstoffreichen
Gewässern zu finden.
Allgemeine Verbreitung: Arkti-
sches bis temperates Eurasien,
südlich bis ca. 50° N in Europa
(Nordgriechenland) und ca. 35 °N
in Asien (Afghanistan). In Nord-
amerika fehlend (dort durch die
nahverwandte Art U. macrorhiza
ersetzt). In Europa von Großbri-
tannien und Skandinavien nach
Süden bis zu den hohen Gebirgs-
ketten (Pyrenäen, Alpen, Balkan,
Kaukasus). Viele historische Nachweise der Art aus Südeuropa (bzw. Nordafrika: Marokko) ge-
hören zu U. australis.
Verbreitung in Bayern: Allgemein seltener als U. australis, entlang und nördlich der Donau
zerstreut, im Süden selten, z.B. Murnauer Moos (1935, Vollmar s.n. [M]; 1958, Roessler 2253
[M]; 1991, Angerer s.n. [M]). In Unterfranken rezent nur ein bestätigtes Vorkommen, in MTB
5628/1: Moor W Rappershausen (MEINUNGER 1992; MEIEROTT 2008). Oft auch angesalbt,
z.B. Tümpel in München-Ludwigsfeld, MTB 7834/2(!); allerdings aus München auch histo-
rischen Angaben, z.B. bei POEVERLEIN 1914, sowie zahlreiche Herbarbelege in M!), oftmals
in Baggerseen angesalbt (Pflanzen von U. vulgaris unbekannter Herkunft sind gelegentlich im
Wasserpflanzensortiment von Gartencentern zu finden). Eine genaue Verbreitungkarte von
U. vulgaris und U. australis anhand von Herbarbelegen kann wegen der großen Zahl von ste-
rilem (und daher ununterscheidbarem) Material nicht erstellt werden. Die Karten für diese
beiden Arten können daher nur Näherungen darstellen.
Abb. 14: Verbreitung von Utricularia vulgaris in Bayern.
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Utricularia australis R.Br.
Frei schwimmende Wasserpflanze, Sprosse 10–150(200) cm lang, nicht dimorph; „Blätter“
der Wassersprosse scheinbar wechselständig, 10–65 mm lang, in sehr viele feine Zipfel zerteilt;
Blattzipfel haarfein, zugespitzt, Ränder mit vielen einzelnen Wimperborsten; Blätter mit 8–75
Fallen. Fallen bis 3 mm lang und 1.8 mm hoch. Vierstrahldrüsen der Fallen X-förmig, dabei die
beiden längeren Arme einen viel spitzeren Winkel bildend als die beiden kurzen Arme. Turio-
nen kugelig bis ellipsoid, 8–18 mm im Durchmesser, fein behaart. Blütenschäfte bis 60 cm
hoch, mit 3–12 Blüten, nie mit Fruchtansatz, Blütenstiele nach der Blüte deutlich verlängert,
aufrecht stehend. Krone 12–18 mm lang, kräftig gelb, Gaumen mit dunkler, rotbräunlicher
Aderung; Kronunterlippe flach ausgebreitet, im Umriss queroval bis fast kreisrund, 10–14 mm
lang, 15–20 mm breit, mit der Oberlippe einen rechten oder stumpfen Winkel bildend; Sporn
zylindrisch von breiter Basis, zugespitzt, bis 7.5 mm lang, parallel oder im spitzen Winkel zur
Unterlippe stehend.
Chromosomenzahl: 2n= 44 [36, 38, 40] (CASPER & MANITZ 1975). Blütezeit: Juni–August.
In älterer Literatur wird die Art oft noch unter dem Namen U. neglecta Lehm. geführt.
Utricularia vulgaris und U. australis wurden und werden immer wieder verwechselt, und
nicht-blühende Exemplare beider Arten sind nahezu ununterscheidbar. Von verschiedenen
Autoren angeführte Merkmale, die Arten auch im vegetativen Zustand zu unterscheiden, haben
sich als unbrauchbar erwiesen (siehe unter U. vulgaris).
KAMEYAMA et al. (2005) konnten zeigen, das U. australis durch natürliche, asymmetri-
sche Hybridisierung entstanden ist aus U. tenuicaulis (eine Art aus Japan, die bisher als Form
von, oder conspezifisch mit U. australis angesehen wurde) und U. macrorhiza (eine Art, die
U. vulgaris im nördlichen Asien und in Nordamerika ersetzt). Beide Elternarten kommen in
Europa nicht vor, während U. australis ein weites Verbreitungsgebiet aufweist, welches das
der Eltern bei Weitem überragt. Der hybridogene Ursprung erklärt auch die Sterilität von U.
australis, die nie Fruchtansatz zeigt (sich aber sehr reichlich vegetativ vermehrt). Berichte
über fruchtende U. australis außerhalb Europas beziehen sich wohl entweder auf U. tenui-
caulis, oder andere nahverwandte Arten, in Mitteleuropa (z.B. GLÜCK 1923) eventuell auf sel-
tene Hybridisierungen mit U. vulgaris (L. ADAMEC (mdl.) hat mehrmals nach künstlicher
Bestäubung mit Pollen von U. vulgaris schwachen Fruchtansatz bei U. australis beobachten
können, die gebildeten Samen waren jedoch nie fertil, da kein Embryo gebildet wurde). Ob
U. australis allerdings tatsächlich stets eine (sterile) diploide Hybride darstellt, so wie es für
die bekannten europäischen Vorkommen der Fall ist, oder ob es im globalen Verbreitungsge-
biet auch amphiploide Populationen gibt, ist bisher nicht erforscht (wäre ersteres der Fall, so
sollte die Art zukünftig wohl besser als U. × australis angesprochen werden).
Habitat: In stehenden oder langsam fließenden, eher leicht sauren Gewässern, Moorgräben
und tiefere Schlenken, Torfstiche, Tümpel, Teiche, Seen, Stauseen und Altarme; freischwim-
mend (oft lose zwischen anderen Wasserpflanzen, z.B. häufig mit Potamogeton natans), nicht
in stark bewegten Gewässern, in Wassertiefen von ca. 0,3–1 (2,2) m, in neutralem bis schwach
saurem (selten schwach alkalischem), nähstoffarmen Wasser (CASPER 1974), in den Alpen bis
1124 m (DÖRR & LIPPERT 2014).
Charakterart des Utricularietum neglectae, auch im Lemnetum minoris und Riccietum
fluitantis, sowie im Nymphaeetum minoris.
A. FLEISCHMANN & J. SCHLAUER: Die Gattung Utricularia in Bayern 87
© Bayerische Botanische Gesellschaft e.V. 2014
Allgemeine Verbreitung: Weit-
verbreitet in Afrika südlich der
Sahara, im tropischen Asien,
sowie in Australien und Neusee-
land, fehlt in Amerika (TAYLOR
1989). Durch ganz Europa (außer
dem hohen Norden) verbreitet bis
zerstreut, in Südeuropa die häu-
figste Utricularia-Art, in Mittel-
europa nach Norden zunehmend
durch U. vulgaris ersetzt, selten
nördlich von 62° N.
Verbreitung in Bayern: Die
häufigste der Utricularia-Arten
in Bayern. Südlich der Donau
lokal häufig, nördlich der Donau
zerstreut (z.B. im Aischgrund;
MARABINI & FRANKE 2001; im
Grabfeld und den Haßbergen;
MEIEROTT 2008; Nordost-Bayern;
BREITFELD et al. 2009). Eine ge-
naue Verbreitungkarte von U.
vulgaris und U. australis anhand
von Herbarbelegen kann wegen
der großen Zahl von sterilem (und daher ununterscheidbarem) Material nicht erstellt werden.
Die Karten für diese beiden Arten können daher nur Näherungen darstellen, die Verbreitung
von U. australis im Gebiet ist sicher weitläufiger, als in Abb. 15 dargestellt.
Danksagung
Die Autoren danken Lubomír Adamec (Třeboň, Tschechien) für zahlreiche wertvollen Anmer-
kungen und Mitteilungen, sowie für zur Verfügung gestellte Fotos, Stefan Kattari (Grassau),
Christian Niederbichler (Inning) für gemeinsame Exkursionen und Mitteilung von Funddaten.
Weiterer Dank gebührt Wolfgang Ahlmer (München), Mario Beretta (Mailand, Italien),
Matthias Breitfeld (Markneukirchen), Franz Cammisar (Tübingen), Pedro Gerstberger (Bay-
reuth), Karsten Horn (Dormitz), Andreas Kleinsteuber (Karlsruhe), Wolfgang Lippert (Gröben-
zell), Johannes Marabini (Höchstadt), Lenz Meierott (Gerbrunn), Karl-Otto Rothhaupt
(Konstanz) und Martin Scheuerer (Nittendorf). Für Betretungs- und Sammelgenehmigungen
danken wir dem Regierungspräsidium Tübingen (Az. 55-2/8841.05 N 97) und der Regierung von
Schwaben, Augsburg (Gz. 51-8641.1/45 & Gz. 55.1-8641.1/45).
Abb. 15: Verbreitung von Utricularia australis in Bayern.
88 Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft 84, 2014
© Bayerische Botanische Gesellschaft e.V. 2014
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Alle Abbildungen, soweit nicht anders angegeben, von ANDREAS FLEISCHMANN
90 Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft 84, 2014
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