Una especie nueva de rana del género Chiasmocleis (Microhylidae: Gastrophryninae) de la Cordillera del Cóndor, Ecuador

Abstract

We describe a new species of frog of the genus Chiasmocleis from the montane forests of southeastern
Ecuador, at the western slopes of Cordillera del Cóndor, between 1,224‑1,630 m of elevation.
Based on new sequences of mitochondrial and nuclear DNA we present phylogenetic relationships
of the new species and its congeners. The phylogeny shows a close relationship to C. antenori,
C. carvalhoi, C. magnova and C. tridactyla. The new species is part of a clade of species that
were previously assigned to the genus Syncope. This clade has a sister relationship to a clade that
contains all remaining species of Chiasmocleis. The new species differs from its congeners by its
reddish-brown to dark-brown (sepia) dorsum with minute yellowish-white spots. Chiasmocleis
parkeri sp. nov. is similar to Chiasmocleis antenori in lacking digit I of both hands and feet but
Chiasmocleis parkeri differs in coloration, arrangement and size of pale spots, and the absence
of a pale line in the canthal region. We describe the calls, which are characterized by having non-pulsed
notes, and we provide ecological data from the type locality and adjacent areas.

Full text

Una especie nUeva de rana del género ChiasmoCleis
(Microhylidae:gastrophryninae) de la cordillera del cóndor, ecUador
ana alMendáriz c.¹⁵
Jorge Brito M.¹²
diego Batallas³
Jorge vaca-gUerrero¹⁶
santiago r. ron⁴
ABSTRACT
We describe a new species of frog of the genus Chiasmocleis from the montane forests of southeast‑
ern Ecuador, at the western slopes of Cordillera del Cóndor, between 1,224‑1,630m of elevation.
Based on new sequences of mitochondrial and nuclear DNA we present phylogenetic relationships
of the new species and its congeners. The phylogeny shows a close relationship to C.antenori,
C.carvalhoi, C.magnova and C.tridactyla. The new species is part of a clade of species that
were previously assigned to the genus Syncope. This clade has a sister relationship to a clade that
contains all remaining species of Chiasmocleis. The new species differs from its congeners by its
reddish‑brown to dark‑brown (sepia) dorsum with minute yellowish‑white spots. Chiasmocleis
parkeri sp.nov. is similar to Chiasmocleis antenori in lacking digit I of both hands and feet but
Chiasmocleis parkeri differs in coloration, arrangement and size of pale spots, and the absence
of a pale line in the canthal region. We describe the calls, which are characterized by having non‑
pulsed notes, and we provide ecological data from the type locality and adjacent areas.
K-W: Chiasmocleis parkeri; Cordillera del Cóndor-Ecuador; Ecological Informa-
tion; Microhylidae; New Species; Phylogeny; Syncope.
INTRODUCCIÓN
La familia Microhylidae se halla entre las cin-
co familias de anuros más diversas, comprende 586
especies distribuidas en 61 géneros (AmphibiaWeb,
2016). La familia incluye especies de hábitos fosoria-
les, terrestres y arborícolas; es de amplia distribución,
principalmente en las zonas tropicales (pocas en zonas
www.mz.usp.br/publicacoes
www.revistas.usp.br/paz
ISSN impresso: 0031-1049
ISSN 1807-0205on-line:
Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo
Papéis Avulsos de Zoologia
http://dx.doi.org/10.11606/0031-1049.2017.57.10
Volume 57(10):119‑136, 2017
¹ Escuela Politécnica Nacional, Instituto de Ciencias Biológicas. Casilla 17-01-2759, Quito, Ecuador.
² Dirección actual: Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales del Instituto Nacional de Biodiversidad. Calle Rumipamba 341 y
Av. de los Shyris, Casilla: 17-07-8976, Quito, Ecuador. ORCID: 0000-0002-3410-6669. E-mail:jorgeyakuma@yahoo.es.
³ Fundación Naturaleza Kakaram, Santa Rosa 158 BLB Dep2. Casilla Postal 17-07-9920, Quito, Ecuador.
ORCID: 0000-0002-0068-8146. E-mail:bioandino_kakaram@hotmail.com.
 Pontificia Universidad Católica del Ecuador, Escuela de Biología, Museo de Zoología. Av. 12 de Octubre y Roca,
Aptdo. 17-01-2184, Quito, Ecuador. ORCID: 0000-0001-6300-9350. E-mail:santiago.r.ron@gmail.com.
 ORCID: 0000-0002-3409-9673. E-mail:ana.almendariz@epn.edu.ec.
 ORCID: 0000-0002-6568-1245. E-mail:gheovak@hotmail.com.

temperadas) y notablemente más diversa en Madagas-
car y Australasia (van der Meijden etal., 2007; Am-
phibiaWeb, 2016).
Peloso et al. (2015) reconocen 13 subfamilias
de Microhylidae: Adelastinae (América del Sur), As-
terophryinae (Sudeste Asiático, Papua New Guinea y
extremo norte de Austrália), Chaperininae (Sudeste
Asiático), Cophylinae (Madagascar), Dyscophinae
(Madagascar), Gastrophryninae (América del Nor-
te y del Sur), Hoplophryninae (centro occidente de
Africa), Kalophryninae, Melanobatrachinae, Micro-
hylinae (Centro y Sudeste de Asia), Otophryninae
(América del Sur), Phrynomerinae (Norte de Africa)
y Scaphiophryninae (Madagascar). En la subfamilia
Gastrophryninae, se incluyen once géneros: Arcovo‑
mer, Chiasmocleis, Ctenophryne, Dasipops, Derma‑
tonotus, Elachistocleis, Gastrophryne, Hamtophryne,
Hypopachos, Myersiella y Stereocyclops (AmphibiaWeb,
2016).
Los microhylidos exhiben una variedad de pa-
trones reproductivos, incluyendo larvas acuáticas, des-
ove en fitotelmatas y desarrollo directo. Morfológica-
mente, el cuerpo y las patas posteriores son robustos y
el hocico es corto.
Frost et al. (2006) determinaron el nivel más
alto de filogenia dentro de Ranoidea y propusieron
una nueva clasificación de subfamilias para Micro-
hylidae y Arthroleptidae. Posteriormente, otros auto-
res apoyaron esta clasificación (Roelants etal., 2007;
Pyron & Wiens, 2011). Una clasificación alternativa
para los microhilidos, basada en un análisis filoge-
nético detallado que incluyó 20 especies del género
Chiasmocleis y ocho de Syncope, recuperó a los dos
géneros como especies hermanas (de Sá etal., 2012).
Recientemente, Peloso etal. (2014) propusieron un
cambio a la taxonomía de los microhilidos: el género
Syncope Walker, 1973 fue considerado como sinóni-
mo junior del género Chiasmocleis Méhely, 1904, para
mantener la monofilia de este género. En este trabajo
se reconocen 16 especies distribuidas en la Amazonía
y el Escudo Guayanés.
El género Chiasmocleis
Las similaridades osteológicas entre Chiasmo‑
cleis y Syncope habían sido documentadas por Walker,
1973; Duellman & MendelsonIII, 1995 y Moravec
& Köhler, 2007; adicionalmente, los análisis mor-
fológicos sugirieron que los dos géneros están cerca-
namente relacionados (Zweifel, 1986; Wild, 1995).
Posteriormente se realizaron estudios moleculares
(van der Meijden etal., 2007, Pyron & Wiens, 2011)
los cuales identificaron la monofilia de C.hudsoni y
C.shudikarensis. Trueb etal. (2011) apoyaron la estre-
cha relación filogenética entre Chiasmocleis y Syncope
basados principalmente en la similitud morfológica
de la cintura pectoral. Sin embargo, de Sá etal. (2012)
reasignaron tres especies de Chiasmocleis (C.hudsoni,
C.bassleri y C.magnova) al género Syncope para evitar
la polifilia de Chiasmocleis. Dos rasgos morfológicos
afines apoyaron el arreglo propuesto por de Sá etal.
(2012), “pérdida de dos vértebras y reducción o pér-
dida de los dedos manuales I y IV”, patrón que se
observa en los adultos de Chiasmocleis. Estas caracte-
rísticas, conjuntamente con los análisis moleculares,
evidencian afinidades filogenéticas entre estos dos
clados (Peloso etal., 2014). La reevaluación de la sis-
temática de las especies amazónicas y del Escudo Gua-
yanés de los géneros Chiasmocleis y Syncope, realizada
por estos autores incluyó un análisis integrativo de la
morfología, la acústica y la filogenia de tres genes (dos
mitrocondriales y uno nuclear) para establecer que el
género Syncope es un sinónimo junior de Chiasmocleis.
Actualmente se reconocen 29 especies del géne-
ro Chiasmocleis (Frost, 2016) y en Ecuador se regis-
tran cinco especies: C.anatipes, C.antenori, C.bassle‑
ri, C.tridactyla y C.ventrimaculata (Ron etal., 2016).
Por el tamaño, la coloración y los hábitats don-
de son activas las ranas del género Chiasmocleis, no
resulta muy fácil la colecta de estos anuros. Entre los
años 2008 y el 2012 se realizaron evaluaciones de her-
petofauna en el alto Río Machinaza, en alturas que
fluctúan entre 1.200 y 2.200msnm. Los muestreos
extensivos llevaron al descubrimiento de varias espe-
cies nuevas de anuros (Almendáriz etal., 2012; Bri-
to et al., 2014), una de ellas corresponde al género
Chiasmocleis y constituye la sexta especie del género
en el Ecuador, la misma que se describe en el presente
artículo conjuntamente con la filogenia, cantos de los
machos y anotaciones sobre el hábitat.
MATERIALES Y METODOS
Los ejemplares provienen de varias localidades
de la zona meridional de la Cordillera del Cóndor.
En el Alto Río Machinaza se efectuaron ocho cam-
pañas de campo y el material de estudio se colectó
en varios puntos cercanos a la localidad tipo (Sacha-
vaca-Naranjilla: 03°43’55.64”S; 78°29’14.18”O,
1.395msnm), en un rango altitudinal que va desde
1.224-1.630 msnm. Las localidades pertenecen al
Cantón Yantzaza, Provincia Zamora Chinchipe; dos
paratipos (QCAZ) corresponden a colectas realizadas
en los cantones El Pangui y Nangaritza de la misma
Almendáriz C., A. etal: Especie nueva de ChiasmoCleis de la Cordillera del Cóndor, Ecuador
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provincia, a una altitud de 1.300msnm. Los datos
de latitud y longitud se basaron en el datum WGS84
y fueron registrados con un Garmin eTrex Summit*
HC. Los especímenes fueron preservados según los
protocolos citados en Simmons (2015).
Para la descripción de la morfometría y termino-
logía del holotipo y paratipos se usan los criterios de
Peloso etal. (2014): LRC (largo: rostro cloaca); LCA
(longitud de la cabeza: desde el hocico hasta el ángulo
de la mandíbula); ACA (ancho de la cabeza: entre las
comisuras de la mandíbula); DOJ (diámetro del ojo:
entre las esquinas del ojo); DIO (distancia interorbi-
tal: entre las esquinas de los ojos); DIN (distancias in-
ternarial: entre las aberturas nasales); DON (distancia
ojo-nostril: entre la esquina anterior del ojo y la aber-
tura nasal); LMU (longitud del muslo: desde la mi-
tad de la cloaca hasta el margen posterior de la rodilla
flexionada); LTI (longitud de la tibia: desde el margen
externo de la rodilla hasta el talón); LPI (longitud del
pie: desde la articulación tibio tarsal hasta la punta del
dedoIV), ADIV (ancho del disco del dedoIV pedal).
Las medidas se tomaron con un calibrador digital Tru-
per bajo un estereomicroscopio Olympus SZ (con una
aproximación ±0.01mm). Para determinar la forma
de la cabeza y perfil del hocico usamos la terminología
de Savage (2002). La determinación del sexo se realizó
por: coloración de la garganta e inspección directa de
las gónadas y de las hendiduras vocales.
La descripción de la coloración en vida se basa
en las notas de campo y fotografías de los colectores,
siguiendo la terminología del catálogo de colores de
Köhler (2012).
Las fotografías del holotipo en preservado, de-
talles de la mano y pie y de estructuras anatómicas
fueron tomadas en un estereomicroscopio Olympus
SZ61 con el acople de una cámara digital Lumenera
Infinity1-2c. Para visualizar las características osteoló-
gicas, particularmente de las cinturas escapular y pél-
vica, se sometió a limpieza con coleópteros (Dermestes
carnivorus) al ejemplar MEPN13680 y a diafaniza-
ción-tinturado con alizarina al MEPN14221, adicio-
nalmente se tinturaron con azul de metileno diluído
en alcohol, las palmas de las manos y plantas de los
pies para identificar de mejor manera los tubérculos
subarticulares.
El material examinado se encuentra depositado
en la colección de Herpetología del Museo de Historia
Natural Gustavo Orcés, Instituto de Ciencias Biológi-
cas de la Escuela Politécnica Nacional (MEPN), Mu-
seo de Zoología de la Pontificia Universidad Católica
del Ecuador (QCAZ) y en la División de Herpeto-
logía del Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales
(DHMECN).
El canto del ejemplar MEPN14223, se registró
con una grabadora digital Zoom H4n, conectada a
un sistema modular Sennheiser K6-C, acoplado a un
micrófono de cabezal Sennheiser ME 66. La tempe-
ratura y humedad ambientales se registraron con un
termómetro ambiental marca Springfiel. Para los aná-
lisis acústicos se utilizó el programa Adobe Audition
CS6 a una frecuencia de muestreo de 44.1kHz y 16
“bits” de resolución (Almendáriz & Batallas, 2012;
Batallas & Brito 2014a); para la diagramación del os-
cilograma y sonograma se utilizó el programa Raven
1.4 (Charif etal., 2010) a 256 puntos de resolución de
la transformación rápida de Fourier (FFT). La graba-
ción está depositada en la colección de Herpetología
del MEPN con el número: Cantos MH-MEPN003.
Los parámetros que se analizaron fueron:
(1)Frecuencia dominante: frecuencia de mayor ener-
gía medida a lo largo de todo el canto y en todos
sus componentes: notas, pulsos y demás; (2)Notas/
canto: número de unidades acústicas de un determi-
nado patrón de amplitud reconocido en los cantos;
(3)Notas/segundo: tasa de repetición de las notas en
el lapso de un segundo; (4)Duración del canto: tiem-
po desde el inicio hasta el final de un canto, medido
con el analizador de forma de onda, (5)Duración de
las notas: tiempo desde el inicio hasta el final de una
nota, medido con el analizador de forma de onda,
(6)Intervalos entre notas: tiempo transcurrido entre
nota y nota. Las definiciones y mediciones realizadas
de los parámetros acústicos, adoptan la terminología
de Angulo (2006), Batallas & Brito (2014b), Cocroft
& Ryan (1995), Díaz & Cádiz (2007), Duellman &
Pyles (1983) y Toledo etal. (2015).
Extracción, secuenciación y amplificación de ADN
El ADN total fue extraído de tejido de hígado
preservado en etanol al 95% con el protocolo de gua-
nidinatiocianato. Aplicamos la reacción en cadena
de la polimerasa 10 (PCR) para amplificar los genes
mitocondriales citocromo oxidasa I (COI), RNA ri-
bosomal 12S y 16S y el gen nuclear oncogen celular
mielocitomatosis exon 2 (CMYC). Los cebadores uti-
lizados fueron MVZ59, MVZ50, MVZ50-d, 12L1,
12L6, 12Sm, 16H36E, 16L19, 16Sa, 16Sbr-H, 16sc,
16Sh para 12S y 16S (Goebel etal., 1999; Graybeal,
1997; Heinicke et al., 2007; Palumbi et al., 1991;
Pauly et al., 2004; Pramuk, 2006), LCO1490 and
HCO2198 para COI (Folmer et al., 1994) y cmy-
c1U y cmyc-ex2 R para CMYC (Crawford, 2003). La
amplificación se llevó a cabo con protocolos estándar.
Los productos de PCR fueron secuenciados por el
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Grupo de Secuenciación Macrogen (Macrogen Inc.,
Seúl, Corea). La información asociada a las nuevas se-
cuencias se lista en la Tabla2.
Análisis filogenético
Para ampliar el muestreo de especies y de ge-
nes adicionamos secuencias del GenBank publicadas
por Funk & Cannatella (2009), de Sá etal. (2012),
Blackburn etal. (2013), Peloso etal. (2014) y Peloso
etal. (2015). Incluimos la mayoría de géneros de Gas-
trophryninae y las secuencias disponibles de Chias‑
mocleis. Como grupo externo usamos especies de los
géneros Kaloula, Lithobates, Microhyla, Scaphiophryne
y Tomopterna. Además de los loci secuenciados por
nosotros (ver sección anterior), también incluimos
secuencias de los genes nucleares Factor Neurotrófico
Derivado del Cerebro (BDNF), HistonaH3, homólogo
Siete in Absentia (SIA1) y Tirosinasa. La matriz final
tuvo 6.008pb y 147 terminales.
La alineación preliminar de las secuencias se
hizo con el software MAFFT 6.814b con el algoritmo
L-INS-i (Katoh etal., 2002). Regiones de alineación
ambigua en la matriz fueron corregidas manualmen-
te en Mesquite 2.72 (Maddison & Maddison, 2009).
Los árboles filogenéticos fueron obtenidos usando
máxima verosimilitud como criterio de optimalidad.
Debido a que los loci analizados pueden evolucionar
bajo procesos distintos, es posible que no se ajusten a
un solo modelo evolutivo. Por lo tanto, dividimos la
matriz de datos en 20 particiones apriori, una para
12S-16S, otra para 28S y 18 por cada una de las tres
posiciones codantes de los seis genes codificantes. El
mejor modelo para cada partición y el mejor esque-
ma de partición fueron seleccionados con la aplica-
ción PartitionFinder v.1.1.1 (Lanfear etal., 2012). La
búsqueda filogenética se hizo con el programa Garli
v.2.0 (Zwickl, 2006). Se llevaron a cabo 40 réplicas
de la búsqueda, 20 empezando por un árbol al azar
(comando streefname=random) y 20 empezando por
un árbol escalonado (streefname=stepwise). Los pa-
rámetros de búsqueda fueron los del programa por
omisión excepto por genthreshfortopoterm (=200000)
y limsprrange (=10). Se comparó los valores de vero-
similitud entre las 40 réplicas para determinar si las
búsquedas convergían en árboles con verosimilitud
similar. En caso de convergencia de más de 75% de
las búsquedas (valores de verosimilitud con menos de
una unidad de diferencia) se asumió que la búsqueda
había sido exhaustiva. El soporte de las ramas fue eva-
luado con 100 pseudoréplicas bootstrap. Cada pseu-
doréplica consistió de una búsqueda con la misma
configuración de las búsquedas generales. Se determi-
nó que una búsqueda era suficiente por réplica boots-
trap porque las 40 búsquedas generales encontraron
árboles con verosimilitud muy similar (<1 unidad de
diferencia).
RESULTADOS
Relaciones filogenéticas
PartitionFinder seleccionó un esquema de 11
particiones (Tabla 1). La filogenia (Figs. 1A y 1B)
muestra un alto soporte (bootstrap = 100) para la
monofilia del género Chiasmocleis (sensu Peloso etal.,
2014). Chiasmocleis está conformado por dos clados
con alto soporte. El primero corresponde a especies
asignadas al género Syncope por de Sá etal. (2012). El
segundo incluye a las demás especies de Chiasmocleis.
En adelante nos referiremos al primer clado como
“clado C.hudsoni”.
TABLA1: Modelos de evolución y esquema de partición seleccionados por PartitionFinder v.1.1.1 para los loci empleados en el análisis
filogenético.
Subset Modelo seleccionado Particiones del subset
1
GTR+I+G
16S-12S
2 JC+I
BDNF posición1
3
JC+I
BDNF posición2, HistonaH3 posición2, SIA posición2
4 K80+G
BDNF posición3
5
GTR+G
CMCY posición3, Tirosinasa posición3
6
SYM+I+G
CMCY posición1, CMCY posición2, Tirosinasa posición1, Tirosinasa posición2
7 GTR+G
COI posición3
8
SYM+I+G
COI posición1, SIA posición1
9
F81+I
COI posición2
10 HKY+G
HistonaH3 posición3, SIA posición3
11
F81+I+G
28S, HistonaH3 posición1
Almendáriz C., A. etal: Especie nueva de ChiasmoCleis de la Cordillera del Cóndor, Ecuador
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Chiasmocleis parkeri sp.nov. pertenece al clado
C.hudsoni. Está cercanamente relacionada a C.ante‑
nori, C.carvalhoi, C. magnova y C. tridactyla, espe-
cies caracterizadas por tener tres dedos en las manos.
La distancia genética no corregida (gen 16S) entre
C.parkeri sp.nov. y sus especies más cercanas es 4.9%
FIGURA1A: Relaciones filogenéticas de Microhylidae mostrando la ubicación de Chiasmocleis parkeri sp.nov. Árbol de máxima verosi-
militud obtenido bajo 11 particiones con GARLI2.0 (lnL=-49933.8). Los números en las ramas son valores de bootstrap no-paramétrico
(a partir de 100 pseudoréplicas de búsquedas de máxima verosimilitud). El nombre de la especie está seguido por el número de museo del
individuo o serie de campo. Luego se indica el número de accesión GenBank para una de las secuencias de ese individuo. La raíz se ubicó
en base a las especies no mostradas Tomopterna tuberculosa (Pyxicephalidae) y Lithobatessp. (Ranidae).
      123

para S.carvalhoi (KU215720) y de 4.8 a 7.8% para
C.antenori (QCAZ56275 y QCAZ38719). La alta
divergencia genética de Chiasmocleis parkeri sp.nov.
y su marcada diferenciación morfológica (ver abajo)
demuestran que es una especie nueva. A continuación
presentamos su descripción.
FIGURA1B: Continuación de la figura 1A.
Almendáriz C., A. etal: Especie nueva de ChiasmoCleis de la Cordillera del Cóndor, Ecuador
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Sistemática
Chiasmocleis parkeri sp.nov.
(Fig.2)
Chiasmocleissp. Almendáriz, Simmons, Brito & Va-
ca-Guerrero. 2014. Amphib. Reptile Conserv.
8(1):45-64. Tabla2.
Holotipo: MEPN 14223, macho adulto colectado
por Jorge Brito y M. Jima, el 4 de agosto de 2011. El
holotipo está depositado en el Museo de Historia Na-
tural Gustavo Orcés del Instituto de Ciencias Bioló-
gicas de la Escuela Politécnica Nacional del Ecuador.
Localidad tipo: Sachavaca-Naranjilla (03°43’55.64”S;
78°29’14.18”O, 1.395 msnm), Yantzaza, Los En-
cuentros, Zamora Chinchipe, Ecuador.
Paratopotipo: MEPN14219, hembra adulta, colec-
tada con el holotipo.
Paratipos: MEPN 12678 hembra adulta, colectada
por J. Vaca-Guerrero, MEPN 13257 y 13264 ma-
chos adultos colectados por J. Brito, L. González y J.
Hurtado, en Colibrí (03°45’39.30”S; 78°30’9.21”O,
1.377 m); MEPN 13680, hembra adulta colecta-
da por A. Almendáriz y J. Vaca-Guerrero en la vía
Pindal-Colibrí (03°45’15.56”S; 78°33’18.83”O,
1.224m); MEPN13268 hembra adulta colectada por
J. Brito y J. Hurtado en San Antonio (03°50’35.6”S;
78°31’53.64”O, 1.505msnm); MEPN14618, 14620,
14621-22, 14624-25, machos adultos colectados por
A. Almendáriz, J. Brito, P. Cumbicus en La Zarza
(03°47’7.85”S; 78°29’8.16”O, 1.600-1.630 msnm),
las localidades corresponden al cantón Yantza-
za, parroquia Los Encuentros, provincia Zamora
Chinchipe; QCAZ 41441, macho joven, colectado
por Silvia Aldás y Angel Jiménez (04°15’18.83”S;
78°40’23.30”O, 1.300 msnm) Las Orquideas, can-
tón Nangaritza, parroquia Zurmi, Provincia Zamora
Chinchipe; QCAZ 41608 macho joven, colectado
por Silvia Aldás (04°15’22.61”S; 78°37’20.10”O,
1.290msnm) Miazi Alto, cantón El Pangui, parro-
quia El Guisme, Provincia Zamora Chinchipe.
Diagnóstico
Por su posición filogenética, (Figs. 1A y 1B)
asignamos la especie nueva al género Chiasmocleis.
Chiasmocleis parkeri es una especie pequeña (Fig.2),
LRC en machos 14.23-16.51mm (N=9); hembras
15.29-17.07mm (N=3), ver Tabla3; cuerpo ovoi-
de, ligeramente alargado; cabeza pequeña 29% LRC
(N= 12) y un poco más estrecha que el ancho del
cuerpo; en vista dorsal hocico truncado, subelíptico
en vista lateral; la mandíbula superior se proyecta no-
tablemente sobre la inferior. Tímpano visible, 57%
del diámetro del ojo (N=12). En la mano se distin-
guen externamente tres dedos, con rebordes cutáneos,
discos redondeados y leve membrana basal, particu-
larmente en las hembras. Externamente el dedoI está
oculto y aparenta un abultamiento (Fig.3A), notorio
en el individuo diafanizado y teñido con alizarina
FIGURA2: Holotipo de Chiasmocleis parkeri (MEPN14223, macho adulto 14.93mmLRC, Sachavaca-Naranjilla, Provincia Zamora
Chinchipe. Foto:J.Brito.
      125

(Fig. 4A). Se distinguen los tubérculos subarticula-
res proximales en los dedosII,IIIyIV y un tubér-
culo subarticular medio en el dedoIII. La longitud
del dedoIV alcanza el borde anterior del tubérculo
subarticular proximal del dedoIII; tubérculos tenar
y palmar presentes en todos los individuos; longitud
relativa de los dedosII<III>IV. Cuatro dedos distin-
guibles externamente en los miembros posteriores, el
dedoI oculto (Fig.3B), visible en ejemplar diafani-
zado (Fig.4B), dedos con ligero reborde cutáneo, sin
rastros de membrana; tubérculos subarticulares proxi-
males son distinguibles en los dedosII,III,IVyV; en
los dedosIIIyIV se observa un tubérculo subarticular
penúltimo. El dedoII supera el borde anterior del tu-
bérculo subarticular proximal del dedoIII; dedoIII
alcanza el borde anterior del tubérculo subarticular
penúltimo del dedoIV; el dedoV no alcanza el bor-
de anterior del tubérculo subarticular proximal del
dedoIV; dedos pediales II,III,IVyV con discos re-
dondeados. El tubérculo metatarsal interno se ubica
en la base del dedoI que se halla oculto. Se distinguen
pocas espinas dermales dispersas en la sección medio
dorsal del cuerpo. Los cantos están conformados por
notas sin pulsos.
Comparaciones
La especie nueva forma parte del clado Chias‑
mocleis hudsoni, conformado por: C.antenori, C.car‑
valhoi, C.haddadi, C.hudsoni, C. magnova y C.tri‑
dactyla (sensu Peloso etal., 2014). Los caracteres que
diferencian a estas especies se expresan en paréntesis.
FIGURA3: Morfología palmar(A) y plantar(B) de Chiasmocleis parkeri (Holotipo MEPN14223, macho adulto). Fotos:J.Vaca-Guerrero.
TABLA2: Números de accesión Genbank para las secuencias de ADN usadas en el análisis filogenético.
No. de voucher Especie
No. de accesión GenBank
Cmyc CO1 12S 16S
QCAZ56275
Chiasmocleis antenori
—
—
KY465735
KY465739
MEPN14223
Chiasmocleis parkeri sp.nov.
KY465743
KY465745
KY465734
KY465740
QCAZ41441
Chiasmocleis parkeri
sp.nov. KY465742 KY465744 KY465736 KY465738
QCAZ55408
Chiasmocleis tridactyla
—
—
KY465737
KY465741
Almendáriz C., A. etal: Especie nueva de ChiasmoCleis de la Cordillera del Cóndor, Ecuador
126

Chiasmocleis parkeri es muy parecido a C.antenori por
la presencia de tímpano, ausencia de dientes vomeri-
nos, tres dedos manuales y cuatro pedales visibles ex-
ternamente, el dedoI de manos y pies se halla oculto
bajo la apariencia de un abultamiento y el dedoIV es
rudimentario. Chiasmocleis parkeri difiere de C.ante‑
nori por la presencia de los tubérculos subarticulares
bajo la fórmula 1-2-1 (palmas lisas), C.parkeri tiene
membrana basal en los dedos de las manos y ausente
en los dedos pedales (carece de membrana basal). La
coloración dorsal de C.parkeri varía de café ladrillo
a marrón con diminutos puntos crema-blanquecinos
diseminados en todo el cuerpo, el vientre es más cla-
ro que el dorso o grisáceo con puntos blanquecinos
un poco más grandes que los del dorso (dorso café
obscuro apagado con pequeñas manchas blancas y el
vientre café grisáceo con pequeñas manchas azuladas).
En C.parkeri el patrón de coloración es uniforme y no
se distingue una línea cantal blanca (a veces presente).
El iris es dorado-amarillento en C.parkeri (anaranja-
do-rojo).
Chiasmocleis parkeri es notablemente más grande
que C.carvalhoi, LRC14.9mm en machos (9.4mm);
los dedos manuales IIyIV reducidos (dedos manuales
IIyIV de igual tamaño y muy reducidos). En C.par‑
FIGURA4: Anatomía de la mano(A) y pie(B) de Chiasmocleis
parkeri, ejemplar diafanizado (MEPN 14219, hembra adulta
16.42mmLRC).
TABLA3: Medidas de la serie tipo de Chiasmocleis parkeri en mm, promedio y desviación estándar en paréntesis. Abreviaciones: LRC (largo: rostro cloaca); LCA (longitud de la cabeza); ACA (ancho de la
cabeza); DOJ (diámetro del ojo); DIO (distancia interorbital); DIN (distancia internarial); DON (distancia ojo-nostril); LMU (longitud del muslo); LTI (longitud de la tibia); LPI (longitud del pie), ADIV
(ancho del disco del dedoIV pedal).
MEPN
14223
MEPN
14618
QCAZ
41608
QCAZ
41441
MEPN
12678
MEPN
13257
MEPN
13264
MEPN
13268
MEPN
13680
MEPN
14219
MEPN
14620
MEPN
14621
MEPN
14622
MEPN
14624
MEPN
14625
♂
(HOLOTIPO)
♂
(JUVENIL)
♂
(JUVENIL)
♂
(JUVENIL) ♀ ♂ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂
♀
(n=3)
♂
(n=9)
LRC 14.93 12.6 12.17 12.20 15.29 15.5 16.51 17.07 14.23 16.42 14.23 15.37 15.10 16.38 14.67 15.29–17.07 (16.26±0.9) 14.23–16.51 (15.21±0.83)
LCA 4.46 4.03 4.17 4.90 4.74 4.62 4.78 4.59 4.40 4.52 4.54 4.14 4.10 4.42 4.40 4.52–4.74 (4.62±0.11) 4.10–4.78 (4.43±0.21)
ACA
5.06
4.46
4.25
4.51
5.30
4.69
5.32
5.27
4.93
5.15
4.96
4.83
4.69
5.07
5.19
5.15–5.30 (5.24±0.08)
4.69–5.32 (4.97±0.21)
DOJ 1.48 1.47 1.40 1.43 1.47 1.82 1.67 1.73 1.29 1.52 1.39 1.56 1.65 1.67 1.47 1.47–1.73 (1.57±0.14) 1.29–1.82 (1.56±0.16)
DIO 2.71 2.40 2.29 2.47 2.60 2.77 3.07 2.84 2.35 2.65 1.90 2.55 2.78 2.8 2.66 2.60–2.84 (2.70±0.13) 1.90–3.07 (2.62±0.33)
DIN
1.31
1.19
1.20
1.21
1.34
1.28
1.43
1.35
1.09
1.33
1.39
1.27
1.43
1.34
1.37
1.33–1.35 (1.34±0.01)
1.09–1.43 (1.32±0.11)
DON
1.25
1.15
0.96
1.18
1.26
1.01
1.18
1.12
1.01
1.11
0.95
1.14
1.26
1.11
1.12
1.11–1.26 (1.16±0.08)
0.95–1.26 (1.11±0.11)
LMU 6.22 5.84 5.30 5.92 6.18 6.16 7.09 7.09 6.36 7.07 6.22 6.19 5.66 6.22 6.70 6.18–7.09 (6.78±0.52) 5.66–7.09 (6.31±0.39)
LTI 6.73 5.83 5.51 5.72 6.59 6.56 6.86 7.28 6.45 6.26 6.34 6.37 6.45 6.69 6.59 6.26–7.28 (6.71±0.52) 6.34–6.86 (6.56±0.18)
LPI
10.96
9.54
8.06
9.08
11.72
10.03
12.22
12.55
10.39
10.68
10.50
10.79
11.08
11.52
10.04
10.68–12.55 (11.65±0.94)
10.03–12.22 (10.84±0.71)
AD‑IV
0.56
0.45
0.39
0.37
0.61
0.42
0.44
0.64
0.46
0.63
0.51
0.60
0.48
0.53
0.60
0.61–0.64 (0.63±0.02)
0.42–0.60 (0.51±0.07)
      127

keri el vientre está cubierto por diminutos puntos cla-
ros (manchas blancas o crema).
Chiasmocleis parkeri difiere de C.haddadi en que
los dedosI: manual y pedial no son visibles (las cuatro
extremidades con dedos evidentes); vientre de color
uniforme cubierto por diminutos puntos claros (vien-
tre reticulado).
Chiasmocleis parkeri se distingue de C.hudsoni
porque el hocico es recto en vista dorsal (truncado),
subelíptico en vista lateral (redondeado en vistas dor-
sal y lateral); el dedo manual I oculto (visible). En
C.parkeri el vientre está cubierto por diminutos pun-
tos claros (generalmente sin pigmentación, excepto la
garganta).
Chiasmocleis parkeri es claramente diferenciable
de C.magnova por la presencia de tubérculos palmares
(ausentes); el dedo manual I oculto (visible); longitud
relativa de los dedos manuales II<III<IV (I<IV<II<III).
Chiasmocleis parkeri difiere de C.tridactyla por
la presencia de tres dedos manuales evidentes y cuatro
pedales (tres dedos en manos y pies, dedos manuales
IIyIV de igual tamaño y notablemente reducidos).
En C. parkeri el dorso y parte del vientre están cu-
biertos por diminutos puntos claros (dorso café con
muy pocas manchas, vientre con numerosas manchas
agrandadas).
Descripción del Holotipo
Macho adulto (14.93mmLRC), cuerpo ovoide,
poco robusto y ligeramente alargado; cabeza peque-
ña con relación al resto del cuerpo (29.9% del LRC),
más ancha que larga (113% entre ACA/LCA); hocico
recto (truncado) en vista dorsal y subelíptico en vista
lateral; las aberturas nasales no son levantadas y están
dispuestas en posición anterolateral. La relación dis-
tancia interorbital/distancia internarial es 2.1 veces.
El canto rostral ligeramente inclinado; la región loreal
tenuemente convexa. El diámetro del ojo equivale a
⅓ del largo de la cabeza. Sin pliegues occipitales o su-
pratimpánicos. El tímpano es visible, redondeado, su
diámetro corresponde al 62% de DOJ. Las aberturas
nasales en posición más cercana al hocico que al ojo.
La mandíbula superior se proyecta sobre la inferior;
la lengua es recta en el margen inferior, aplanada y
redondeada en el margen posterior, libre en los már-
genes laterales; las coanas pequeñas de forma ovalada,
muy separadas una de otra; no se distinguen los sacos
vocales y están ausentes los dientes vomerinos.
Brazos delgados; el dedoI oculto, externamente
toma la forma de un abultamiento, dedosII,IIIyIV
visibles externamente. Las puntas de los dedos redon-
deadas, con presencia de discos. Leve membrana basal
entre los dedosIIyIII,IIIyIV. Longitud relativa de los
dedos: II<III>IV. Únicamente en los dedosIIyIII se
distinguen los tubérculos distales y en el III el tubércu-
lo proximal; se observa un tubérculo palmar redondea-
do. Hay pocas espículas dermales dispersas en la mitad
del dorso. DedoII levemente más largo que el dedoIV,
alcanzando el borde inferior del tubérculo subarticular
intermedio del dedoIII, dedoIV alcanza el borde su-
perior del tubérculo subarticular proximal del dedoIII;
dedoIII notablemente más largo que IIyIV.
Extremidades posteriores (160% del LCR), ro-
bustas, plantas relativamente lisas, son poco visibles
los tubérculos subarticulares proximales de los de-
dosII,III,IVyV y los tubérculos subarticulares dis-
tales de los dedosIIIyIV; el dedoIV notablemente
desarrollado; ausencia de membrana entre los dedos
del pie; dedoI oculto; dedo II alcanza el tubérculo
subarticular distal del dedoIII; se aprecia el tubércu-
lo metatarsal interno alargado, en posición basal al
dedoI, el cual está oculto. Longitudes relativas de los
dedos del pie II<III<IV>V, dedo V más pequeño y
más delgado que IIyIV. Discos terminales redondea-
dos en los dedos pediales, excepto en el dedoV. Piel
del dorso y vientre de textura lisa, levemente arrugada
en la mitad del dorso.
Medidas del Holotipo (mm)
LRC14.93, LCA4.46, ACA5.06, DOC1.48,
DIO 2.71, DIN 1.31, DON 1.25, LMU 6.22,
LTI6.73, LPI10.96, ADIV0.56.
Coloración en vida
Dorso con un color que varía entre ladrillo (36)
y granate (39) y cubre el cuerpo en su totalidad; con
diminutos puntos blanco-amarillento dispersos, los
cuales llegan hasta los flancos. El vientre liso, más cla-
ro que el dorso, color café siena (32), con pequeños
puntos blanquecinos cubriendo, la garganta, barriga,
superficies internas de las extremidades e inclusive las
manos y pies. A lo largo de los dedos la coloración
se hace más clara. El iris es dorado-amarillento y la
pupila negra (Fig.2).
Coloración en preservante
Cuerpo dorsalmente color sepia (4), sin manchas
blanquecinas o amarillentas. Hacia las extremidades
incluyendo la superficie dorsal de manos y pies la colo-
ración se atenúa a un color siena (38) en donde se dis-
tinguen puntos finos y manchas pequeñas redondeadas
de color ámbar (23). El vientre color ámbar (23) tor-
Almendáriz C., A. etal: Especie nueva de ChiasmoCleis de la Cordillera del Cóndor, Ecuador
128

nándose más obscuro hacia la garganta, se notan man-
chas y puntos decolorados dispersos en todo el vientre,
alcanzando los flancos, la pantorrilla y el pie; las palmas
de las manos y plantas de los pies beige-amarillento (5),
los discos de los dedos blanquecinos (Fig.5).
Variación: En algunos individuos la coloración dorsal
se obscurece hasta un color sepia (4) con finas salpi-
caduras de color blanco-amarillento (Fig.6). A nivel
morfométrico la especie no presenta dimorfismo sexual
estadísticamente significativo; sin embargo, los machos
(LRCx = 14.69, N =11) son relativamente más pe-
queños que las hembras (LRCx=15.66, N=3) y la
proporción ACA/LCA también es relativamente mayor
en las hembras (x=118%, N=3) que en los machos
(x=111%, N=11); los machos presentan la garganta
más obscura que el resto del vientre, mientras que en las
hembras el patrón de coloración es uniforme (Fig.7).
FIGURA6: Chiasmocleis parkeri, variación de color en vida, hembra adulta MEPN14219.
FIGURA5: Coloración en preservante: Morfología dorsal y ventral de Chiasmocleis parkeri (MEPN14223, holotipo preservado, macho
adulto, 14.93mmLRC). Fotos:V.Carvajal y J.Vaca-Guerrero.
      129

Distribución e Historia Natural
Chiasmocleis parkeri proviene de la región meri-
dional de las laderas orientales de la cordillera de los
Andes y de los flancos occidentales de la Cordillera
del Cóndor, provincia Zamora Chinchipe, Ecuador
(Fig.8). Los ejemplares de la serie tipo fueron colecta-
dos tanto en el día como en la noche, a nivel del suelo,
ocultos entre la hojarasca o bamba de bosques primarios
o poco intervenidos. Los machos vocalizan esporádica-
mente en la noche y en el día, el macho MEPN14223
fue localizado muy cerca de la hembra MEPN14221,
a menos de 0.5m, y respondía positivamente al play-
back de la grabación. Desconocemos datos sobre la
postura y el desarrollo de larvas. MEPN14219 hem-
bra grávida y disectada contenía 4 huevos bicolorea-
dos y en MEPN 14220 (macho adulto) se observó
testículos de forma ovoide y color crema, siendo 2.3
veces más largo que ancho (Largo = 0.60 mm; An-
cho=0.26mm; Perímetro=1.72mm).
Al parecer Chiasmocleis parkeri tiene una dieta
especializada en hormigas. En MEPN14223 se en-
contró 6 individuos de Labidus spininodis y restos del
género Neoponera, en MEPN14219 se halló ocho in-
dividuos del género Pleidole.
Etimología
El nombre hace referencia al ornitólogo Ted Par-
ker III (†) quien promovió la expedición a la Cordille-
ra del Cóndor en 1991, organizada por Conservación
Internacional e instituciones nacionales y constituyó
su último trabajo de campo antes de su fatal deceso en
las montañas de Manglar Alto, Santa Elena, Ecuador
(3 de agosto de 1993).
Cantos
Se analizó un total de 72 notas de un canto del
ejemplar MEPN 14223, grabado el 4 de agosto de
2011 por J. Brito y M. Jima, a una temperatura de
19.5°C y 68% de humedad.
Chiasmocleis parkeri, presenta un canto de fre-
cuencia modulada, cuya frecuencia dominante es de
3.96-4.09kHz (x=4.04±0.03); de una duración de
14.78s, conformada por 72 notas sin pulsos, las cuales
presentan una duración de 5-10ms (x=7.36±1.07),
con intervalos de 151-270ms (x=184.50±22.42),
emitiendo 3.59-6.25 notas/segundo (x=5.24±0.53,
Fig.9). El llamado de Chiasmocleis parkeri, es muy
parecido a un golpeteo metálico.
Comparaciones: El canto de Chiasmocleis parkeri es
inusual por la carencia de pulsos, en contraste con
la mayoría de cantos conocidos del género Chiasmo‑
cleis. En C.anatipes el canto (Rodríguez & Duellman,
1994) es una serie corta de notas multipulsadas, pare-
cida a un zumbido. El canto de C.bassleri está com-
puesto por notas repetitivas y multipulsadas (Peloso
etal., 2014). Además, la tasa promedio de emisión de
notas por segundo es más alta en C.bassleri (9.47 no-
tas/segundo) que en C.parkeri (5.24 notas/segundo) y
FIGURA7: Variación en preservado del patrón de coloración dorsal y ventral de Chiasmocleis parkeri. Paratipos: (A)MEPN12678 y
(B)MEPN13268 (hembras adultas), (C)MEPN13257 y (D)MEPN13264 (machos adultos), (E)QCAZ41608 (macho juvenil).
Almendáriz C., A. etal: Especie nueva de ChiasmoCleis de la Cordillera del Cóndor, Ecuador
130

el promedio de la frecuencia dominante es más alto en
C.parkeri (4.038Hz) que en C.bassleri (2.747Hz) y
en C.ventrimaculata (3.562Hz, Nelson, 1973). Otras
especies, que tienen reducción de dígitos (C.haddadi
y C. hudsoni) también presentan un patrón similar:
cantos compuestos por series repetitivas de notas mul-
tipulsadas (Peloso etal., 2014).
DISCUSIÓN
Sistemática
Nuestra filogenia es la primera en encontrar un
alto soporte (bootstrap=96) para el clado compuesto
por las especies asignadas al género Syncope por de Sá
etal. (2012). El clado incluye a: C.antenori, C.bass‑
leri, C.carvalhoi, C.haddadi, C.hudsoni, C.magnova,
C.parkeri, y C.tridactyla (Figs.1Ay1B). de Sá etal.
(2012) encontraron el mismo clado con bajo soporte
(bootstrap <70) y con un menor muestreo de especies
y transfirieron a C.bassleri, C.hudsoni, C. magnova,
y C.supercilialbus al género Syncope. Posteriormente,
Peloso etal. (2014) recuperaron a Syncope como pa-
rafilético puesto que C.bassleri aparecía como especie
hermana a todas las especies de Chiasmocleis (inclu-
yendo Syncope sensu de Sá etal., 2012); a pesar que
la posición de C.bassleri tenía un soporte bootstrap
bajo, los autores sinonimizaron a Syncope bajo Chias‑
mocleis (Peloso etal., 2014).
En favor de la estabilidad taxonómica, nos abs-
tenemos de resucitar el género Syncope y en su lugar,
FIGURA8: Ubicación de las localidades de registro de Chiasmocleis parkeri.
      131

nombramos al clado C. hudsoni como una categoría
sin rango taxonómico que incluye las especies descen-
dientes del ancestro común más cercano de C.bassle‑
ri y C. parkeri. La reciente inestabilidad taxonómica
dentro del clado C.hudsoni ejemplifica un problema
recurrente en las revisiones taxonómicas: se proponen
cambios genéricos para “solucionar” problemas de
parafilia a pesar de que el soporte de los nodos que la
generan es bajo. Un soporte nodal bajo indica que no
se puede rechazar estadísticamente la monofilia de los
géneros en cuestión. Por lo tanto, cambios taxonómicos
que involucran nodos con bajo soporte con frecuencia
son precedidos rápidamente por cambios adicionales
que generan a su vez más inestabilidad. Los cambios
de género propuestos por de Sá etal., (2012) y Peloso
etal., (2014) para especies del clado C.hudsoni dan una
muestra de este problema. La filogenia de de Sá etal.,
(2012) mostraba que Chiasmocleis era parafilético con
respecto a Syncope. Sin embargo, el soporte para esa pa-
rafilia era bajo (<70 para el clado C.hudsoni) por lo que
no se podía rechazar estadísticamente la monofilia de
Chiasmocleis. Por ello, los cambios de género propues-
tos por de Sá etal., (2012) no tenían justificación esta-
dística. Lo mismo sucedió con los cambios propuestos
por Peloso etal., (2014) dentro del mismo clado.
La especie con posición más inestable dentro de
este clado ha sido C.bassleri. Su clado hermano difie-
re entre todas las filogenias publicadas recientemente
(de Sá etal., 2012, Peloso etal., 2014, Peloso etal.,
2015). En nuestra filogenia aparece como especie her-
mana de C. haddadi y C. hudsoni aunque con bajo
soporte. Es llamativo que Peloso etal. (2015) repor-
FIGURA9: Oscilogramas y sonogramas de un llamado de advertencia de Chiasmocleis parkeri (Holotipo MEPN14223).
Almendáriz C., A. etal: Especie nueva de ChiasmoCleis de la Cordillera del Cóndor, Ecuador
132

tan un alto soporte para la exclusión de C.bassleri del
clado C.hudsoni mientras que nosotros encontramos
un alto suporte para su inclusión. Estos resultados
aparentemente incongruentes podrían explicarse por
diferencias metodológicas. Los análisis bootstrap de
Peloso etal. (2015) aplicaron una tasa de eliminación
del 36%, menor que el valor estándar de 50% emplea-
do en nuestros análisis.
En nuestra filogenia, varias especies de Chias‑
mocleis son parafiléticas o polifiléticas sugiriendo la
existencia de muestras mal identificadas o especies no
descritas. Chiasmocleis antenori, por ejemplo, es para-
filética con respecto a C.tridactyla (QCAZ55408) y
C.parkeri. Se requieren estudios adicionales para dilu-
cidar el estatus de las muestras problemáticas, particu-
larizando en las especies miniaturizadas (C.antenori,
C.carvalhoi, y C.tridactyla).
Los cantos de la mayoría de especies que con-
forman el género Chiasmocleis, con o sin reducción
de dígitos, se caracterizan por notas multipulsadas,
a excepción de C. mantiqueira (Peloso et al., 2014;
Santana etal., 2012) cuyas notas carecen de pulsos.
Caso similar se presenta en C.parkeri y constituiría la
segunda especie con este patrón, en la estructuración
de pulsos para el género. Los cantos estructurados por
series repetitivas de notas multipulsadas de las especies
del género Chiasmocleis, pueden considerarse un ca-
rácter sinapomórfico (Peloso etal., 2014).
Compartimos la hipótesis de Santana et al.
(2012), que la ausencia de sacos y aberturas vocales
podrían influir en la estructura de las vocalizaciones
sin pulsos; sin embargo, los autores también aducen
que la ausencia de sacos vocales y señales vocales a
gran distancia podrían estar asociadas a modelos de
reproducción explosivos en cuerpos de agua perma-
nentes, situación que no se ajusta a las observaciones
realizadas para C.parkeri. Es necesario incrementar la
investigación de los cantos de Chiasmocleis (descono-
cidos en la mayoría) para entender la evolución de sus
características acústicas.
Con relación al comportamiento reproductivo,
los machos de Chiasmocleis parkeri cantan en solitario
y no se ha observado congregación de machos en épo-
ca de cortejo, como sucede en C.royi y C.shudikaren‑
sis (Peloso etal., 2014). El muy bajo número de hue-
vos encontrados en la hembra MEPN14219, sugiere
que C.parkeri podría tener desarrollo directo, como
fue propuesto para C.magnova (Moravec & Köhler,
2007). Adicionalmente, en las diversas campañas de
campo se revisaron bromelias terrestres y arbóreas, en
busca de posturas o larvas de C.parkeri, encontrándo-
se únicamente larvas de Excidobates condor (observa-
ciones de A. Almendáriz y colaboradores).
En cuanto a la utilización del hábitat, Chiasmo‑
cleis parkeri es el único microhílido que habita en los
tepuyes de la zona suroriental de Ecuador, en donde
dominan musgos, raíces y fitotelmatas. La pendiente
pronunciada y el tipo de suelo no facilitan la acumu-
lación de lluvias en pozas temporales o permanentes
que permitan el desove y el desarrollo de larvas acuáti-
cas exotróficas en aguas lénticas.
El presente trabajo cumple con el planteamiento
de Peloso etal. (2014) de intensificar los estudios de
microhylidos para describir especies nuevas, establecer
diferencias bioacústicas y ampliar los conocimientos
sobre la variación morfológica y el comportamiento
reproductivo del grupo.
RESUMEN
Se describe una especie nueva de rana del género Chias-
mocleis de los bosques montanos del suroriente del Ecua‑
dor, en las laderas occidentales de la Cordillera del Cón‑
dor, entre 1.025‑1.630m de altitud. En base a nuevas
secuencias de ADN mitocondrial y nuclear presentamos
las relaciones filogenéticas de la nueva especie y sus con‑
géneres. La filogenia muestra una relación cercana a
C.antenori, C.carvalhoi, C. magnova, y C. tridac-
tyla. La nueva especie forma parte de un clado integrado
por especies que previamente habían sido asignadas al gé‑
nero Syncope. Este clado es hermano de otro conformado
por el resto de especies de Chiasmocleis. La nueva especie
difiere de sus congéneres por su dorso café ladrillo a café
obscuro (sepia) cubierto por puntos diminutos blan‑
co‑amarillentos. Chiasmocleis parkeri sp.nov. se pare‑
ce a Chiasmocleis antenori por la ausencia del dedoI,
tanto en las manos como en los pies, pero difiere en la
coloración, la disposición y tamaño de las manchas claras
y la ausencia de una línea clara en la región cantal. La
especie nueva presenta algunos rasgos que le distinguen de
especies similares. Describimos el canto, caracterizado por
tener notas sin pulsos y aportamos datos ecológicos de la
localidad típica y áreas adyacentes.
P-C: Chiasmocleis parkeri; Cordillera del
Cóndor-Ecuador; Especie nueva; Filogenia; Informa-
ción Ecológica; Microhylidae; Syncope.
AGRADECIMIENTOS
Ana Almendáriz, Jorge Brito y Jorge Vaca agra-
decen a las Empresas Kinross y Cardno-Entrix, por
las facilidades brindadas mientras se realizaron las eva-
luaciones faunísticas en el Alto Río Machinaza, bajo
      133

contrato de la Empresa Cardno-Entrix a favor de la
Escuela Politécnica Nacional. Santiago Ron agradece
a la Secretaría de Educación Superior, Ciencia, Tec-
nología e Innovación (SENESCYT) por el financia-
miento para el trabajo de laboratorio en el marco de la
Iniciativa Arca de Noé. Gabriela Castillo extrajo y am-
plificó el ADN de las muestras secuenciadas. Nuestro
reconocimiento a Fernando Ayala del QCAZ-PUCE
y a Carolina Reyes del MECN por facilitar la revisión
de ejemplares; a Adrián Troya por la identificación de
los contenidos estomacales; a Daniel Rivadeneira por
su asistencia en la corrección del manuscrito; a los re-
visores anónimos por sus valiosas sugerencias para me-
jorar el manuscrito; a P. Peloso por la identificación de
A.tridactyla (QCAZ55408) de Tambococha, Ecuador
y a John Simmons por su ayuda en la traducción del
resumen. Las colecciones tuvieron el respaldo del per-
miso Nº 026-IC-FAU-DBAP-VS-DRLZCH-MAE
otorgado por el Ministerio del Ambiente.
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Aceito em: 20/12/2016
Publicado em: 16/03/2017
Editor Responsável: Marcelo Duarte
Publicado com o apoio financeiro do
Programa de Apoio às Publicações
Científicas Periódicas da USP
Produzido e diagramado na
Seção de Publicações do
Museu de Zoologia da
Universidade de São Paulo
Os periódicos Papéis Avulsos de Zoologia e
Arquivos de Zoologia estão licenciados sob
uma Licença CC-BY da Creative Commons.
      135

APENDICEI
Especímenes examinados
Chiasmocleis anatipes (ECUADOR): Prov. Pastaza, Pozo petrolero Misión: MEPN306.
Chiasmocleis antenori (ECUADOR): Prov. Morona Santiago, Río Llushin: MEPN12636. Provincia Napo,
Jatun Sacha: DHMECN1384-1395. Prov. Pastaza: Pozo petrolero Villano B: QCAZ38506, 38561, 38760,
38787, 56275.
Chiasmocleis bassleri (ECUADOR): Prov. Napo, Guamaní: MEPN8178. Prov. Orellana, Plataforma Tivacuno:
MEPN10629-10630. Prov. Pastaza, Chuyayacu: MEPN7428; Pozo Petrolero Misión: MEPN307.
Chiasmocleis tridactyla (ECUADOR): Prov. Francisco de Orellana, Tambococha: QCAZ55408.
Chiasmocleis ventrimaculata (ECUADOR): Provincia Sucumbíos, Río Pañayacu: MEPN12912; Playas de Cu-
yabeno: DHMECN8646; Putumayo, Puerto Rodríguez: DHMECN8677-80, 8683, 8387.
Chiasmocleissp. (ECUADOR): Prov. Francisco de Orellana, Pozo petrolero OBE: MEPN6518; Pozo petrolero
Nashiño: MEPN7315, 7316; Cotapino: MEPN7483; Prov. Napo, Pozo petrolero Yuralpa D: MEPN13616.
APENDICEII
Material secuenciado
Chiasmocleis antenori (ECUADOR): Prov. Pastaza, Villano: QCAZ38719 y 56275.
Chiasmocleis parkeri sp.nov. (ECUADOR): Prov. Zamora Chinchipe, Yantzaza: MEPN14223 y Nangaritza:
QCAZ41441.
Chiasmocleis tridactyla (ECUADOR): Prov. Francisco de Orellana, Tambococha: QCAZ55408.
Almendáriz C., A. etal: Especie nueva de ChiasmoCleis de la Cordillera del Cóndor, Ecuador
136