Content uploaded by Andreas Kelager
Author content
All content in this area was uploaded by Andreas Kelager on Mar 14, 2017
Content may be subject to copyright.
A preview of the PDF is not available
Biotic interaction in space and time: The social parasitic butterfly Maculinea alcon and its hosts as model system
Figures
Figures - uploaded by Andreas Kelager
Author content
All figure content in this area was uploaded by Andreas Kelager
Content may be subject to copyright.
... It is not known whether the many stretches of water separating different regions of Denmark and the fragmentation of natural habitats caused by agricultural practices act as barriers to geneflow, as such barriers may depend entirely on the species and its dispersal abilities. Preliminary microsatellite studies on the population genetics of P. alcon associated with the establishment of natural parks in Denmark have indicated distinct genetic clusters in the country in southwestern and northwestern Jutland [40] and on the island of Laesø [41]. Furthermore, an earlier study based on allozymes found lower genetic diversity north of the Limfjord than south [42]. ...
... Low genetic diversity and small effective population sizes seem to be common in P. alcon in Denmark [40][41][42] and elsewhere in Europe [29,43], but see [44] for a very different situation in eastern Poland. At the same time, the small populations are often poorly connected, leading to strong genetic differentiation between them. ...
... At the same time, the small populations are often poorly connected, leading to strong genetic differentiation between them. This results in a pattern of isolation by distance, which has been observed for P. alcon in Denmark and southern Scandinavia [40,41,45,46]. While it is clear from laboratory experiments that inbreeding can lead to extinction [47], its importance for natural populations is still not well-understood, although for some butterflies, it can contribute to extinction [48]. ...
Phengaris alcon is an endangered, ant-associated butterfly found, amongst other places, in Denmark, where it has undergone a severe decline during the last century. However, the population genetic consequences of this decline remain unknown. To explore past and current patterns in population structure in relation to the decline, we analyzed DNA microsatellite data from 184 recent and 272 historical P. alcon specimens from 44 spatiotemporal locations in Denmark. We thus generated the most temporally and spatially comprehensive population genetic dataset for P. alcon in Denmark so far. Our results for the Bayesian population assignment of recent samples revealed three major current genetic clusters: western Jutland, northern Jutland, and the island of Læsø. Estimates of genetic diversity showed signs of inbreeding in several extant populations. When including data from museum specimens, only a single locatSion showed a decline in heterozygosity between 1967 and 2021. We suggest that the two distinct clusters in western and northern Jutland indicate two temporally separated Holocene colonizations of Denmark, the latter of which may have been aided by changes in agricultural practice in the late Neolithic period. The unique genetic signature of the Læsø populations may be a result of the admixture of northern Jutland and western Swedish populations.
... Dyretaethed angivet i LU/hektar (LU: husdyrenheder) for arealet af egnet habitat for Ensianblåfugl (se afsnit om "Generelle anbefalinger til arealforvaltning") og deraf beregnede gennemsnitlig antal dyr for hvert område, for en raekke udvalgte større planteaedende pattedyr. Tal med fed skrift er summering og kursiv skriv angiver områder med satellitpopulationer. Beregningerne er baseret på vaegten angivet i Kelager (2015) og der er ikke blevet udpeget egentlige FCU1+2-områder, men modellen som FCU-områderne er baseret på, daekker Marbaekområdet er dele udpeget som FCU3-område. Arealet af kernepopulationen er baseret på de få observationer fra Naturbasen (www.fugleognatur.dk) ...
... I forbindelse med PhD-projektet "Biotic interaction in space and time: the social parasitic Maculinea alcon and its hosts as model system" (Kelager 2015) blev alt observationsdata for Ensianblåfugl (Maculinea alcon) og Klokke-Ensian (Gentiana pneumonanthe) indsamlet fra en raekke datakilder (se detaljer i Kelager et al. 2015a, Kelager et al. 2015b. Dette data er praesenteret i Fig. 1.5.2. ...
... En stor del af dette data var dog så upraecist georefereret at det ikke kunne anvendes til egentlig eftersøgning på lokalitetsniveau. Design af feltarbejdet i Nationalpark Vadehavet udført i 2013 (Kelager 2015) var baseret på denne samling af observationsdata af Ensianblåfugl og Klokke-Ensian og var meget målrettet udført med fokus på at få en tilfredsstillende maengde data og materiale til det efterfølgende analysearbejde. Feltarbejdet blev udført på lokaliteter med observationsdata med en praecision på <100m eller hvor det vurderes sandsynligt at kunne finde Ensianblåfugl. ...
SAMMENFATNING
Sommerfuglen Ensianblåfugl (Maculinea alcon) har en usædvanlig og fascinerende livscyklus. Som larve spiser den frø og frugtvæv af Klokke-Ensian (Gentiana pneumonanthe), hvorefter den adopteres af Stikmyrer (Myrmica ruginodis og M. rubra), som fodrer og opfostrer den præferentielt over deres egne afkom. Ensianblåfugl forekommer altså kun hvor der er rumligt overlap mellem de to værter. I Danmark er de typiske habitater fugtige klitheder og hedemoser og den anses i dag som truet (VU, IUCNs rødlistestatus), da den er gået kraftigt tilbage i både populationsareal og -antal over de sidste 100 år. De primære årsager til nedgangen har været de massive ændringer i landanvendelsen og dræning. Forringelse af kvaliteten i de tilbageværende habitater (især tilgroning), ligger til grund for tilbagegangen i nyere tid. Thy-området er for både Ensianblåfugl og Klokke-Ensian den region i Danmark, hvor bevarelsen af områder har været bedst set over de seneste knapt 30 år, da der her stadig er relativt store områder med egnede og sammenhængende habitater tilbage.
Resultaterne af feltarbejdet, der udførtes i 2013 viste, at der findes mindst 4 populationer af Ensianblåfugl indenfor Nationalpark Vadehavet: Tre populationer på Fanø (Paradisdalen, Sandflod Hede og Vesterhovens) og én på Rømø (Kirkeby Hede). Herudover blev der på tre lokaliteter fundet mindre forekomster af Ensianblåfugl, som her benævnes satellitpopulationer (Kæret og Vindgab Bjerge på Fanø samt Tvismark Hede på Rømø). De populationsgenetiske analyser pegede generelt på, at de fleste populationer er helt eller delvist isolerede fra hinanden, og der er væsentlige spredningsbarrierer, der forhindrer genetisk udveksling mellem populationerne som igen mindsker deres levedygtighed. Disse spredningsbarrierer udgøres især af havet (spredning mellem øerne) og plantager, men sekundært også fragmentering af landskabet samt den egentlige fysiske afstand mellem populationerne. Der er dog dele af Fanø og Rømø hvor der er potentielt egnede habitater i form af klitheder og hedemoser, og flere af disse områder er endog af anseelig størrelse. Der er således et rimeligt udgangspunkt for at skabe større sammenhæng mellem habitaterne og de eksisterende populationer. Netop dette understøttes også af visionerne for den seneste plan for Nationalpark Vadehavet. Dele af datagrundlaget dækker også Marbækområdet nord for Esbjerg hvor der i 2015 blev opdaget en lille population. Der er derfor også givet anbefalinger til forvaltning af denne population, således der i alt behandles 8 populationer i indeværende rapport.
Fremtidig forvaltning af Ensianblåfugl i Nationalpark Vadehavet anbefales udført med følgende prioritering:
1. Sikring af langvarig opretholdelse af alle eksisterende populationer i nationalparken
2. Skabe bedre biologisk sammenhæng mellem de på Fanø beliggende populationer
3. Bedre kortlægning og monitering af Ensianblåfugl og dens værter i nationalparken
På baggrund af det analytiske arbejde vurderes ingen af de 8 populationer at være i favorabel tilstand. For at opnå favorabel tilstand er der en række indsatser der skal implementeres for at kunne sikre en langvarig opretholdelse af dem. Kernepopulationen Paradisdalen (Fanø) er stor og forekommer på et stort areal, så for denne er der potentiale for at opnå favorabel tilstand relativt nemt.
Sammenfatning
5
Hele populationen og de egnede habitater skal inkluderes i forvaltningen som eventuelt kan suppleres med arealudvidelse. Tilstanden af kernepopulationerne Sandflod Hede (Fanø) og Kirkeby Hede (Rømø) vurderes moderat udsat. Her bør områderne sikres permanent ved statsligt opkøb af den privatejede jord og både kvaliteten samt arealet af det egnede habitat skal øges. Vesterhovens (Fanø) og Sjelborg Hede (Esbjerg) er små populationer hvis tilstand vurderes kritisk udsat da de forekommer på små isolerede områder. Her skal både kvaliteten og arealet af eksisterende habitat øges markant. De små satellitpopulationer Kæret (Fanø), Vindgab Bjerge (Fanø) og Tvismark Hede (Rømø) har ukendt tilstand og bør i første omgang undersøges nærmere for Ensianblåfugl og dens værter. Habitaterne og de andre dertil knyttede arter vil under alle omstændigheder have gavn af en mere hensigtsmæssig forvaltning. Fælles anbefaling for alle populationer er først og fremmest at implementere en målrettet habitatforvaltning der dækker alle relevante områder på tværs af lodsejere. Her bør man for så vidt muligt inkludere de større sammenhængende områder identificeret omkring kernepopulationerne og lade forvaltningen være selvopretholdende og ressourceeffektiv uden unødvendig menneskelig indblanding. Potentialet for arealudvidelse samt hensigtsmæssig habitatforvaltning vurderes stort og realistisk i de fleste tilfælde. Implementering af dette vil øge robustheden af populationerne og dermed også sandsynligheden for langvarig opretholdelse, som dog højnes betydeligt ved en målrettet habitatnetværksforvaltning.
Den biologiske sammenhæng mellem populationerne og de egnede habitater øges både ved genskabelse af klithede med fugtige lavninger og implementering af fælles forvaltningsplaner på tværs af lodsejere. De centralt beliggende populationer på Fanø bør prioriteres højest, da potentialet for at opnå en øget bærekapacitet og langvarig levedygtighed af metapopulationen her er størst. Vi anbefaler derfor at øge den biologiske sammenhæng mellem de eksisterende populationer, især ved at genetablere klithede med fugtigere lavninger og hedemose. Dette kan opfyldes ved at afvikle væsentlige dele af Fanø Plantage mellem især Sandflod Hede, Vesterhovens og Kæret, suppleret ved at tage landbrugsjord ud af drift i området omkring Sandflod Hede. De foreslåede indsatser for habitatnetværksforvaltning vil også skabe sammenhæng mellem de store potentielt egnede habitater nord for Fanø Plantage. Der bør tillige skabes bedre forbindelse mellem den centrale og sydlige del af Fanø, som også adskilles af Fanø Plantage. Der er foreslået flere områder, som tilsammen forventes at kunne skabe sammenhæng både mellem kernepopulationerne og de store områder med potentielt egnet habitat syd for plantagen. På Rømø er der allerede store sammenhængende områder mellem kernepopulationen Kirkeby Hede og satellitpopulationen Tvismark Hede. Det vurderes urealistisk at forsøge at skabe biologisk sammenhæng mellem Sjelborg Hede og de nærmeste populationer, som forekommer mellem 9 og 10 km væk.
Fælles fremtidige driftsplaner for forvaltning anbefales primært til at består af lavintens helårsgræsning uden tilskudsfodring, hvor naturlig dynamik uden væsentlig menneskelig indblanding understøttes. En ideel planteædersammensætning består af forskellige arter af hårdføre husdyr og vilde dyr, som tilsammen kan skabe heterogene habitatstrukturer. Naturlig hydrologi er en forudsætning for genopretning af klithede med fugtige lavninger, hvilket således forudsætter at dræning udfases.
Status og forvaltning af Ensianblåfugl i Nationalpark Vadehavet
6
Genskabelse af klithede ud fra nåleplantage forventes at være svært, men eksisterende viden peger på at afvikling af plantagen alene ved rydninger ikke kan anbefales. Det er oplagt at høste af erfaringerne fra afskovningen af Østerild Klitplantage, hvor formålet netop var at genskabe klithede med fugtige lavninger. De nye planer i Nationalpark Thy med etablering af biologisk sammenhæng mellem habitat for netop Ensianblåfugl er naturligvis også oplagt at inspireres af (Kelager et al. 2017, pers. kom. Signe Kappel Jørgensen, Nationalprk Thy).
For alle indsatser der direkte eller indirekte forventes at påvirke Ensianblåfugl i de eksisterende populationer, bør der sikres midler til både at opsætte evalueringsmål for forvaltningen og som minimum at udføre undersøgelser af forvaltningseffekten for, at dokumentere og sikre retning og hastighed for tiltagene.
Ensianblåfugl – og til dels også dens værter – bør kortlægges bedre i de dele af Nationalpark Vadehavet, som ikke eller kun dårligt er eftersøgt. Det gælder særligt de tre satellitpopulationer Kæret, Vindgab Bjerge og Tvismark Hede som ønskes bedre undersøgt. På Fanø er området mellem Paradisdalen og Vindgab Bjerge, Sønderho Hede og eventuelt Stordal (Nordfanø) interessante. På Rømø blev Vråby Hede og Bolilmark Hede ikke undersøgt.
... Kernepopulationen er defineret som det okkuperede (beboede) habitat 21 (se også Fig. 5.2). Kernepopulationerne er selvstaendige enheder som al diskussion og anbefalinger til forvaltning centreres omkring, og de er identificeret ud fra feltobservationer udført i 2012 (Hørsving 2012, Lassen 2012, Mikkelsen 2012, Humm 2013, Kelager 2015. FCU1 er et område på 500 m fra periferien af kernepopulationen hele vejen rundt (se også Fig. 5.2). ...
... Foto afMarie Mikkelsen Det er anbefales at igangsaette denne kortlaegning af Ensianblåfugl inden man implementerer sammenhaengsskabelsen af habitatnetvaerk for at sikre en langsigtet opretholdelse af (meta)populationerne. Endnu ukendte kernepopulationer eller hyppigt anvendte spredningsveje bør indgå som centrale elementer, hvis der skabes sammenhaeng mellem nuvaerende egnede habitater. Forvaltningstiltag der forbedrer habitatet indenfor de identificerede kernepopulationer (lokalitetsforvaltning) kan dog med fordel i gangsaettes inden denne kortlaegning af potentielt nye populationer er startet eller faerdiggjort.Studierne i Nationalpark Thy udført i 2012(Hørsving 2012, Lassen 2012, Mikkelsen 2012, Humm 2013, Kelager 2015 var baseret på eksisterende observationsdata af isaer Ensianblåfugl og Klokke-Ensian og tilfaeldigt genererede punkter indenfor nationalparkens graenser. Samtidig var feltarbejdet meget målrettet og detaljeret udført med fokus på at få en nødvendig maengde data og materiale til analysearbejdet. ...
SAMMENFATNING
Sommerfuglen Ensianblåfugl (Maculinea alcon) har en usædvanlig og fascinerende livscyklus. Som larve spiser den frø og frugtvæv af Klokke-Ensian (Gentiana pneumonanthe), Hvorefter den adopteres af stikmyrer (Myrmica ruginodis og M. rubra), som fodrer og opfostrer den præferentielt over deres egne afkom. Ensianblåfugl forekommer altså kun hvor der er overlap mellem de to værter. I Danmark er de typiske habitater fugtige klitheder og hedemoser og den anses i dag som truet (VU, IUCNs rødlistestatus), da den er gået kraftigt tilbage i både populationsareal og -antal over de sidste 100 år. De primære årsager til nedgangen har været de massive ændringer i landanvendelsen og dræning. Forringelse af kvaliteten i de tilbageværende habitater (især tilgroning), ligger til grund for tilbagegangen i nyere tid. Thy-området er for både Ensianblåfugl og Klokke-Ensian den region i Danmark, hvor bevarelsen af områder har været bedst set over de seneste knapt 30 år, da der her stadig er relativt store områder med egnede og sammenhængende habitater tilbage.
Resultaterne af feltarbejdet, der udførtes i 2012 viste, at der findes mindst 5 Ensianblåfuglepopulationer indenfor Nationalpark Thy: To populationer i den nordlige del (Savbjerg og Kokkær Vand) og tre i den centrale del (Ålvand, Marensbakke og Vestergård). De populationsgenetiske analyser pegede på, at alle populationer er helt eller delvist isolerede fra hinanden, og der er store spredningsbarrierer, som forhindrer genetisk udveksling mellem populationerne som igen mindsker deres levedygtighed. Disse spredningsbarrierer udgøres især af klitplantager, men sekundært også fragmentering af landskabet samt den egentlige fysiske afstand mellem populationerne. Store dele af nationalparken rummer dog potentielt egnede habitater i form af klitheder og hedemoser, og flere af områderne er endog af anseelig størrelse. Der er således et tilfredsstillende udgangspunkt for at skabe større sammenhæng mellem habitater og de eksisterende populationer. Dette understøttes også af visionerne for den seneste plan for Nationalpark Thy.
Fremtidig forvaltning af Ensianblåfugl i Nationalpark Thy anbefales udført med følgende prioritering:
1. Sikring af langvarig opretholdelse af alle eksisterende populationer i nationalparken
2. Skabe bedre biologisk sammenhæng mellem de centralt beliggende populationer
3. Skabe biologisk sammenhæng mellem de nordligt beliggende populationer
4. Bedre kortlægning af Ensianblåfugl og dens værter i nationalparken
5. Skabe biologisk sammenhæng mellem populationerne på langs af nationalparken
På baggrund af det analytiske arbejde vurderes fire af de fem populationer (ekskl. Vestergård) til at være i favorabel tilstand, da disse forekommer i områder af betragtelig størrelse med en tilsyneladende hensigtsmæssig lokalitetsforvaltning. Først og fremmest anbefales en målrettet habitatforvaltning med udgangspunkt i de eksisterende populationer i nationalparken. Her bør man for så vidt muligt inkludere de større sammenhængende områder identificeret omkring kernepopulationerne og lade forvaltningen være selvopretholdende og ressourceeffektiv uden unødvendig menneskelig indblanding. Tilstanden af Vestergård vurderes som moderat til kritisk udsat grundet lille habitatstørrelse
Sammenfatning
5
og ringe potentiale for arealudvidelse samt uhensigtsmæssig habitatforvaltning. Forvaltningen af Vestergård bør i første omgang nedjusteres således der kommer et markant mindre græsningstryk end det nuværende. Derudover bør man om muligt forøge det egnede habitat ved at udtage landbrugsjord af omdrift og genskabe klithede ved at afvikle dele af Stenbjerg klitplantage.
De tre centralt beliggende populationer bør prioriteres højest, da de regionalt set er mest isolerede og samtidig er genetisk mere forskellige sammenlignet med de to nordlige populationer. Vi anbefaler at øge den biologiske sammenhæng især ved at genetablere klithede med fugtigere lavninger ved at afvikle dele af de nordlige områder af Stenbjerg Klitplantage mellem Marensbakke og Vestergård samt at udtage landbrugsjord af omdrift i området omkring Førby Sø. I den nordlige del af nationalparken bør der skabes forbindelse mellem Kokkær Vand og Savbjerg, der i dag er adskilt af den nordligste del af Tved Klitplantage. Der er foreslået to områder, som tilsammen forventes at kunne skabe sammenhæng både mellem kernepopulationerne og det store område med potentielt egnet habitat i det nordlige Hanstholm Vildtreservat.
Ensianblåfugl – og til dels også dens værter – bør kortlægges bedre i de dele af Nationalpark Thy, som ikke eller kun dårligt er eftersøgt. Det gælder især området mellem Ålvand og Marensbakke (inklusiv området omkring Førby Sø), Vangså Klithede, den centrale og sydlige del af Hanstholm Vildtreservat og eventuelt klithederne mellem Stenbjerg og Lyngby, prioriteret i nævnte rækkefølge.
Endeligt anbefales det, at skabe biologisk sammenhæng mellem klithederne på langs af nationalparken ved delvis (men omfangsrig) afvikling af Stenbjerg Klitplantage, Tvorup Klitplantage og Nystrup Klitplantage samt mindre rydninger af Vilsbøl Klitplantage.
Den biologiske sammenhæng mellem populationerne og de egnede habitater øges både ved genskabelse af klithede med fugtige lavninger og implementering af fælles forvaltningsplaner på tværs af lodsejere. Fælles forvaltningsindsatser anbefales primært til at består af lavintens helårsgræsning uden tilskudsfodring, hvilket tillader naturlig dynamik uden væsentlig menneskelig indblanding. En ideel planteædersammensætning består af forskellige arter af hårdføre husdyr og vilde dyr, som tilsammen skaber heterogen habitatstrukturer. Naturlig hydrologi er en forudsætning for genopretning af klithede med fugtige lavninger. Genskabelse af klithede ud fra nåleplantage forventes at være svært. Eksisterende teoretisk og praktisk viden peger på at afvikling af plantagen alene ved rydninger ikke anbefales. Det er oplagt at høste af erfaringerne fra afskovningen af Østerild Klitplantage, hvor formålet netop var at genskabe klithede med fugtige lavninger.
For alle indsatser der direkte eller indirekte forventes at påvirke Ensianblåfugl i de eksisterende populationer, bør der sikres midler til både at opsætte evalueringsmål for forvaltning og som minimum at udføre undersøgelser af forvaltningseffekt for, at dokumentere og sikre retning og hastighed for tiltagene.
... Monitoring data in the Netherlands based on egg counts show a strong decline in M. alcon populations since 1991 (van Swaay et al., 2016) and a decline in distribution of the host plant by 55% (Sparrius and van Strien, 2014). The butterfly is listed as 'Critically Endangered' in Flanders, Belgium (Maes et al., 2012) and in Nordrhein-Westfalen, Germany (Schumacher, 2011), 'Endangered' in the Netherlands (van Swaay, 2006) and 'Vulnerable' (but advocated for uplisting to 'Endangered' (Kelager, 2015)) in Denmark (Wind et al., 2004). ...
... For the caterpillars, DNA was extracted using the QIAamp DNA Mini kit (Qiagen, Chatsworth, Calif.) following the manufacturer's instructions. For each sample, 13 polymorphic nuclear microsatellites were amplified (Kelager, 2015;Tartally et al., 2016;Ugelvig et al., 2012;Zeisset et al., 2005). PCR products were run on an ABI 3500 analyser with the GeneScan-600 LIZ size standard and analysed using GENEMAPPER4.1 (Applied Biosystems). ...
Understanding connectivity among populations in fragmented landscapes is of paramount importance in species conservation because it determines their long-term viability and helps to identify and prioritize populations to conserve. Rare and sedentary species are particularly vulnerable to habitat fragmentation as they occupy narrow niches or restricted habitat ranges. Here, we assess contemporary interpopulation connectedness of the threatened, myrmecophilous butterfly, Maculinea alcon, in a highly fragmented landscape. We inferred dispersal, effective population sizes, genetic diversity and structure based on 14 locations of M. alcon in Belgium and the Netherlands using data from 12 microsatellite loci. Despite the reported sedentary behaviour of M. alcon, we observed moderate levels of contemporary dispersal between patches, but only in landscapes where populations were located within a distance of 3 km from neighbouring populations. Estimates of effective population sizes (Ne) were very low (ranging from 1.6 to 17.6) and bottleneck events occurred in most of the studied populations. We discuss the functional conservation units delineated based on a former mark-release-recapture study, and formulate appropriate conservation strategies to maintain viable (meta)populations in highly fragmented, anthropogenic landscapes.
When a population experiences a reduction of its effective size, it generally develops a heterozygosity excess at selectively neutral loci, i.e., the heterozygosity computed from a sample of genes is larger than the heterozygosity expected from the number of alleles found in the sample if the population were at mutation drift equilibrium. The heterozygosity excess persists only a certain number of generations until a new equilibrium is established. Two statistical tests for detecting a heterozygosity excess are described. They require measurements of the number of alleles and heterozygosity at each of several loci from a population sample. The first test determines if the proportion of loci with heterozygosity excess is significantly larger than expected at equilibrium. The second test establishes if the average of standardized differences between observed and expected heterozygosities is significantly different from zero. Type I and II errors have been evaluated by computer simulations, varying sample size, number of loci, bottleneck size, time elapsed since the beginning of the bottleneck and level of variability of loci. These analyses show that the most useful markers for bottleneck detection are those evolving under the infinite allele model (IAM) and they provide guidelines for selecting sample sizes of individuals and loci. The usefulness of these tests for conservation biology is discussed.
A new method is described for estimating genetic relatedness from genetic markers such as protein polymorphisms. It is based on Grafen's (1985) relatedness coefficient and is most easily interpreted in terms of identity by descent rather than as a genetic regression. It has several advantages over methods currently in use: it eliminates a downward bias for small sample sizes; it improves estimation of relatedness for subsets of population samples; and it allows estimation of relatedness for a single group or for a single pair of individuals. Individual estimates of relatedness tend to be highly variable but, in aggregate, can still be very useful as data for nonparametric tests. Such tests allow testing for differences in relatedness between two samples or for correlating individual relatedness values with another variable.
We describe a model-based clustering method for using multilocus genotype data to infer population structure and assign individuals to populations. We assume a model in which there are K populations (where K may be unknown), each of which is characterized by a set of allele frequencies at each locus. Individuals in the sample are assigned (probabilistically) to populations, or jointly to two or more populations if their genotypes indicate that they are admixed. Our model does not assume a particular mutation process, and it can be applied to most of the commonly used genetic markers, provided that they are not closely linked. Applications of our method include demonstrating the presence of population structure, assigning individuals to populations, studying hybrid zones, and identifying migrants and admixed individuals. We show that the method can produce highly accurate assignments using modest numbers of loci—e.g., seven microsatellite loci in an example using genotype data from an endangered bird species. The software used for this article is available from http://www.stats.ox.ac.uk/~pritch/home.html.
Warum kartieren wir die Schweizer Flora? Weil es höchste Zeit ist zu inventarisieren in einer Zeit, wo der Mensch Umwelt und Natur bedenkenlos in Anspruch nimmt, wo wir doch so vieles noch nicht wissen, unsere Landschaften sehr ungleich kennen, wo unsere bisherige Information zu überaltern droht, wo neue systematische Erkenntnisse neue Nachforschungen verlangen. Pourquoi cartographier la flore suisse? Il est urgent de l’entreprendre puisque l’homme agresse notre environnement et la nature sans aucune retenue, qu’il est tant de choses que nous ignorons, que les connaissances très inégales que nous avons sur notre pays menacent de dater, et que les progrès de la systématique exigent de nouvelles recherches. Perchè un nuovo censimento della flora svizzera? La risposta potrebbe essere: perchè in un’epoca, in cuil’uomo si è appropriate dell’ambiente e della natura in modo sconsiderato, quando si conosce così poco del nostro paesaggio naturale e le informazioni disponibili sono subito sorpassate dagli eventi, quando le cognizioni sistematiche acquisite impongono nuove ricerche, non è più possibile attendere oltre con un inventario del genere.