O conceito biogeográfico de ecótono

Abstract

The word ecotone raises many questions regarding its meaning, sometimes assumed as edge synonym. Through a conceptual review, we sought to differentiate the terms ecotone, edge and boundary. Ecotone is an ecologic functional concept whereas edge is a geographic spatial concept. The scale is an essential aspect in thisterm definition. So ecotone is a functional multi-scale ecological concept; edge is a spatial geographic meso-scale concept; boundary is a cartographic non-scalar concept, subject to resolution of analysis. However, all of them are been related to the contact between different ecological systems.
Keywords: Phytogeography. Edge. Boundary. Geographic concepts.

Full text

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DOI: 10.5212/TerraPlural.v.10i1.0006
O conceito biogeográco de ecótono
El concepto biogeográco de ecótono
The Ecotone Biogeographic Concept
Elisana Milan
Elisana.mila@gmail.com
Programa de Pós-graduação em Geograa – Universidade Estadual de Ponta Grossa
Rosemeri Segecin Moro
rsmoro@uepg.br
Programa de Pós-graduação em Geograa – Universidade Estadual de Ponta Grossa
Resumo: A conceituação de ecótono gera muitas dúvidas quanto ao seu signicado,
sendo utilizada algumas vezes como sinônimo de borda. Através de uma revisão
conceitual, buscou-se diferenciar os termos ecótono, borda e fronteira. Ecótono é um
conceito funcional ecológico e borda um conceito espacial geográco. A escala é um
aspecto determinante na denição dos termos. Assim, ecótono é um conceito funcional
ecológico multiescalar; borda é um conceito espacial geográco mesoescalar; fronteira
é um conceito cartográco não-escalar, sujeito a resolução de análise. No entanto,
todos se relacionam ao contato entre diferentes sistemas ecológicos.
Palavras-chave: Fitogeograa. Borda. Fronteira. Conceitos em Geograa.
Resumen: La palabra ecótono plantea muchos interrogantes con respecto a su
signicado, a veces asumida el sinónimo de borde. A través de una revisión conceptual,
se intentó distinguir el ecótono de términos como borde y límite o frontera. Ecótono
es un concepto funcional ecológico y borde un concepto espacial geográco. La escala
es un aspecto esencial en la denición de estos términos. Así, ecótono es un concepto
ecológico funcional multi-escalar; borde es un concepto geográco y espacial meso-
escalar; límite o frontera san conceptos cartográcos no escalares, sujetos a resolución
de análisis. Sin embargo, todos ellos están relacionados con el contacto entre diferentes
sistemas
Palabras clave: Fitogeografía. Borde. Frontera. Conceptos en Geografía.
Abstract: The word ecotone raises many questions regarding its meaning, sometimes
assumed as edge synonym. Through a conceptual review, we sought to differentiate
the terms ecotone, edge and boundary. Ecotone is an ecologic functional concept
whereas edge is a geographic spatial concept. The scale is an essential aspect in this
term denition. So ecotone is a functional multi-scale ecological concept; edge is a
spatial geographic meso-scale concept; boundary is a cartographic non-scalar concept,
subject to resolution of analysis. However, all of them are been related to the contact
between different ecological systems.
Keywords: Phytogeography. Edge. Boundary. Geographic concepts.

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INTRODUÇÃO
A fragmentação de ecossistemas é, basicamente, um processo de ruptura da con-
tinuidade espacial de habitats naturais (LORD; NORTON, 1990), com consequências em
geral desfavoráveis, principalmente às espécies habitantes do local. Assim, podem ocorrer
perda e modicação de habitats decorrentes da redução do tamanho do habitat original
e seu isolamento devido ao uso da terra na matriz que circunda o fragmento. Quando a
área contínua do fragmento é reduzida, as espécies tornam-se mais vulneráveis às pressões
oriundas do exterior, num efeito de borda, e suscetíveis à invasão por espécies exóticas,
além de provável ocorrência de alterações na dinâmica de interação entre as espécies
(FORERO-MEDINA; VIEIRA, 2007).
Metzger (2003) arma que o processo de fragmentação que leva à formação de uma
paisagem em mosaico acarreta elementos básicos da paisagem observados em diferentes
escalas e tipos de solo, possuindo dimensões, larguras, formas e diferentes níveis de co-
nectividade. Ou seja, para diferentes níveis de escala, podem ser observados diferentes
mosaicos ecológicos. Pode-se dizer que o padrão de manchas, gerado pelos diferentes
processos atuando em várias escalas temporais e espaciais, representa a marca registrada
de uma paisagem (URBAN; O’NEILL; SHUGART, 1987).
Os padrões em mosaico gerados pela alternância entre habitats campestres e orestais
geram processos ecológicos bastante complexos na paisagem (MÜLLER et al., 2012). No
entanto, a denominação ecótono pode gerar alguns questionamentos, visto que a palavra
vem sendo usada em trabalhos de natureza diversa pode muitas vezes não corresponder
ao seu signicado original, sendo usado como sinônimo de borda, limite, fronteira, entre
outros. Assim, este ensaio propõe-se a rever e discutir alguns dos conceitos atribuídos ao
ecótono, visando entender de fato do que se trata e distingui-lo dos demais termos utili-
zados, principalmente borda e fronteira.
CONCEITO DE ECÓTONO
O termo ‘ecótono’ foi utilizado pela primeira vez em estudos da vegetação terrestre
e cunhado por Clements (1905) para denir uma zona de tensão entre dois ecossistemas
diferentes, o que é conrmado pela etimologia da palavra, sendo esta de origem grega,
onde tono signica tensão, agregada do prexo eco, indica área ou zona de tensão. Pela
denição original, há necessidade de que pelo menos duas condições sejam atendidas,
para que determinada área seja considerada um ecótono: transição entre dois ecossistemas
diferentes e tensão entre ambos.
Neiff (2003) arma que a transição entre dois ecossistemas implica a existência de
uma área com valores intermediários para os parâmetros que caracterizam a estrutura desse
conjunto de organismos (densidade, cobertura, volume). Esse estado intermediário pode
surgir como resposta dos organismos às mudanças espaciais e/ou temporais de cada local
ou habitat, ou ser simplesmente consequência de um fator de dispersão tal como o uxo

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de água, o vento ou outro agente que modique o padrão espacial do conjunto (NEIFF,
2003). Na região de encontro de duas comunidades distintas há uma rápida substituição de
espécies ao longo do gradiente, e é onde muitas atingem os limites de suas distribuições.
A tensão implica reconhecer que ambos os ecossistemas interferem um sobre o
outro, através de competição direta, por exemplo, com diferentes taxas de reprodução e
crescimento, tolerância e taxa de recuperação aos distúrbios, entre outros atributos que
intervêm para congurar a preponderância de um ou outro ecossistema. O resultado pode
ser uma transição, uma modicação estrutural e funcional dos ecossistemas na zona de
contato (NEIFF, 2003). Neiff (2003) ainda arma que, a partir da década de 1980, o termo
ecótono foi utilizado em sentido geográco mais amplo, usualmente para denir sistemas
de transição entre duas comunidades ou paisagens (SHUGART, 1997; WARD; TOCKNER;
SCHIEMER, 1999), isto é, limitando-se a somente uma das propriedades dos ecótonos. O
termo inclusive foi utilizado por Gopal (1994) para fazer referência ou relação topográca
de posição, como uma simples transição entre dois sistemas diferentes. Isto demonstra
que, se existem diculdades em se estabelecer as delimitações dos próprios ecossistemas,
mais ainda ao se tratar de ecótonos.
Em macroescala, Veloso, Rangel Filho e Lima (1991), ao denirem os sistemas de
transição da vegetação brasileira, criaram as ‘zonas de tensão ecológica’. Os autores armam
que entre diferentes habitats existem comunidades indiferenciadas, onde as espécies se
interpenetram, constituindo as transições orísticas. Consideram, portanto, ecótono como
a mistura orística entre tipos de vegetação e diferenciam o encrave como áreas disjun-
tas que se contatam, mas não se interpenetram. Atentam também para a importância de
considerar a escala de estudo. Assim, quando os tipos de vegetação que se interpenetram
são semelhantes (Fig. 1), é necessário que seja realizado um levantamento orístico para
denir o limite de distribuição dos mesmos. Por outro lado, quando há diferença nítida
entre as formações (Fig. 2), a delimitação pode ser realizada por fotointerpretação.
Figura 1: Esquema de uma área de transição entre A - Floresta Ombróla Densa e B - Floresta Estacional
Semidecidual, formando um C - Mosaico com ecótonos.
Fonte: Veloso, Rangel Filho e Lima, 1991.

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O IBGE (2004), no mapeamento da vegetação brasileira, retoma o conceito de áreas
de tensão ecológica quando as oras de diferentes regiões toecológicas interpenetram-se
formando contatos caracterizados como encraves ou ecótonos. No caso dos encraves, o
mosaico de vegetação é composto por formações que guardam sua identidade orística e
sionômica sem se misturar, permitindo a denição da formação ou subformação domi-
nante. Já nos ecótonos, a identidade orística ocorre a nível de taxocenose, não havendo
marcantes diferenças tosionômicas entre elas. Frequentemente ocorrem endemismos
que melhor as identicam. As áreas de tensão ecológica, às vezes, são coincidentes com o
contato de duas formações geológicas e com faixas de transição climática.
Daubenmire (1968), referindo-se ao ecótono no sentido de transição, apontou três
tipos, segundo a maior ou menor gradação existente entre as comunidades vegetais:
a) Quando há transição abrupta em resultado a uma descontinuidade;
b) Quando há forte competição entre duas comunidades de plantas e origina-se uma
abrupta transição entre os ecossistemas;
c) Ecótonos estendidos, onde tanto os fatores do meio como as mudanças entre as co-
munidades são graduais. Lang e Blaschke (2009) lembram, no entanto, que transições
‘bruscas’ ou ‘suaves’ relacionam-se diretamente a escala.
Há algo mais do que uma questão semântica quando se denomina uma área de
ecótono. Signica que é uma área de tensão muito instável sem padrões próprios de varia
-
bilidade e cuja estrutura (proporção de espécies, sionomia, etc.) depende inteiramente das
tensões que se impõem a dois ecossistemas adjacentes e da relação destes com os demais
que o cercam. Essa cadeia de interdependência não é exclusiva de um ou outro tipo de
ecótono, pois ocorrem em todos os ecossistemas terrestres.
Os ecótonos apresentam características físicas e químicas especícas que interferem
nas propriedades biológicas, uxo de energia e ciclos de materiais, denidos pelas suas
escalas de tempo, espaço e magnitudes de interações. Odum (1971) citou os biótopos de
borda para denir a zona de contato entre dois habitats onde se desenvolve uma biocenose
própria. Possuem também elevada biodiversidade de organismos pertencentes aos ecos-
sistemas em contato, bem como podem possuir espécies endêmicas do próprio ecótono,
Fonte: Veloso, Rangel Filho e Lima, 1991.
Figura 2: Esquema de uma área de transição entre A - Savana e B - Floresta Ombróla Densa, formando um
mosaico com encraves.

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sendo especialmente sensíveis às modicações ambientais (GRIMM, 1983; MALANSON,
1997; BARELLA, 2003). Por denição, os ecótonos são muito pouco previsíveis e os uxos
internos de informação entre seus elementos são menores que as taxas de mudança que a
interação entre os ecossistemas adjacentes impõe (FREITAS, 2003; NEIFF, 2003).
Odum e Barrett (2008) consideram como ecótono uma área criada pela justaposi-
ção de diferentes habitats ou tipos de ecossistemas. O conceito pressupõe a existência de
interação ativa entre dois ou mais ecossistemas, do que resulta que em ecótonos surgem
propriedades inexistentes em ambos os ecossistemas adjacentes (NAIMAN; DÉCAMPS,
1990). Em biomas terrestres, a zonação pode, muitas vezes, ser identicada e mapeada
pela vegetação nativa que está mais ou menos em equilíbrio com o clima regional (ODUM;
BARRETT, 2008).
ESTRUTURA DE ECÓTONOS
Para Kolasa e Zalewski (1995) e Henry (2003), o estudo de ecótonos deve envolver
seus componentes estruturais e funcionais, que podem alterar-se com o tempo, sendo,
portanto, sistemas dinâmicos. O primeiro refere-se a um detalhamento da forma, po-
sição e contexto dos ecótonos. Em tese, o ecótono representa uma faixa variável entre
dois habitats adjacentes. Na realidade esta faixa apresenta, na maior parte das regiões,
complexidade espacial razoavelmente grande, na qual dois aspectos importantes devem
ser ressaltados: sua sinuosidade e sua resolução, aqui interpretada no sentido de escala
(KOLASA; ZALEWSKI, 1995).
A sinuosidade refere-se ao grau de contorção e fragmentação dessa faixa peculiar
de habitats que constitui o ecótono. Quanto maior for a sinuosidade, maior será o compri-
mento total do ecótono. A largura e a natureza (como a composição de espécies vegetais e
animais associada) podem também alterar-se. Às vezes, o grau de contorção dos ecótonos é
tão elevado que pode levar à apresentação de um novo mosaico (subordinado ao mosaico
inicialmente sob análise) de habitats diferentes, com características próprias.
De acordo com Malanson (1997), dependendo do tipo de ecótono, suas funções
básicas incluem:
a) servir de habitats para muitas espécies, por isso sua importância para a manutenção
da biodiversidade;
b) são agentes modicadores de fatores abióticos (vento, luz, temperatura) e locais de
elevada produção de matéria orgânica e de ciclagem de nutrientes;
c) atuam como acumuladores/exportadores de nutrientes e matéria orgânica;
d) agem como barreira ou área de isolamento com ecossistemas vizinhos.
Os ecótonos podem ser examinados sob diferentes prismas, em macro, meso e mi-
croescala, e estão sujeitos a distúrbios de variada natureza, amplitude, frequência, duração
e intensidade (HENRY, 2003).

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ECÓTONOS E ESCALAS DE ANÁLISE
Segundo Holland (1988), uma das denições mais aceitas pela comunidade cientíca,
resultado do simpósio MAB/SCOPE-UNESCO, considera o ecótono como uma zona de
transição entre sistemas ecológicos adjacentes com uma série de características denidas
exclusivamente por escalas espaciais e temporais e pela intensidade das interações entre
sistemas ecológicos adjacentes. Holland (1988) considera ainda que regiões de descon-
tinuidade dentro de um ecossistema uniforme podem assumir a função ecológica e as
características de ecótonos. A aceitação literal desse ponto de vista amplia extraordinaria-
mente a denição inicial de ecótonos como zonas de transição entre sistemas ecológicos
adjacentes, colocando o conceito de ecótonos em escalas muito diversas, desde grandes
unidades biogeográcas até micro-habitats.
O que Holland considera como diferentes escalas são tratadas por Gosz (1993)
como níveis hierárquicos. Segundo Gosz (1993), nos estudos de ecótonos, vários níveis
de hierarquia podem ser abordados: bioma (Fig. 3), paisagem (Fig. 4), comunidades (Fig.
5) e populações de indivíduos (Fig. 6). Os prováveis fatores controladores em nível po
-
pulacional envolvem interações interespecícas, vetores biológicos, controles siológicos,
genética da população, microtopograa e microclimatologia.
Figura 3: Zona de transição hipotética, reetindo o padrão de mosaico na escala de biomas. Vericam-se as
mudanças no padrão de manchas, que são relativamente grandes na área central de cada bioma para pequenas
manchas no ecótono.
Fonte: Gosz, 1993.

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Figura 4: Exemplo de manchas do mosaico de campo e oresta na escala de paisagem. São Luiz do Purunã
(Balsa Nova, PR)
Fonte: foto Força Verde, 2010.
Figura 5: Limite sionômico (e orístico) num ecótono entre comunidades. Vegetação ripária numa formação
campestre higróla em São Luiz do Purunã (Balsa Nova, PR).
Foto: R.S. Moro, 2012.

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O conceito de resolução tem sido aplicado frequentemente, e erroneamente, a escala
espacial do ecótono, referindo-se especialmente a nível de microescala. A diferença mais
evidente entre os dois modos de examinar o ecótono é demonstrada por intermédio da
sua área total. Segundo Kolasa e Zalewski (1995), a duplicação da área do ecótono numa
escala maior (macro) implica uma quadruplicação na área total do ecótono numa escala
inferior (micro) - isto é esperado para projeções geográcas, que são quadráticas. Com
respeito a resolução, no entanto, esta signica apenas quantos pixels de uma imagem são
discerníveis com um dado instrumento selecionado - a alteração da resolução não altera
as dimensões do ecótono.
Em nível de ecótono, uma importante implicação da escala é sua relação com a
diversidade de espécies. Seguramente, os índices de diversidade apresentam valores
mais elevados quando o ecótono é estudado em microescala ecológica (Fig. 7), e a escala
deve ser escolhida de acordo com a questão a ser respondida pela pesquisa (KOLASA;
ZALEWSKI, 1995; WU; QI, 2000; LIMA; MORO, 2015).
Sendo de interesse central nas pesquisas em paisagens (RISSER, 1995), ecologia da
paisagem e ecologia de comunidades (CLEMENTS, 1905; KUPFER; MALANSON, 1993),
algumas características dos ecótonos os tornam importantes para investigar os processos
de dinâmica da paisagem, como: a) são considerados potenciais indicadores de respostas a
mudanças climáticas; b) reguladores de uxos (espécies, matéria e energia) nos ambientes
(MALANSON, 1997), constituindo ‘ltros’ ou ‘barreiras’ para materiais e espécies entre
comunidades contíguas (WIENS; CRAWFORD; GOSZ, 1985; MAGURA et al., 2017).
Figura 6: Mesmo ecótono da gura anterior, em microescala: população de esfagno em São Luiz do Purunã
(Balsa Nova, PR).
Foto: R.S. Moro, 2012.

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ECÓTONOS, BORDAS E FRONTEIRAS
Apesar da maioria dos autores denirem de forma semelhante um ecótono, algumas
conceituações são dúbias, abrindo margem para diferentes interpretações e possibilitando
que áreas diferentes sejam tratadas igualmente como ecótonos.
Leopold (1933) incluiu na conceituação de ecótono o efeito de borda, ao caracterizar
o ecótono por uma quantidade de indivíduos e espécies maior do que nos ecossistemas
adjacentes. Da mesma forma, Coulson e Tchakerian (2011) armam que ecótono é um
conceito mais inclusivo do que borda, uma vez que abrange todo o gradiente de transi-
ção entre dois ecossistemas. Exemplicam que um campo e uma oresta estão separados
por uma linha (borda, edge) e a área sob efeito desta borda, para dentro do campo e para
dentro da oresta, por exemplo, constitui o ecótono.
Nesse sentido, Tricart (1979) apresentou considerável contribuição ao se referir à
distinção entre os conceitos de paisagem e ecossistema, apontando que, embora ambos
fossem analisados a partir da visão sistêmica, o primeiro é passível de espacialização, por-
tanto, cartografável, enquanto que o segundo, não possuindo dimensão denida, reete
principalmente a estrutura lógica existente entre os seus elementos. Assim, a associação
metodológica entre as análises vertical (ecossistema) e a horizontal (paisagem) possibilitou
o desenvolvimento no campo da ecologia de paisagem tanto da abordagem geográca
como, mais tarde, da abordagem ecológica (METZGER, 2001).
Para Odum e Barrett (2008), Hardt et al. (2013) e Coulson e Tchakerian (2011), as
fronteiras antrópicas poderiam ser consideradas ecótonos, levando a uma larga denição
do termo. Esta abordagem ecológica, baseada em análises de pequena escala se contra-
põem à abordagem ao nível de paisagem, discutida por Forman e Moore (1992). A análise
da paisagem permite uma visão mais ampla, em macroescala, integrando e convergindo
diferentes conceitos de ambiente. Forman e Moore (1992) propuseram preceitos que in-
cluiriam os limites antrópicos em teorias gerais de limites (fronteiras), classicando ainda
a estrutura e função das fronteiras em vários grupos.
Para Cadenasso e Pickett (2000), uma vez que bordas são denidas como limites entre
tipos distintos de ambientes (habitat/não habitat ou fragmento natural/matriz antrópica),
sua identicação depende de como os fragmentos são denidos dentro da paisagem. A
denição de fragmento pode ocorrer em uma ampla noção de escala, variando desde a
escala local até continental.
Alguns autores, desavisados das profundas implicações apontadas por Tricart,
consideram o conceito de ecótono sinônimo ao de borda, inclusive Coulson e Tchakerian
(2011), enquanto outros refutam essa similaridade rearmando que ecótono é um conceito
funcional ecológico e borda um conceito espacial geográco. É consenso, porém, que as
espécies de borda podem ser bastante diferenciadas das espécies de interior de fragmento
(FORMAN; GODRON, 1986), devido principalmente às mudanças nas condições ambien-
tais (RIES et al., 2004).
Hardt et al. (2013) acompanham parte dos autores que consideram as bordas
naturais dos ecossistemas como sinônimos de ecótonos, reservando o termo “bordas

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antrópicas” para aqueles originados da intervenção humana. Em bordas naturais, as
comunidades adjacentes possuem seu conjunto característico de espécies acrescido
daquelas pertencentes à outra comunidade, existindo, portanto, uma sobreposição
de espécies que buscam condições e recursos em uma situação de equilíbrio (GATES;
GYSEL, 1978). Por outro lado, bordas antrópicas estabelecem inuências negativas adja-
centes, que afetam a densidade e a composição das comunidades animais e vegetais que
podem levar a alterações na riqueza, diversidade, abundância, mortalidade, dinâmica
sucessional, densidade populacional, entre outros tipos de desequilíbrios (MAGURA,
LÖVEI; TÓTHMÉRÉSZ, 2017).
A borda em si, refere-se a uma área, um conceito geográco, uma zona de contato
entre dois ambientes, já o efeito de borda, refere-se às perturbações que esta área sofre
por ser a faixa de transição entre o fragmento e a matriz. Como salienta Murcia (1995),
entende-se por efeito de borda o resultado das interações entre dois ambientes adjacentes
separados por uma transição abrupta, onde processos de mudanças bióticas e abióticas
nas margens dos fragmentos levam as áreas marginais da oresta a uma condição di-
ferente do habitat interior. Quanto maior o contraste entre fragmento e matriz, maior o
efeito de borda.
Segundo Rodrigues (1998), existem duas premissas referentes ao efeito de borda.
A primeira é que a largura da faixa de borda não é xa podendo variar com os aspectos
considerados, e a segunda é a monotonicidade de efeito - quanto mais distante da borda,
menores os efeitos da borda em virtude da redução da radiação solar e outros fatores.
O efeito de borda em fragmentos orestais envolve diferentes aspectos e me-
canismos biológicos, principalmente a iluminação, mas também a orientação da bor
-
da de fragmentos de oresta, a umidade, a densidade e composição de indivíduos
(RODRIGUES, 1998; RIES et al., 2004). Para áreas abertas, campestres ou savanícolas,
bem como bordas antrópicas devido à agricultura, há uma complexidade maior e dados
contraditórios acerca das variáveis envolvidas (MAGURA et al., 2017; GONZÁLEZ et
al., 2016; MACFADYEN; MULLER, 2013; LIMA-RIBEIRO, 2008). Portanto a amplitude
de borda de um fragmento depende de inúmeros fatores, sendo difícil o consenso sobre
uma medida padrão para cada ecossistema. Os trabalhos de efeito de borda avaliam
uma variedade de indicadores, mas em geral, todos buscam a escolha de indicadores
que expressem uma extensão.
Outro fator importante para a manutenção da biodiversidade em ambientes fragmen-
tados é a forma dos fragmentos, que está diretamente ligado ao efeito de borda. Aqueles
mais circulares possuem uma razão borda-área minimizada e, portanto, o centro da área
está equidistante das bordas, reduzindo a interferência externa. Áreas de perímetro mais
recortado possuem maior proporção de bordas e, portanto, mais interferência externa, o
que reduz a área efetiva do fragmento utilizada por determinada espécie. Por estas ra-
zões, áreas maiores e menos recortadas seriam menos suscetíveis a perturbações externas
(KAPOS, 1989).
Fronteiras (frontiers, boundaries, border zone) são zonas de transição ou contato entre
manchas na paisagem que funcionam como ltros de resistência e retenção de matéria,

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energia e informação. Seu conhecimento é importante na compreensão das interações
ecológicas (tipo, sentido e magnitude) e dos processos que determinam o funcionamento
da paisagem. Apesar das pesquisas destacarem o papel essencial das fronteiras no en-
tendimento da paisagem, muitas vezes são desconsideradas ou seus resultados possuem
o inconveniente de serem dependentes do tamanho amostral (HARDT et al., 2013). A
análise de fronteiras é cartográca – exige a criação de zonas de contato (geralmente
buffers hipotéticos de um metro) nos limites de cada classe de uso. Nessa abordagem, os
mosaicos são denidos como um conjunto de manchas com padrões típicos de frontei-
ras (ex. campo-oresta, campo-agricultura-via, ...) e, consequentemente, de interações
ecológicas.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
A conceituação dos termos ecótono e borda levam à confrontação entre as diferen-
tes denições adotadas ao longo de décadas. Desde Clements, o primeiro propositor do
termo ecótono, o conceito vem somando adições, algumas parciais, outras contraditórias,
acarretando uma multiplicidade de signicados.
Com relação ao termo ecótono, há um consenso em referir-se ao mesmo como uma
zona de transição entre ‘ecossistemas’ diferentes, escala dependente. O conceito de borda,
que surgiu paralelamente ao de ecótono, gerava mais ambiguidade quando os estudos
estavam voltados a microescalas. Posteriormente, com análises tomando a paisagem como
objeto de estudo, o conceito de borda estabeleceu-se como a delimitação espacial da varia-
ção de parâmetros entre ‘ambientes’ diferentes a partir de uma linha limite. A fronteira,
entendida como a linha que coincide com a borda, é um artefato que permite uma série
de inferências quantitativas acerca das relações geométricas entre áreas adjacentes.
Bordas, ecótonos e fronteiras não são, portanto, sinônimos, e sim aspectos diver-
sos da representação da realidade (Fig. 7). Ecótono é um conceito funcional ecológico e
borda um conceito espacial geográco. Um ecótono pode ser estudado unicamente por
suas qualidades intrínsecas, enquanto bordas e fronteiras só tem sentido se estudadas em
função de suas qualidades extrínsecas. Ou seja, pela variação entre elementos adjacentes,
pelos uxos existentes, ou não, de energia ou matéria, pelo efeito do afastamento espacial
gradual a partir de um limite.

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A escala, portanto, é um aspecto determinante na denição dos termos, sendo ecó-
tono um conceito funcional ecológico multi-escalar, borda um conceito espacial geográco
de meso a micro-escala, e fronteira um conceito cartográco independente da escala, mas
sujeito a resolução de análise. Entretanto, todos se relacionam ao contato entre diferentes
sistemas ecológicos.
AGRADECIMENTOS
A CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior), pela
bolsa concedida à mestranda Elisana Milan dentro do Projeto Biodiversidade dos campos e dos
ecótonos campo-oresta no sul do Brasil: bases ecológicas para sua conservação e uso sustentável,
do Edital MCT/CNPq/MEC/CAPES/FNDCT – Ação Transversal/FAPs Nº 47/2010 –
Sistema Nacional de Pesquisa em Biodiversidade - SISBIOTA BRASIL.
REFERÊNCIAS
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