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UNA TEORÍA DE SELECCIÓN EN MÚLTIPLES NIVELES
COMO EXPLICACIÓN DE LA COOPERACIÓN POR
VIGILANCIA Y CASTIGO
Tesis de Maestría
Universidad Nacional de Colombia
Departamento de Filosofía
Iván D. González
Diciembre, 2008
Dirigida por el Dr. Alejandro Rosas
Contenido
Introducción ............................................................................................................................ 1
1. El problema de la evolución del altruismo biológico ...................................................... 3
2. Una teoría formal de selección en múltiples niveles ..................................................... 15
3. Cooperación por vigilancia y castigo ............................................................................ 26
3.1. Selección de grupos y vigilancia en himenópteros sociales .................................. 28
3.2. Selección de grupos y castigo en humanos ............................................................ 39
4. Conclusiones ................................................................................................................. 52
Agradecimientos ................................................................................................................... 55
BIBLIOGRAFÍA .................................................................................................................. 57
1
Dedico esta tesis a mi esposa, sin cuyo
esfuerzo nada hubiera sido posible.
Introducción
Explicar el altruismo biológico es uno de los más grandes problemas teóricos enfrentados
tanto por biólogos evolutivos como por filósofos de la biología. Las explicaciones más
aceptadas han apelado a parentesco y reciprocidad. Pero otra explicación que ha recibido
recientemente mucha atención es la vigilancia y el castigo, que reprimen la competición
dentro de los grupos. Cuando las oportunidades de competición son limitadas al interior del
grupo, los individuos pueden incrementar su propio éxito únicamente mediante el
incremento de la eficiencia y productividad de su grupo.
Pese a lo anterior, se ha llegado a sostener que las distintas respuestas al problema
de la evolución del altruismo biológico pueden sintetizarse en una teoría de selección
multinivel (Sober 1993; Sober y Wilson 1998), mediante modelos matemáticos que añaden
procesos de selección de grupo (Wilson 1975; Lande y Arnold 1983; Price 1984; Price et
al. 1984; Sober 1993; Heisler y Damuth 1987; Goodnight et al. 1992; Sober y Wilson
1998). La hipótesis de trabajo que se examinará en estas líneas es que vigilancia y castigo
2
son realmente explicaciones de selección de grupos, que en algunos casos implican sinergia
entre procesos de selección individuales y grupales (Rosas 2008; Rosas ―Levels of selection
in synergy‖, en revisión) o conflicto entre ambas (Wilson 1975; Sober 1993; Sober y
Wilson 1998), siguiendo la sugerencia de Charles Darwin quien parece recurrir a la
selección de grupo para explicar fenómenos como las castas estériles en insectos sociales y
la moral humana (1859: 202, 236; 1871: 166).
El examen de la hipótesis propuesta se desarrollara de la manera siguiente. En el
Capítulo 1 se expondrá la explicación del altruismo biológico por selección de grupo en la
teoría multinivel de Sober (1984, 1993), Wilson (1975, 1989) y Sober y Wilson (1998),
para mostrar cómo esta explicación distingue el componente de selección de grupo de su
respuesta específica al problema del altruismo biológico. En el Capítulo 2 se propondrá una
formalización alternativa a la ofrecida por teorías de análisis contextual (Heisler y Damuth
1987; Goodnight et al. 1992; Tsuji 1995) sobre la distinción entre procesos de selección
individuales y de grupo, siguiendo principalmente el trabajo de Sober (1993) y Sober y
Wilson (1998). Por último, en el Capítulo 3 se empleará esta formalización para analizar en
la Sección 3.1 la hipótesis de vigilancia en el conflicto reproductivo reina-obrera en
colonias de himenópteros sociales, a partir de los trabajos de Ratnieks (1988), Foster y
Ratnieks (2001a), Foster y Ratnieks (2001b), Frank (2003) y Wenseleers et al. (2004), y en
la Sección 3.2 la hipótesis de castigo en conflictos sociales de bienes públicos en humanos,
a partir de los trabajos de Dawes y Thaler (1988), Fehr y Gächter (2000), Fehr y Gächter
(2002), Boyd et al. (2003), Fehr y Fischbacher (2003), Gürerk et al. (2006).
3
1. El problema de la evolución del altruismo biológico
Dos teorías biológicas han intentado explicar la evolución del altruismo biológico: la teoría
de la selección de parentesco y la teoría del altruismo recíproco. No obstante, algunos
biólogos han defendido una explicación del altruismo biológico por selección de grupos,
mediante una teoría de selección en múltiples niveles (Sober 1993; Sober y Wilson 1998).
Este capítulo articula las distintas respuestas al problema de la evolución del altruismo
biológico, dando especial importancia a la explicación en múltiples niveles. El capítulo se
divide en dos partes. La primera, analiza el problema evolutivo del altruismo biológico,
exponiendo las teorías de selección de parentesco y altruismo recíproco. La segunda,
defiende una explicación del altruismo por selección de grupo, a partir de una teoría en
múltiples niveles que distingue el componente de selección de grupo de su respuesta
específica al problema del altruismo biológico, esbozando cómo una teoría de este tipo
podría sintetizar las distintas respuestas en una única explicación de selección de grupo.
En la literatura biológica, los rasgos altruistas son definidos como aquellos que
incrementan la aptitud (capacidad de reproducción) de otros organismos, a expensas de la
aptitud propia. En contraste, un rasgo es egoísta cuando incrementa la aptitud propia a
expensas de otros organismos. El altruismo biológico supone, entonces, un problema para
la teoría de la evolución por selección natural de Darwin, puesto que ella predice la
evolución de los organismos más aptos y el altruismo biológico, como ha sido definido,
sería un rasgo que reduciría la aptitud del organismo en vez de incrementarla.
La explicación de la evolución del altruismo biológico se ha afrontado de dos
maneras: mediante teorías de selección individual o mediante teorías de selección de grupo.
Las teorías de selección individual consideran que el altruismo biológico es paradójico.
4
Estas teorías arguyen que, dado que la selección natural debe entenderse como la evolución
de los individuos más aptos, ellas no pueden explicar realmente la evolución del altruismo
biológico, sino que consideran que éste es sólo aparente: si un rasgo altruista evoluciona
por selección, es porque, en última instancia, el altruismo biológico hace más apto al
individuo. Las teorías de selección de grupo, en cambio, consideran que sí hay altruismo
biológico en la naturaleza, y que éste evoluciona por el beneficio de aptitud que el rasgo
confiere al grupo.
Las teorías de selección individual que explican el altruismo biológico son dos: la
teoría de la selección de parentesco y la teoría del altruismo recíproco. La teoría de la
selección de parentesco fue desarrollada por Hamilton (1964a,b), quien explicó el altruismo
biológico como un fenómeno relacionado con el parentesco. Sostuvo que el gen para el
altruismo biológico evolucionaba, codificando un comportamiento preferente de ayuda
hacia parientes, que son individuos con mayores probabilidades de compartir ese gen,
debido a las leyes de la herencia.
Lo que Hamilton arguyó es que un gen altruista será favorecido por selección
natural, cuando se satisface la condición b>c/r, o regla de Hamilton, dónde b es el beneficio
obtenido por el acto altruista, c el costo de ese acto y r el coeficiente de parentesco entre los
individuos. El coeficiente de parentesco es la probabilidad de que los organismos
compartan un gen. Entre más alto sea el valor de r, mayor será la probabilidad de que el
receptor del acto altruista posea el gen para el altruismo biológico. Así que un rasgo
evoluciona por parentesco, cuando el costo incurrido por el altruista es compensado
suficientemente por el beneficio conferido en función de las probabilidades de compartir el
gen que codifica el rasgo.
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Como señala Hamilton, este comportamiento preferente de ayuda no supone
necesariamente mecanismos que permitan al individuo identificar sus parientes y su grado
de relación. Por ejemplo, el altruismo biológico podría evolucionar en grupos conformados
alrededor de un núcleo familiar. Si uno de sus miembros posee un gen altruista, entonces
éste probablemente ayudará más a sus parientes cercanos que a aquellos que no lo son,
como una pura consecuencia de la estructura viscosa del grupo familiar, i.e., donde los
individuos no se dispersan y tienen una mayor probabilidad de interacción.
Dado que el individuo interactúa preferentemente con sus parientes de manera
altruista, éste incrementa la aptitud de sus parientes cercanos y obtiene una mayor aptitud
inclusiva. La aptitud inclusiva es la probabilidad de un individuo de propagar un gen en la
población, mediante su propia descendencia y la descendencia de individuos con alguna
probabilidad de portar ese gen. Por consiguiente, aunque el altruista reduce su aptitud, el
gen para el altruismo biológico incrementará la probabilidad de propagarse en la población.
El altruismo biológico es sólo aparente, porque a nivel del gen, éste sólo incrementa su
propia aptitud.
Fue Trivers (1971) quien volvió sobre el problema del altruismo biológico entre
organismos no-emparentados en su teoría del altruismo recíproco. En esta teoría, el altruista
obtiene a largo plazo, directa o indirectamente, una retribución mayor a su inversión,
ayudando discriminadamente a aquellos organismos con tendencia a reciprocar.
A diferencia de la teoría de selección de parentesco, el altruismo recíproco requiere
sofisticación cognitiva que permita discriminar organismos reciprocadores de aquellos que
no lo son, para interactuar selectivamente con los primeros, evitando a los segundos. De
este modo, aunque el altruista siempre decrece en aptitud al interactuar con egoístas, los
altruistas pueden compensar su pérdida de aptitud beneficiándose de su interacción con
6
otros altruistas y negándose a interactuar con aquellos que reconozcan como egoístas; los
altruistas reducirían inmediatamente su aptitud incrementando la aptitud de otros
organismos, pero a largo plazo podrían ser más aptos, si recibieran un beneficio de vuelta
mayor que el costo invertido en ayudar a otros.
En oposición a estas teorías, la teoría de selección de grupo afirma que el altruismo
biológico reduce la aptitud de los individuos, pero evoluciona porque incrementa la aptitud
del grupo en el que se encuentra. La selección de grupo ha sido recientemente defendida
por la teoría de selección en múltiples niveles de Sober y Wilson (1998). Esta teoría de
selección multinivel no es sólo una teoría sobre la evolución del altruismo biológico, sino
una teoría donde la evolución es relativa a los niveles fundamentales individual y grupal; no
sólo hay selección individual, sino también selección de grupo.1
Un grupo se entiende como un conjunto de individuos que interactúan de manera tal
que influyen en la aptitud de cada uno de los miembros, respecto a cierto rasgo, lo que hace
que los grupos sean definidos en relación a cada rasgo (Wilson 1975, Sober y Wilson 1998:
94). En términos matemáticos, los grupos son representados en estos modelos mediante la
frecuencia de esos rasgos y las aptitudes son dependientes (están en función) de esa
frecuencia (Sober 1993: 95-98; Sober y Wilson 1998: 92). Por tanto, como la frecuencia de
los rasgos es un fenotipo del grupo, los grupos son representados mediante sus fenotipos y
las aptitudes son dependientes de los fenotipos de grupo.
1 Los niveles individual y grupal se consideran fundamentales, porque otros niveles de selección como genes,
células, organismos o grupos sociales, pueden ser interpretados en ellos. Por ejemplo, puede haber selección
de genes individuales, pero los genes pueden ser seleccionados también al nivel de genomas, las células
pueden ser seleccionadas a nivel de organismos y, a su vez, los organismos pueden ser seleccionados al nivel
de sociedades de organismos.
7
En los modelos usuales de selección multinivel, la dependencia de la frecuencia es
una característica común. Pero puede haber otros modelos. Aunque Sober y Wilson parten
de la idea de grupos que varían en maneras que afectan la aptitud, Sober (comunicación
personal) ha sostenido que esta idea puede no involucrar necesariamente variación en la
frecuencia, e.g., como cuando el número absoluto de altruistas afecta la aptitud de los
miembros del grupo.
En general, los rasgos que evolucionan por selección de grupo son aquellos que
evolucionan porque incrementan la aptitud de los demás organismos en el grupo (Sober
1984: 258-262, 314-316; Sober y Wilson 1998: 343, nota de pie 6). Las adaptaciones de
grupo se definen como esos rasgos que evolucionan por selección de grupo. Luego, para
que un rasgo sea una adaptación de grupo, este rasgo debería incrementar la aptitud de los
miembros del grupo.
Lo anterior implica que para que haya selección de grupo no es suficiente la sola
variación en la aptitud de los grupos. Por ejemplo, en un grupo de cebras, un rasgo x que
incrementa la velocidad de carrera respecto a un rasgo y, puede reducir el riesgo de ser
alcanzado por depredadores y, por consiguiente, incrementar la aptitud individual de las
cebras (Sober 1993: 95). Pero cuando una cebra rápida aparece, incrementa también la
aptitud promedio del grupo al incrementar la aptitud de uno de sus miembros. La aptitud
del grupo suele tomarse como el promedio ponderado de aptitud de los miembros de ese
grupo (Sober 1993: 96). Sin embargo, aunque hay un incremento en la aptitud del grupo, la
velocidad de carrera no es un ejemplo de adaptación de grupo (Sober 1993: 96). Las cebras
rápidas evolucionan en función de un puro incremento individual de aptitud; el incremento
de la aptitud del grupo es sólo un beneficio fortuito (Figura 1).
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Figura 1. La aptitud promedio aumenta, pero no hay selección de grupos para x
porque la aptitud de los rasgos es independiente de la frecuencia en la que se
encuentre en la población. A medida que x aumenta de frecuencia, la aptitud tanto
de x como de y no incrementa, aunque sí lo hace la aptitud del grupo (promedio).
Para que el beneficio no sea fortuito, el rasgo debería incrementar la aptitud de los
miembros del grupo (lo que haría además que los grupos estuvieran bien definidos, según la
teoría de selección multinivel). Si el rasgo incrementa la aptitud de los demás miembros del
grupo, entonces la aptitud de los organismos podría depender de fenotipos de grupo como
la frecuencia en la que aparece el rasgo. Selección de grupos es variación no-fortuita de la
aptitud del grupo (Sober 1993).
Aunque el debate alrededor de la selección de grupo ha estado centrado en el
problema de la evolución del altruismo biológico, debe observarse la diferencia entre
rasgos altruistas y adaptaciones de grupo. Las adaptaciones de grupo incluyen a los rasgos
altruistas, pero no toda adaptación de grupo es altruista porque las adaptaciones de grupo
no perjudican necesariamente al individuo, según se ha definido más arriba.
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Teóricamente, un rasgo individual podría ser seleccionado grupalmente, pero ser
neutral a nivel de selección individual, tanto como podría un rasgo como la velocidad de
carrera ser seleccionado individualmente, aunque fuese neutral a nivel de selección de
grupo. Estos casos han sido reportados a nivel génico, donde la meiosis honesta garantiza a
cada gen dentro de un organismo el mismo éxito de ser transmitido a los gametos. Luego,
con sus oportunidades de competición bloqueadas, los genes sólo pueden seleccionarse en
función de su contribución al éxito de todo el genoma (Leigh 1977; Frank 2003).
Incluso, un rasgo podría ser seleccionado al mismo tiempo individual y
grupalmente, al beneficiar al organismo que posee ese rasgo y a otros dentro del grupo
(Sober 1993: 89; Wilson 1989: 146; Sober y Wilson 1998: 30). Este último rasgo sería una
adaptación tanto individual como grupal (Figura 2).
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Figura 2. El rasgo x es seleccionado individual y grupalmente. No sólo x
incrementa la aptitud de los individuos respecto de y, sino que incrementa al mismo
tiempo la aptitud del grupo (promedio), incrementando la aptitud de los demás
miembros del grupo. A medida que x aumenta de frecuencia, la aptitud tanto de x
como de y incrementa.
Rosas ha llamado recientemente la atención sobre estos procesos de sinergia, en los
que la selección individual y grupal favorecen conjuntamente rasgos vinculados con el
altruismo biológico, como la evolución de la moralidad humana, la evolución de genes
supresores de la deriva meiótica, y la evolución de la vigilancia y el castigo de la obreras
[worker policing] en himenópteros (Rosas 2008; Rosas ―Levels of selection in synergy‖, en
revisión).
En este trabajo se expondrá como un caso de sinergia sólo el último de estos casos
(Sección 3.1). Se ha reportado que en ciertos himenópteros sociales las obreras ingieren los
huevos no-fertilizados dejados por otras obreras, favoreciendo la descendencia de la reina
(Ratnieks y Visscher 1989). Lo que mostró Ratnieks (1988) fue que, cuando el
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apareamiento efectivo de la reina es >2, las obreras están más emparentadas con los hijos
de la reina que con los hijos de sus hermanas obreras, por lo que las obreras serían
seleccionadas por parentesco para vigilar la reproducción de otras obreras. Pero como se
argüirá más adelante, al reducir los huevos dejados por otras obreras, la vigilancia reduce
más la aptitud de las obreras ponedoras no-vigilantes, incrementando la aptitud relativa
dentro del grupo de quienes en principio pueden transmitir el alelo vigilante, i.e., la reina y
los machos con los cuales se aparea. Y dado que la aptitud de la colonia está en función del
número de obreras que dejan huevos, pues las obreras ponedoras generalmente realizan
menos trabajo (Michener y Brothers 1974; Monnin y Peeters 1999; Hartmann y Heinze
2003), entonces una obrera vigilante incrementa al mismo tiempo la aptitud del grupo
(Wenseleers et al. 2004).
Ahora bien, la evolución del altruismo biológico en la teoría de selección en
múltiples niveles requiere poblaciones estructuradas en grupos. En estructuras poblaciones
con grupos fenotípicamente distintos, e.g., con diferentes frecuencias del rasgo, los grupos
tendrán diferente aptitud, puesto que las adaptaciones de grupo incrementan la aptitud del
grupo. Así, los individuos altruistas, en particular, serán por definición menos aptos dentro
de cada grupo porque reducen su aptitud al incrementar la aptitud de otros; pero los grupos
con mayor proporción de altruistas serán más aptos. Por consiguiente, el altruismo
biológico puede evolucionar paradójicamente en la teoría de selección multinivel, a pesar
de disminuir dentro de cada grupo, puesto que el altruismo biológico puede ser más apto en
el promedio general de la población, aunque lo sea menos dentro de cada grupo.2 Un
2 En rigor, la evolución del altruismo biológico es presentada por Sober y Wilson como una paradoja de
Simpson (Simpson 1951; Sober 1984, 1993; Sober y Wilson 1998). En el contexto de la evolución del
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ejemplo de altruismo biológico será expuesto con detalle posteriormente cuando se discuta
la importancia del castigo altruista en la evolución de la cooperación humana (Sección 3.2).
Ciertamente, en cualquier población un rasgo evoluciona darwinianamente, si y sólo
si, ese rasgo tiene la mayor aptitud promedio en la población. Como consecuencia,
parecería posible argumentar que el rasgo evoluciona realmente por selección individual.
Este argumento, sin embargo, es lo que Sober y Wilson llaman la falacia del promedio. La
falacia del promedio ha llevado a ignorar distintas evidencias a favor del altruismo
biológico (Sober y Wilson 1998: 35-50). La razón de llamarlo falaz es que argumentar que
el rasgo en cuestión es más apto en promedio conduce a dos problemas fundamentales:
primero, hace equivalente ‗selección individual‘ y ‗evolución por selección natural‘ y,
segundo, ignora los procesos que de facto ocurren en la estructura poblacional, dentro y
entre los grupos.
Estos dos problemas surgen porque al promediar las aptitudes se ignora la
importancia de la estructura poblacional en la evolución del altruismo biológico (Sober
1993: 102). Para evitar estos dos problemas, la estructura poblacional debe ser tenida en
cuenta y, por consiguiente, los procesos que se distinguen con relación a ella.
Sin embargo, la estructura de poblaciones divididas en grupos no es condición
suficiente para la evolución del altruismo biológico. El altruismo biológico incrementará
inicialmente su frecuencia en la población para después disminuir progresivamente hasta
altruismo biológico, la paradoja consiste en que el altruismo biológico no se propaga dentro de cada grupo,
pero sí lo hace en la población global, como consecuencia de que los altruistas contribuyen mayormente al
censo total de la población (Sober y Wilson 1998: 23-26). Obsérvese que para que el altruismo biológico
evolucione en la población global y reduzca su frecuencia dentro de cada grupo, el altruismo biológico debe
aún ser menos apto dentro de cada grupo, pero más apto en el promedio de la población global.
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desaparecer, como resultado de su reducción por selección individual dentro de cada grupo,
i.e., porque en cada grupo los individuos altruistas son menos aptos. La selección
individual, salvo en casos de sinergia (Rosas ―Levels of selection in synergy‖, en revisión),
promueve la evolución del egoísmo biológico en contra de la evolución del altruismo
biológico que es promovido por selección de grupo, i.e., porque grupos con mayor
frecuencia de altruistas son más aptos. En consecuencia, si los grupos permanecieran
aislados, la mayor aptitud del egoísmo biológico llevaría a que la frecuencia de egoístas en
cada grupo se aproximara a 1.
Para que el resultado de propagación del altruismo biológico se mantenga
generación-tras-generación, los grupos deben recomponerse: deben mezclarse y repartirse
luego en nuevos grupos, o quizá competir en la conformación de colonias. Pero dicha
recomposición no debería dar paso a grupos con idénticas frecuencias de altruistas, porque
en los modelos usuales de selección multinivel sólo cuando los grupos difieren en su
composición de altruistas y egoístas, habría diferencia en la aptitud de los grupos y, por
tanto, habría selección de grupo a favor del altruismo biológico; a menor diferencia entre
los grupos, menor selección de grupo.
Esta relación entre selección de grupo y diferencia fenotípica entre los grupos es
común a todas las adaptaciones de grupo. Pero dado que las adaptaciones de grupo que no
son rasgos altruistas no disminuyen la aptitud individual, éstas no se ven reducidas por
selección individual dentro de los grupos y, por consiguiente, debería observarse que no
todas las adaptaciones de grupo requerirían a priori la condición de recomposición.
La importancia de esta explicación de la propagación del altruismo biológico por
selección de grupo es que permite argumentar que las explicaciones de selección individual
sobre la evolución del altruismo biológico, por parentesco y altruismo recíproco, son
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realmente explicaciones por selección de grupo (Sober y Wilson 1998: 58-86). Por un lado,
podría considerarse que el altruismo biológico explicado por las teorías de Hamilton
(1964a,b) y Trivers (1971) es sólo aparente, porque ellos demuestran que el altruismo
biológico es más apto en promedio y, por consiguiente, es seleccionado individualmente.
Pero por otro, la falacia del promedio afirma que este razonamiento es incorrecto, si pueden
distinguirse procesos de selección individual y de grupo. De este modo el resultado final en
la población podría ser expresado más detalladamente como el producto de ambos
procesos.
Tanto en el altruismo biológico por selección de parentesco como en el altruismo
recíproco existen estructuras poblacionales donde los procesos de selección individual y de
grupo pueden diferenciarse. Los grupos familiares son grupos de individuos que interactúan
de manera tal que afectan su aptitud, respecto al altruismo biológico. Esto define un grupo
en la teoría multinivel. En la selección de parentesco, el altruismo biológico beneficia al
grupo familiar y perjudica al individuo dentro del grupo; es seleccionado entre los grupos,
en contra de la selección individual dentro de los grupos. Luego, pese a que incrementa la
aptitud promedio qua aptitud inclusiva, el altruismo biológico es seleccionado grupalmente
respecto a estructuras poblacionales de grupos familiares.
En el altruismo recíproco, la cooperación siempre es menos apta que el egoísmo
biológico, pero los grupos de interacción con al menos un cooperador son más aptos que la
defección mutua. Los grupos de interacción son grupos de individuos que interactúan de
manera tal que afectan su aptitud. Independientemente de la duración de la interacción, lo
anterior también define un grupo en la teoría multinivel. Luego, pese a que en el largo plazo
el altruismo recíproco es más apto en promedio, el altruismo biológico es seleccionado
grupalmente respecto a estructuras poblacionales de grupos de interacción. La interacción
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cooperativa es seleccionada grupalmente, mientras el egoísmo biológico, que incrementa su
aptitud al interactuar con el altruismo biológico, es seleccionado individualmente.
Como resultado de lo anterior, las explicaciones por selección de parentesco y
altruismo recíproco pueden asimilarse como verdaderas explicaciones por selección de
grupo, i.e., la teoría de la selección multinivel sintetizaría las demás respuestas. Por tanto, la
cuestión de cómo las distintas teorías sobre el altruismo biológico podrían explicar su
evolución, podría entenderse como un problema alrededor de cómo la teoría de selección de
grupo puede hacerlo. Incluso si un rasgo fuera totalmente neutral respecto a la selección de
grupo (no incrementara ni disminuyera la aptitud de los grupos en función del fenotipo del
grupo), el marco teórico multinivel podría predecir su evolución como consecuencia del
beneficio que confiere al individuo, i.e., como consecuencia de un puro proceso de
selección individual.
2. Una teoría formal de selección en múltiples niveles
En el capítulo anterior la evolución podía ser entendida como el cambio en una población
de la frecuencia de un rasgo o de los genes que lo codifican. Este cambio se dijo que podía
considerarse como producto de un proceso de selección. Se mencionó que la teoría de
selección en múltiples niveles ha propuesto que este proceso sea descompuesto en un
componente de selección individual y otro de grupos, aunque sin ofrecer ningún desarrollo
formal de esta idea (Sober 1984, 1993; Wilson 1989; Sober y Wilson 1998). Esta propuesta
ha sido desarrollada fundamentalmente por teorías de análisis contextual (Heisler y Damuth
1987; Goodnight et al. 1992; Tsuji 1995), que definen la selección de grupo como variación
en la aptitud individual debida a los fenotipos de los grupos de los cuales es miembro.
16
Sin embargo, Sober sostiene que un rasgo evoluciona por selección de grupo cuando
ese rasgo evoluciona por el beneficio de aptitud que confiere al grupo (1993: 89). La
aptitud del grupo se entiende aquí como la aptitud promedio (Sober 1993: 96) y, por tanto,
podría objetarse que la variación en la aptitud individual debida a los fenotipos de los
grupos de los cuales es miembro no implica un proceso de selección de grupo, porque la
aptitud del grupo podría permanecer constante (Figura 3).
Figura 3. A medida que los genes que codifican x aumentan de frecuencia, la
aptitud tanto de los individuos x como y decrece, aunque permanece constante la
aptitud del grupo (promedio).
Por ejemplo, Goodnight et al. (1992) consideran un modelo de selección suave [soft
selection], donde cada grupo está constreñido a dejar el mismo número de descendencia.
Por tanto, habría selección de grupo, porque la aptitud individual dependería de los
fenotipos de grupo, aunque no habría variación en la aptitud del grupo y, por consiguiente,
un desarrollo formal de la interpretación multinivel ofrecida en el pasado capítulo y la
definición de selección de grupo de Sober (1993) que allí se expone como variación
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no-fortuita de la aptitud del grupo (Capítulo 1: 8) debería suponer un tratamiento
matemático diferente, que muestre cómo este proceso tiene un efecto cuantificable sobre el
cambio evolutivo global (Okasha 2004: 493).
A continuación se propone un análisis matemático simple, que provee la distinción
formal requerida entre procesos de selección individual y de grupo, siguiendo
principalmente el trabajo de Sober (1993) y Wilson y Sober (1998). Este análisis será
empleado en el Capítulo 3, para explicar como un caso de sinergia la vigilancia en el
conflicto reproductivo reina-obrera en colonias de himenópteros sociales (Sección 3.1) y el
castigo en conflictos sociales de bienes públicos en humanos como un caso de altruismo
(Sección 3.2).
El modelo que se examinará inicialmente supone una población compuesta de un
solo grupo con rasgos discretos. Los tiempos se toman generacionalmente en intervalos
progenitor-descendiente, donde los progenitores se reproducen monoparentalmente,
perecen en la generación siguiente y dejan descendencia idéntica a sí mismos, como es
usual en los modelos multinivel mencionados (Wilson 1975; Sober 1993; Sober y Wilson
1998). Los rasgos son valores fenotípicos discretos, x e y, tal que la población se compone
de xn individuos con el rasgo x e yn individuos con el rasgo y, en la generación n. Así, el
número de individuos con un rasgo cualquiera x en la generación siguiente n+1, será igual
al producto de la aptitud de x, w(x), multiplicada por el número de individuos x en la
generación n, xn:
+1 =. (1)
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Con la definición anterior es posible calcular el número total de individuos del
grupo en la generación n+1, como la suma de organismos de ambos tipos en esa
generación, xn+1+y n+1, así:
+1 =+. (2)
Dadas las frecuencias, la aptitud del grupo en la generación n, , puede definirse,
entonces, como el promedio ponderado de la aptitud de todos los individuos del grupo en la
generación n:
=+, (3)
donde:
=
+ (4)
y
=
+, (5)
son las frecuencias de individuos con el rasgo x e y en la generación n, respectivamente.
Luego, a partir de (3), la frecuencia de individuos x en la generación n+1, pn+1(x), que es el
cambio evolutivo, puede calcularse como:
+1=
. (6)
Si la selección es la causa del cambio de frecuencia de x en la población, entonces la
incidencia de la selección de x en la generación n puede tomarse como resultado de un
componente de selección:
=
. (7)
19
Nótese que, si sn(x)=1, no habrá cambio en la frecuencia de x y, por consiguiente, habrá
selección natural, si y sólo si, w(x)-w(y)≠0. Si w(x)>w(y), entonces habrá selección a favor
de x. Lo contrario ocurrirá si w(x)<w(y).
Ahora bien, las ecuaciones (1)-(7) describen un modelo típico de selección
individual donde las aptitudes están en función del valor de los fenotipos individuales. Sin
embargo, dichas aptitudes pueden también depender de los fenotipos de grupo, i.e., rasgos
que dependen de todos los individuos del grupo (Capítulo 1: 6). Cuando las aptitudes
individuales están en función del fenotipo del grupo, la evolución de los caracteres
fenotípicos de los individuos dependerá de los efectos que la pertenencia a un grupo tenga
sobre la aptitud individual. Este es un requisito esencial en los modelos de evolución del
altruismo biológico de Sober y Wilson (1998).
Las aptitudes individuales pueden depender, en particular, de la frecuencia en la que
aparece un rasgo (Wilson 1975; Sober 1993; Sober y Wilson 1998). Si en el modelo
anterior las aptitudes individuales dependen de la frecuencia de x, pn(x), las aptitudes
individuales podrían ser reformuladas como la aptitud de los x en ese modelo, w(x), sumada
al producto de la frecuencia del rasgo en la generación n, pn(x), y un término c que afecta la
aptitud de los individuos en función de la frecuencia:
=+. (8)
Si c=0, entonces se obtiene el modelo descrito por las ecuaciones (1)-(7). De otro modo,
Wn(x) podría variar en función de la frecuencia de x en la generación n, pn(x), y el beneficio
o perjuicio conferido, c. La aptitud de y se obtendría mediante una ecuación similar como:
=+. (9)
20
Lo anterior permite que las aptitudes de los organismos se descompongan en un
componente individual, w(x) y w(y), y en un componente de grupo, cpn(x). Así que es
posible reemplazar estas nuevas aptitudes dependientes del fenotipo de grupo en (3) y
obtener:
=
+
, (10)
que es la nueva aptitud promedio, teniendo en cuenta el cambio introducido por el
componente de grupo, cpn(x).
De igual manera, reemplazando en (6) se obtiene:
+1=
, (11)
que es la nueva frecuencia de individuos x en la generación n+1.
Dado que (7) describe un proceso de selección sin el efecto del componente de
grupo sobre la aptitud de x, el efecto neto de selección sobre x en la generación n sería:
=
. (12)
Por tanto, en el modelo descrito por las ecuaciones (8)-(12) no habrá selección de grupo,
puesto que el componente de grupo de la nueva aptitud, cpn(x), será siempre el mismo tanto
para x como y. Igual que en el modelo descrito por las ecuaciones (1)-(7), si Sn(x)=1, no
habrá cambio en la frecuencia de x y, por tanto, habrá selección natural, si y sólo si,
w(x)-w(y)≠0, como en (7). En consecuencia, x tenderá a evolucionar, si incrementa el
componente individual, w(x), en un proceso de selección individual, independientemente
del componente de grupo, cpn(x).
Pero una vez introducido un efecto de grupo en la aptitud individual en el modelo
descrito por las ecuaciones (8)-(12), es posible considerar una estructura poblacional como
21
la exigida en el Capítulo 1, donde interactúen efectivamente procesos de selección
individual y de grupo (Wilson 1975; Sober 1984, Wilson 1989; Sober 1993; Sober y
Wilson 1998). Supongamos, entonces, que la población de las ecuaciones (8)-(12) se divide
en grupos A y B, tal que el grupo A se compone de
individuos con el rasgo x e
individuos con el rasgo y, mientras el grupo B se compone de
individuos con el rasgo x
e
individuos con el rasgo y. Las ecuaciones (8)-(12) describirán el comportamiento de
cada grupo, A y B. Luego, las aptitudes en el grupo A podrán expresarse como:
=+
(13)
y
=+
, (14)
donde:
=
+
(15)
es la frecuencia de individuos con el rasgo x, dado que son miembros de A. Por lo tanto, la
aptitud del grupo A podría ser obtenida reemplazando en (10), así:
=
+
. (16)
La aptitud del grupo B se obtendría mediante ecuaciones similares como:
=
+
. (17)
Es importante observar acá que (16) y (17) implican que hay variación en la aptitud de los
grupos, Wn(A)-Wn(B)≠0, si y sólo sí, hay variación entre los fenotipos de grupos,
pn(x/A)-pn(x/B)≠0. La aptitud de los grupos es una función de la variación en los fenotipos
de grupo.
22
Escritas las ecuaciones para ambos grupos, la aptitud de x en la población global
podría obtenerse mediante (13), como:
=
+
, (18)
donde:
=
+
(19)
y
=
+
(20)
son las frecuencias de individuos en la generación n que son miembros de A y B,
respectivamente, dado que son individuos con el rasgo x. La aptitud de y en la población
global se obtendría mediante ecuaciones similares como:
=
+
. (21)
Dadas estas nuevas aptitudes, la aptitud de la población global sería calculada como
un promedio ponderado, como en (3) y (10), pero ahora a través de los grupos:
=
+
, (15)
donde:
=
+
+
+
+
(23)
y
=
+
+
+
+
(24)
23
son las frecuencias de individuos en la generación n con el rasgo x e y, respectivamente, en
la población global.
Luego, a partir de (15), la frecuencia de individuos x en la generación n+1 en la
población global podría expresarse como:
+1=
, (25)
siguiendo lo dicho en (6) y (11) y, en consecuencia, el cambio de frecuencia de x en la
población global podría entenderse como el resultado de dos componentes:
=+, (26)
donde:
=
(27)
y
=
+
. (28)
Igual que en (7) y (12), para que x incremente de frecuencia en la población global, debe
ocurrir que
> 1, lo que implica que
>
. Pero no se sigue de ello que la
evolución de x sea consecuencia de un proceso de selección individual, como en la falacia
del promedio (Capítulo 1: 12). Cuando
> 1, hay selección natural a favor de x, pero
ese proceso puede ser descompuesto en procesos de selección individual y grupal, mediante
(27) y (28).
Habrá selección individual, si y sólo si, In(x)≠In(y). Si In(x)>In(y), se dice que hay
selección individual a favor de x. Pero si In(x)<In(y) se dice que hay selección individual en
contra de x. Igualmente, habrá selección de grupo, si y sólo si, Gn(x)≠Gn(y). Si Gn(x)>Gn(y),
24
se dice que hay selección de grupo a favor de x. Pero si Gn(x)<Gn(y) se dice que hay
selección de grupo en contra de x.
En particular, habrá selección individual, In(x)≠In(y), si y sólo si, w(x)-w(y)≠0, como
en los modelos descritos por las ecuaciones (1)-(7) y (8)-(12). Pero habrá selección de
grupo, Gn(x)≠Gn(y), si y sólo sí, c(pn(x/A)-pn(x/B))2≠0. Por tanto, la evolución de x en la
población global dependerá no sólo de los parámetros de selección individual, w(x) y w(y),
sino también de los parámetros de selección de grupo, i.e., del beneficio o perjuicio
conferido, c, y de la variación fenotípica de los grupo, pn(x/A)-pn(x/B)≠0, como se muestra
en los siguientes ejemplos (Figura 4).
25
Figura 4. Evolución de una población con dos grupos con rasgos x e y, c=3,
durante 20 generaciones, en tres casos distintos. En el Caso 1 wn(x)=2 y wn(y)=3,
pero pn(x/A)-pn(x/B)=0, por lo que la selección de grupo es neutra, Gn(x)=Gn(y),
evolucionando y como resultado de un puro proceso de selección de individual,
In(x)≠In(y). En el Caso 2 wn(x)-wn(y)=0, pero pn(x/A)=0,1 y pn(x/B)=0,9, por lo que
la selección individual es neutra, In(x)=In(y), evolucionando x como resultado de un
puro proceso de selección de grupo. En el Caso 3 wn(x)-wn(y)=0 y
pn(x/A)-pn(x/B)=0, por lo que no hay selección individual, In(x)=In(y), ni de grupo,
Gn(x)=Gn(y) y, como consecuencia, no hay evolución por selección natural.
En una población como la del modelo descrito por las ecuaciones (13)-(28), cuando la
selección de grupo es neutra, Gn(x)=Gn(y), la evolución depende exclusivamente de un puro
proceso de selección de individual, In(x)≠In(y), donde wn(x)-wn(y)≠0, pero si la selección
individual es neutra, In(x)=In(y), la evolución depende exclusivamente de un puro proceso
de selección de grupo, Gn(x)≠Gn(y), donde c≠0 y pn(x/A)-pn(x/B)≠0. En consecuencia,
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1
3
5
7
9
11
13
15
17
19
Frecuencia
Generación
Caso 1
x
y
Caso 2
x
y
Caso 3
x
y
26
cuando no hay selección individual, In(x)=In(y), ni de grupo, Gn(x)=Gn(y), no hay evolución
por selección natural en la población.3
Lo anterior formaliza la idea de que la selección de grupo no sólo requiere un
componente de grupo, cpn(x/A), y, por tanto, que la aptitud del organismo depende de las
propiedades del grupo del cual es miembro (Goodnight et al. 1992), sino además una
diferencia entre las aptitudes de grupo. Si hay selección de grupo, Gn(x)≠Gn(y), entonces
habrá variación en los fenotipos de grupo, pn(x/A)-pn(x/B)≠0 y, por consiguiente, habrá
variación en la aptitud de los grupos, Wn(A)≠Wn(B), siguiendo lo argumentado a partir de
(16) y (17). Por consiguiente, los procesos de selección individual y de grupo pueden ser
distinguidos y su efecto sobre la evolución puede ser cuantificado, como se ha exigido a las
teorías de análisis contextual (Okasha 2004). Pero los componentes de selección individual
y de grupo pueden también interactuar (Capítulo 1). Pueden producir formas de sinergia
(Rosas 2008; Rosas ―Levels of selection in synergy‖, en revisión), donde ambas fuerzas
favorecen el mismo rasgo, como se verá en la Sección 3.1, y también oponerse,
favoreciendo rasgos egoístas y altruistas (Wilson 1975; Sober 1993; Sober y Wilson 1998),
como se verá en la Sección 3.2.
3. Cooperación por vigilancia y castigo
A finales del siglo pasado diferentes autores reconocieron que la cooperación altruista
podía también explicarse como resultado de mecanismos de vigilancia y castigo que
reprimen la competencia dentro de los grupos. Leigh (1971) formuló inicialmente la idea de
represión de la competencia en el contexto de la meiosis honesta, en la cual cada
3 Para ejemplos numéricos el lector puede remitirse al programa adjunto modelo.exe.
27
cromosoma tiene igual probabilidad de transmisión a través de los gametos. El éxito
aleatorio implica que cada parte del genoma puede incrementar su propio éxito sólo
mediante el incremento del número total de la progenie y, por consiguiente, incrementando
el éxito del grupo.
El estudio de la deriva meiótica condujo a un interés general en la tensión entre la
competición interna y la unidad de grupo en otros sistemas biológicos (Maynard Smith
1979; Maynard Smith y Szathmáry 1995; Frank 2003). Estos estudios abarcaron desde la
evolución de los primeros sistemas genéticos (Leigh 1971, 1977; Alexander y Borgia 1978;
Crow 1979) y el origen de las células (Buss 1982; Maynard Smith 1988), hasta la
competición en colonias de insectos sociales (Maynard Smith 1979; Ratnieks 1988;
Ratnieks y Visscher 1989; Foster y Ratnieks 2001a; Foster y Ratnieks 2001b; Frank 2003;
Wenseleers et al. 2004) y la evolución de grupos humanos (Alexander 1979, 1987; Frank
1988; Sober y Wilson 1998).
No obstante, la naturaleza de las explicaciones por vigilancia y castigo permanece
aún en la controversia, pese a la abrumadora evidencia empírica que demuestra la frecuente
presencia de mecanismos de vigilancia y castigo en la evolución de los distintos niveles de
la organización biológica. Algunos teóricos han reducido las explicaciones por vigilancia y
castigo al esquema básico de parentesco (Maynard Smith y Szathmáry 1995) o de
reciprocidad (Rosas 2007), mientras que otros simplemente han rechazado tal reducción
(Fehr y Gächter 2002; Fehr y Fischbacher 2003, Frank 2003, Sripada 2005).
La hipótesis que se defenderá en lo siguiente es que las explicaciones por vigilancia
y castigo implican procesos de selección de grupos, como se han definido en el Capítulo 2,
que conducen a formas de sinergia (Rosas 2008; Rosas ―Levels of selection in synergy‖, en
revisión) o altruismo biológico (Wilson 1975; Sober 1993; Sober y Wilson 1998).
28
Siguiendo la sugerencia de Darwin quien parece apelar a procesos de selección de grupos
en su explicación de fenómenos como las castas estériles en insectos sociales y la moral
humana (1859: 202, 236; 1871: 166), se procederá a examinar la hipótesis de vigilancia y
castigo en el conflicto reproductivo reina-obrera en colonias de himenópteros sociales
(Ratnieks 1988; Foster y Ratnieks 2001a; Foster y Ratnieks 2001b; Frank 2003 y
Wenseleers et al. 2004) y en conflictos sociales de bienes públicos en humanos (Dawes et
al. 1986; Dawes y Thaler 1988; Frank 1988; Fehr y Gächter 2002; Milinski et al. 2002;
Fehr y Fischbacher 2003).
3.1. Selección de grupos y vigilancia en himenópteros
sociales
El parentesco ha sido considerado causa de la evolución del altruismo biológico, porque
incrementa la probabilidad de transmisión de los genes del altruista mediante la propia
descendencia y la de otros organismos emparentados (Hamilton 1964; West-Eberhard
1975; Capítulo 1). Sin embargo, algunos casos hallados en insectos sociales parecen
controvertir dicha afirmación, puesto que una disminución en el grado de parentesco en las
colonias de himenópteros, consecuencia del apareamiento de la reina con muchos machos,
no conduce a una reducción en el comportamiento reproductivo presuntamente altruista.
Por ejemplo, aunque la reina de las abejas melíferas (Apis melifera) se aparea con muchos
machos, las obreras con capacidad reproductiva generalmente no se reproducen. A
continuación se revisará la literatura reciente sobre el altruismo biológico reproductivo en
himenópteros sociales, tratando de mostrar cómo el tratamiento sobre este tema ha
involucrado procesos de selección de grupo, como sugirió inicialmente Darwin (1859: 202,
29
236), específicamente casos de sinergia (Rosas 2008; Rosas ―Levels of selection in
synergy‖, en revisión).
Una explicación de este fenómeno de altruismo biológico, aparentemente
inexplicable por parentesco, fue dada por F. L. W. Ratnieks (1988), conjeturando
mecanismos de castigo por los cuales las mismas obreras ingerían los huevos
no-fertilizados dejados por otras obreras (Figura 5). Estos mecanismos han sido reportados
en algunos himenópteros sociales cuyos huevos no-fertilizados dan lugar a machos,
mostrando que tales insectos tienen la capacidad de discriminar a favor de la descendencia
masculina de la reina (Ratnieks y Visscher 1989). A cualquier comportamiento de ese tipo
se le llama vigilancia obrera (Ratnieks 1988; Foster y Ratnieks 2001a; Foster y Ratnieks
2001b; Frank 2003; Wenseleers et al. 2004).
Figura 5. Ingesta de huevo dejado por una obrera en la abeja melífera Apis
melífera. Fotografía: Wenseleers et al. (2004).
30
Lo que Ratnieks (1988) observó inicialmente fue que en himenópteros como la
abeja melífera (Apis mellifera), el incremento en el número de apareamientos de la reina de
la colonia conduce a una disminución en la relación de parentesco G entre una obrera y la
descendencia masculina de las demás obreras, mientras el parentesco entre una obrera y la
descendencia masculina de la reina permanece constante. El parentesco de las obreras está
determinado por la frecuencia de genes compartidos por madre y padre, G=0.25+0.5/n,
donde n es el número de apareamientos efectivos. Así que el parentesco con los hijos de
otras obreras sería consecuentemente G=(0.25+0.5/n)/2, debido a la meiosis honesta,
mientras con los hijos de la reina sería sólo de 0.25 y, por tanto, si la reina se aparea una
sola vez, las obreras tendrán un parentesco con sus propios hijos (G=0.5) mayor que con los
hijos de otras obreras (G=0.375) y los hijos de la reina (G=0.25). En contraste, si la reina se
aparea con muchos machos, las obreras estarán emparentadas con sus propios hijos, más
que con los hijos de la reina y que, por último, los hijos de las demás obreras (G<0.25).
En rigor, lo que muestra el modelo de Ratnieks (1988) es que, cuando el
apareamiento efectivo de la reina es >2 (asumiendo una contribución equitativa de esperma
por parte de los machos, así como su empleo aleatorio), las obreras están más emparentadas
con los hijos de la reina que con los hijos de una obrera escogida aleatoriamente. Como el
parentesco incrementa la probabilidad de transmisión genética de un organismo al tener sus
parientes mayores probabilidades de compartir sus genes, un alelo vigilante podría
incrementar su aptitud inclusiva y propagarse al favorecer la producción de hijos de la reina
con los que está más estrechamente emparentado, cuando la reina tiene un apareamiento
efectivo >2. Propagada la vigilancia, ésta puede eliminar, entonces, la reproducción obrera
como consecuencia de la represión mutua por vigilancia, aunque esto no signifique que las
obreras pierdan el incentivo para intentar reproducirse, i.e., sean auto-vigilantes: más bien,
31
las obreras no se reproducen porque sus huevos son ingeridos por otras obreras y, por
consiguiente, no son realmente altruistas (no confieren un beneficio a otros a un costo para
sí mismas).
Esta condición de propagación de apareamiento efectivo >2 ha sido soportada
empíricamente por los datos sobre la frecuencia de apareamiento y la reproducción de las
obreras en colonias de abejas y avispas eusociales (Ratnieks 1988; Foster et al. 2001).
Sociedades encabezadas por reinas monándricas, como escarabajos (Bombus terrestris) y
abejas sin aguijón (Meliponinae), poseen obreras reproductivas. Pero aquellas colonias con
reinas poliándricas, como en abejas melíferas (Apis mellifera) y algunas avispas de
chaqueta amarilla (Vespula atropilosa), no poseen reproducción efectiva de obreras.
Adicionalmente, la vigilancia nepotísticamente modulada, i.e., aquella que reduce la
vigilancia entre parientes, y la aptitud incrementada de la colonia, i.e., cuando la vigilancia
obrera incrementa la probabilidad de reproducción promedio de la colonia, facilitan la
invasión de un alelo vigilante. Más aún, Ratnieks (1988) sugiere que la vigilancia obrera
sumada a pequeños incrementos en la aptitud grupal permite la selección de la
auto-vigilancia. Pues cuando la vigilancia es suficientemente efectiva como para reducir
considerablemente el beneficio selectivo de la reproducción obrera, un alelo para la
auto-vigilancia que produce un incremento suficiente en la aptitud del grupo podría ser
seleccionado.
Debe notarse también que esta explicación por parentesco es compatible con la
aproximación clásica de aptitud individual por número de descendientes (Capítulo 1: 3).
Dado que la reina, los machos que son sus potenciales parejas, y quizá algunas obreras
vigilantes, aún se reproducen, cuando una obrera vigilante interactúa con una no-vigilante,
los individuos con el gen vigilante obtienen una aptitud relativa mayor que las obreras
32
ponedoras no-vigilantes.4 La mayor aptitud inclusiva de las obreras vigilantes implica un
proceso de selección individual, a favor de la vigilancia (Capítulo 1: 15, Capítulo 2).
Desarrollos teóricos posteriores como los de Reeve y Keller (1997) y Frank (2003)
han respaldado las conclusiones de Ratnieks (1988) empleando diferentes métodos de
análisis. Reeve y Keller emplean modelos de selección multinivel (Wilson y Sober 1994),
que distinguen procesos de selección individual y de grupo, matemáticamente equivalentes
a los modelos de aptitud inclusiva (Dugatkin y Reeve 1994). Mientras Frank (2003) lo hace
siguiendo métodos propios de análisis (Frank 1998), aunque recalcando que en los modelos
de aptitud inclusiva la vigilancia puede evolucionar sin causar necesariamente un efecto
directo en la aptitud de la colonia. Ciertamente, es posible que las obreras, con
oportunidades para la reproducción directa bloqueadas, reduzcan su esfuerzo hacia la
reproducción directa e incrementen su contribución al éxito del grupo (Ratnieks y Reeve
1992). Pero Frank exige que tal reasignación sea comprobada empíricamente y que las
condiciones bajo las cuales tales cambios podrían ocurrir sean estudiadas teóricamente.
El trabajo de Ratnieks (1988) y su confirmación mediante modelos como los de
Frank (2003) explican la vigilancia como consecuencia del mayor parentesco entre una
obrera y los hijos de la reina que entre una obrera y el hijo de otra obrera. Sin embargo,
Foster y Ratnieks (2001a) han ofrecido algunas pruebas para la vigilancia obrera en la
avispa común (Vespulia vulgaris), donde no se cumple la condición de apareamiento
efectivo >2 y, consistentemente, el análisis genético ha revelado igual grado de parentesco
obrera-hermano y obrera-sobrino. De facto, la vigilancia obrera sobre la producción de
4 Aunque se asume que las obreras vigilantes no se reproducen, Wenseleers ha encontrado que la mayoría de
la vigilancia en la avispa europea Dolichovespula sylvestris es ejercida por obreras ponedoras, en lo que
Ratnieks ha llamado vigilancia obrera egoísta (correspondencia personal).
33
machos hijos de obreras ha resultado ser más común de lo que predicen los modelos de
parentesco, extendiéndose incluso a casos donde las obreras están ligeramente más
emparentadas con los hijos de otras obreras que con los hijos de la reina (Foster y Ratnieks
2001b).5 Luego, como la selección no podría favorecer la vigilancia sobre sobrinos más que
hermanos, cuando las obreras no están más emparentadas con sus hermanos que con sus
sobrinos, los modelos de parentesco no podrían explicar la selección de la vigilancia en
estos casos.
La conjetura de Foster y Ratnieks (2001a), es que dicha vigilancia pudo evolucionar
gracias al beneficio a nivel de grupo que supone la supresión del conflicto. Si el parentesco
obrera-hermano es igual al parentesco obrera-sobrino, entonces no hay selección de
parentesco y, por tanto, dado que la explicación por parentesco sería compatible con la
aproximación clásica de aptitud individual, la selección individual sería nula, dependiendo
totalmente la evolución de la selección de grupo. Pero si el parentesco es mayor con los
hijos de otras obreras que con los hijos de la reina, entonces la mayor aptitud inclusiva de
las obreras no-vigilantes llevaría a que la frecuencia de éstas en la colonia se aproximara a
1, si la colonia permanece aislada (Capítulo 1: 13), resultado que puede ser inferido del
5 Otros ejemplos adicionales al de la avispa Vespula vulgaris con paternidad efectiva =1.90 (Foster y Ratnieks
2001a), donde la evolución de la vigilancia no cumple la condición de apareamiento >2, son la avispa
Dolichovespula saxonica con paternidad efectiva <2 (Foster y Ratnieks 2000), el avispón europeo Vespa
crabro con paternidad efectiva =1.11 (Foster et al. 1999, 2002; Foster 2000), y probablemente algunas
colonias menos estudiadas de hormigas desprovistas de reinas.
34
modelo propuesto (Capítulo 2).6 Como una respuesta alternativa, Foster y Ratnieks (2001b)
desarrollan un nuevo modelo de parentesco para mostrar que un segundo conflicto
reproductivo, el conflicto sobre la asignación sexual [sex allocation], puede explicar estos
casos problemáticos de evolución de la vigilancia obrera, cuando no se cumple la condición
de apareamiento efectivo >2.
El problema de la asignación sexual concierne a cómo un progenitor divide sus
recursos entre hijos e hijas (Frank 1998). En las sociedades himenópteras existe un
conflicto de asignación sexual reina-obrera, porque las obreras deberían favorecer más a las
hembras que a los machos, dado que las obreras están más emparentadas con las hijas, con
las que comparte genes de madre y, posiblemente, de padre, que con los hijos de la reina,
con los que sólo comparte los genes maternos; mientras la reina está igualmente
emparentada con ambos sexos a los que aporta igual proporción de genes. Luego, como una
hipótesis de selección por parentesco las obreras deberían favorecer una proporción de
sexos sesgada hacia las hembras, mientras la reina debería favorecer una proporción de
50:50.
Conforme a esta hipótesis, en las pocas especies donde el sesgo en la asignación
sexual por obreras ha sido estudiado, éste ocurre por medio del asesinato de machos. Los
machos son asesinados en el estadio larval, presumiblemente porque las obreras no pueden
conocer el sexo de los huevos dejados por la reina. Por consiguiente, el conflicto de
asignación sexual podría constreñir favorablemente hacia la vigilancia obrera, dado que la
vigilancia removería algunos machos (los hijos de las obreras) a un costo probablemente
6 Habría un proceso de selección individual a favor de la no-vigilancia y un proceso de selección de grupo a
favor de la vigilancia. Luego, si la vigilancia evolucionara, sería un rasgo altruista (Capítulo 1; Capítulo 2:
22), por lo que sería necesaria la recomposición de los grupos (Capítulo 3: 13-14).
35
más bajo en el estadio de huevo, en comparación con el estadio larval, en términos de
tiempo y energía.
No obstante, Wenseleers et al. (2004) han mostrado que, aunque la vigilancia puede
evolucionar por parentesco sin obtener necesariamente ningún beneficio selectivo por
causar un incremento en la aptitud de la colonia, puede comprobarse, como exige Frank
(2003), que las condiciones particulares de las sociedades himenópteras sí conducen a tal
incremento y, por consiguiente, involucran procesos de selección de grupo. Luego, la
vigilancia evolucionaría desde una perspectiva de selección multinivel por una sinergia
entre procesos de selección individual y de grupo (Rosas 2008; Rosas ―Levels of selection
in synergy‖, en revisión).
La sinergia puede formularse más rigurosamente a partir del formalismo
desarrollado en el Capítulo 2. Como selección individual a favor de x requiere que
In(x)>In(y) y selección de grupo a favor de x requiere que Gn(x)>Gn(y), entonces, para que x
incremente de frecuencia por ambos procesos de selección, deben cumplirse las
condiciones:
> 0 (29)
y
> 0. (30)
Luego, x incrementará la aptitud individual, pero también la aptitud grupal, como se ha
argumentado antes (Capítulo 2: 26), en una forma de sinergia, como en el siguiente ejemplo
(Figura 6).
36
Figura 6. Evolución de una población con dos grupos A y B con rasgos x e y, c=3,
durante 20 generaciones. Hay variación en la aptitud individual, wn(x)=3 y wn(y)=2,
y variación entre los grupos, pn(x/A)=0,1 y pn(x/B)=0,9, por lo que hay selección
individual, In(x)>In(y), y de grupo, Gn(x)>Gn(y), a favor de x.
En el ejemplo numérico de la Figura 6 la frecuencia de x incrementa en la población global
y dentro de cada grupo, A y B. El rasgo es favorecido individual y grupalmente, In(x)>In(y)
y Gn(x)>Gn(y), siendo una adaptación en ambos sentidos (Capitulo 1: 9). Por tanto, el rasgo
no requiere satisfacer la condición de recomposición (Capítulo 1: 13).7
Ahora bien, las condiciones (29) y (30) se cumplen en el caso de la vigilancia
obrera. Por un lado, si la aptitud de las vigilantes es mayor que la de las no-vigilantes,
entonces w(vigilante)>w(no-vigilante) y, por tanto, habrá selección individual a favor de la
vigilancia. Pero esto no implica que la evolución de la vigilancia se deba exclusivamente a
un puro proceso de selección individual, por la descomposición en (26). Por otro lado,
como el incremento en la aptitud de la colonia favorecería igualmente a obreras vigilantes y
7 Para ejemplos numéricos el lector puede remitirse al programa adjunto modelo.exe.
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1
3
5
7
9
11
13
15
17
19
Frecuencia
Generación
Global
x
y
Grupo A
x
y
Grupo B
x
y
37
no-vigilantes (supuesto que la vigilancia reduzca efectivamente la reproducción obrera),
debe ser el caso que exista un término c>0. Pero si esto ocurre, se sigue de (30) que
(pn(vigilante/A)-pn(no-vigilante/B))2>0 y, por tanto, habrá selección de grupo a favor de la
vigilancia, siempre que haya variación en los fenotipos de grupo,
pn(vigilante/A)-pn(no-vigilante/B)≠0.
La razón para distinguir ambos procesos en la colonia es que es posible
descomponer el proceso de selección en un componente que depende de la variación de la
aptitud de los organismos debida a los fenotipos individuales,
w(vigilante)-w(no-vigilante)≠0, y un componente que depende de la variación de la aptitud
debida a los fenotipos de grupo, pn(vigilante/A)-pn(no-vigilante/B)≠0, lo que implica que
w(A)-w(B)≠0. Dentro de la colonia los organismos vigilantes obtienen una mayor aptitud
debido a su fenotipo, pero también hay un incremento de la aptitud promedio de los
individuos de la colonia que depende de la frecuencia de vigilantes. Luego, si la aptitud
promedio puede entenderse como la aptitud del grupo (Sober 1993: 96), existe una forma
en la cual los grupos varían fenotípicamente que afecta directamente la aptitud de los
organismos y, por consiguientes, una forma de variación entre los grupos que afecta la
aptitud grupal.
Más aún, este proceso de selección de grupo podría eliminar el incentivo para la
activación de ovarios en obreras, llevando a la selección de la auto-vigilancia (Ratnieks
1988). La auto-vigilancia ocurre debido a que la aptitud de la colonia decrece con la
reproducción obrera. La aptitud de la colonia está en función del número de obreras que
dejan huevos, pues las obreras ponedoras generalmente realizan menos trabajo,
disminuyendo la productividad general de la colonia (Michener y Brothers 1974; Monnin y
Peeters 1999; Hartmann y Heinze 2003). Cuando sólo unas obreras producen machos, el
38
perjuicio en la aptitud de la colonia quizá sea poco. Pero dada la vigilancia de otras obreras,
el beneficio selectivo de la obrera reproductora podría declinar lo suficiente (la selección
individual podría ser nula o desfavorable a las ponedoras) como para hacer más redituable
la auto-vigilancia que conduce a una mayor productividad de la colonia. La vigilancia
bloquearía las oportunidades para la reproducción directa (las obreras no podrían
reproducirse efectivamente) y, por tanto, el gen para la auto-vigilancia podría propagarse en
función de un proceso de selección de grupo.
Un argumento similar ha sido aplicado por Wenseleers et al. (2003, 2005) a la
vigilancia ejercida contra obreras inmaduras totipotentes que son ejecutadas al intentar
desarrollarse como reinas enanas (Figura 7). Como las reinas enanas producen menos
huevos que las reinas normales, ellas disminuyen la aptitud del grupo. Luego, si la
vigilancia fuera suficientemente efectiva y, por tanto, la probabilidad de ser asesinadas
fuera alta, las obreras totipotentes que se inhiben de convertirse en reinas tendrían igual
capacidad reproductiva que aquellas que sí lo intentan, aunque incrementando la aptitud de
la colonia.
39
Figura 7. Ejecución de una reina enana (izquierda) en la abeja sin aguijón Apis
melífera Schwarziana quadripunctata. Fotografía: Wenseleers et al. (2004).
Por último, esta eliminación preferente de reinas enanas ha sido ampliamente
reportada (Wenseleers et al. 2004, 2005). Con estas observaciones y aquellas sobre la
reproducción obrera, Wenseleers et al. (2004) muestran que su modelo resuelve el
problema central de la eusocilidad: la evolución y mantenimiento de la división del trabajo
reproductivo, i.e., por qué la mayoría de obreras que preservan ovarios no los usan y por
qué las larvas de hembras totipotentes se desarrollan en obreras más que en reinas (Darwin
1859; Hamilton 1964; Trivers y Hare 1976).
3.2. Selección de grupos y castigo en humanos
La investigación del comportamiento de castigo en seres humanos ha estado relacionada
con el problema de la provisión de bienes públicos. Su provisión es problemática, porque
un bien público proporciona un beneficio a todos los miembros del grupo, incluyendo a
40
quienes no pagan el costo de proveerlo y, por consiguiente, un individuo obtendría siempre
mejores dividendos si no cooperase, independientemente de las decisiones de contribución
de los demás. Pero la no-cooperación en bienes públicos genera fuertes reacciones de
aversión. En particular, Fehr y Gächter (2000) han mostrado que muchas personas son
castigadores altruistas, i.e., individuos que castigan aunque les resulte costoso y no puedan
obtener beneficios futuros de ello. A continuación se revisará la literatura reciente sobre la
cooperación en humanos, tratando de mostrar cómo el tratamiento sobre este tema ha
involucrado procesos de selección de grupo, como sugirió inicialmente Darwin (1871:
166), especialmente casos de altruismo biológico (Wilson 1975; Sober 1993; Sober y
Wilson 1998).
En general, la cooperación humana ha sido explicada evolutivamente mediante
teorías clásicas del altruismo biológico (Capítulo 1), como la teoría de selección por
parentesco (Hamilton 1964a,b), que se enfoca en la cooperación entre parientes, y la teoría
del altruismo recíproco (Trivers 1971), que se enfoca en los beneficios a largo plazo
obtenidos por reciprocidad de los individuos con quienes se ha cooperado (reciprocidad
directa) y los beneficios obtenidos indirectamente por reputación (reciprocidad indirecta).
Las explicaciones de altruismo recíproco han recibido mayor atención
fundamentalmente por el hecho de que la cooperación humana claramente se extiende a
grupos de individuos no-emparentados. Como lo había previsto ya Trivers (1971), las
explicaciones de altruismo recíproco han sido escasamente reportadas en animales
(Stephens et al. 2002; Hammerstein 2003: 1-11; Hauser et al., 2003), aunque abundante
evidencia de campo y laboratorio de reciprocidad directa (Axelrod 1984, Andreoni y Miller
1993) e indirecta (Gächter y Falk 2002, Milinski et al. 2002) ha sido hallada en humanos,
revelando una fuerte tendencia de cooperación recíproca.
41
El problema de las explicaciones por altruismo recíproco consiste en que éstas no
parecen explicar cómo la cooperación humana puede extenderse a grandes grupos.
Experimentos pioneros en economía han mostrado que la contribución promedio en juegos
multipartitas de bienes públicos de un solo periodo oscila entre 40-50%, aunque los
individuos no tengan posibilidad de obtener beneficios a largo plazo, y más aún, que la
cooperación decae drásticamente cuando el juego se repite por varios periodos y, por tanto,
es posible la reciprocación (Dawes y Thaler 1988).
Para explicar cómo esta cooperación puede ser sostenida durante varios periodos
algunos economistas han apelado a distintas formas de castigo. Si los no-cooperadores
fueran castigados, la cooperación podría ser la decisión más redituable. Pero si el castigo
incrementa la cooperación y todos en el grupo se benefician de este incremento, éste
constituiría en sí mismo un bien público, generando un problema de bienes públicos de
segundo orden. Los cooperadores obtendrían mejores dividendos si no castigasen. Luego, el
problema de bienes públicos de segundo orden podría solucionarse si suficientes individuos
fueran castigadores altruistas, i.e., si suficientes individuos estuvieran motivados a castigar
no-cooperadores, a pesar de que el castigo fuera costoso y no produjera ningún beneficio
futuro (Fehr y Gächter 2002: 137).
Para probar lo anterior, Fehr y Gächter (2002) diseñaron un experimento de bienes
públicos con tratamientos de castigo y no-castigo. Este experimento permitía analizar la
incidencia en el tiempo del castigo en los niveles de cooperación grupal, eliminando toda
posibilidad de parentesco y reciprocidad, como se expone a continuación.
En el experimento los participantes afrontaron riesgos monetarios reales, divididos
aleatoriamente en grupos de cuatro miembros cada uno, eliminando la posibilidad de
parentesco. Cada miembro recibía un capital inicial de 20 UMs, y cada uno podía contribuir
42
0-20 UMs para la obtención de un bien público. Las UMs no contribuidas eran
conservadas, mientras cada miembro del grupo (incluyendo quien no contribuía) recibía 0.4
UMs por cada UM contribuida. Luego, el retorno personal de contribuir 1 UM era de 0.4
UMs, mientras el retorno grupal era de 1.6 UMs. Dado que el costo de contribuir 1 UM era
exactamente 1 UM, mientras el retorno personal era sólo de 0.4 UMs, resultaba preferible
individualmente no aportar nada independientemente de las contribuciones de los demás.
Pero si todos los miembros mantenían todas sus UMs, cada sujeto ganaba 20 UMs,
mientras si todos contribuían sus 20 UMs, cada uno ganaba 0.480=32 UMs.
La única diferencia entre los dos tratamientos era que en el tratamiento de castigo,
los sujetos podían castigar a cada uno de los demás miembros del grupo después de ser
informados sobre las contribuciones de los otros. Las decisiones de castigo fueron tomadas
asignando 0-10 puntos de castigo al miembro elegido. Cada punto asignado costaba al
castigado 3 UMs y 1 UM al castigador mismo.
Para analizar la incidencia en el tiempo del castigo en los niveles de cooperación
grupal, el juego de bienes públicos fue repetido (con y sin oportunidades castigo) por seis
periodos. Así que si el castigo lograba incrementar la inversión de los demás individuos en
los siguientes periodos, éste podría beneficiar a los miembros futuros del grupo, aunque
perjudicara a los individuos, haciéndose un rasgo altruista.
Como todas las interacciones en el experimento fueron anónimas y los participantes
nunca estuvieron informados de la identidad de los demás miembros del grupo, toda
posibilidad de reciprocidad directa y reputación fue eliminada. Los sujetos tomaron sus
decisiones de contribución simultáneamente y, sólo una vez que esas decisiones eran
tomadas, ellos eran informados de la contribución de los demás. Las decisiones posteriores
43
de castigo fueron también tomadas anónima y simultáneamente. La composición del grupo
cambió además cada periodo, tal que ningún sujeto pudiese reunirse con otro más de una
vez, y no se proporcionó información alguna de las decisiones pasadas de cooperación y
castigo de los demás miembros del grupo. Al final de cada periodo, los sujetos eran
informados sólo de sus propias decisiones, las decisiones de los demás miembros del grupo
y su pago monetario en la ronda actual.
Lo que se observó fue que en las diez sesiones, los sujetos castigaron a otros
miembros del grupo un total de 1270 veces, confirmando el resultado de Fehr y Gächter
(2000), donde los individuos eran más castigados a medida que su contribución caía del
promedio de inversión de los demás (Figura 8).
Figura 8. Gasto medio en castigo durante diferentes intervalos de tiempo en
función de la desviación de la cooperación del miembro del grupo castigado de la
media de cooperación de los demás miembros. Los números arriba de las barras
indican la frecuencia relativa de las observaciones subyacentes a las barras. Fuente:
Fehr y Gächter 2002.
0
2
4
6
8
10
Gasto promedio de castigo
Desviación de la contribución promedio de los demás
miembros del grupo
Periodo1-4
Periodo 5-6
Periodo 7
44
Más aún, el castigo se caracterizó por ser aplicado consistentemente por cooperadores a
no-cooperadores, i.e., por individuos que contribuían por encima del promedio a individuos
que contribuían por debajo del promedio.
El análisis estadístico indicó que un incremento en la desviación negativa de la
cooperación promedio por parte de un sujeto en 10 UMs incrementó el gasto en castigo de
los demás miembros en 6.22 UMs, mientras un incremento en la desviación positiva del
sujeto en 10 UMs reducía el gasto en castigo en 1.49 UMs. Este patrón de castigo produjo
una relación en forma de joroba entre los ingresos de los individuos y la desviación de la
cooperación promedio de los demás miembros del grupo. El ingreso era muy alto cuando la
inversión de los individuos era cercana a la inversión promedio de los otros.
El castigo de no-cooperadores incrementó además la contribución en el bien
público. Cuando el tratamiento con castigo fue el primer tratamiento, los promedios de
contribución en el tratamiento sin castigo nunca fueron superiores a los promedios de
inversión en el tratamiento con castigo (Figura 9). La cooperación decreció abruptamente al
impedir el castigo. En el periodo final del tratamiento con castigo, 38.9% de los sujetos
contribuyeron todo su capital y el 77.8% contribuyó 15 UMs o más, mientras en el periodo
final del tratamiento sin castigo, 58.9% de los sujetos no contribuyeron nada y 75.6%
contribuyó 5 UMs o menos.
45
Figura 9. Tendencia temporal de la cooperación promedio. Durante los primeros
seis periodos los sujetos tienen la oportunidad de castigar a los demás miembros del
grupo. Después el castigo es eliminado. Fuente: Fehr y Gächter 2002.
Un patrón similar emergió en las sesiones donde el tratamiento sin castigo fue el
primer tratamiento (Figura 10). Los promedios de contribución en el tratamiento sin castigo
nunca fueron superiores a los promedios de inversión en el tratamiento con castigo y la
inversión promedio incrementó abruptamente al pasar al tratamiento de castigo (indicando
que incluso la amenaza de castigo puede incrementar la cooperación).
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
1
2
3
4
5
6
1
2
3
4
5
6
Contribución promedio (Ums)
Periodos
Tratamiento con
castigo
Tratamiento sin
castigo
46
Figura 10. Tendencia temporal de la cooperación. Durante los primeros seis
periodos los sujetos no tienen la oportunidad de castigar a los demás miembros del
grupo. Después el castigo es posible. Fuente: Fehr y Gächter 2002.
La secuencia de los tratamientos no tuvo efecto en la cooperación (las inversiones
en el tratamiento de castigo y no-castigo fueron similares, independientemente del orden).
En promedio, un sujeto incrementaba su contribución en 1.62 UMs, cuando era castigado
en el periodo anterior. Por consiguiente, el castigo proveía un beneficio material a los
futuros socios del sujeto castigado, pero no al castigador mismo, i.e., el castigo era
biológicamente altruista (Fehr y Gächter 2002: 139).
Posteriormente, juegos de ultimátum a través de una amplia variedad de culturas
han mostrado que un número considerable de personas está dispuesto a castigar
altruistamente (Henrich et al. 2006). En estos juegos un proponente [proposer] decide
cómo dividir una suma de dinero y un replicante [responder], puede aceptar o rechazar la
propuesta. Si el replicante rechaza la propuesta, ninguno de los dos jugadores recibe nada,
mientras en caso de aceptarla, el dinero es dividido según la propuesta. En estos juegos es
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
1
2
3
4
5
6
1
2
3
4
5
6
Contribución promedio (Ums)
Periodos
Tratamiento con
castigo
Tratamiento sin
castigo
47
común que propuestas por debajo del 25% sean rechazadas, como una forma de castigo que
conduce al incremento de la cooperación, pese a que lo mejor para cada individuo sería
recibir cualquier propuesta (Fehr y Fischbacher 2003: 785-786).
En otro experimento un repartidor recibía un capital de 100 UMs, que era libre de
dividir entre él y un recipiente que no poseía capital inicial, mientras una tercera parte
recibía 50 UM que podía emplear para castigar al repartidor. Lo que se observó fue que el
55% de los individuos que jugaban como terceras partes castigaron a los repartidores con
donaciones inferiores a 50 UMs. Luego, los individuos castigaban aunque ellos no fueran
afectados por las decisiones de división de los demás (Fehr y Fischbacher 2004).
La evidencia experimental anterior sugiere que el altruismo biológico humano
implicado en el castigo es único en el mundo animal, porque a diferencia de otros
organismos, éste se observa en situaciones que no pueden ser explicadas por parentesco o
reciprocidad. Los individuos cooperadores que castigan a los no-cooperadores de manera
altruista son reciprocadores fuertes (Fehr et al. 2002; Fehr y Fischbacher 2003), i.e.,
individuos que invierten en un bien de segundo orden que promueve la cooperación.
El problema consecuente es cómo pudo evolucionar el castigo altruista como
solución al problema de la defección de segundo orden. Una solución a este problema es
sostener que el castigo altruista evolucionó por selección de grupos (Sober y Wilson 1998).
Si los cooperadores obtuvieran mejores dividendos si no castigasen, los castigadores
podrían evolucionar sólo por el beneficio de aptitud que el rasgo confiere al grupo (Wilson
1975; Sober 1993; Sober y Wilson 1998; Capítulo 1 y 2), satisfaciendo la condición de
recomposición (Capítulo 1: 13).
El altruismo puede formularse más rigurosamente a partir del formalismo
desarrollado en el Capítulo 2. Como selección individual en contra de x requiere que
48
In(x)<In(y) y selección de grupo a favor de x requiere que Gn(x)>Gn(y), entonces, para que x
incremente de frecuencia por selección de grupo en contra de la selección individual, debe
cumplirse la condición:
> . (31)
Luego, x incrementará la aptitud grupal, como se ha argumentado (Capítulo 2: 26), pero
disminuirá la aptitud individual dentro de los grupos,
<
y
<
, en una forma de altruismo (Sober y Wilson 1998: 33; Capítulo 1), lo que implica
que en general w(x)<w(y), puesto que (12) describiría el proceso de selección dentro de los
grupos, como en el siguiente ejemplo (Figura 11).
Figura 11. Evolución de una población con dos grupos A y B con rasgos x e y,
c=3, durante 20 generaciones. Hay variación en la aptitud individual, wn(x)=2 y
wn(y)=3, y variación entre los grupos, pn(x/A)=0,1 y pn(x/B)=0,9, por lo que hay
selección individual, In(x)<In(y), y de grupo, Gn(x)>Gn(y), en contra y a favor de x,
respectivamente.
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1
3
5
7
9
11
13
15
17
19
Frecuencia
Generación
Global
x
y
Grupo A
x
y
Grupo B
x
y
49
En el ejemplo numérico de la Figura 11, la frecuencia de x incrementa inicialmente en la
población global, aunque decrece dentro de cada grupo, A y B. El rasgo es favorecido
grupalmente, Gn(x)>Gn(y), contra un proceso de selección de individual, In(x)>In(y), siendo
un rasgo altruista (Capitulo 1: 11). La selección de grupo domina la evolución hasta la sexta
generación, cuando la condición (31) deja de cumplirse. Por tanto, la evolución de x
requiere satisfacer la condición de recomposición (Capítulo 1: 13) antes de la doceava
generación, a partir de la cual la frecuencia de y se hace mayor, p12(x)<p12(y).8
Ahora bien, la condición (31) se cumple en el caso del castigo humano. Por un lado,
si la aptitud de los castigadores es menor que la de los no-castigadores, entonces
w(castigadores)<w(no-castigadores) y, por tanto, habrá selección individual en contra del
castigo. Pero esto no implica que la evolución de castigadores sea imposible debido al
proceso de selección individual, por la descomposición en (26). Por otro lado, como el
incremento en la aptitud del grupo favorecería igualmente a castigadores y no-castigadores
(supuesto que el castigo reduzca efectivamente la no-cooperación), debe ser el caso que
exista un término c>0. Pero si esto ocurre, se sigue de (31) que
(pn(castigadores/A)-pn(no-castigadores/B))2>0 y, por tanto, habrá selección de grupo a favor
de x, siempre que haya variación en los fenotipos de grupo,
pn(castigadores/A)-pn(no-castigadores/B)≠0.
Para que la variación entre los grupos implique un proceso de selección de grupo lo
suficientemente fuerte como para favorecer la evolución del castigo altruista, i.e., tal que se
cumpla (31), los grupos deben recomponerse antes del umbral donde la selección de grupo
es superada por la selección individual. Esto puede tardar bastantes generaciones,
8 Para ejemplos numéricos el lector puede remitirse al programa adjunto modelo.exe.
50
dependiendo de los valores específicos de los parámetros (Figura 11). Si los castigadores
pagan un costo adicional incluso cuando todos son cooperadores, la mayor aptitud de los
cooperadores no-castigadores llevaría a que la frecuencia de éstos en el grupo se
aproximara a 1, si el grupo permanece aislado (Capítulo 1: 13), resultado que puede ser
inferido del modelo propuesto (Capítulo 2).
En este sentido, experimentos computacionales de Boyd et al. (2003) han mostrado
que tasas realistas de extinción en grupos pequeños pueden favorecer la evolución del
castigo altruista. El castigo altruista incrementa inicialmente la cooperación en el grupo y, a
su vez, los grupos con mayor frecuencia de cooperadores son más aptos. Si los individuos
migran aleatoriamente de un grupo a otro y tienden a imitar los comportamientos mejor
pagos dentro de cada grupo, ellos tenderán a ser no-castigadores, porque los castigadores
serían siempre menos aptos que los no-castigadores. Esto sería así aún si todos los
miembros del grupo cooperasen. Supuesto que los cooperadores puedan castigar a otros
cooperadores por error, los castigadores serían ligeramente menos aptos que los
no-castigadores, dado el costo del castigo. Pero a una tasa de extinción de ≈0.0075, la
fuerza de selección de grupos puede ser mayor que la fuerza de selección individual, como
en (31), porque la selección individual contra el castigo disminuye cuando la cooperación
se hace común y, por tanto, la inversión requerida en castigo se hace menor.
Como Sober y Wilson (1998) han argumentado, la migración entre los grupos debe
recomponer adecuadamente a los mismos como para sostener las diferencias en la
frecuencia de los rasgos necesarias para la selección de grupo. La recomposición no debería
dar paso a grupos con idénticas frecuencias de altruistas, porque sólo cuando los grupos
difieren en su composición de castigadores y no-castigadores, habría diferencia en la
aptitud de los grupos y, por tanto, habría selección de grupo a favor del castigo. Por esta
51
razón la migración aleatoria y la tendencia a imitar los comportamientos mejor pagos
favorecen la selección individual en contra del castigo altruista.
Sin embargo, existen razones para considerar que los individuos no migran
aleatoriamente ni tienden a imitar los comportamientos mejor pagos dentro de los grupos,
favoreciendo aún más la evolución del castigo altruista por selección de grupo.
Experimentos de competencia institucional de Gürerk et al. (2006) que añaden a los juegos
de bienes públicos con castigo una tercera etapa de elección de grupo muestran que grupos
castigadores tienen un mejor ingreso promedio que los grupos no-castigadores. A pesar de
que sólo el 36.9% de los participantes escogió inicialmente grupos donde es posible el
castigo, los resultados experimentales muestran que las poblaciones migran finalmente a los
grupos castigadores hasta un 92.9% (quizá motivados egoístamente por la mayor ganancia
de los grupos castigadores), cooperando y castigando consistentemente. Cuando en dos
periodos consecutivos los sujetos migraban de grupos no-castigadores a castigadores, el
80.3% de los sujetos incrementó su contribución, mientras el 62.9% de los sujetos castigó
inmediatamente a otros miembros del grupo.9
Por último, el castigo altruista es un rasgo que no evoluciona en cooperadores como
una adaptación individual, sino como una adaptación de grupo (Wilson 1975; Sober 1993;
Sober y Wilson 1998). El castigo altruista incrementa inmediatamente la cooperación en los
grupos, aunque dentro de cada grupo los cooperadores no-castigadores son más aptos.
9 En rigor, los grupos estudiados por Gürerk et al. (2006) eran instituciones sancionadoras, i.e., grupos que
permitían tanto castigar la no-cooperación como premiar la cooperación. Los premios son mecanismos
matemáticamente equivalentes a los castigos, en tanto son mecanismos que tienden a disminuir la diferencia
entre la aptitud de castigadores y no-castigadores, aunque la evidencia ha mostrado que la aplicación de
premios altruistas no incrementa aquí significativamente la cooperación (Gürerk et al. 2006: 110).
52
Cuando el castigo altruista incrementa la cooperación en los grupos, la selección individual
contra el castigo altruista puede disminuir lo suficiente como para que la selección de grupo
sea mayor y el castigo altruista se propague. Esto permite explicar por qué la cooperación
humana no sólo es común entre individuos no-emparentados, sino también cuando no hay
posibilidad de beneficio futuro, incluso por reputación.
4. Conclusiones
El examen propuesto en las anteriores líneas confirma la hipótesis según la cual vigilancia y
castigo son realmente explicaciones de selección de grupos, como sugirió inicialmente
Darwin (1859: 202, 236; 1871: 166). Este examen procedió de la manera siguiente.
En el Capítulo 1 se expuso la explicación del altruismo biológico por selección de
grupo en la teoría multinivel de Sober (1984, 1993), Wilson (1975, 1989) y Sober y Wilson
(1998), para mostrar cómo esta explicación distinguía el componente de selección de grupo
de su respuesta específica al problema del altruismo biológico. Se sugirió que las
explicaciones evolutivas del altruismo biológico por selección de parentesco y altruismo
recíproco podían asimilarse como verdaderas explicaciones por selección de grupo y que,
en consecuencia, la cuestión de cómo las distintas teorías sobre el altruismo biológico
podrían explicar su evolución podía entenderse como un problema alrededor de cómo la
teoría de selección de grupo podía hacerlo. Incluso, se afirmó que si un rasgo era totalmente
neutral respecto a la selección de grupos, el marco teórico multinivel podría predecir su
evolución como consecuencia de un proceso de selección individual.
Siguiendo la interpretación anterior, se arguyó en el Capítulo 2 que la formalización
propuesta por teorías de análisis contextual de la selección multinivel podía ser criticada
porque su definición de selección de grupo no implica variación en la aptitud del grupo
53
(Okasha 2004). En consecuencia, se propuso un análisis matemático simple que proveía
una distinción formal entre procesos de selección individual y de grupo, siguiendo la
interpretación multinivel ofrecida en el Capítulo 1 y la definición de selección de grupo de
Sober (1993) y Sober y Wilson (1998) que allí se expuso. El tratamiento propuesto derivó
las condiciones generales en las cuales un rasgo evolucionaba por selección natural,
mediante las ecuaciones (27) y (28). El proceso de selección de grupo allí propuesto
lograba integrar tanto efectos de grupo en la aptitud individual, como variación en la
aptitud de grupo, dos aspectos de la selección de grupo sugeridos como irreconciliables
(Okasha 2004: 493).
Posteriormente, en el Capítulo 3 se presentaron las explicaciones de la cooperación
por vigilancia y castigo. Se sostuvo que estas explicaciones implicaban procesos de
selección de grupos como los definidos en el Capítulo 2, que en algunos casos conducían a
formas de sinergia entre procesos de selección individuales y grupales (Rosas 2008; Rosas
―Levels of selection in synergy‖, en revisión) o conflicto entre ambas, como casos de
altruismo biológico (Wilson 1975; Sober 1993; Sober y Wilson 1998). Por esta razón el
capítulo se dividió en dos secciones.
En la Sección 3.1 se examino la vigilancia en el conflicto reproductivo reina-obrera
en colonias de himenópteros sociales (Ratnieks 1988; Foster y Ratnieks 2001a; Foster y
Ratnieks 2001b; Frank 2003 y Wenseleers et al. 2004). Se arguyó que la solución de este
conflicto mediante vigilancia implicaba selección de parentesco (Ratnieks 1988), pero que
esta explicación era compatible con la aproximación clásica de aptitud individual por
número de descendientes (Capítulo 1: 3). Luego, la mayor aptitud inclusiva de las obreras
implicaba un proceso de selección individual a favor de la vigilancia. Pero Wenseleers et
al. (2004) mostraron que las condiciones particulares de las sociedades himenópteras
54
conducían a un incremento en la aptitud de la colonia en función de la vigilancia y, por
consiguiente, involucraban un proceso de selección de grupo. Por tanto, la vigilancia
evolucionaba por una fuerza de selección individual y de grupo, en una forma de sinergia
(Rosas 2008; Rosas ―Levels of selection in synergy‖, en revisión).
En la Sección 3.2 se examinó el castigo en los conflictos sociales de bienes públicos
en humanos (Dawes et al. 1986; Dawes y Thaler 1988; Frank 1988; Fehr y Gächter 2002;
Milinski et al. 2002; Fehr y Fischbacher 2003). Se arguyó que la solución de estos
conflictos mediante castigo implicaba un problema de bienes públicos de segundo orden.
Se propuso que el problema de bienes públicos de segundo orden podía solucionarse si
suficientes individuos fueran castigadores altruistas, ofreciéndose evidencia experimental a
favor de esta idea (Fehr y Gächter 2002, Fehr y Fischbacher 2004, Henrich et al. 2006).
Esta evidencia sugirió que los castigadores podían evolucionar sólo por un proceso de
selección de grupo (Wilson 1975; Sober 1993; Sober y Wilson 1998; Capítulo 1 y 2). Lo
anterior fue confirmado por los experimentos computacionales de Boyd et al. (2003), en
condiciones adversas para la selección de grupo de migración aleatoria y tendencia a imitar
los comportamientos mejor pagos dentro de los grupos. Pero Gürerk et al. (2006) mostraron
que estos supuestos eran falsos, favoreciendo aún más la evolución del castigo altruista por
selección de grupo. Por tanto, el castigo altruista evolucionaba en contra de una fuerza de
selección individual, por una fuerza de selección de grupo, en una forma de altruismo.
55
Agradecimientos
El autor agradece especialmente al profesor Alejandro Rosas por su dedicada supervisión,
incluso desde la distancia, al Grupo de Estudios en Filosofía de la Biología de la
Universidad Nacional de Colombia, al profesor Diego L. González por sus innumerables
correcciones a este trabajo, y a los profesores Elliott Sober, Francis L. W. Ratnieks, Tom
Wenseleers y Ernst Fehr por sus valiosas sugerencias y el material gráfico y de prensa
facilitado.
Esta tesis fue financiada por el Programa de Becas para Estudiantes Sobresalientes
de Posgrado de la Universidad Nacional de Colombia, según Acuerdo 014 de 2003 del
CSU.
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