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Agron. Mesoam. 28(1):273-288. 2016
ISSN 2215-3608 doi:10.15517/am.v28i1.21466
1 Recibido: 18 de noviembre, 2015. Aceptado: 18 de febrero, 2016. El trabajo forma parte de la tesis de grado de la maestría en Ciencias
Animales del primer autor. Financiado por el proyecto “Fortalecimiento de la producción de la cadena láctea del distrito Norte Antioqueño”,
convenio Nº 2012AS180031 firmado entre la Secretaría de Agricultura y Desarrollo Rural del Departamento de Antioquia, la Universidad
Nacional de Colombia (sede Medellín) y la Universidad de Antioquia, con recursos del Sistema General de Regalías- SGR. Universidad de
Antioquia, Facultad de Ciencias Agrarias. Medellín, Colombia.
2 Universidad de Antioquia, Grupo de investigación en Ciencias Agrarias - GRICA, AA 1126, Ciudadela Robledo, Cra 75 No 65 -87. Medellín,
Colombia. Teléfono +5742199147. juanleo012@gmail.com, lilianamahechaledesma@gmail.com (autora para correspondencia), joaquin.
angulo@udea.edu.co
Arbustivas forrajeras y ácidos grasos: estrategias para disminuir la
producción de metano entérico en bovinos1
Fodder shrubs and fatty acids: strategies to reduce enteric methane production
in cattle
Juan Leonardo Cardona-Iglesias2, Liliana Mahecha-Ledesma2, Joaquín Angulo-Arizala2
RESUMEN
El objetivo de este trabajo fue analizar el uso de
arbustos forrajeros y ácidos grasos poliinsaturados como
estrategia nutricional para mitigar la producción de metano
entérico en bovinos. Se hizo especial énfasis en el uso de la
Tithonia diversifolia (Hemsl.) A. Gray (botón de oro), como
especie con potencial antimetanogénico. La búsqueda de
información bibliográca para llevar a cabo esta revisión
se llevó a cabo durante los meses de junio a septiembre de
2015, mediante términos claves. El metano es un gas de
efecto invernadero (GEI), el aumento en su concentración
atmosférica, es causada principalmente por emisiones del
sector agrícola y la industria, pero se estima también que una
proporción es emitida por los rumiantes como producto de la
fermentación entérica y anaeróbica de la dieta. Lo anterior
causa un problema ambiental y de ineciencia productiva
en los sistemas ganaderos alrededor del mundo. Aunque
existe controversia sobre el verdadero aporte de metano
por los rumiantes y su incidencia sobre la problemática
ambiental, la cantidad de emisiones se deben tratar de
mitigar. El presente documento hace énfasis en la búsqueda
de estrategias nutricionales, tales como la suplementación
con especies arbustivas forrajeras y fuentes de ácidos grasos
poliinsaturados, los cuales han demostrado tener potencial
para mantener la eciencia productiva del animal y una
posible reducción en la síntesis de metano entérico.
Palabras claves: metanogénesis, sistema silvopastoril,
suplementación lipídica, Tithonia diversifolia.
ABSTRACT
The aim of this study was to analyze the use of fodder
shrubs and polyunsaturated fatty acids as a nutritional
strategy to mitigate enteric methane production in cattle.
Special emphasis was made on the use of Tithonia
diversifolia (Hemsl.) A. Gray (Mexican sunower), as
a species with antimethanogenic potential. Bibliographic
information for this review was obtained between July and
September 2015 by using key words. Methane is a powerful
greenhouse gas (GHG), the increase of its atmospheric
concentration is caused mainly by emissions from agriculture
and industry, but it is also estimated that a proportion of
methane is emitted by ruminants as a product of enteric and
anaerobic fermentation of diet. This causes an environmental
and productive problem in livestock production systems
worldwide. Although there is controversy about the real
contribution of methane by ruminants and its impact on
environmental issues, the amount of emissions should
try to be reduced.This document emphasizes the search
for nutritional strategies such as supplementation with
forage shrubs and sources of polyunsaturated fatty acids,
which have shown potential to maintain animal production
efciency and decrease enteric methane synthesis.
Keywords: methanogenesis, silvopastoral system, lipid
supplementation, Tithonia diversifolia.
© 2017 Agronomía Mesoamericana es desarrollada en la Universidad de Costa Rica y se encuentra licenciada con Creative
Commons Reconocimiento-NoComercial-SinObraDerivada 3.0 Costa Rica. Para más información escríbanos a pccmca@ucr.ac.cr
Revisión bibliográca
Agron. Mesoam. 28(1):273-288. 2017 ISSN 2215-3608
Cardona-Iglesias et al.: Arbustivas forrajeras-ácidos grasos, estrategias para disminuir metano
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INTRODUCCIÓN
El calentamiento global se considera como un
problema ambiental, económico y social, el cual debe
enfrentar el planeta Tierra. Esta problemática en gran
parte es atribuida a las emisiones de los gases de efecto
invernadero (GEI) de origen antropogénico (Marín,
2013). Las proyecciones de las variables climáticas,
pronostican que el calentamiento global será mayor
que el experimentado desde hace alrededor de diez
mil años y se considera que será evidente el cambio
en los patrones naturales, de las variables ambientales,
modicando marcadamente el valor medio mundial de
estas (FAO, 2009).
Los principales GEI, asociados con el fenómeno
del calentamiento global, son el dióxido de carbono
(CO2), el metano (CH4) y el óxido nitroso (N2O).
Según estadísticas de la comunidad cientíca mundial,
el metano es el GEI que en el último siglo más
ha aumentado sus concentraciones atmosféricas,
debido principalmente al aumento de sus emisiones
antropogénicas (fermentación entérica en rumiantes,
cultivos de arroz, explotación de combustibles fósiles
etc.). Para el año 2014 se alcanzó una concentración
atmosférica máxima de 1833 ppm (partes por millón),
equivalente a 254% de su nivel preindustrial (FAO,
2009; Marín, 2013; OMM, 2015).
Reportes de la FAO ubican principalmente al
ganado bovino, la industria y el transporte, como
grandes contribuyentes de la contaminación
ambiental (Roig, 2013). En cuanto al ganado bovino,
independiente de la fuente y cantidad de metano
emitido al medio ambiente, deben buscarse alternativas
para su mitigación.
La producción de CH4 entérico, depende de
aspectos de manejo nutricional dentro de los sistemas
productivos, tales como el nivel de consumo del animal,
la composición de la dieta y la digestibilidad aparente
de la ración (Soliva y Hess, 2007). En la actualidad,
una de las estrategias de alimentación que permiten
diversicar la oferta nutricional de los rumiantes y
el ecosistema dentro de los sistemas ganaderos es el
establecimiento de los llamados sistemas silvopastoriles
(SSP), los cuales consisten en la introducción de
especies arbustivas y forrajeras en monocultivos de
gramíneas, con el n, entre otros, de ser modicadores
de la fermentación ruminal (Ortiz et al., 2014). En
el trópico alto colombiano, especies forrajeras como
la Tithonia diversifolia (botón de oro) se ha venido
posicionando, debido a su buen aporte de nutrientes
(Medina et al., 2009) y a la presencia de metabolitos
secundarios. Estas características pueden mejorar el
balance ruminal de energía y proteína y de paso
disminuir el impacto ambiental por concepto de emisión
de GEI (Lezcano et al., 2012; Gallego et al., 2014).
La suplementación nutricional en bovinos con
ácidos grasos poliinsaturados (AGPI), ha demostrado
tener cierto potencial para disminuir la producción de
metano entérico, debido a que los AGPI son utilizados
por las bacterias ruminales como una alternativa para
la captación de H2 a nivel ruminal, evitando así que
gran parte del H2 sea utilizado por los microorganismos
metanogénicos. También se ha evidenciado que los
AGPI tienen un efecto tóxico sobre las poblaciones
metanogénicas (Dohme et al., 2000; Patra, 2013;
Pirondini et al., 2015). Tomando como punto de partida
el contexto anterior, esta revisión tuvo como objetivo
analizar el uso de arbustos forrajeros y ácidos grasos
poliinsaturados como estrategia nutricional para mitigar
la producción de metano entérico en bovinos.
MATERIALES Y MÉTODOS
Este trabajo de revisión bibliográca se realizó
durante los meses de junio a septiembre de 2015,
mediante una búsqueda de publicaciones cientícas en
varias bases de datos certicadas de la web, así como
también en bases de datos de universidades y revistas
electrónicas disponibles en internet. Se incluyeron
en la búsqueda: artículos cientícos, revisiones
bibliográcas, metaanálisis, capítulos de libros y de
folletos, los cuales estuvieron disponibles al emplear
el término de búsqueda en español o su similar en
inglés. Los términos empleados para la búsqueda
fueron principalmente: “calentamiento global”, “gases
de efecto invernadero”, “metano entérico”, “forrajeras
tropicales”, “sistemas silvopastoriles”, “metabolitos
secundarios”, “botón de oro”, “Tithonia diversifolia”,
“metanogénesis”, “ácidos grasos poliinsaturados”,
“biohidrogenación ruminal” y “suplementación
lipídica en bovinos”. Dicha búsqueda se realizó sin
restricción de fecha de publicación, pero en su mayoría
se escogió el material publicado en los últimos diez
años. Posteriormente, se realizó el estudio detallado
y síntesis del material bibliográco consultado con el
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n de concretar de la manera más coherente posible el
tema central del documento.
CALENTAMIENTO GLOBAL
El panel internacional de expertos sobre el
cambio climático (IPCC, 2007), ha evidenciado que
las actividades humanas en los últimos cincuenta años,
han inuenciado drásticamente el cambio climático
global a través de la emisión de los llamados gases de
efecto invernadero (GEI). El efecto invernadero es un
mecanismo clave en la regulación de la temperatura de
la tierra, ya que permite que su valor promedio no sea
de - 6 °C sino de 15 °C. Normalmente la tierra retorna
la energía que recibe del sol nuevamente al espacio,
por medio de la reexión de luz y por emisión de calor,
pero gran parte de ese calor está siendo absorbido
por efecto de los GEI (CORPOICA, 2011). El grupo
más signicativo de GEI, lo componen el dióxido de
carbono (CO2), metano (CH4), óxido nitroso (N2O),
hidrouorocarbonos (HFC), peruorocarbonos, (PFC)
y hexauoruro de azufre (SF6). Todos estos gases
tienen en común que poseen moléculas con dos o
más átomos, que se mantienen unidos con suciente
espacio entre sí, para absorber el calor de la atmósfera
y retenerlo (Marín, 2013).
El efecto invernadero conllevará a que en las
próximas décadas se incremente drásticamente la
formación de fenómenos naturales destructivos, como
huracanes, ciclones o tsunamis (Duque, 2008). Los
patrones climatológicos cambiantes, conllevarán a la
aparición de enfermedades tropicales como el dengue
o la malaria y a la extinción de especies animales y
vegetales (IDEAM, 2009). Sin embargo, y pese a las
recomendaciones de los expertos, las emisiones de
GEI a nivel mundial siguen elevando su concentración
atmosférica. Las emisiones de los GEI abordadas en el
protocolo de Kioto, aumentaron de 1970 hasta 2004,
en aproximadamente un 70% (de 28,7 a 49 Gt CO2
eq (Gt: Giga toneladas de CO2 equivalente), siendo
el dióxido de carbono (CO2), la mayor fuente, con un
crecimiento cercano al 80%, seguido del CH4 con un
incremento del 40% (Marín, 2013).
Una de las razones del incremento de los GEI, se
debe a la fermentación entérica del ganado bovino,
responsable de aproximadamente el 16% de las
emisiones antropogénicas de CH4 (Kebreab et al.,
2006). Otras fuentes signicativas de emisión de CH4
son los pantanos naturales (21%), los cultivos de arroz
(20%), pérdidas por combustión de hidrocarburos
(14%), combustión de biomasa (10%), rellenos
sanitarios, entre otros (Wheeler et al., 2008).
GANADERÍA BOVINA Y EMISIONES
DE METANO ENTÉRICO
El metano se conoce como un biogénico traza,
ya que tiene origen biológico, la importancia de
estudiarlo, dentro del contexto ganadero, se debe a
que cientícamente es conocido que la ganadería
bovina, representa una proporción de las fuentes
antropogénicas de emisión de CH4.
Si se tiene en cuenta que los rumiantes pueden
producir entre 250 y 500 l de CH4 por día (Johnson
y Johnson, 1995), la estimación de este parámetro,
debería incidir en la determinación de la eciencia
del sistema ganadero, en términos ambientales y
económicos. Otros autores han estimado que un
bovino adulto puede producir entre 300 a 600 l/CH4/
animal /día (Jouany, 1994). La síntesis y emisión
de CH4 en bovinos diere principalmente según el
sistema de producción, el tipo de dieta ofrecido y la
eciencia productiva de los animales. En países como
Australia el aumento de la producción por vaca lechera
y el mejoramiento de la eciencia productiva de los
hatos, ha conllevado a que los animales produzcan en
promedio 6000 l/leche/animal/año y se estima que han
disminuido su emisión de metano a 24 g CH4/l/leche
producido (600 l CH4 /animal/día) (Moate, 2010)
Emisiones de metano entérico, en vacas lecheras
hasta de 793 l/CH4/animal/día (Chase, 2007) estimados
a partir del sistema de valoración proteica y energética
desarrollado por la Universidad de Cornell, conocido
como “Cornell net carbohydrate and protein system
(CNCPS)”. El valor anterior está por debajo de lo
indicado en Colombia, donde para vacas lecheras de
alta producción en trópico alto, se estimaron valores de
hasta 670 l CH4/animal/día (Marín, 2013) y el informado
por Jouany (1994) para vacas lecheras adultas el cual
fue de 600 l CH4/animal/día.
En vacas lecheras con acceso a forraje de buena
calidad y con una óptima rotación de potreros, se han
estimado valores de 33 kg/CH4/animal/año (138 l CH4/
animal/día), los mismos autores reportan para sistemas
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extensivos con poca mejora de calidad nutritiva de
la dieta, valores promedio de 55 kg/CH4/animal/año
(230 l CH4/animal/día) (Kinsman et al., 1995). Se han
obtenido valores de emisión de metano en novillas
para carne de 134 y 347 l CH4/animal/día y en vacas
adultas para carne de 251 y 397 l CH4/animal/día,
respectivamente (DeRamus et al., 2003), los valores más
bajos corresponden a las épocas cuando los animales
estaban en pastoreo rotacional y en praderas mejoradas.
Se estima de manera general que las vacas
producen aproximadamente 23 g de CH4/kg materia
seca consumida (35 l/CH4 /kg MSC), esta tasa se puede
aplicar a una amplia variedad de dietas, independiente
si las vacas están en pico de producción o lactancia
tardía e incluso en ganado de carne (Moate, 2010).
Cuando los bovinos pastorean forrajes de baja calidad
nutricional, la producción de metano entérico puede
representar pérdidas que varían entre el 15 y el 18% de
la energía digestible de la dieta (Carmona et al., 2005).
Por lo anterior, los sistemas ganaderos deberán ser cada
vez más ecientes, productiva y ambientalmente, para
afrontar el incremento de la demanda mundial de carne
y leche bovina (Sosa et al., 2007; Buddle et al., 2011).
SÍNTESIS DE METANO ENTÉRICO
Los organismos metanogénicos se clasican
dentro del grupo de los procariotas, subgrupo
Archaea. Viven en medios estrictamente anaerobios y
obtienen la energía mediante la producción de metano
(Deppenmeier y Müller, 2008), poseen una pared
celular que no es de peptidoglicano como la de las
bacterias, sino principalmente de un compuesto llamado
pseudomureina (Marín, 2013). Los metanógenos
colonizan rápidamente el rumen en bovinos, incluso
antes de que la dieta contenga material forrajero,
básicamente por contacto con otros bovinos y con el
medio ambiente. Alrededor del día veintiuno de vida las
poblaciones de metanógenos alcanzan una densidad de
109 células/ml (Skillman et al., 2004).
Durante la fermentación microbiana de los
alimentos y sobre todo de los carbohidratos, además
de sintetizarse productos de desecho como los
ácidos grasos volátiles (AGV), también se libera
hidrógeno (H2) y dióxido de carbono (CO2) (Ramírez
et al., 2014). Estos compuestos son utilizados por los
microorganismos metanogénicos, los cuales producen
metano como estrategia metabólica para obtener
energía (Janssen, 2010). La producción de metano
a nivel entérico, contribuye al balance del ambiente
ruminal, ya que es una estrategia biológica para
mantener una baja concentración de H2 en el medio
(Schink, 2006). No obstante, existen otras vías de
remoción del hidrógeno ruminal, como por ejemplo
el proceso de biohidrogenación de los ácidos grasos
insaturados y la formación de ácido propiónico (Van
Soest, 1994).
La producción de metano es una vía metabólica
única, en la cual el paso principal en el aporte de
energía se asocia con la reducción del grupo metilo
a metano (Deppenmeier, 2002). Los electrones para
este paso reductivo se obtienen principalmente por
la oxidación de H2, formiato, metanol y metilaminas
(Takahashy, 2005). El CH4 se forma entonces por los
metanógenos ruminales, utiliza H2 (80%) y el formiato
(18%) como sustratos (Demeyer y Fievez, 2000). En
los rumiantes, el tiempo de retención de los sustratos
no permite el desarrollo de microorganismos de
crecimiento lento, como los acetógenos productores
de H2. Por tal razón, los ácidos grasos de cadena
corta como el acetato, propionato y butirato no se
utilizan como sustrato para la metanogénesis ruminal
(Demeyer y Fievez, 2000; Sosa et al., 2007).
El pH ruminal es uno de los principales factores
que puede afectar la conformación de la población
microbiana y los niveles de ácidos grasos producidos en
el rumen. Las bacterias celulolíticas y metanogénicas
pueden verse reducidas cuando el pH comienza a caer
por debajo de 6 (Marín, 2013). Las dietas basadas en
forrajes de baja calidad, tienden a mantener un pH
cercano a 7 (básico), menor digestibilidad y están
asociados a una mayor producción de CH4 (Moss
y Givens, 2002; Vargas et al., 2012). Mientras que
dietas que garanticen contenidos medios o altos de
carbohidratos solubles, generalmente disminuyen la
producción de CH4, siempre y cuando el consumo sea
lo sucientemente alto para causar una disminución
del pH en rumen.
A nivel ruminal se ha evidenciado una relación de
género especíca, sobre todo entre microorganismos
metanógenos y protozoarios, estos últimos ofrecen
una supercie de adhesión facilitando la formación
de óculos (glóbulos), para que los metanógenos se
puedan adherir (Angarita, 2013). Se han encontrado
varios grupos de bacterias metanogénicas sobre la
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supercie de los protozoos, posiblemente usan el
hidrógeno que estos últimos producen, vía transferencia
directa. En varias investigaciones se ha estimado
que los metanógenos asociados a los protozoarios
ciliados fueron responsables entre el 9 y 25% de la
metanogénesis ruminal (Moss et al., 2000).
De manera general, se podría armar que la
fermentación y la subsecuente producción de
gases como el metano aumenta a medida que los
compartimientos digestivos del rumiante se van
desarrollando (Carmona et al., 2005). La mayor parte
del metano entérico se sintetiza en el retículo – rumen,
y del 97 al 98% del metano producido, se elimina
principalmente a través de la boca (eructo) y de los
oricios nasales (expiración). Solo un 2 a 3% de las
emisiones se efectúan vía rectal (Murray et al., 1976;
Muñoz et al., 2012).
ESTRATREGIAS NUTRICIONALES
Y SU EFECTO SOBRE LA
DISMINUCIÓN DE LA
METANOGÉNESIS RUMINAL
En sistemas de ganadería bovina es pertinente
utilizar estrategias de alimentación basadas en
suplementación estratégica con forrajes tropicales
y/o con fuentes lipídicas, las cuales han demostrado
mantener un óptimo balance ruminal que mejora la
productividad animal y disminuye la producción de
GEI como el metano (Galindo et al., 2005). El uso
de ciertas especies forrajeras y arbóreas tropicales
en la alimentación de bovinos han mostrado una
tendencia a disminuir la síntesis de CH4, debido a
la presencia de un grupo de compuestos llamados
metabolitos secundarios (MS), los cuales al parecer
tienen cierto efecto antimetanogénico, además de que
aumentan el consumo y la velocidad de paso de los
alimentos, mostrando así una importante disminución
en la producción de CH4 por unidad de forraje
digerido (Navas, 2008; Angarita, 2013). Por otra
parte, se considera que la suplementación con ácidos
grasos, principalmente aquellos poliinsaturados,
puede constituir una alternativa dietária encaminada
a disminuir la metanogénesis ruminal (Martin et
al., 2010). Esto ha sido relacionado principalmente
a que los lípidos tienen un efecto tóxico sobre las
bacterias metanogénicas y los protozoos, además
captan ciertas cantidades de H2 durante el proceso de
biohidrogenación ruminal (Jalc et al., 2002).
La baja calidad de las pasturas en el trópico hace
que el uso de follaje de especies forrajeras, arbustivas y
arbóreas en la alimentación de bovinos represente una
alternativa para el desarrollo de sistemas ganaderos,
ambiental y económicamente sostenibles (Galindo
et al., 2005). La introducción de árboles y arbustos
como modicadores de la fermentación ruminal,
con la nalidad de reducir la metanogénesis, podría
llegar a ser un enfoque promisorio para la ganadería
bovina mundial. Actualmente, se han identicado
plantas que tienen propiedades antimetanogénicas,
debido a que poseen compuestos como taninos y
saponinas, los cuales están presentes en diversas
especies de forrajes y arbustivas que se pueden incluir
dentro de la alimentación de los rumiantes y cuyo
establecimiento y manejo no requieren de grandes
inversiones económicas ( Apráez et al., 2012)
En la actualidad existe un interés marcado en el
estudio, validación y uso de los metabolitos secundarios
de las plantas (MSP), ya que representan una alternativa
natural para disminuir los aditivos químicos, cuyos
residuos pueden alcanzar los alimentos de origen
animal (Patra y Saxena, 2010). La mayoría de los
MSP conocidos se encuentran en especies forrajeras
de uso tradicional, por lo tanto, es propicio diversicar
los sistemas de pastoreo y no establecer únicamente
especies gramíneas en monocultivos (Apráez et al.,
2012; Bonilla y Lemus, 2012).
EFECTO DE LOS MSP, DE ALGUNAS
FORRAJERAS ARBUSTIVAS Y
ARBÓREAS SOBRE LA MICROFLORA
RUMINAL Y LA EMISIÓN DE METANO
La mayoría de plantas producen diversos
compuestos biológicos que son clasicados como
metabolitos primarios y secundarios. Los primarios son
esenciales para el crecimiento, desarrollo y reproducción
de las plantas (Bodas et al., 2012). Mientras que los
metabolitos secundarios constituyen principalmente
mecanismos de defensa, contra la presencia depredadora
de otros organismos, su presencia puede variar entre
especies, así como también por la edad de la planta y
factores medioambientales (Wallace, 2004; Bodas et al.,
2012; Pavarini et al., 2012).
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Existen cientos de metabolitos secundarios, que
suelen ser agrupados según las sustancias químicas que
los constituyen (Pavarini et al., 2012). Entre los más
relacionados con la disminución de metano entérico en
bovinos se encuentran los taninos y las saponinas. Los
primeros son compuestos polifenólicos de alto peso
molecular que tienen la capacidad de formar complejos
con otros compuestos (Waghorn, 2008). Los taninos se
clasican en hidrolizables (TH) y condensados (TC)
(Barbehenn y Constabel, 2011), dichos compuestos
reaccionan con iones de calcio de la pared celular,
lo cual causa un cambio en la permeabilidad de la
célula, que permite su penetración, con lo que se
inactivan permeasas del periplasma involucradas en el
transporte de aminoácidos y carbohidratos. Lo anterior
provoca cambios morfológicos e induce a deciencias
nutricionales y posterior muerte celular (Posada et al.,
2005; Ortiz et al., 2014).
Las saponinas son otro grupo de MSP, son
glúcidos de alto peso molecular, se componen de una
aglicona (hidrófoba) y un sacárido (hidrólo) (Sparg et
al., 2004). Poseen un característico sabor amargo y son
sustancias solubles en agua, capaces de formar espuma.
La mayoría de las plantas que contienen saponinas no
tienen un solo compuesto, sino una mezcla compleja,
lo que inuye en sus propiedades (Apráez et al., 2012).
Al igual que los taninos, las saponinas poseen gran
actividad antibacteriana, relacionada con cambios en
la permeabilidad de la célula (Patra y Saxena, 2009).
El efecto de los metabolitos secundarios sobre
la microbiota ruminal, depende principalmente de la
composición química de la planta y del pH ruminal
(Patra y Saxena, 2009). Los TC inhiben el crecimiento
de cierto grupo de bacterias y protozoarios debido a que
no pueden ser degradados por los microorganismos del
rumen, como consecuencia de su alto peso molecular,
pero si son capaces de degradar los TH, cuyo peso
molecular es más bajo. Se ha reportado una mayor
disminución en la producción de metano entérico,
cuando se incluyen TC frente a los TH y cuando la
concentración de estos en la dieta varía entre 2 y 4%
(Vargas et al., 2012).
Algunos árboles forrajeros en el trópico han
evidenciado un posible efecto como defaunadores en
rumiantes, esto debido a la presencia de sustancias
fenólicas en sus hojas (Carmona, 2007). Entre otros
se encuentran el Nacedero (Trichantera gigantea),
Cachimbo (Erythrina poeppigiana), Jaboncillo
(Sapindus saponaria) y el Orejero (Enterolobium
ciclocarpum). Con respecto al Enterolobium
cyclocarpum y Sapindus saponaria, el efecto como
defaunantes de estas especies se debe a la presencia
de sustancias detergentes, como las saponinas en sus
hojas (Navas et al., 1992).
Al evaluar a nivel in vitro el efecto de diferentes
niveles de taninos condensados extraídos de Leucaena
leucocephala (0, 15, 20, 25 y 30 ml), la producción
de CH4 (ml/g MS) y las poblaciones de archaea
metanogénica y protozoos, mostraron una reducción
lineal con el incremento en el nivel de taninos
(Tan et al., 2011). Los taninos presentes en muchas
leguminosas, como Calliandra calothyrsus, pueden
estar asociados con la reducción en la producción de
CH4, hasta en un 50%, respecto a la dieta tradicional
de pasto solo (Hess et al., 2002). Relacionado con lo
anterior, Molina et al. (2013), a través de la técnica
in vitro de producción de gases, incubaron Leucaena
(Leucaena leucocephala) y pasto Guinea (Megathyrsus
maximus). La producción de CH4 fue 36% menor para
el tratamiento con Leucaena en relación con el pasto
Guinea, el efecto fue atribuido al contenido de taninos
concentrados de la Leucaena.
La introducción de especies forrajeras, leguminosas
y arbóreas, representan una alternativa nutricional y
de mitigación de GEI como el CH4 (Barahona et al.,
2003). Lo ideal es que haya un contenido moderado de
metabolitos secundarios en la dieta de los bovinos, que
contribuyan a disminuir la metanogénesis ruminal, sin
afectar los parámetros de la dinámica ruminal, como
la digestibilidad de la ración, el perl de fermentación
o la tasa de sobrepaso. En el Cuadro 1, se presentan
algunos datos de producción de metano in vitro, y
otras características de especies forrajeras y arbóreas,
utilizadas en nutrición de bovinos.
Las especies arbustivas y arbóreas forrajeras en
general son de fácil establecimiento en el trópico y su
uso en la alimentación animal depende de capacitación
e información, más que de grandes recursos económicos
para establecerlos. De la excepcional diversidad de espe-
cies arbustivas forrajeras del trópico, la Tithonia diversi-
folia se está convirtiendo en una alternativa nutricional
y una estrategia potencial para la mitigación del metano
entérico en rumiantes, como se mostrará a continuación.
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USO DE BOTÓN DE ORO (Tithonia
diversifolia HEMSL. A Gray) COMO
FORRAJERA CON POTENCIAL PARA
LA DISMINUCIÓN DE CH4 ENTÉRICO
El botón de oro (Tithonia diversifolia (Hemsl.)
A Gray, es una planta forrajera no leguminosa, de
la familia Asterácea, originaria de América Central
y la cual ha sido introducida en el trópico en todo el
mundo (Maina et al., 2012). Esta especie se adapta a
suelos ácidos y poco fértiles, en países como Colombia
se desarrolla desde el nivel del mar hasta los 2500 m
de altura y en sitios con precipitaciones que uctúan
entre 800 y 5000 mm. Tiene un rápido crecimiento y
su cultivo requiere mínimas cantidades de insumos y
de manejo (Calle y Murgueitio, 2008). El uso de esta
especie como recurso forrajero para la alimentación
de bovinos, viene en incremento debido a su buen
valor nutricional y capacidad de rebrote tras el corte o
pastoreo (Medina et al., 2009).
La composición química de la planta puede
presentar variaciones, principalmente en función de las
condiciones medioambientales y del suelo en donde
se cultive (Gallego et al., 2014). La edad o la parte
de la planta, inuyen en el contenido de metabolitos
secundarios. El nivel de taninos extractables totales
puede estar entre 29,2 y 37,7 gramos por kilogramo
de materia seca, para hojas maduras y jóvenes,
respectivamente (Maina et al., 2012). En un estudio
realizado en Colombia, se reportaron para plantas
adultas de T. diversifolia (hojas y peciolos), valores
de polifenoles de 6,3 g/kg MS, de taninos totales de
5,4 g/kg MS, de taninos condensados de 6,6 g/kg
MS (Santacoloma y Granados, 2012) y un valor bajo
de saponinas (2,5 mm de altura en espuma) según la
metodología de Cuellar et al. (1999).
La edad de corte, la época y ecotipo, inuyen
directamente sobre los valores de metabolitos
secundarios reportados para T. diversifolia (Galindo
et al., 2011). El contenido de metabolitos secundarios
de esta especie fue evaluado durante dos épocas
(época de lluvia y época de poca lluvia) y en dos
edades de la planta, a los treinta y sesenta días de
rebrote, respectivamente. En la época de lluvia, no
se detectaron taninos en la fracción foliar en ninguna
de las edades, mientras que en el periodo de poca
lluvia, se encontraron de forma leve casi en todas las
Cuadro 1. Producción de metano in vitro, caracterización toquímica y conteo de protozoos de algunas forrajeras y arbóreas,
utilizadas en la alimentación de bovinos en el trópico, según varios autores. Colombia. 2015.
Table 1. Production of in vitro methane, phytochemical characterization and counting of protozoa, some forage and tree used in
feed for cattle in the tropics, according to several authors. Colombia. 2015.
Planta forrajera ml CH4/g materia
seca fermentada
Presencia de metabolitos secundarios Presencia de protozoos
(10 5 células/ml)
Taninos Saponinas
Enterolobium cyclocarpum 64,77 + + + + + 5,1
Gliricidia sepium 29 + + + 5,7
Guazuma ulmifolia 38 + + + 5,8
Leucaena leucocephala 16, 4 + + + + + 4
Moringa olifera 25,3 + + + 3,8
Morus alba 13,8 + + + + + 2,3
Samanea saman 4,3 + + + 4,1
Sapindus saponaria 14 + + + 5
Tithonia diversifolia 9,2 + + + 4
Trichantera gigantea 10,8 + + - 3,5
+++: presencia cuantiosa; ++: presencia notoria; +: presencia leve; - : ausencia / +++: substantial presence; ++: strong presence; +:
slight presence; - : absence.
Fuente/Source: adaptado de / adapted from Rosales et al. (1989); Días et al. (1993) Galindo et al. (2005); Delgado et al. (2007);
González et al. (2010); Delgado et al. (2012); Galindo et al. (2014).
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fracciones (excepto en los tallos), para ambas edades
(Lezcano et al., 2012). Según los resultados anteriores,
es probable que los taninos aumenten su concentración
en las épocas de sequía, como una respuesta siológica
de la planta al estrés hídrico.
Los metabolitos secundarios del botón de oro
por encontrarse en niveles moderados, no afectan
el consumo ni la digestibilidad de la materia seca
(Dardon y Duran, 2011). Por otra parte, los niveles
bajos de taninos (3 – 6% MS) no causan problemas
en la digestibilidad del alimento (Kaitho et al., 1997),
pero se considera que la concentración ideal de taninos
en la dieta de bovinos, debe variar entre el 2 y 4% de
la materia seca (Barry y McNabb, 1999).
La presencia de metabolitos secundarios en el
forraje fresco de T. diversifolia fue evaluado por
Lezcano et al. (2012) en diferentes épocas; los autores
no encontraron presencia de saponinas, glucósidos
cardiotónicos ni avonoides, pero sí de taninos. En
otra investigación se reportó un bajo contenido de
fenoles y ausencia de saponinas (Vargas, 1994). Cabe
anotar que la edad de la planta, la época de corte
y la metodología utilizada para la detección de los
metabolitos secundarios en laboratorio, son aspectos
que pueden inuir en la detección y cuanticación de
estas moléculas.
En la Figura 1 se puede observar como los taninos
condensados (totales y ligados a la bra) aumentan su
presencia después de los 120 días de edad de la planta,
contrario al comportamiento de los taninos ligados a
la bra y lo taninos totales. En cuanto a los taninos
concentrados libres se les observa un crecimiento
exponencial desde el día 60 en adelante.
En cuanto al control de microorganismos
metanogénicos, se evaluó a nivel in vitro, el efecto
de la especie T. diversifolia, y no se encontraron
efectos negativos sobre la producción de bacterias
viables totales, pero si una disminución de hasta
tres veces de la bacteria Archaea metanógena y una
signicativa reducción de los protozoos. Se asume esta
disminución de la especie Archaea, como un efecto
directo de la presencia de metabolitos secundarios en
el follaje de la especie (Delgado et al., 2012). También
se ha investigado sobre la producción de CH4, por
parte de la especie T. diversifolia. El potencial de
producción de metano en condiciones in vitro de
Brachiaria brizantha cv. Marandu con inclusión de
T. diversifolia en las proporciones de 0, 25, 50, 75
y 100%, disminuyeron cuando la proporción de T.
fue del 50% o mayor, en los demás tratamientos no
se presentaron diferencias estadísticas signicativas
(Mauricio et al., 2014). Lo anterior se relaciona con
lo reportado por Delgado et al. (2012), quienes en
un estudio a nivel in vitro evaluaron el efecto de la
inclusión de Tithonia, en una proporción del 30 y
70% de pasto Estrella (Cynodon nlemuencis) sobre la
población de bacterias metanógenas totales, arrojando
valores menores en cuanto a esta población en el
tratamiento que incluía mayor proporción de Tithonia
diversifolia de 1,24x1010 UFC/ml, comparado con
el tratamiento control de pasto Estrella solo, el cual
arrojó valores de 1,85 x 1010 UFC/ml. Resultados
similares fueron encontrados al evaluar el efecto del
uso de botón de oro sobre la población de protozoos
y metanógenos ruminales en condiciones in vitro. La
inclusión del 10 y 20% de forraje de Tithonia en base
seca en la dieta para rumiantes, produjo un marcado
efecto reductor de la población de protozoos en
rumen; además, se mantuvo estable la digestibilidad
de la bra, debido al incremento de las poblaciones de
bacterias celulolíticas (Galindo et al., 2011).
En Colombia se evaluó el efecto de la inclusión
de T. diversifolia, sobre las emisiones de CH4 entérico
in vivo, con la técnica del politunel, en dos sistemas
diferentes de producción bovina, tanto de trópico
Figura 1. Perl poli fenólico de Tithonia diversifolia, en
diferentes edades de corte. Colombia. 2015.
Figure 1. Tithonia diversifolia polyphenolic prole in
different cutting ages. Colombia. 2015.
Fuente: adaptado de Verdecia et al. (2011) / Source: adapted
from Verdecia et al. (2011).
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alto (S1) (vacas lecheras) como de trópico bajo (S2)
(novillos cebuinos). Para ambos sistemas (S1 y S2)
se propusieron dos dietas: la tradicional, que para el
caso de S1 estaba basada en pasto kikuyo (Pennisetum
clandestinum) y suplemento energético, mientras que
para S2 fue a base de Brachiaria decumbens. En cada
uno de los sistemas se incluyó el consumo de forraje
de Tithonia en diferentes proporciones, para comparar
algunas variables relacionadas con la producción de
CH4 entérico. Al corregir por el consumo de materia
seca, no hubo diferencia en la emisión diaria de CH4, en
la dieta tradicional vs la que incluía Tithonia en el S1:
21,7 vs 21,9 g CH4/kg materia seca consumida (MSC),
(P- value=0,891) y en el S2: promedio para ambas
dietas de 33,8 g CH4 /kg MSC (P-value= 0,645). Se
concluyó que la inclusión de T. diversifolia en la dieta
de bovinos no afectó las emisiones entéricas de metano
netas, pero sí ayudó a aumentar el consumo de materia
seca y de nutrientes, además de menores emisiones por
unidad de producto (Molina et al., 2015). Las pruebas
de emisión de metano in vivo utilizando T. diversifolia
aún son escasas, lo que hace propicio realizar otros
estudios a nivel de campo que contrasten con los datos
mencionados y donde se incluyan más efectos.
CONSIDERACIONES SOBRE EL USO
DE LÍPIDOS COMO ESTRATEGIA
DE SUPLEMENTACIÓN, PARA LA
DISMINUCIÓN DE CH4 ENTÉRICO
EN BOVINOS
Las dietas corrientes de los rumiantes contienen
generalmente entre 2 y 5% máximo de lípidos, de los
cuales cerca de la mitad son ácidos grasos (Doreau
y Ferlay, 1994). Los lípidos cuantitativamente más
importantes en la alimentación de los rumiantes
son aquellos que contienen ácidos grasos unidos
a glicerol: triglicéridos, glicolípidos y fosfolípidos.
Los triglicéridos son mayoritarios en los lípidos de
las materias primas no forrajeras y los glicolípidos y
fosfolípidos predominan dentro de la fracción lipídica
del forraje (Morand-Fehr y Tran, 2001). En los forrajes
verdes predominan los ácidos linolénico y linoléico,
los cuales representan entre el 50 y 20% del total de
ácidos grasos, respectivamente. En la suplementación
lipídica para rumiantes, también pueden ser utilizados
los aceites de origen marino, estos se caracterizan por
su riqueza (>35%) en ácidos grasos insaturados de
20 y 22 carbonos, los cuales son buenas fuentes de
omegas 3 y 6 (Morand-Fehr y Tran, 2001).
Existen varios motivos por los cuales se
suministra grasa como suplemento en la dieta de los
bovinos, una de las razones principales es aumentar
la concentración energética de la ración (Chilliard
y Ollier, 1994). Además, la inclusión de una fuente
apropiada de lípidos en la dieta permite incrementar el
contenido del ácido linoléico conjugado (ALC) y los
ácidos grasos poliinsaturados (AGPI) de la serie n-3,
eicosapentaenoico y docosahexaenoico, en la carne
y la leche de rumiantes. De esta manera se mejora
la calidad nutricional de dichos derivados, lo que los
convierte en productos funcionales que mejoran la
salud del ser humano (Moos et al., 2000; Collomb et
al., 2006; Givens et al., 2006).
Se considera en general que los ácidos grasos
de la dieta en rumiantes, principalmente aquellos
poli-insaturados, pueden constituir una alternativa
dietaria promisoria encaminada a disminuir la
metanogénesis ruminal (Martin et al., 2010). Lo
anterior se debe posiblemente a la acción que dichos
compuestos ejercen sobre la actividad de las bacterias
metanogénicas, la reducción del número de protozoos
y a través del uso de hidrógeno durante el proceso de
biohidrogenación de los ácidos grasos como el oleico,
linoleico y linolénico (Jalc et al., 2007).
En el rumen, los lípidos ingeridos en la dieta
sufren dos procesos metabólicos, la lipólisis y la
biohidrogenación. La lipólisis se reere a la liberación
por hidrólisis de los ácidos grasos estericados en
los triglicéridos, glicolípidos y fosfolípidos, mientras
que la biohidrogenación consiste en la reducción de
los enlaces dobles existentes en los ácidos grasos
liberados. Generalmente, los ácidos grasos saturados
liberados no sufren modicaciones en el rumen, pero
los insaturados son rápidamente hidrogenados por las
bacterias ruminales (Chow et al., 2004). Por otro lado, la
biohidrogenación ruminal es un mecanismo adaptativo
de los microorganismos ruminales para reducir la
toxicidad de los ácidos grasos. Los ácidos grasos de
cadena larga inhiben el metabolismo microbiano, y
esta actividad inhibitoria aumenta cuando incrementa
su grado de insaturación.
Entre las bacterias ruminales responsables de la
biohidrogenación de los ácidos grasos, Butyrivibrio
brisolvens jugaría el papel más relevante (Fukuda et
al., 2006), aunque se sabe que otras bacterias como
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Cardona-Iglesias et al.: Arbustivas forrajeras-ácidos grasos, estrategias para disminuir metano
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Ruminococcus, Eubacterium y Fusocillus pueden estar
también implicadas (Palmquist et al., 2005). El proceso
de biohidrogenación ruminal es un mecanismo que
se torna relevante en cuanto a la captura de H2. De
esta manera se reduce la concentración ruminal de
este producto, quedando menos sustrato disponible,
para ser utilizado por las bacterias metanógenas en
la posterior formación de CH4 (Johnson y Johnson,
1995). La cantidad de H2 utilizada en el proceso de
biohidrogenación ruminal es muy baja y no excede el
1 al 2% (Johson y Johson, 1995; Odongo et al., 2007),
aunque otros autores como Machmüller et al. (2002);
Soliva et al. (2003); Ungerfeld et al. (2005) y Ramírez
et al. (2014) coinciden en armar que este valor puede
variar dependiendo la fuente de lípidos y podría ser
una alternativa metabólica para la captación de H2.
En varias investigaciones se ha comprobado
que en bovinos la suplementación con ácidos grasos,
deprime la metanogénesis ruminal (Moate et al., 2013;
Pirondini et al., 2015), sin embargo, se debe tener
en cuenta su nivel de inclusión y el tipo de lípido
utilizado, para que no haya un efecto negativo sobre
la producción y la composición de la leche. Pero lo
anterior es un tema que aún requiere de una mayor
investigación (Martin et al., 2008). Beauchemin et al.
(2007) compararon la grasa animal (sebo) y el aceite
de girasol, en vacunos con una dosis suplementaria
del 3,4% de la MS del alimento; en este ensayo, la
producción de CH4 se redujo aproximadamente en un
12% con ambas fuentes de lípidos y no se encontraron
efectos sobre la digestibilidad de la MS y de la FDN.
La reducción de CH4 inducida por la adición
de grasa a la dieta puede alcanzar hasta un 50%
(Machmüller et al., 1998) y se ha observado que
está probablemente asociada a la disminución de
protozoarios (Cieslak et al., 2006) y a la toxicidad que
ejercen algunos ácidos grasos de cadena larga y media
sobre las bacterias metanógenas (Dohme et al., 2000).
Generalmente los aceites vegetales, por ejemplo los
de canola, soja o linaza, se utilizan con frecuencia,
mientras que el uso de aceites alternativos ricos en
n-3 AGPI, tales como el aceite de pescado, es poco
común. Los aceites de origen marino, poseen una alta
concentración de ácidos grasos insaturados de cadena
larga, los cuales han demostrado tener potencial para
disminuir la metanogénesis ruminal (Fievez et al.,
2003). Asimismo, se ha observado que la depresión
en la producción de CH4 es proporcional al grado de
insaturación de los ácidos grasos (Giger-Reverdin et
al., 2003). Se plantea también que los isómeros cis son
mucho más activos que los isómeros trans.
Se ha demostrado una signicativa disminución de
la metanogénesis con aceites de coco, canola, rábano,
girasol (Gil, 2006) y aceites de pescado basados
en ácido n-3-eicosapentanoico (EPA) y ácido n-3-
docosahexanoico (DHA) (Fievez et al., 2003). Cuando
se evaluaron las propiedades antimetanogénicas
potenciales de un ácido hexadecatrienoico altamente
insaturado, aislado del alga Chaetoceros, este
disminuyó la producción de metano hasta en un
97%, pero disminuyó en mediana proporción la
fermentación, por lo cual, es necesario tener en cuenta
el nivel de inclusión de los lípidos, con el n de no
alterar los parámetros de la fermentación ruminal
(Ungerfeld et al., 2005).
Cuando se evaluó la emisión de CH4 en vacas
lecheras en pastoreo, las cuales fueron suplementadas
con aceite de pescado y aceites vegetales, los lípidos
disminuyeron en un 27% las emisiones de metano en
la semana once de suplementación, en comparación
con las primeras semanas de iniciada la investigación
(Woodward et al., 2006). En otro experimento similar
al anterior pero en condiciones in vitro, se encontró que
dosis altas de DHA disminuyeron la producción de CH4
hasta en un 80% (Fievez et al., 2007). En otro estudio la
inclusión de 73 g de DHA/vaca/día, se asoció con una
disminución del 46% de la ingestión de materia seca
voluntaria (Boeckaert et al., 2008). Al respecto, los
autores argumentaron que se deben seguir realizando
estudios para determinar los niveles adecuados de
aceites de origen marino que garanticen la diminución
de CH4, sin afectar la productividad en vacas lecheras.
En un metaanálisis relacionando 33 tratamientos,
cada uno con adición de 1% de grasa en la dieta,
se encontró una reducción de 5,6% de CH4 g/kg de
materia seca (MSC) (Beauchemin et al., 2008). En otro
metaanálisis se concluyó que los lípidos suministrados
a vacas lecheras redujeron la producción diaria de CH4
en 0,305 g/kg de MSI, por cada aumento que se haga del
1% de extracto etéreo en la ración (Eugene et al., 2008).
El uso de fuentes lipídicas en la suplementación de
bovinos, con el objetivo de disminuir la metanogénesis
ruminal, es una estrategia que aunque ya se ha
venido desarrollando, necesita aún de muchas más
investigaciones, sobre todo en sistemas ganaderos
del trópico. Solo mediante trabajos de investigación,
se podrá determinar cuáles niveles de inclusión y
fuentes lipídicas son las más efectivas para lograr la
Agron. Mesoam. 28(1):273-288. 2017 ISSN 2215-3608
Cardona-Iglesias et al.: Arbustivas forrajeras-ácidos grasos, estrategias para disminuir metano
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disminución de metano entérico, sin ir en contra de la
productividad y salud animal. Es importante investigar
niveles de suplementación lipídica, acompañados
de la inclusión de especies arbóreas forrajeras y
leguminosas, para evaluar el efecto sobre parámetros
productivos y la emisión de metano entérico en bovinos
en pastoreo. En el Cuadro 2, se recopilan diferentes
fuentes bibliográcas que indican la producción de
CH4 entérico en bovinos lecheros, al incluir diferentes
fuentes de lípidos en la dieta.
CONSIDERACIONES FINALES
En la actualidad, uno de los temas de mayor
importancia a nivel mundial es el relacionado con
el calentamiento global y su impacto sobre el medio
ambiente, la salud humana, la economía y en general
con el modo de vida humana. Uno de los factores que
contribuyen a esta problemática es el efecto que ejercen
los gases de efecto invernadero (GEI) sobre el planeta
Tierra, el cual cada vez es mayor y las soluciones claras
al respecto, aún no se vislumbran. Mientras no se cree
conciencia y estrategias viables para la mitigación de
los GEI, la población mundial seguirá produciendo
contaminantes en cantidades enormes, hasta el punto
que sea imposible su mitigación y control.
Dentro de los GEI con potencial más contaminante
se encuentra el metano. Este gas se produce por
múltiples actividades humanas, sobre todo aquellas
que tienen que ver con la industria y el sector
agropecuario. La ganadería bovina es responsable de
cierto porcentaje de la emisión de metano entérico
al medio ambiente, por eso es de considerable
importancia crear y validar estrategias, desde los
sistemas de producción, que disminuyan la síntesis y
emisión de este compuesto al medio ambiente.
El aspecto nutricional es clave a la hora de buscar
posibilidades para tratar de disminuir la producción de
metano entérico en bovinos. La utilización de especies
arbustivas y arbóreas forrajeras podrían ser útiles para
este n. La Tithonia diversifolia se constituye como
Cuadro 2. Producción de CH4, al incluir diferentes fuentes lipídicas en dietas para vacas lecheras de alta producción, según varios
autores. Colombia. 2015.
Table 2. Production of CH4, by including different lipid sources in diets for high producing dairy cows, according to several
authors. Colombia. 2015.
Control Con aceite girasol Con aceite linaza Con aceite canola
A
g/CH4 /día 293 264 241 265
g CH4/kg MSC 16,3 14,6 13,4 13,7
Control 0 g DHA T1. 125 g/DHA/día T2. 250 g/DHA/día T3. 375 g/DHA/día
B
g/CH4 /día 543 563 553 520
Control Con aceite coco Con aceite pescado
C
CH4 (mmol) 1,33 1,23 1,23
DBA + AP DAA +AP
D
g/CH4 /día 415 400
g CH4/kg MSC 17 18,3
g: gramos; MSC: materia seca consumida; DHA: ácido docosahexaenoico; DBA: dieta baja en almidón; DAA: dieta alta en almidón;
AP: aceite pescado; T1,T2,T3: tratamientos / g: grams; DMC: Dry matter consumed; DHA: docosahexaenoic acid; DLS: diet low in
starch ; DHS: diet high in starch ; OF: sh oil; T1,T2,T3: treatments.
Fuente/source: adaptado de/adapted from: A. Beauchemin et al. (2009); B. Moate et al. (2013); C. Patra, 2013; D. Pirondini et
al. (2015).
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Cardona-Iglesias et al.: Arbustivas forrajeras-ácidos grasos, estrategias para disminuir metano
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una especie forrajera con potencial para disminuir la
síntesis de metano entérico, además de que podría
incrementar los parámetros productivos en bovinos.
Es propicio realizar trabajos de investigación, que
incluyan especies forrajeras de fácil establecimiento
como la Tithonia diversifolia, más la inclusión de
diferentes niveles y fuentes lipídicas (origen animal y
vegetal), en bovinos bajo condiciones de pastoreo. La
combinación de estas fuentes nutricionales podría ser la
puerta de entrada para solucionar en parte la problemática
ambiental y el décit nutricional que enfrentan la
mayoría de los sistemas ganaderos tropicales.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen al proyecto “Fortalecimiento
de la producción de la cadena láctea del distrito Norte
Antioqueño”, convenio Nº 2012AS180031 rmado
entre la Secretaría de Agricultura y Desarrollo Rural del
Departamento de Antioquia, la Universidad Nacional
de Colombia (sede Medellín) y la Universidad de
Antioquia, con recursos del Sistema General de
Regalías- SGR, por el apoyo económico para ejecutar
este trabajo.
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