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Introduction
Bien que très utilisé par les lichénologues, le nom
de Verrucaria calciseda DC. (1805) est d’application
incertaine depuis de très nombreuses années, car le
matériel type de C n’a jamais pu être loca-
lisé et parce que la diagnose originale (fig. 1) est trop
vague. Jusqu’ici ce nom a été appliqué au moins à deux
taxons distincts :
– à un Verrucaria saxicole–calcicole à thalle endoli-
thique blanc ou gris blanchâtre, parfois plus ou moins
bleuâtre, à périthèces noirs entièrement enfoncés dans
le thalle et la roche, pourvus d’un excipulum entière-
ment noirâtre, dépourvus d’involucrellum, et à spores
de (13)18–25(28) × 7–12(15) µm (par la plupart des
auteurs modernes à la suite de Z, 1933) ;
– à un Verrucaria très semblable au précédent mais à
excipulum recouvert d’un involucrellum plus ou moins
visible, sillonné radialement (par plusieurs anciens
auteurs au vu de leurs spécimens d’herbier conservés à
G et observés par C. R, voir p. 191).
C et R (1976, non publié), après avoir
étudié un spécimen de Verrucaria calciseda DC. de
l’herbier de Genève (G), qui leur avait été communi-
qué à la suite d’une requête du type de l’espèce (voir
p. 191), ont conclu qu’il était identique au lichen bien
connu sous le nom de Verrucaria parmigera J. Steiner
(1911), caractérisé par des périthèces à involucrellum
sillonné radialement et par une médulle à partie infé-
Bull. Soc. linn. Provence, t. 58, 2007
Verrucaria calciseda DC.
Néotypification, description et transfert dans le genre Bagliettoa
par Cécile G* et Claude R**
* Biology Department, Duke University, Science Drive, BioSc bldg, Box 90338, D, NC 27708,
USA. Courriel : cecile.gueidan@duke.edu
** Chemin des Vignes vieilles, FR — 84120 M, France. Courriel : claude.roux21@wanadoo.fr
Bull. Soc. linn. Provence, t. 58, 2007 181
ISSN 0373–0875 – Date de parution : 21.11.2007
Résumé : Néotypification de Verrucaria calciseda DC. sur la base du
spécimen Arnold 311 de ZT qui a servi à Zschacke à la description
de cette espèce et qui correspond à la compréhension de celle–ci par la
majorité des auteurs modernes. Description de l’espèce (y compris son
écologie et sa répartition), qui doit prendre place dans le genre Bagliet-
toa A. Massal. [B. calciseda (DC.) Gueidan et Cl. Roux comb. nov.],
au voisinage de B. parmigera (J. Steiner) Vězda et Poelt. Description
de l’holotype de Verrucaria hiascens Ach. qui est bien différent de
Bagliettoa calciseda.
Resumo : Neotipigo de Verrucaria calciseda DC. surbaze de la spe-
cimeno Arnold 311 de ZT, kiun Zschacke uzis por la priskribo de la
specio kaj kiu respondas al ties kompreno fare de la plej multaj modernaj
aŭtoroj. Priskribo de la specio (inklude ties ekologion kaj disvastiĝon),
kiu lokendas en la genron Bagliettoa A. Massal. [B. calciseda (DC.)
Gueidan et Cl. Roux comb. nov.], apud B. parmigera (J. Steiner)
Vězda et Poelt. Priskribo de la holotipo de Verrucaria hiascens Ach.,
kiu ja diferencas de Bagliettoa calciseda. [Vd mallongigitan version,
p. 191]
Abstract : Verrucaria calciseda DC. is neotypified on the specimen «Arnold 311» (ZT), which was used by Zschacke to describe the species
and which corresponds to the concept of the species adopted by the majority of contemporary authors. Description of the species (with its ecology and
geographical distribution), which should be included in the genus Bagliettoa A. Massal., together with its related species B. parmigera (J. Steiner)
Vězda et Poelt. Description of the holotype of Verrucaria hiascens Ach., which is shown to be a different species than Bagliettoa calciseda. [See
abridged version, p. 193]
182 Gueidan et Roux
Bull. Soc. linn. Provence, t. 58, 2007
rieure contenant de nombreux macrosphéroïdes. R
(1978) puis C et R (1985) ont montré
que ce lichen présentait ou non, selon les conditions
de milieu, un involucrellum sillonné radialement, de
bien développé à parfois absent, variation souvent
observable sur un même spécimen. En conséquence,
C et R (1985) ont mis en synonymie V.
parmigera avec V. calciseda, tout en distinguant un phé-
notype calciseda (involucrellum absent) d’un phénotype
« parmigera » (involucrellum sillonné radialement). Ce
point de vue a été récemment repris et explicité par
R et al. (2006), mais n’a pas été suivi par la plupart
des lichénologues actuels pour lesquels les deux taxons
sont des espèces distinctes.
Il y a quelques années P. C a attiré l’attention
de l’un des auteurs du présent travail (C. R) sur
le fait que le type de V. calciseda ne se trouvait pas en
réalité à G, ni semble–t–il ailleurs, que la question de
la typification de V. calciseda n’était donc pas résolue,
contrairement à ce que pensaient C et R
(loc. cit.), et qu’il serait judicieux de choisir un néotype
de V. calciseda d’après l’un des spécimens étudiés par
Z.
Néotypification
Dans sa monographie des Verrucariaceae, Z
(1933–1934) a en effet donné une description détaillée
de V. calciseda (1933 : 81–84) qui a été suivie par la
grande majorité des auteurs modernes. Sa description
est basée sur les spécimens suivants :
– deux des spécimens distribués par A (n°
311) et par A (Lich. min. rar. n° 376) sous le nom
de V. calciseda f. caesia Anzi et conservés à Zurich (ZT,
Eidgenössische Technische Hochschule Zürich) ;
– un spécimen parmi ceux distribués par M–
N (n° 951) et conservé à W (Naturhistorisches
Museum Wien).
Le spécimen Arnold 311 de ZT (fig. 2–4) sem-
ble particulièrement représentatif puisqu’il a servi aux
illustrations de Z de l’espèce (fig. 32, p. 83 :
dessin du thalle et des périthèces, dessins de coupes
de périthèces). Nous avons pu examiner le spécimen
Anzi 376 de ZT et deux spécimens de Arnold 311,
celui de ZT (ayant servi à la description de Z)
et celui de G.
Le spécimen Anzi 376 de ZT (voir Annexe 1) ne
correspond pas du tout à la compréhension moderne
de V. calciseda ni à la description de Z de
Fig. 1. Diagnose originale de Verrucaria calciseda DC.
Fig. 2. V. calciseda : spécimen Arnold 311 de ZT.
Fig. 3. alle et périthèces du spécimen Arnold 311 de ZT.
Barre = 1 cm.
Fig. 4. Périthèce entouré de quelques sillons thallins radiaires
(spécimen Arnold 311 de ZT). Barre = 0,1 mm.
Verrucaria calciseda… 183
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cette espèce par son thalle hémiendolithique, fendillé
et même fendillé–aréolé, et ses périthèces larges et plats
au sommet. Il est par contre identique à Verrucaria
caesiella Servít (voir Annexe 1).
Le spécimen Arnold 311 de G (voir Annexe 2) est
conforme à Verrucaria calciseda sensu C et
R (1985), puisque c’est une forme en mauvais état
de V. parmigera (périthèces à involucrellum sillonné le
plus souvent abîmé ou ayant disparu et partie inférieure
de la médulle à macrosphéroïdes).
Le spécimen Arnold 311 de ZT (voir Annexe 3 et
fig. 2–5a) correspond à la conception de V. calciseda de
la plupart des auteurs modernes (excl. C et
R, 1985), par exemple à celle de F (1989),
par son thalle endolithique dépourvu de macrosphéroï-
des, formant (dans les parties en bon état) des sillons
radiaires autour des périthèces qui sont dépourvus d’in-
volucrellum. Il correspond également à la description
de Z, sauf en ce qui concerne les macros-
phéroïdes qui sont présents chez V. calciseda selon cet
auteur (Z, 1933 : 82). L’examen du maté-
riel Arnold 311 de ZT nous a cependant permis de
constater que la très grande majorité de son thalle est
totalement dépourvu de macrosphéroïdes, que celles–ci
sont localisée à la marge du spécimen et appartiennent
probablement à un fragment de V. parmigera étranger,
en mauvais état, contigu au spécimen de V. calciseda ou
même peut–être recouvert par celui–ci.
En conclusion, les spécimens distribués par Arnold
sous le n° 311 sont hétérogènes, de même que les spé-
cimens utilisés par Z dans sa description de
l’espèce. Le spécimen Anzi 376 de ZT ne peut être uti-
lisé comme néotype puisqu’il est l’isotype de V. calciseda
f. caesia Anzi et de V. caesiella Servít, une espèce bien
distincte de V. calciseda. Par contre, le spécimen Arnold
311 de ZT peut être choisi comme néotype, puisqu’il
est très différent de V. calciseda f. caesia Anzi (contrai-
rement à l’opinion de Z), correspond le mieux
à la conception de la plupart des auteurs modernes
de V. calciseda, et a servi de base à la description de
Z à laquelle il correspond tout à fait, mis à
part la mention de macrosphéroïdes qui résulte vrai-
semblablement du prélèvement d’un peu de médulle
d’un fragment de V. parmigera étranger (voir paragra-
phe précédent). Ce choix permet en outre d’assurer
un maximum de stabilité nomenclaturale, puisque si
V. calciseda était néotypifié par le spécimen n° 311 de
G, un spécimen de V. parmigera, il faudrait trouver un
nouveau nom à ce dernier taxon, puisqu’il est distinct
de V. calciseda comme nous le verrons plus loin.
Nous proposons donc la néotypification suivante :
Verrucaria calciseda DC. in Lamarck et de Candolle,
Flore française, 3e éd., 2: 317 (1805).
Néotype : [Allemagne, Jura de Franconie] An Kalk-
felsen gegenüber Kunstein [nom actuel : Konstein] bei
Eichstätt, 3 Juni 1866, Arnold n° 311, ZT !.
Synomymes
≡ Verrucaria rupestris var. calciseda (DC.) Schaer., Lich. Helv.
Spicil., 2 : 55 (1826)
≡ Amphoridium calcisedum (DC.) Servít, Českolovenské Lišejniky
Čeledi Verrucariaceae : 31 (1954)
≡ Bagliettoa calciseda (DC.) Gueidan et Cl. Roux (voir p. 187)
= Verrucaria calciseda f. caesia sensu Arnold non Anzi, Die Lich.
des fränk. Jura : 252 (1885)
Les taxons suivants, dont nous n’avons pas examiné
le type, sont actuellement considérés comme synomy-
mes de V. calciseda (notamment dans Index Fungorum
et par Z, 1933), mais devront faire l’objet
d’une révision en raison des confusions possibles entre
V. calciseda et d’autres espèces, plus particulièrement
V. parmigera :
Verrucaria calciseda var. crassa (A. Massal.) Arnold (1921)
Verrucaria calciseda var. jurana Servít ex Lettau (1940)
Verrucaria calciseda var. lactea Arnold (1921)
Verrucaria calciseda f. alocyza Arnold (1858)
Verrucaria calciseda f. bagliettoaeformis Hazsl. (1884)
Verrucaria calciseda f. calcivora A. Massal. (1885)
Verrucaria calciseda f. composita J. Steiner (1911)
Verrucaria calciseda f. coronata Servít (1948)
Verrucaria calciseda f. insculptoides J. Steiner (1921)
Verrucaria calciseda f. interrupta Anzi (1885)
Verrucaria calciseda f. tinctum J. Lahm ex Zschacke (1933)
Verrucaria calciseda f. tuberculosa Servít (1948)
Verrucaria muralis var. compactilis Wallr. (1831)
Par ailleurs, V. calciseda f. caesia Anzi et V. hiascens
(Ach.) Spreng. sont des taxons très différent de V.
calciseda (voir Annexes 1 et 4).
Morphologie et anatomie
Les méthodes d’étude sont les mêmes que celles
utilisées par N–R et al. (2007).
alle (fig. 3–8) continu, entièrement endolithique,
blanc, blanchâtre, gris blanchâtre ou blanc jaunâtre,
souvent rendu plus sombre et plus ou moins bleuâtre
par une cyanobactérie épilichénique (Gloeocapsa sp.
à gaine de teinte brun jaune) et par un champignon
lichénicole stérile (probablement un Lichenostigma
sp.) formant de minuscules mouchetures noirâtres à
la surface du thalle (champignon stérile 2 de R,
184 Gueidan et Roux
Bull. Soc. linn. Provence, t. 58, 2007
Fig. 5. Structure du thalle de V. calciseda. d’après des coupes trans-
versales non colorées. De gauche à droite (5a) ou de haut en bas
(5b) : lithocortex recouvert de colonies d’une cyanobactérie (Gloeo-
capsa sp.) et du champignon stérile 2 ; couche algale ; médulle.
a. Spécimen Arnold 311 de ZT. b. Spécimen CG 614. Barre =
50 µm.
Fig. 6. Structure de la partie supérieure du thalle de V. calciseda.
d’après une coupe transversale colorée par le bleu au lactophénol.
De haut en bas : lithocortex formé d’hyphes (h) en majorité anti-
clines, entourées de cristaux et de cellules mortes (non représen-
tés) ; sommet de la couche algale (h : hyphes ; ronds noirs : cellules
algales). Spécimen MARSSJ 23739 .
Fig. 7. Hyphes de la médulle de V. calciseda, d’après une coupe non
colorée observée en contraste de phase. Spécimen Arnold 311 de
ZT. Barre = 20 µm.
h
5a
5b
h
10 µm
Verrucaria calciseda… 185
Bull. Soc. linn. Provence, t. 58, 2007
1978 : 184, commun chez V. calciseda, V. parmigera et
V. marmorea) ; les parties du thalle entourant les péri-
thèces sont souvent un peu saillantes et parcourues par
un ou quelques sillons rayonnant autour des ascomes
(fig. 4), sillons souvent soulignés de noir par le cham-
pignon stérile 2 ; dans des conditions de milieu défa-
vorables, ces sillons peuvent manquer complètement
ou presque. Cortex supérieur : lithocortex (G
et al., sous presse ; P et al., 1998), non pigmenté,
rempli de cristaux de calcite (entièrement biréfringent
en lumière polarisée), de 75–145 µm de hauteur, formé
d’hyphes en majorité perpendiculaires à la surface du
thalle (anticlines), lâches ou même très lâches (fig. 6),
et entourées de cristaux et de cellules mortes (hyphes
anticlines et cellules arrondies, peut–être restes de cel-
lules algales), l’ensemble étant très rigide et se brisant
à la coupe ; la structure du cortex de V. calciseda sem-
ble donc identique à la « micrite layer » mentionnée
par B et al. (2004) chez Verrucaria rubro-
cincta Breuss et qui est un lithocortex modifié selon
ces auteurs ; couche algale (fig. 5) de 35–100 µm de
hauteur, à algue trébouxioïde dont les cellules mesu-
rent 7,5–14,5 µm de diamètre et sont réunies ou non
en glomérules ; médulle (fig. 7–8) de 400–1000 µm de
hauteur, formée d’hyphes (de 1,5–5 µm d’épaisseur)
masquées par d’abondants cristaux du substrat, denses
et assez souvent anticlines dans sa partie supérieure,
peu denses et formant un réseau arachnoïde dans sa
partie inférieure, dépourvue de macrosphéroïdes (y
compris dans sa partie inférieure).
Perithèces (fig. 3–4 et 9–13) entièrement enfoncés
dans le thalle et la roche, entièrement noirs, de 0,25–
0,35 mm de hauteur et de 0,15–0,3 mm de diamètre,
plus hauts que larges (surtout lorsque jeunes), dépourvus
d’involucrellum, à excipulum noirâtre y compris à la base
qui est convexe, plane ou même concave vers le haut
à maturité, entouré d’une enveloppe thalline (J,
1971 : 612–613) plus dense que le thalle ; col ostiolaire
très distinct et allongé au début, mais devenant beau-
coup moins distinct et plus court à maturité. Hyménium
I + (bleu dans le lugol, puis brun rougeâtre clair si l’on
augmente la concentration en I). Hamathécium typique
des Verrucariaceae, formé à maturité par des périphyses
localisées dans le col ostiolaire et des pseudoparaphyses
courtes situées dans la moitié supérieure de la partie de
la cavité périthéciale située sous le col ostiolaire, assez
distinctes des périphyses car nettement plus larges que
celles–ci ; périphyses (fig. 10) de 31–36 × 1–1,5 µm,
à peine renflées au sommet, modérément ramifiées,
Fig. 8. Hyphes médullaires de V. calciseda d’après une coupe trans-
versale colorée par le bleu au lactophénol. À gauche deux hyphes
étroites ; à droite deux hyphes plus épaisses. Spécimen MARSSJ
23739.
Fig. 9. Structure semi–schématique du périthèce de V. calciseda
d’après une coupe verticale passant par l’ostiole, colorée par le bleu
au lactophénol. a : couche algale (ronds noirs : cellules algales ; as :
asques ; co : canal ostiolaire (dans le col ostiolaire) ; et : enveloppe
thalline ; ex : excipulum ; l : lithocortex ; o : ostiole ; p : périphyses ;
pp : pseudoparaphyses courtes ; sh : subhyménium ; sph : suprahy-
ménium. Spécimen MARSSJ 23739.
et
l
a
m
ex
as
pp
p
sph
co
o
pp
sh
10 µm
100 µm
186 Gueidan et Roux
Bull. Soc. linn. Provence, t. 58, 2007
Fig. 10. Périphyses de V. calciseda
d’après une coupe colorée au bleu
de lactophénol. cp : cellules inter-
nes de la paroi de l’excipulum.
Spécimen MARSSJ 23739.
Fig. 11. Pseudoparaphyses de
V. calciseda d’après une coupe
colorée au bleu de lactophénol.
sph : cellules du suprahyménium.
Spécimen MARSSJ 23739.
Fig. 12. Asques de V. calciseda
d’après un écrasement de péri-
thèce non coloré. Spécimen
MARSSJ 147.
Fig. 13. Spores de V. calciseda d’après un écrasement de périthèce
non coloré. Spécimen MARSSJ 23739.
10
11
12
sph
cp
Fig. 14. Structure semi–schématique d’une pycnide de V. calciseda
d’après une coupe verticale passant par l’ostiole et colorée au bleu
de lactophénol. Spécimen MARSSJ 23739.
Fig. 15. Structure d’un fragment de pycnide de V. calciseda d’après
une coupe verticale passant par l’ostiole et colorée au bleu de
lactophénol. cp : cellules de la paroi ; cr : cristal non dissous dans
le lactophénol ; cc : cellule conidiogène. c : conidie. Spécimen
MARSSJ 23739.
Fig. 16. Cellules conidiogènes (à gauche), portant chacune une
conidie, et conidies (à droite). Spécimen MARSSJ 23739.
cp
cr
cc
c
cp
20 µm
100 µm
10 µm
10 µm
10 µm
10 µm
c
Verrucaria calciseda… 187
Bull. Soc. linn. Provence, t. 58, 2007
surtout à la base, rarement anastomosées, issues de la
partie supérieure–interne de l’excipulum ; pseudopara-
physes (fig. 11) de 29–40 × 2,5–4 µm, du type b (R
et T, 1994), montrant quelques ramifications et
anastomoses, issues du suprahyménium. Asques (fig.
12) de 68–108 × 18–27 µm, typiques des Verrucariaceae,
bituniqués mais à déhiscence par gélification du sommet
de l’asque, octosporés. Spores (fig. 13) incolores, ellip-
soïdales, simples, sans halo distinct (périspore externe
à peine visible en microscopie optique), de (13,5)19–
23,4–27(31) × (5,5)8–10,3–12,5(14) µm, à rapport lon-
gueur sur largeur (L/l) de (1,1)1,9–2,3–2,9(5) (d’après
137 mesures) ; données de la littérature : Z
(1933) : 18–24(28) × 9–11(14) µm ; F (1989) :
(13)15–28 × 6,5–15 µm.
Pycnides (fig. 14–16) : Une seule pycnide mature
observée (spécimen MARSSJ n° 23739), complète-
ment enfoncée dans le thalle, globuleuse, de 200 µm de
diamètre, uniloculaire, à paroi brun sombre à l’extérieur
(pigment disparaissant dans le bleu au lactophénol),
incolore à l’intérieur, un peu sinueuse, paraplectenchy-
mateuse, formée de 3 à 5 couches de cellules largement
ellipsoïdales et surtout subglobuleuses (lumière de
1,5–5,5 × 1–3,5 µm), à paroi mince (0,5–1 µm d’épais-
seur). Pas de conidiophores différenciés. Cellules coni-
diogènes et conidies observées chez deux spécimens
seulement (MARSSJ n° 23739 et 23741). Cellules
conidiogènes de lagéniformes à subglobuleuses, de
4,5–6,5(9) × (2)3–4,5 µm. Conidies bacilliformes, de
4–5,5 × 1–1,5 µm.
Position systématique
La phylogénie moléculaire a mis en évidence la
parenté qui existe entre V. calciseda et V. parmigera,
puisque ces deux espèces appartiennent au même clade
des Bagliettoa (G et al., sous presse). La pré-
sence d’un involucrellum sillonné n’est donc pas un
caractère nécessairement présent dans le genre Bagliet-
toa, d’autant plus que l’on connaît une autre excep-
tion notable, B. marmorea, qui apparaît comme proche
notamment de B. cazzae (G et al., sous presse).
Le caractère anatomique le plus important des Bagliet-
toa est le type de cortex du thalle, très caractéristique
(lithocortex), présent chez toutes les espèces, tandis que
le cortex est d’un autre type chez les autres Verrucaria
s.l. (G et al., sous presse). V. calciseda doit donc
être placé dans le genre Bagliettoa A. Massal. :
Bagliettoa calciseda (DC.) Gueidan et Cl. Roux
comb. nov. Bas. Verrucaria calciseda DC. in Lamarck
et de Candolle, Flore française, 3e éd., 2: 317 (1805).
Contrairement à l’opinion de C et R
(1985), Bagliettoa calciseda et B. parmigera ne sont pas
deux phénotypes d’une même espèce mais se distin-
guent non seulement par la phylogénie moléculaire
mais encore (tableau 1) par la densité et la répartition
des périthèces sur le thalle, par leur structure (du moins
chez les spécimens en bon état, puisque les périthèces
de B. parmigera peuvent perdre leur involucrellum dans
des conditions de milieu défavorables), par la présence
ou l’absence de macrosphéroïdes, par leur écologie et
par leurs Caloplaca polycarpa parasites.
Répartition
Bagliettoa calciseda est répandu dans toute l’Europe,
plus particulièrement dans la région méditerranéenne
et les stations xérothermiques de la région eurosibé-
rienne où il est commun. Nous l’avons personnelle-
ment observé en France (y compris en Corse) méditer-
ranéeenne et non méditerranéenne, en Allemagne (C.
R, avec G. R et V. W), Belgique (C.
R, avec E. Sérusiaux), Danemark (C. R, avec
U. S), Espagne (y compris à Minorque : C.
Bagliettoa calciseda Bagliettoa parmigera
alle généralement un peu saillant et sillonné radiale-
ment autour des périthèces ;
médulle dépourvue de macrosphéroïdes
non sillonné autour des périthèces ;
médulle inférieure à macrosphéroïdes
Périthèces assez peu denses, manquant sur le bord du thalle ;
toujours dépourvus d’involucrellum
denses, présents même sur le bord du thalle ;
à involucrellum en forme de bouclier, sillonné radiale-
ment, mais pouvant disparaître
Écologie Aspicilion calcareae Bagliettalia parmigerae
Parasite spécifique Caloplaca polycarpa subsp. polycarpa Caloplaca polycarpa subsp. verrucariarum
Tableau 1. Caractères distinctifs de Bagliettoa calciseda et B. parmigera.
188 Gueidan et Roux
Bull. Soc. linn. Provence, t. 58, 2007
R, avec P. N–R), Grèce (C. R :
environs de Delphes, d’Athènes et Péloponnèse), Italie
(C. R, avec P. N–R et P. L. N),
Luxembourg (C. R, avec P. Diederich), Républi-
que tchèque (C. R). Il est connu dans toute l’Eu-
rope (P et al., 1992) et il semble être cosmopolite
puisqu’il a été signalé en Asie (occidentale et centrale :
J et N, 1998 ; Vietnam : A et S-
, 2006), en Afrique (Tunisie : P et B
L, 1911 ; Éthiopie : P et al., 1992),
en Amérique (Amérique du Nord et centrale : P
et al., 1992 ; Groenland : A et al., 2000) et en
Océanie (Australie : P et al., 1992).
Écologie
Bagliettoa calciseda s’établit sur des substrats calcai-
res (rochers, blocs et petites pierres de murs ou sur le
sol), rarement sur béton, dans des biotopes suffisam-
ment ensoleillés et peu ou moyennement eutrophiés
(« eutrophisés »). On peut le qualifier de saxicole,
calcicole (omnino–, valdé– ou médio–calcicole), basi-
phile, mésophile ou xérophile, astégophile (R et
al., 2006), photophile ou héliophile, de peu nitrophile
à héminitrophile. Il se rencontre de l’étage thermo-
méditerranéen à l’étage montagnard, plus rarement
au subalpin, essentiellement dans les associations de
l’Aspicilion calcareae Albertson 1946 emend. Cl. Roux
1978 : Aspicilietum contortae (Kaiser 1926) Klem. 1955,
Aspicilietum calcareae (Du Rietz 1925) Klem. 1955,
Placocarpetum schaereri Klem. 1955 emend. Cl. Roux
1978 nom. mut. (syn. Dermatocarpetum monstrosi). Il
est fréquemment parasité par Caloplaca polycarpa (A.
Massal.) Zahlbr. subsp. polycarpa, également caracté-
ristique de l’Aspicilion calcareae, tandis que B. parmi-
gera, parasité par Caloplaca polycarpa subsp. verruca-
Fig. 17. Verrucaria calciseda f. caesia Anzi (nom actuel : Verrucaria caesiella Servít), Anzi 376 de ZT (isotype). Barre = 1 mm.
Fig. 18. Verrucaria hiascens (Ach.) Spreng. (holotype). Barre = 1 mm.
Verrucaria calciseda… 189
Bull. Soc. linn. Provence, t. 58, 2007
riarum (Clauzade et Cl. Roux) Clauzade et Cl. Roux,
caractérise l’ordre provisoire des Bagliettetalia parmi-
gerae (R, 1978, sous Verrucarietalia p.), dans les
associations suivantes (classées par ordre de photophile
croissante) : Placodielletum olbiensis Clauzade et Cl.
Roux 1975, Gyalectetum leucaspidis Wirth et Cl. Roux
1980, Gyalectetum hypoleucae Cl. Roux et Wirth 1980
nom. mut., Bagliettetum cazzae Clauzade et Cl. Roux
1978 nom. mut., Caloplacetum subochracea (Clauzade et
Cl. Roux 1975) Cl. Roux 1978, Bagliettetum marmo-
reae Cl. Roux 1978 nom. mut., Caloplacetum tenuatae
Cl. Roux 1978.
Annexe 1
Description du spécimen de Verrucaria calciseda f.
caesia Anzi, Anzi n° 376 de ZT : Ad saxa calcarea in
alpibus Rhaeticus (Madesimo). Voir fig. 17.
Nom actuel : Verrucaria caesiella Servít, Stud. Bot.
Čech. 9 : 76 (1948).
≡ Amphoridium caesiellum (Servít) Servít, Čekoslo-
venské Lišejníky Čelidi Verrucariaceae : 31 (1954).
alle d’un blanc grisâtre ou bleuâtre (couvert par un
champignon lichénicole non lichénisé stérile, formant
des petites colonies noires et rondes, immergées dans
le thalle), de continu à fendillé–aréolé, épais, hémi–
endolithique, formant une croûte facilement détacha-
ble du substrat. Cortex supérieur peu différencié, de
25–40 µm d’épaisseur. Couche algale (80–150 µm),
discontinue, de type palissadique ; cellules algales de
8–17µm de diamètre, disposées en colonnes anticlines,
simples ou formant des paires ou des tétrades. Médulle
formée d’un faux–tissu fungique prosoplectenchyma-
teux assez dense, parsemé de cristaux de calcite, deve-
nant endolithique dans sa partie inférieure, dépourvue
de macrosphéroïdes. Périthèces (de 0,25–0,3 mm de
hauteur et de 0,15–0,25 mm de diamètre) distribués
de façon irrégulière à la surface du thalle, très denses
à certains endroits, absents à d’autres, enfoncés dans
le thalle, sans involucrellum, à sommet plutôt large
et plat. Excipulum brun foncé dans sa partie supé-
rieure, de brun clair à brun foncé dans sa partie infé-
rieure. Hyménium I + (bleu) dans le lugol. Pseudo-
paraphyses courtes (30–65 × 2,5–4 µm) abondantes,
ramifiées et anastomosées. Asques (90–100 × 25–30
µm) bituniqués, octosporés. Spores simples, hyalines,
de (18)19,5–21,5–22(24,5) × (8)9–10,0–11(12,5) µm.
Pycnides non observées.
Annexe 2
Description du spécimen de Verrucaria calciseda (« f.
caesia Anzi »), Arnold n° 311 de G.
Deux morceaux de roche avec trois thalles :
1) Le plus gros morceau montre quelques individus
d’un même lichen à thalle grisâtre (car recouvert par le
champignon stérile 2 de R, 1978), délimité par une
ligne hypothalline noire ; médulle inférieure contenant
des macrosphéroïdes. Périthèces (0,1–0,2 mm) à invo-
lucrellum le plus souvent abîmé et ayant même souvent
disparu en partie ou en totalité, montrant rarement
mais incontestablement des sillons radiaires, soit très
âgés et en mauvais état, soit jeunes et à asques imma-
tures. Spores rares (seulement 5 spores observées) et
en mauvais état, de 11–13,5 × 4–7 µm.
2) Le plus petit morceau de roche montre deux
lichens :
a) Deux ou trois individus d’un lichen à thalle gri-
sâtre (recouvert par le champignon lichénicole stérile
2), à macrosphéroïdes assez nombreux. Périthèces
(0,1–0,2 mm) à involucrellum le plus souvent abîmé
et ayant souvent disparu en partie ou en totalité, mon-
trant rarement des sillons radiaires, soit très âgés et en
mauvais état, soit jeunes et à asques immatures. Spores
non trouvées.
b) Un individu d’un lichen à thalle blanc (dépourvu
ou presque de champignon lichénicole), à macrosphé-
roïdes très abondants et plus gros que chez les deux
autres thalles. Périthèces (0,1–0,3 mm) à involucrel-
lum le plus souvent abîmé et ayant souvent disparu
en partie ou en totalité, montrant rarement des sillons
radiaires, soit très âgés et en mauvais état, soit jeunes
et à asques immatures. Spores non trouvées.
Chez les trois individus, les thalles ne montrent
aucun sillon radiaire autour des ascomes.
Ces spécimens correspondent donc au Verrucaria
calciseda sensu Clauzade et Roux (1985), c’est–à–dire
à Verrucaria parmigera J. Steiner en mauvais état.
Annexe 3
Description du spécimen de Verrucaria calciseda (« f.
caesia Anzi »), Arnold n° 311 de ZT, ayant servi à la
description, et en particulier aux illustrations, de la des-
cription de V. calciseda par Z. Voir fig. 2–5a.
alle de blanchâtre à grisâtre, entièrement endo-
lithique, continu, recouvert par le champignon stérile
2. La surface du spécimen étant érodée, les sillons
190 Gueidan et Roux
Bull. Soc. linn. Provence, t. 58, 2007
radiaires, normalement présents dans la partie du cor-
tex supérieur entourant l’ostiole des périthèces, ne sont
visibles qu’autour de quelques fructifications logées
dans des microcavités et protégées de l’érosion. Cor-
tex supérieur : lithocortex d’environ 75 µm de hau-
teur. Couche algale de 60–100 µm de hauteur, plus ou
moins discontinue, les cellules algales étant groupées
en amas. Cellules algales de 7,5–14,5 µm de diamè-
tre. Médulle formée par un faux–tissu fongique lâche ;
macrosphéroïdes absents. Périthèces (0,2–0,3 mm de
diamètre), abondants et régulièrement répartis à la
surface du thalle, enfoncés dans le substrat, laissant des
cavités dans la roche après disparition, souvent plus lar-
ges que hauts, la partie inférieure de l’excipulum étant
convexe vers le haut. Excipulum pigmenté de noir, y
compris à la base. Involucrellum absent. Hyménium
I + (bleu) dans le lugol. Pseudoparaphyses courtes
bien développées, plus ou moins ramifiées, surtout à
la base, 30–40 × 2–4 µm. Asques de 68–108 × 18–
27 µm, octosporés. Un certain nombre d’asques sem-
blent contenir des spores âgées et déformées. Spores
simples et hyalines, souvent en mauvais état, rarement
en dehors des asques, de (16,5)19–21,4–24(27,5) ×
(6)7,5–8,5–9,5(10) µm. Pycnides non observées.
Annexe 4
Description de l’holotype de Verrucaria hiascens
(Ach.) Spreng., bas. Pyrenula hiascens Ach., Lichenogr.
univ. (1810), Helvetia, H–ACH 809 !. Voir fig. 18.
alle (sur schiste calcaire) blanc–crayeux, continu
ou légèrement craquelé, épilithique, assez épais, avec
des cristaux de calcite présents dans toute sa hauteur,
recouvert par endroits par un champignon lichénicole
stérile noirâtre. Cortex supérieur épais (100–175 µm),
densément prosoplectenchymateux, parsemé de cris-
taux de calcite, peu différencié. Couche algale de 100–
125(200) µm de hauteur, de type palissadique ; cellules
algales 9–18 µm de diamètre disposées en colonnes
anticlines. Médulle densément prosoplectenchyma-
teuse (très similaire dans son anatomie au cortex supé-
rieur), parsemée de cristaux de calcite, de 200–250 µm
d’épaisseur, dépouvue de macrosphéroides. Périthèces
(d’environ 0,3 mm de hauteur et 0,4 mm de diamè-
tre), enfoncés dans de grosses verrues thallines (de
0,6–0,7 mm de diamètre), sans involucrellum, à paroi
brune. Excipulum brunâtre, plus foncé et même noirâ-
tre près de l’ostiole. Hymenium I + (bleu) dans le lugol.
Pseudoparaphyses courtes bien développées. Asques
(75–90 × 15–25 µm), bituniqués, octosporés. Spo-
res simples, hyalines, de (19,5)20,5–21,5–22,5(23) ×
(8)8,3–9,0–10 µm. Pycnides non observées.
V. hiascens, est donc bien distinct de Bagliettoa cal-
ciseda, contrairement à l’opinion de F (1989),
et n’appartient pas au genre Bagliettoa.
Autres spécimens étudiés
Bagliettoa calciseda
* indique un spécimen séquencé (par C. G).
France
• Franche–Comté, Jura, Les Rousses, lac des Rousses, rochers
le long de la D29 qui longe le côté NO du lac, calcaire. Alt:
1065 m. 2003/06/07. C. G, CG 614*.
• Savoie, Pralognan–la–Vanoise, La Croix, supro de rokbloko el
marmoro. Alt. non précisée. 1972/07/18. En Aspicilietum cal-
careae (reg. n–ro: 720718/01). C. R, MARSSJ n° 150.
• Bourgogne, Côte–d’Or, Châtillon–sur–Seine, muro ĉirkaŭ
kampo, sur kalkopetra murŝtono. Alt. non précisée. 1954/05/01.
R. P, MARSSJ n° 148.
• Provence, Bouches–du–Rhône, Marseille, insulo Riou, 300 m
oriente de plaĝo Mouestereu, sur klina surfaco el tre kohera
kaj kompakta kalkopetro (urgonia). Alt. 30 m. 1974/06/09.
En Caloplacetum subochraceae (kun C. luteococcinea) (reg. n–ro:
740609/14). C. R, MARSSJ n° 23743.
• Provence, Bouches–du–Rhône, Marseille, insulo Riou, 700 m
oriente de la plaĝo Mounestereu, sur krutaĵo el tre kohera kaj
kompakta kalkopetro (urgonia). Alt. 50 m. 1974/06/09. En
kunaĵo de Lecania spadicea (reg. n–ro: 740609/08). C. R,
MARSSJ n° 23742.
• Provence, Var, massif de la Sainte-Baume, Nans-les-Pins, sen-
tier de l’Hostellerie vers la grotte de la Castelette, 950 m au
NNE de l’Hostellerie. Alt. 640 m. 2001/05/13. C. G,
CG43*.
• Provence, Var, Signes, NE de la farmo Limatte, iom malsuper
Grosse–Tête, sur krutaĵo el tre kohera kaj kompakta kalko-
petro, apud arbareto de Quercus ilex. Alt. 750 m. 1976/01/21.
En Verrucarietum marmoreae Caloplacetosum adriaticae (reg.
n–ro: 760121/07) C. R, MARSSJ n° 23741.
• Provence, Vaucluse, Saignon, La Ginestière (= Genistejo), sur
krutaĵo el burdigalia molaso. Alt. non précisée. 1958/01/14. G.
C, MARSSJ n° 149.
• Provence, Vaucluse, Mirabeau, entre Chanteloube et la Rara, sur
petit rocher de molasse cohérente (miocène) dans un Aspicilie-
tum calcareae Caloplacatosum polycarpae. Alt. 320 m. 2007/03/08.
Cl. R, CG1100 (ex MARSSJ)*. – Idem, mais : sur grando
ŝtono (1 × 0,6 × 0,3 m) el helvetia molaso (kalka grejso), supre
de muro. 2007/08/28. C. R, MARSSJ n° 23739.
• Languedoc, Gard, Villeneuve–lès–Avignon, SU de mas de Car-
les, sur kalka ŝtoneto plata kaj angula, surgrunda en Brachy-
podietum retusi. Alt. 60 m. 1967/03/01. C. R, MARSSJ
n° 147.
• Languedoc, Gard, Sauveterre, Truel, apud la supro de krutaĵo el
tre kohera kaj kompakta kalkopetro. Alt. 100 m. 1967/02/27.
C. Roux, MARSSJ n° 154.
Verrucaria calciseda… 191
Bull. Soc. linn. Provence, t. 58, 2007
Bagliettoa parmigera (à périthèces en mauvais état, à
involucrellum peu ou pas visible ; médulle du thalle à
macrosphéroïdes ; sous le nom de Verrucaria calciseda)
France
• Provence, Bouches–du–Rhône, Marseille, ŝtonminejo de La
Cayolle, sur krutaĵo el tre kohera kaj kompakta kalkopetro.
Alt. non précisée. 1949/12/26. G. C et Y. R,
MARSSJ n° 151.
• Provence, Vaucluse, Apt, Mavignal, apud la rivereto de Mau-
ragnes, sur roko el tre kohera kaj kompakta kalkopetro (urgo-
nia). Alt. non précisée. 1951/02/08. G. C, MARSSJ
n° 152.
Bagliettoa parmigera (périthèces à involucrellum plus
ou moins typique ; médulle du thalle à macrosphéroï-
des ; sous le nom de Verrucaria calciseda ou d’un de ses
synonymes)
France
• [Bretagne, Ille–etVilaine,] sur calcaires au–dessus de Crevin.
1880/03/21. J. R, G. [sous : Verrucaria calciseda DC.]
Rem. : C’est ce spécimen qui a été envoyé en 1976 à C
et R en réponse à leur demande du type de V. calciseda et
qui a servi de base à leur compréhension de V. calciseda dans
C et R (1985).
• Haute–Savoie, mont Salève, G [sous : Verrucaria calciseda DC.
ex Müll. Arg.]
• Vosges, e Vogesis Mougeot, G [sous : Verrucaria calciseda DC.]
Suisse : In m. Hogant. Schaerer 104. G. 3 spécimens, dont 2 don-
nés par BERN [sous : Verrucaria rupestris b calciseda Schaer.]
Grande–Bretagne : Sans indication de localité, G [sous : Ver-
rucaria calciseda Hoffm. var. schraderi Ach. misit [envoyé par]
Cl. B]
Italie : Sans indication de localité, G. M, janvier 1861
[sous : Verrucaria calciseda ? Ach.]
Pays non connu : herb. Bélanger, G. [sous : Verrucaria calciseda
DC. ex Müll. Arg.]
B
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(p. 44–480 : 1933; p. 481–695 : 1934). Akademische Verlags-
gesellschaft édit., Leipzig.
R
Nous remercions très chaleureusement nos amis P. C
(Genève), qui nous a conseillé dans la typification de Bagliettoa
calciseda, D. T (Munchen), qui nous a donné des informa-
tions sur la localité type de cette espèce, C. C (Castres), L.
F (Lund) et P. N–R (Barcelona) qui ont
relu notre manuscrit et permis de l’améliorer, et sommes redeva-
bles aux institutions G et ZT pour le prêt de spécimens.
Mallongigita versio
Verrucaria calciseda DC. estas nomo de necerta uzo,
tial ke la tipa materialo neniam estis lokata kaj ĉar la ori-
ginala diagnozo estas tro malpreciza. Efektive, kontraŭe al
la opinio de Clauzade k Roux (1976, ne publikigite), la
tipo tiu specio ne troviĝas en G inter la specimenoj de V.
calciseda tie konservataj. Tial necesas novtipigi tiun spe-
cion, tre oftan, kun la zorgo laŭeble certigi maksimuman
192 Gueidan et Roux
Bull. Soc. linn. Provence, t. 58, 2007
nomenklaturan stabilecon. Ĉar la plej multaj modernaj
aŭtoroj estis sekvantaj la priskribon de V. calciseda fare de
zsChaCke (1933), ni studis la specimenojn uzitaj de li. El
tiuj ĉi nur la specimeno Arnold 311 de ZT kaj estis uzata
en la priskribo fare de zsChaCke kaj respondas al lia pris-
kribo. La specimeno Arnold 311 de G fakte apartenas al
V. parmigera J. Steiner, dum la specimeno Anzi 376 de ZT
estas izotipo de V. caesiella Servít, specio klare diferenca
de V. calciseda.
Ni do proponas la jenan novtipigon :
Verrucaria calciseda DC. in Lamarck et de Candolle,
Flore française, 3e éd., 2: 317 (1805). Novtipo : [Germa-
nio, Frankonia Juraso] An Kalkfelsen gegenüber Kunstein
[nuna nomo : Konstein] bei Eichstätt, 3 Juni 1866, Arnold
n° 311, ZT !.
Priskribo : Talo kontinua, tute enpetra, blanka, blan-
keta, blankete griza aŭ flavete blanka ; la ĉirkaŭperiteciaj
talpartoj estas ofte iom elstaraj kaj trairitaj de unu aŭ kel-
kaj sulkoj radiantaj ĉirkaŭ la peritecioj. Supra kortiko :
petrokortiko (Gueidan k al., presata), senpigmenta, de
75–145 µm alta, konsistanta el staraj hifoj (perpendiklaj
al la talsupraĵo), maldensaj, ĉirkaŭitaj de kalcitaj kristaloj
kaj de mortaj ĉeloj (staraj hifoj kaj rondaj ĉeloj, tiuj ĉi
eble restaĵoj de algoĉeloj) ; alga tavolo 35–100 µm alta,
kun trebuksieca algo, kies ĉeloj diametras 7,5–14,5 µm
kaj grupiĝas aŭ ne en glomerulojn ; medolo 400–1000 µm
alta, konsistanta el hifoj kaŝitaj de abundaj kristaloj de la
substrato, densaj en ĝia supra parto, maldensa en ĝia mal-
supra parto, sen makrosferoidoj eĉ en la malsupra parto.
Peritecioj entalaj kaj enpetraj, tute nigraj, 0,15–0,3 mm
diametraj, seninvolukrelaj, kun eksciplo nigreta, inklude la
bazon, ĉirkaŭitaj de tala tegaĵo pli densa ol la talo ; ostiola
kolo komencevolue tre distingebla kaj longa, maturstadie
pli mallonga kaj malpli distingebla. Himenio J + (blua age
de lugolo, sed iĝanta hele ruĝetbruna se oni pliigas la kon-
centritecon en J). Hamatecio maturstadie konsistantaj el
perifizoj lokiĝintaj en la ostiola kolo kaj el pseŭdoparafizoj
mallongaj lokiĝintaj en la supra duono de la peritecia
ventro (parto situanta sub la ostiola kolo) ; perifizoj de
31–36 × 1–1,5 µm ; pseŭdoparafizoj de 29–40 × 2,5–
4 µm, de la tipo b (Roux k TRiebel, 1994). Askoj 68–108 ×
18–27 µm, dutunikaj, sed dehiskantaj pro ĵeleiĝo de sia
supra parto, 8–sporaj. Sporoj de (13,5)19–23,4–27(31) ×
(5,5)8–10,3–12,5(14) µm, kun rilatumo longo per larĝo
(L/l) de (1,1)1,9–2,3–2,9(5) (laŭ 137 sporoj mezuritaj) ;
dimensioj laŭ la literaturo : zsChaCke (1933) : 18–24(28) x
9–11(14) µm ; FRöbeRG (1984) : (13)15–28 x 6,5–15 µm.
Piknidioj : Nur unu piknidio observita, tute entala,
globa, 200 µm diametra, unukamera, kun parieto eks-
teraparte malhele bruna, internaparte senkolora, iom
sinukontura, parapektenkima, konsistanta el 3–5 tavoloj
da ĉeloj larĝe elipsoidaj kaj precipe subglobaj (kamero
de 1,5–5,5 × 1–3,5 µm), maldikparietaj (0,5–1 µm). Koni-
dioforoj ne diferenciĝintaj. Konididonaj ĉeloj kaj konidioj
observitaj ĉe nur du specimenoj. Konididonaj ĉeloj de
boteloformaj ĝis subglobaj, de 4,5–6,5(9) × (2)3–4,5 µm.
Konidioj baciloformaj, de 4–5,5 × 1–1,5 µm.
Sistematika loko
Molekulara kladiko evidentigis la afinecon inter V. cal-
ciseda kaj V. parmigera, tial ke la du specioj apartenas al
la sama klado de la Bagliettoa (Gueidan k al., presata). La
ĉeesto de sulka involukrelo do ne estas nepra karaktero
de la genro Bagliettoa, des pli ke oni konas alian notindan
escepton, B. marmorea (Gueidan k al., presata). La plej
grava anatomia karaktero de la genro Bagliettoa estas la tre
karakteriza supra talkortiko, nomata petrokortiko, ĉeesta
ĉe ĉiuj specioj, dum la kortiko estas alitipa chez la aliaj
Verrucaria s.l. (Gueidan k al., presata). V. calciseda estu
do nomata Bagliettoa calciseda (DC.) Gueidan et Cl. Roux
comb. nov., Bas. Verrucaria calciseda DC. in Lamarck et
de Candolle, Flore française, 3e éd., 2: 317 (1805).
Kontraŭe al la opinio de Clauzade k Roux (1985),
Bagliettoa calciseda kaj B. parmigera ne estas du fenotipoj
de la sama specio, sed diferencas ne nur gene, sed ankaŭ
Bagliettoa calciseda Bagliettoa parmigera
Talo ĝenerale iom elstara kaj laŭradie sulka ĉirkaŭ
la peritecioj ;
medolo sen makroferoidoj
sen ĉirkaŭperiteciaj sulkoj ;
malsupra medolo sen makrosferoidoj
Peritecioj ne tre densaj, malestaj apud la talrando ;
ĉiam sen involukrelo
densaj, ĉeestaj eĉ apud la talrando ;
kun ŝildoforma involukrelo laŭradie sulka, sed kelkafoje
malaperinta
Ekologio Aspicilion calcareae Bagliettalia parmigerae
Specifa parazito Caloplaca polycarpa subsp. polycarpa Caloplaca polycarpa subsp. verrucariarum
Tabelo 1. Distingaj karakteroj inter Bagliettoa calciseda kaj B. parmigera.
Verrucaria calciseda… 193
Bull. Soc. linn. Provence, t. 58, 2007
(tabelo 1) i.a. pro strukturo de la peritecioj (almenaŭ ĉe
la bone stataj specimenoj, ĉar la peritecioj de B. parmi-
gera povas seniĝi je sia involukrelo en malfavoraj mediaj
kondiĉoj), pro ĉeesto aŭ malesto de makrosferoidoj, pro
ekologio kaj pro specifaj parazitoj apartenantaj al la specio
Caloplaca polycarpa.
Disvastiĝo : Bagliettoa calciseda estas disvastiĝinta en
tuta Eŭropo, pli speciale en la mediteranea regiono kaj la
sekaj–varmaj lokoj de la eŭropsiberia regiono, kie ĝi oftas.
Ĝi ŝajne estas kosmopolita, ĉar oni ĝin menciis en Azio,
Afriko, Ameriko kaj Oceanio.
Ekologio : Bagliettoa calciseda kreskas sur kalkaj subs-
tratoj, malofte sur betono, en biotopoj sufiĉe sunaj kaj
malmult– aŭ mez–nitrumaj. Ĝi estas petroloĝa, kalkeja
(tut–, mult– aŭ mez–kalkeja), alkaleja, mezhumideja aŭ
sekeja, pluvelmeteja, lumeja aŭ suneja, malmult– aŭ
duon–nitrumeja. Ĝi renkontiĝas de la termomediteranea
ĝis la monta etaĝo, pli malofte en la subalpa, ĉefe en la
asocioj de Aspicilion calcareae Albertson 1946 emend.
Cl. Roux 1978. Ĝin ofte parazitas Caloplaca polycarpa
(A. Massal.) Zahlbr. subsp. polycarpa, ankaŭ karateriza
de Aspicilion calcareae, dum B. parmigera, parazitita de
Caloplaca polycarpa subsp. verrucariarum (Clauzade et
Roux) Clauzade et Cl. Roux, karakterizas la asociojn de
la provizora ordo Bagliettetalia parmigerae (Roux, 1978,
sub Verrucarietalia p.).
Aneksaĵoj : Priskribo de la originalaj specimenoj stu-
ditaj : Verrucaria calciseda f. caesia Anzi, Anzi 376 de
ZT (Verrucaria caesiella Servít), Verrucaria calciseda (« f.
caesia Anzi »), Arnold 311 de G (Bagliettoa parmigera),
Verrucaria calciseda (« f. caesia Anzi »), Arnold 311 de
ZT (novtipo de B. calciseda), Verrucaria hiascens (Ach.)
Spreng. (kiu ne apartenas al la genro Bagliettoa, i.a. pro
surpetra talo sen petrokortiko).
Abridged version
The use of the name Verrucaria calciseda DC. is pro-
blematic, because the type material has never been found
and the original diagnosis is rather vague. According to
Clauzade and Roux (1976, unpublished), type material
should be present in G, but no original material has been
found there amongst all specimens of V. calciseda. It is
therefore necessary to neotypify this very common species,
in order to insure, as much as possible, a greater nomen-
clatural stability. Most of the recent authors have followed
the description of V. calciseda given by zsChaCke (1933).
Therefore, we decided to study the specimens which were
used in his work. Amongst these, only the specimen of
Arnold 311 (ZT) was at the same time used for the descrip-
tion by zsChaCke and corresponded to his description. The
specimen Arnold 311 from G belongs in fact to V. parmi-
gera J. Steiner, whereas the specimen Anzi 376 from ZT
is an isotype of Verrucaria caesiella Servít, a species quite
different from V. calciseda.
Therefore, we are proposing the following neotypi-
cation:
Verrucaria calciseda DC. in Lamarck & de Candolle,
Flore française, 3e éd., 2: 317 (1805). Neotype : [Ger-
many, Jura of Franconie] An Kalkfelsen gegenüber Kunstein
[recent name: Konstein] bei Eichstätt, 3 Juni 1866, Arnold
n° 311, ZT !.
Description: Thallus continuous, entirely endolithic,
white, whitish, grey–whitish or white yellowish; the parts
of the thallus surrounding the perithecia are often slightly
prominent and traversed by one or few grooves radiating
around the ascomata. Upper cortex: lithocortex (Gueidan
et al., in press), not pigmented, 75–145 µm high, formed
by hyphae perpendicular to the surface of the thallus, loose
and surrounded by crystals of calcium carbonate and by
dead cells (anticlinal hyphae and rounded cells, the later
being perhaps the remains of algal cells) ; algal layer 35–
100 µm high, of trebouxioid alga with cells measuring
7,5–14,5 µm in diameter, forming clusters or not; medulla
400–1000 µm high, formed by hyphae hidden by abun-
dant crystals from the substrate, dense in its upper part, less
dense in its lower part, lacking macrosphaeroids including
in its lower part. Perithecia entirely immersed in the thallus
and the rock, entirely black, 0,15–0,3 mm of diameter,
without involucrellum, with an excipulum entirely black,
surrounded by a thalline envelope denser than the thal-
lus ; ostiolar canal rst very distinct and elongated, then
becoming less distinct and shorter at maturity. Hymenium
I + (blue with lugol, then light reddish–brown with an
increase in the concentration in I). Hamathecium formed,
at maturity, by periphyses located in the ostiolar canal
and short pseudoparaphyses located in the half upper part
of the perithecial cavity (part located below the ostiolar
canal) ; periphyses 31–36 × 1–1,5 µm ; pseudoparaphyses
29–40 × 2,5–4 µm, of type b (Roux and TRiebel, 1994).
Asci 68–108 × 18–27 µm, bitunicate, but with a dehis-
cence occurring by gelication of the ascus tip, 8–spored.
Spores (13,5)19–23,4–27(31) × (5,5)8–10,3–12,5(14) µm,
with ratio lenght to width L/w = (1,1)1,9–2,3–2,9(5) (based
on 137 measurements); dimensions according to the lite-
rature : zsChaCke (1933) : 18–24(28) x 9–11(14) µm ; FRö-
beRG (1984) : (13)15–28 x 6,5–15 µm.
194 Gueidan et Roux
Bull. Soc. linn. Provence, t. 58, 2007
Pycnidia: A single mature pycnidium was observed,
entirely immersed in the thallus, globulose, 200 µm in
diameter, uniloculare, with external wall dark brown and
internal wall colorless, slightly sinuous, paraplectenchy-
matous, formed by 3 to 5 layers of broadly ellipsoid and, in
greater number, subglobulose cells (lumen of 1,5–5,5 × 1–
3,5 µm), with a thin wall (0,5–1 µm thick). No differentia-
ted conidiophores. Conidiogeneous cells and conidia only
observed in two specimens. Conidiogeneous cells from
lageniform to subglobulose, 4,5–6,5(9) × (2)3–4,5 µm.
Conidia bacilliform, 4–5,5 × 1–1,5 µm.
Systematicafliation
A molecular phylogeny shed a light on the relationship
between V. calciseda and V. parmigera, since these two
species belong to the same monophyletic group Bagliettoa
(Gueidan et al., in press). The presence of a radially split
involucrellum is therefore not a mandatory character for the
genus Bagliettoa, especially because of another noteworthy
exception, B. marmorea (Gueidan et al., in press). The most
important anatomical character of Bagliettoa is the very
distinctive upper cortex of the thallus, called lithocortex,
present in all Bagliettoa species, whereas the cortex differs
in other species of Verrucaria s.l. (Gueidan et al., in press).
V. calciseda should therefore be called Bagliettoa calciseda
(DC.) Gueidan & Cl. Roux (DC.) Gueidan et Cl. Roux
comb. nov., Bas. Verrucaria calciseda DC. in Lamarck et
de Candolle, Flore française, 3e éd., 2: 317 (1805).
In contrary to the opinion of Clauzade & Roux (1985),
Bagliettoa calciseda and B. parmigera are not two phenoty-
pes of the same species but can be distinguished not only
genetically but also morphologically (table 1), e. g., by the
structure of their perithecia (at least for specimens in good
shape, since the perithecia of B. parmigera can loose their
involucrellum in unfavourable growth conditions), by the
presence or absence of macrosphaeroids, by their ecology
and by some specic parasites belonging to the species
Caloplaca polycarpa.
Distribution:Bagliettoa calciseda is distributed in all
Europe, especially in the mediterranean region and the
xerothermic localities of the eurosiberian region, where it
is commun. It seems to be cosmopolitan since it has been
recorded from Asia, Africa, America and Oceania.
Ecology: Bagliettoa calciseda colonizes calcareous
substrates (or rarely mortar) sufciently exposed to the sun,
in lowly to moderately eutrophic environments. They can
be considered as saxicolous, calcicolous (entirely, stron-
gly or moderately calcicolous), basiphilous, mesophilous
or xerophilous, astegophilous, photophilous or heliophi-
lous, from slightly nitrophilous to moderately nitrophilous.
It can be found in the thermomediterranean, mountain
and more rarely subalpin belt, mostly in associations from
the Aspicilion calcareae Albertson 1946 emend. Cl. Roux
1978. It is frequently parasitized by Caloplaca polycarpa
(A. Massal.) Zahlbr. subsp. polycarpa, also characteristic of
the Aspicilion calcareae, whereas B. parmigera, parasitized
by Caloplaca polycarpa subsp. verrucariarum (Clauzade et
Roux) Clauzade et Cl. Roux, characterizes the associations
of the temporarily named Bagliettetum parmigerae (Roux,
1978, under Verrucarietalia p.).
Appendices:Description of the original specimens stu-
died here : Verrucaria calciseda f. caesia Anzi, Anzi 376
from ZT (Verrucaria caesiella Servít), Verrucaria calciseda
(« f. caesia Anzi »), Arnold 311 from G (Bagliettoa par-
migera), Verrucaria calciseda (« f. caesia Anzi »), Arnold
311 from ZT (neotype of B. calciseda), Verrucaria hiascens
(Ach.) Spreng. (which does not belong to the genus Bagliet-
toa, because of its epilithic thallus lacking a lithocortex).
Bagliettoa calciseda Bagliettoa parmigera
allus generally slightly prominent and with groo-
ves radiating around the perithecia;
medulla without macrosphaeroids
without grooves around the perithecia;
lower medulla with macrosphaeroids
Perithecia loosely distributed, lacking on the thallus
margin ;
always lacking an involucrellum
densely distributed ; present even on the thallus margin ;
with a shielded–shape and radially split involucrellum,
sometime disappearing
Ecology Aspicilion calcareae Bagliettalia parmigerae
Specific parasite Caloplaca polycarpa subsp. polycarpa Caloplaca polycarpa subsp. verrucariarum
Tableau 1. Characters diagnostic of Bagliettoa calciseda and B. parmigera.