Los géneros gracilaria e hydropuntia (gracilariaceae, rhodophyta) en las costas mexicanas del golfo de méxico y caribe

Full text

Los géneros Gracilaria e Hydropuntia
(Gracilariaceae, Rhodophyta) en las costas
mexicanas del Golfo de México y Caribe
Kurt M. Dreckmann
Área de Ficología Comparada. Departamento de Hidrobiología. División CBS. UAM-Iztapalapa.
Apdo. Postal 55-535, México, D.F. 09340, México
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INTRODUCCIÓN
El estudio de las algas mexicanas está por cumplir setenta años de una intensa
actividad taxonómica. Los estudios monográficos se empezaron a publicar en
la última década del siglo XX. Esto ubica a la Ficología en un lugar bastante
rezagado con respecto al resto de la Botánica nacional. Mientras que para el Pacífico
mexicano contamos con avances en la sistemática de la familia (Dawson 1949, Abbot
y Hollenberg 1976, Norris 1985, Dreckmann 2002), los antecedentes para las costas
mexicanas del Golfo de México y Caribe mexicano, basados únicamente en el texto
de Taylor (1960), revelan la necesidad de un estudio monográfico de los taxa presen-
tes en el área.
El conocimiento contemporáneo de la biodiversidad en una región implica el
estudio taxonómico de sus componentes; esto es, nombrar y clasificar los taxa en
el sistema lineano. De acuerdo a Davis y Heywood (1963), Pedroche (1981), Stuessy
(1990), Maxted (1992), y Winston (1999), para enfrentar el estudio taxonómico de un
grupo botánico hay 3 posibles alternativas.
Revisión taxonómica
Implica toda la discusión nomenclatural alrededor del nombre de una especie y su
tipo nomenclatural. Desde el momento en que ésta fue nombrada hasta su uso en
el discurso de la biodiversidad. Este tipo de investigación involucra el estudio de la
historia de un nombre, o taxón. Incluye nuevos arreglos, cambios o transferencias de
categoría o posición de algunos o todos los taxa incluidos y normalmente hay des-
cripciones completas para cada categoría y especie.

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Monografía. Una monografía estudia la sistemática de un taxón de la manera
más completa y detallada posible. Incluye, comunmente, además de descripciones,
todo lo que sea conocido de la fisiología, embriología, ecología, paleontología y
distribución de un grupo. Además de un resumen de todo lo publicado acerca del
mismo. La monografía de un género, con capítulos introductorios, más descripciones
completas y detalladas de todas las especies, bien puede representar el trabajo de
toda una vida y, normalmente, son publicados como libros, series o varios volúme-
nes. Generalmente, aunque no siempre, son mundiales en cobertura geográfica.
Floras. En éstas también se proporcionan descripciones completas. Difieren de
monografías y revisiones, en que las características se restringen a poblaciones loca-
les y la discusión se limita a una región geográfica particular. Stace (1989) advierte,
con justa razón, que las floras (que frecuentemente se limitan a un grupo de plantas
dentro de una región) y las monografías sobre un grupo particular pueden ser difíci-
les de distinguir en algunos casos; la diferencia está en el énfasis. La flora es escrita
con el propósito de identificar, o describir, todas las plantas de un grupo particular
en determinada región, mientras que la monografía es escrita para sintetizar toda la
información acerca del grupo.
Si bien el presente trabajo incorpora una discusión nomenclatural e historia
taxonómica del grupo de interés, no es una revisión completa. Sin embargo, reune la
mayoría de los elementos característicos de una monografía y una flora. Por ello en-
tonces, de acuerdo a Pedroche (1981), este estudio constituye una Flora Monográfica.
la familia gracilariaceae
Los miembros de la familia poseen un talo bien definido en ejes, ramas y un pié de
fijación. Los ejes son producidos a partir de una germinación espórica tipo Dumontia
(Coomans & Hommersand 1990, Guiry 1990); es decir, una vez adherida al sustrato,
la espora se divide una o más veces en un plano perpendicular al sustrato y luego
se producen divisiones horizontales que producen una masa hemisférica de células
dentro de la pared celular original, lo que a su vez, dá lugar a la costra polistromática
de la que surgen uno o más ejes erectos (Coomans & Hommersand 1990). Los ejes
o ramas del talo pueden (en corte transversal) ser cilíndricos, completamente apla-
nados, laminares, o presentar la condición intermedia o complanada. La estructura
anatómica es pseudoparenquimatosa y con desarrollo de corteza. La arquitectura
es uniaxial; o sea, el crecimiento es a partir de una célula apical (Graham & Wilcox
2000). Se presentan dos tipos de esporas (Guiry 1990): (a) tetrasporas producidas
meióticamente (meiosporas) en tetrasporangios cruzados corticales y (b) carposporas
producidas mitóticamente en el cistocarpo del carposporofito. El sistema reproducti-
vo femenino es el característico para la sub clase Florideophycidae (Pueschell 1990),
compuesto de una rama carpogonial de tres células y un tricógino conspícuo, o pro-
tricógino, ubicado en el extremo distal de la célula femenina, oogonio, o carpogonio
(Hommersand & Fredericq 1990). En los miembros de la familia, el gonimoblasto se
forma directamente después de la fertilización del núcleo femenino o carpogonial,

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sin mediar ni un filamento o célula conectiva, ni una célula auxiliar; es decir, el desa-
rrollo es tipo Nemalion (Hommersand y Fredericq 1990). En términos embrionarios,
el desarrollo es de tipo somático (Buss 1987); es decir, no hay una línea germinal dis-
tintiva. En cambio, tenemos linajes celulares que dan lugar tanto a células somáticas
como a células gaméticas. En la familia se presentan géneros de vida libre (Curdiea,
Hydropuntia, Gracilaria, Gracilariopsis y Melanthalia) y adelfoparásitos (filogenética-
mente relacionados al hospedero -Congracilaria y Gracilariophyla-).
La historia de vida, o estrategia reproductiva, característica de la familia inclu-
ye (Bold & Wynne 1985, South & Whittick 1987, Hawkes 1990, Van Den Hoek et al.
1995): singamia oogámica (célula femenina, oogónio o carpogonio sésil y esperma-
cios no flagelados), haplobióntica (dos adultos de vida libre involucrados, un game-
tofito y un tetraesporofito), haplodiploide (el gametofito es n y el tetraesporofito es
2n), cariológicamente trigénica o trifásica (un haploide –gametofito- y dos diploides
–tetrasporofito y carposporofito- Tipo Polysiphonia), isomórfica (ambos adultos de
vida libre son similares en forma), con meioisis espórica (en el tetrasporangio del te-
trasporofito) y distribución sexual dioica (plantas femeninas y masculinas separadas).
La fertilización es interna o in situ (“brooding-type”); es decir, como en el reino Plan-
tae, la célula masculina (espermacio) fertiliza una célula femenina sésil (oogónio), a
diferencia de la fertilización difusa, o externa (“broadcasting-type”), en la que am-
bas células germinales son planctónicas, característica de Chlorophyta y Phaeophyta
(Santelices, 2002). Los miembros de la familia son autoreplicantes o clonales (Santeli-
ces & Varela, 1993). Asimismo, el crecimiento es de tipo modular (Jackson et al. 1985).
La familia Gracilariaceae (Gracilariales, Rhodophyta. Véase Ragan, 1998 y Ra-
gan & Gutell, 1995, para una revisión de la historia taxonómica de las algas en gene-
ral y de Rhodophyta en particular) fué establecida, usando el epiteto ‘Gracilarieae’,
por Nägeli (1847) y redefinida por Kylin (1932: 57). Así, en su obra clásica, Kylin (1956),
propone ocho géneros para la familia Gracilariaceae: 1) Gracilaria Greville (1830,
incluyendo a Cordylecladia J.Agardh, 1852), Corallopsis Greville (1830, incluyendo a
Hydropuntia Montagne, 1842), 3) Melanthalia Montagne (1843), 4) Tyleiophora J.
Agardh (1890, como Tylotus J. Agardh, 1876; véase Liao & Hommersand, 2003), 5)
Curdiea Harvey (1855b, incluyendo Sarcocladia Harvey 1855a), 6) Gelidiopsis Schmitz
(1895), 7) Ceratodyction Zanardini (1878) y 8) Gracilariophyla Setchell et Gardner in
Wilson (1910).
Harald Kylin falleció en 1949, el mismo año en que Dawson (1949) propuso el
género Gracilariopsis, para reunir a un grupo de especies de Gracilaria caracterizado
por la ausencia de células tubulares nutricias o conectivas en el cistocarpo. Por esta
razón, Gracilariopsis no forma parte del esquema familiar de Kylin en su texto clásico.
Elsa Kylin, sin embargo, tomó en cuenta la propuesta de Dawson y, con motivo de
la edición póstuma, agregó una actualización al final del libro escrito por su marido
(Kylin, 1956); ahí, en la página 578, aparece incorporado el género propuesto por
Elmer Yale Dawson.

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Los géneros Cordylecladia, Gelidiopsis y Ceratodictyon fueron, posteriormente,
reasignados al orden Rhodymeniales (Price & Kraft, 1991). El género Gracilariocolax
Weber-van Bosse (1928) fué tratado, en su momento (Kylin, 1956), como un género
parásito de ubicación taxonómica incierta (Liao & Hommersand 2003). El género Co-
rallopsis fue reducido a sinónimo taxonómico de Gracilaria por Dawson (1954), dado
que las constricciones basales en las ramas de plantas representativas del género no
justifican una separación genérica. Después de cerca de cincuenta años, Price & Kraft
(1991) logran definir los caracteres que permiten la reubicación de Ceratodyction y
Gelidiopsis en la familia Rhodymeniaceae (Rhodymeniales).
Después del libro de Kylin (1956), fueron descritos otros dos géneros basados
en especímenes asignables a la familia Gracilariaceae: Hydropuntia Montagne (1842)
y Congracilaria Yamamoto (1986).
Hasta aquí, la historia taxonómica de la familia, aunque compleja, se presenta
sin mayores sobresaltos, (Silva 1996, Liao & Hommersand 2003). Sin embargo, las
diferencias de opinión entre los ficólogos se centraría en el estudio de los géneros
Gracilariopsis e Hydropuntia, por algunos, o a la reincorporación de éstos en el géne-
ro Gracilaria. A continuación se describe brevemente dicha controversia.
Algunos autores (Papenfuss 1966, Yamamoto 1975, 1978, Abbott & Norris
1985, Abbott 1988a, Zhang & Xia 1988, Gargiulo et al. 1992) concluyeron que la pre-
sencia de células tubulares entre el gonimoblasto y el pericarpo no es constante en
las especies y, consecuentemente, propusieron la reincorporación de Gracilariopsis
en Gracilaria. Sin embargo, Fredericq & Hommersand (1989b) observaron que éste,
ni es un carácter único de delimitación, ni es el más significativo. Importantes dife-
rencias en el desarrollo reproductivo masculino (espermatangial) y femenino (sobre
todo en los eventos posteriores a la fertilización) indican que ambos géneros son
taxa independientes.
El género Gracilaria Greville sensu lato (incluyendo Gracilariopsis E.Y. Dawson,
e Hydropuntia Montagne), es peculiar, entre el resto de las algas gracilarioides, en
cuanto a la estructura y organización de las células masculinas o espermácios. Se
presentan cuatro arreglos (Dreckmann & Sentíes 2009 y este estudio): en soros su-
perficiales o epicorticales, conocidos como tipo Chorda (por Gracilaria chorda Hol-
mes); en depresiones cóncavas corticales, tipo Textorii (por Gracilaria textorii (Surin-
gar) De Toni), en depresiones corticales profundas ovales, urciformes, tipo Verrucosa
(por Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfuss) que, a su vez, pueden ser aisladas o
confluentes y en conceptáculos subcorticales, múltiples o multicavitarios, conocidos
como tipo multicavitario (por la decripción), tipo Policavernosa (por Policavernosa
Zhang et Xia), tipo Hydropuntia (por Hydropuntia Montagne), o tipo Henriquesiana
(por Gracilaria henriquesiana Hariot).
Debido a la distribución diferencial de los primeros tres patrónes anatómicos
en los representantes del género, Yamamoto (1975) los usó como una homología

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suficiente, y propuso el establecimiento de tres subgéneros: (1) Gracilariella (esper-
matangios superficiales, distribuidos por la superficie del talo; el tipo es Gracilaria
chorda Holmes); (2) Textoriella (conceptáculos espermatangiales en depresiones so-
meras, cada primordio de célula madre espermatangial dá lugar a un sistema rami-
ficado que cubre el piso del conceptáculo en la madurez, cada célula madre esper-
matangial produce espermacios; el tipo es Gracilaria textorii (Suringar) De Toni) y
(3) Gracilaria (espermatangios en conceptáculos ovales profundos, cada primordio
de célula madre espermatangial dá lugar a un sistema ramificado que cubre toda
la superficie interna del conceptáculo, cada célula madre espermatangial produce
espermacios; el tipo es Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfuss). En lo subsecuente,
usaremos el epíteto subgenérico Verrucosa (en lugar de Gracilaria) por tratarse de
un nombre tradicional en la nomenclatura del grupo y para evitar la reiteración del
epíteto genérico (sansionada por el Código Internacional de nomenclatura Botánica,
CINB, artículos 20 al 22).
Independientemente de la evidencia morfológica aportada por Fredericq y
Hommersand (1989b), Bird et al. (1990, 1992) demostraron, mediante un estudio
comparativo de secuencias de ADN ribosomal 18S, que ambos géneros difieren lo
suficiente como para ser considerados taxonómicamente distintos; sugieren, incluso,
que el género Gracilariopsis constituye un grupo tan aislado que podría ser el tipo
de una nueva familia. Goff et al. (1994), usando secuencias de 5.8S ribosomal y de las
regiones espaciadoras (ITS), Fredericq et al. (1996), ésta vez con regiones codificantes
del cloroplasto (rbcL) y Byrne et al. (2002), utilizando secuencias de ADN mitocondrial
y cloroplástico (con espaciadores RuBisCo), llegan a las mismas conclusiones. En todos
los cladogramas presentados por los citados autores, los géneros Gracilaria y Gracila-
riopsis divergen como grupos evolutivamente independientes.
Mientras el asunto Gracilariopsis puede ser considerado como resuelto, no ha
ocurrido lo mismo con Hydropuntia. Zhang & Xia (1963) establecieron el género Po-
lycavernosa, caracterizándolo por la presencia de espermatangios en cavidades múl-
tiples (el cuarto patrón anatómico descrito más arriba) y células tubulares nutricias
originadas en la base del gonimoblasto; es decir, en contacto con el pericarpo in-
terno. También mostraron que Hydropuntia urvillei Montagne (1842: 7), el tipo que
seleccionaron para su género, era asignable a Polycavernosa; sin embargo, no adop-
taron el nombre genérico disponible (Silva 1996). Esta eventualidad nomenclatural
puso al nombre Polycavernosa en estado de nombre ilegítimo, lo cuál es sancionado
por el CINB (McNeill et al. 2006). Esta situación sería detectada por Wynne (1989),
quien procedió a reestablecer Hydropuntia Montagne y a proponer las nuevas com-
binaciones.
Tras un largo período de estudio morfológico en miembros de Gracilariaceae,
Fredericq & Hommersand (1990a) presentan una integración en la que las diferencias
de los eventos posteriores a la fecundación (formación de célula de fusión y gonimo-
blasto) entre Gracilaria e Hydropuntia son lo suficientemente robustas como para

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reconocerlos como taxa independientes. Sus conclusiones confirman, de igual modo,
la independencia taxonómica de Gracilariopsis.
A pesar de lo anterior, el mismo año en que Price y Kraft (1991) reubican Cerato-
dyction y Gelidiopsis (Price & Kraft, 1991), Abbott et al. (1991) publican la descripción
de Gracilaria mixta I.A. Abbott, Zhang et Xia para el sur de China. G. mixta, como
su nombre sugiere, presenta conceptáculos espermatangiales tipo Verrucosa cerca
del ápice (a 1 cm) y tipo Hydropuntia (multicavitarios, Polycavernosa o Henriquesia-
na) más abajo (a 3 cm) (Abbott et al. 1991, figs. 20-25). La consecuencia lógica fue
proponer la reintegración de Hydropuntia en Gracilaria dado que los conceptáculos
multicavitarios, el principal carácter de delimitación genérica para Hydropuntia, no
son constantes para todas las especies. Como argumento, citan una publicación de
Reading & Schneider (1986), en la que estos autores describen, e ilustran, la presen-
cia de conceptáculos espermatangiales tipo textorii y conceptáculos tipo Verrucosa
(Reading & Schneider 1986, fig. 3) en un especimen masculino, identificado por ellos
como Gracilaria verrucosa, proveniente de Carolina del Norte (N=100 conceptácu-
los). Ahora, la fig. 3, en el artículo de Reading & Schneider (1986), es una gráfica
del número de conceptáculos (eje de “y”) vs la relación profundidad:ancho de los
mismos (eje de “x”). Desde luego, aquellos conceptáculos mas anchos que profundos
(textorii) se agrupan a la izquierda de la relación; rápidamente, antes del centro de
la curva, llegan a una condición profundidad=ancho y, paulatinamente, descienden
hacia la derecha de la relación, hasta llegar a conceptáculos más profundos que an-
chos (Verrucosa). Esto no ocurre en una misma rama, como en el caso de G. mixta,
sino que en muchas ramas diferentes de un mismo especimen. La diferencia podria
parecer una sutileza; sin embargo, las ilustraciones de la forma de los conceptácu-
los, ilustradas por Reading & Schneider (1986) arriba de la curva, no corresponden a
una transición de tipos conceptaculares; de hecho, todos los conceptáculos ilustrados
(independientemente de la relación profundidad:ancho) son tipo Textorii en estruc-
tura. En ese sentido, una diferencia importante entre los tipos Textorii y Verrucosa
es que las células espermatangiales se producen en la base del conceptáculo, en el
primero, y por toda la superficie conceptacular interna, en el segundo; incluso, ésta
anatomía da lugar a la presencia de células piriformes laterales en el primero y, ló-
gicamente, a la ausencia de las mismas en el segundo tipo (vease Yamamoto 1975,
1978, Dreckmann & Sentíes 2009 y este estudio).
Lo que Reading & Schneider (1986) observaron, entonces, no es más que la
distribución de edades de los conceptáculos en ramas de, también, diferentes eda-
des. En otras palabras, la interpretación de la estructura de un tipo conceptacular
y otro, de Reading & Schneider (1986), no constituye un argumento para negar el
estatus genérico a un grupo de especies caracterizado por otros rasgos igualmente
importantes. Pero las interpretaciones desafortunadas no se quedan ahí. Otra carac-
terística distintiva entre los tipos Textorii, Verrucosa y Polycavernosa, diferente de la
estructural, y que pasó desapercibida para Reading & Schneider (1986) y Abbott et

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al. (1991), es el origen, u ontogenia, de unos y otros. Mientras los tipos Textorii y Ve-
rrucosa se originan de la corteza hacia la subcorteza, el tipo Polycavernosa tiene su
início en la subcorteza; o sea, en un tejido diferente. Esto da lugar, en el caso de los
tipos Textorii y Verrucosa, a la presencia de una comunicación abierta y permanente
con el exterior desde un principio de su desarrollo. Por el contrario, en el caso del
tipo Polycavernosa, esta comunicación se forma después del início del desarrollo y,
en lugar de ser abierta, se trata de un poro, o canal, por el cual los espermacios son
liberados al exterior.
En conclusión, Abbott et al. (1991), aparentemente, confundieron los primeros
estadios en la ontogenia de los conceptáculos Polycavernosa con la ontogenia de los
de tipo Verrucosa. Como se discutirá más adelante, la información molecular (Gurgel
et al. 2004b, Gargiulo et al. 2006, Kim et al. 2008) reflejan la independencia filoge-
nética de los géneros Hydropuntia y Gracilaria.
Dada la argumentacion morfológica anterior, el género Hydropuntia debe-
ría ser reconocido como un taxón independiente al interior de Gracilariaceae. Sin
embargo, autores como Bellorin et al. (2004) continúan considerándolo parte de
Gracilaria.
Los estudios de Bellorin et al. (2004, SSU rDNA, ITS) y Gurgel et al. (2004b, rbcL
DNA cloroplástico) coinciden en que la familia es monofilética y que en ella se re-
conocen tres clados, el primero formado por Curdiea y Melanthalia, el segundo por
Gracilariopsis y el tercero por Gracilaria sensu lato (ésto es, incluyendo Hydropuntia/
Polycavernosa). El clado correspondiente a Gracilariopsis obtenido por Bellorin et al.
(2004) contiene, a su vez, un subclado que incluye a Gracilariophyla oryzoides Wilson
(cuyo hospedero es Gracilariopsis lemaneiformis E.Y. Dawson, Acleto et Foldvik). Esto
es consistente con lo hallado por Goff et al. (1994) en su estudio sobre la evolución
del parasitísmo en algas rojas. De hecho, para establecer una comparación molecular
entre adelfoparásitos y sus hospederos, usaron los mismos marcadores que la mayo-
ría de los autores antes citados (SSU de ADN ribosomal y ITS).
Por último, a pesar de los argumentos en contra del status subgenérico de Gra-
cilariella y de la independencia taxonómica de Gracilariopsis e Hydropuntia, Tseng &
Xia (1999) insisten en el esquema subgenérico para el género Gracilaria y proponen
el establecimiento de un cuarto subgénero: Hydropuntia Tseng et Xia, basado en
Gracilaria edulis (Gmelin) P.C. Silva. A lo largo del presente trabajo mantendremos la
independencia taxonómica de los géneros Gracilariopsis, Gracilaria e Hydropuntia, y
reconoceremos, unicamente, los subgéneros Textoriella y Verrucosa.
Finalmente, de acuerdo a Fredericq & Hommersand (1989a,1990a, 1990b) y
a lo anteriormente expuesto, los géneros actualmente reconocidos para la familia
Gracilariaceae son: Congracilaria, Curdiea, Gracilaria, Gracilariopsis, Gracilariophyla,
Hydropuntia y Melanthalia.

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ANTECEDENTES
Los únicos antecedentes taxonómicos del género Gracilaria, disponibles para el área
de estudio (Golfo de México y Caribe mexicano), los encontramos en listados, catálo-
gos, inventarios florísticos e informes técnicos. Por esta razón, aqui los presentamos
como listados integrales (Listas 1-5).
Lista 1. Especies de Gracilaria registradas para el Caribe mexicano.
1. Gracilaria blodgettii. Muelle y Playa Los Cocos en Isla Mujeres, Puerto Morelos. (1, 3,
7, 10).
2. Gracilaria bursa-pastoris. Playa San Juan, Muelle, Caletilla, Playa Caracol en Cozumel. (6).
3. Gracilaria cervicornis. Faro de Xcalak, Puerto Morelos, Cayo Rojo Gómez en Bahía de la
Ascención en Sian Ka’an, Muelle y Playa los Cocos en Isla Mujeres; Playa San Juan, Muelle,
Caletilla, Playa Maya, Playa Caracol, El Mirador, Punta Chiquero, Chen Río y Punta More-
na en Cozumel. (2, 3, 4, 5, 6, 7, 10).
4. Gracilaria compressa. Puerto en Xcalak, Cozumel*. (3).
5. Gracilaria cornea. Puerto Morelos. (1, 3, 9, 11).
6. Gracilaria crassissima. Isla Cancún, Puerto Morelos, Punta Estrella, Puerto en Xcalak,
Hualapich, Extremo Norte y Punta Este en Isla Mujeres; Playa San Juan, Muelle, Caletilla,
Playa Maya, Playa Caracol, El Mirador, Punta Chiquero, Chen Río y Punta Morena en Co-
zumel. (3, 5, 6, 7, 9, 10, 11).
7. Gracilaria cuneata. Muelle y Playa Los Cocos en Isla Mujeres; El Mirador, Punta Chique-
ro, Chen Río y Punta Morena en Cozumel. (3, 6, 7).
8. Gracilaria cylindrica. Muelle y Playa Los Cocos en Isla Mujeres; Playa San Juan, Muelle y
Caletilla en Cozumel. Laguna Nichupté. (3, 6, 7, 8).
9. Gracilaria damaecornis. Puerto en Xcalak, Isla de La Pasión y Playa Caracol en Cozumel.
(3, 6).
10. Gracilaria debilis. Cayo Norte en el Banco Chinchorro, Isla Cancún, Puerto Morelos,
Punta Piedras, Puerto en Xcalak, Isla Mujeres*, Cozumel*. (1, 2, 3).
11. Gracilaria dominguensis. Playa San Juan, Muelle, Caletilla y Playa Maya en Cozumel. (6).
12. Gracilaria ferox. Faro, Puerto y Bajos en Xcalak. (2, 3).
13. Gracilaria foliifera. Isla Mujeres*, Isla Contoy; Puerto Morelos, Playa San Juan, Muelle y
Caletilla en Cozumel. (1, 6).
14. Gracilaria mammillaris. Muelle y Playa Los Cocos en Isla Mujeres, Playa San Juan, Muelle
y Caletilla en Cozumel. (6, 7).
15. Gracilaria ornata. Isla Mujeres*. (3).
16. Gracilaria sjoestedtii. Puerto en Chetumal. (3).
17. Gracilaria usneoides. Playa Caracol en Cozumel. (6).
18. Gracilaria verrucosa. Puerto en Xcalak, Banco Chinchorro*, Muelle y Playa Los Cocos en
Isla Mujeres; Playa San Juan, Muelle y Caletilla en Cozumel. (3, 6, 7).
19. Gracilaria wrightii. Muelle y Playa Los Cocos en Isla Mujeres; Playa San Juan, Muelle,
Caletilla, Playa Maya y Playa Caracol en Cozumel. (6, 7).
Fuentes: (1) Garza-Barrientos (1976), (2) Huerta & Garza (1980), (3) Huerta-Muzquiz et al. (1987),
(4) Aguilar Rosas et al. (1989), (5) Aguilar Rosas (1990), (6) Mateo-Cid & Mendoza-González (1991),
(7) Mendoza-González & Mateo-Cid (1992), (8) Jordan et al. (1978), (9) Dreckmann et al. (1996),
(10) Gómez-Pedroso (1987), (11) Castillo-Arenas & Dreckmann (1995). El asterisco (*) significa sine
locus, o sea: sin localidad precisa.

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Con respecto a la Lista 1, resulta interesante ver que en el sistema lagunar de
Nichupte, adyacente a la barra o Isla Cancún, a pesar de que en colectas efectuadas
desde noviembre de 1971 a febrero de 1972, Jordan et al. (1978) encontraron Graci-
laria cylindrica, mientras que Serviere-Zaragoza et al. (1992), Collado-Vides & Gon-
zález-González (1993, 1995) y Collado-Vides et al. (1994) no encontraron especies de
Gracilaria. Lo anterior sugiere dos cosas: 1) que Nichupte puede haber sufrido alguna
severa alteración ambiental durante los 10 años transcurridos entre ambos estudios
y, 2) que la identidad taxonómica no sea la correcta. La segunda alternativa puede
no ser factible pues, como se verá más adelante, G. cylindrica, reconocida aquí como
sinónimo de G. blodgettii, es una planta muy característica y difícil de confundir con
alguna otra alga roja de la región.
Lista 2. Especies de Gracilaria registradas para el Caribe mexicano presentes en el
Mar Caribe.
1. Gracilaria blodgetii. Guánica y Loiza, Puerto Rico; Ward’s Bay, Montego Bay, Morant
Cays, Jamaica; Port-au-Prince, Haiti. (2, 7, 17, 20).
2. Gracilaria bursa-pastoris. Puerto Vargas, Costa Rica. (21).
3. Gracilaria cervicornis. Portete (Puerto Limón), Puerto Vargas, Cahuita y Manzanillo,
Costa Rica; Kingston, Palisadoes, Port Royal, Calabash Bay, Scott’s Cove, Robin’s Bay,
Morant Bay, White Horses, Jamaica; Acandí, Colombia; Puerto Rico; St. Martin, Antillas
Holandesas. (6, 7, 16, 20, 21, 22, 23).
4. Gracilaria compressa. Annotto Bay, Jamaica; Playa Tamarindo (Guánica) y Punta Arenas
(Mayagüez), Puerto Rico; Isla Galeta, Panama. (7, 8, 13).
5. Gracilaria crassissima. Isla Uvita (Puerto Limón), Cahuita y Puerto Vargas, Costa Rica;
Runaway Bay, Ocho Rios, Sylvia Lawn, Robin’s Bay, Jamaica; Puerto Guánica, Puerto Rico;
Playa Grandi (Wacao), Curazao; Miragoane, Haiti. (4, 6, 7, 10, 17, 20, 21, 22).
6. Gracilaria cuneata. Isla Galeta, Panama; Portete (Puerto Limón), Cahuita y Puerto Var-
gas, Costa Rica; Isla Coche, La Isleta, Punto Mosquito y Puerto Fermin en la Isla de Mar-
garita, Venezuela; Puerto Rico. (6, 13, 15, 20, 21).
7. Gracilaria cylindrica. Bahía de Santiago de Cuba, Cuba; Palisadoes, Scott’s Cove, Ru-
naway Bay, Roaring River, Oracabessa en Gibraltar Beach, Morant Bay, Jamaica; Isla Ga-
leta, Panama; Puerto Vargas y Cahuita, Costa Rica; Sapzurro, Colombia; Puerto Rico. (6,
7, 9, 13, 16, 20, 21).
8. Gracilaria damaecornis. Playa Tamarindo (Guánica) y Playa El Jobo (San Antonio), al este
de la Bahía de Guánica, camino a Caña Gorda y Ventana (todas en la Bahía de Guánica), Is-
las de Ratones y Cayos Caribe (Bahía de Jobos), Puerto Rico; Isla Galeta, Panama; Runaway
Bay, Robin’s Bay, Annoto Bay, Manchioneal, Jamaica; Punta Arenas, Isla Tortuga, Península
de Araya, Buchuaco, Falcón, Venezuela; Cahuita, Costa Rica. (4, 5, 7, 8, 13, 14, 20, 21).
9. Gracilaria debilis. Puerto, Tamarindo y Caña Gorda (en la Bahía de Guánica), Club Náu-
tico, Cayo Caribe y Pozuelo (Bahía de Jobos), Puerto Rico; Conaree Beach y North Friars
Bay, St. Kitts. Red Cliff, Nevis; Grenada Bay, Grenada; Anguillas y St. Martin, Antillas Ho-
landesas. (4, 5, 19, 20, 23).
10. Gracilaria dominguensis. Cabo Rojo, Malecón, Punta Arenas (Mayagüez), Bahía de
Ballenas, Playa Tamarindo (Bahía de Guánica), Bahía Limon, Caña Gorda, Tamarindo y
Ventana (todas en la Bahía de Guánica), Puerto Rico; Manchioneal, Jamaica. Isla Galeta,
Panama; Acandí, Colombia; Conaree Beach, St. Kitts; Grenada Bay, Grenada; Portete,
Costa Rica; St. Martin, Antillas Holandesas. (1, 4, 7, 8, 13, 16 19, 20, 21, 22, 23).
11. Gracilaria ferox. Cayo Don Luis y Cayo Terremoto II (Arrecife La Parguera), Puerto (Bahía
de Guánica), Puerto Rico. Lime Cay, Roaring River, Robin’s Bay, Port Antonio, Retreat y

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
120
Morant Bay, Jamaica; Puerto Vargas y Puerto Limón, Costa Rica; Blauw Baai, St. Michiel
y Piscadera-Willemstad, Curazao; Miragoane y Petit Goave, Haiti; Middle Ground en St.
Croix, Islas Virgenes; Fort de France, Martinica. Conaree Beach y North Friars Bay, St. Kitts;
Marquis Bay, St. Lucia; St. Martin, Antillas Holandesas. (3, 4, 6, 7, 10, 17, 18, 19, 20, 23).
12. Gracilaria foliifera. Puerto Barrios, Guatemala; Palisadoes, Port Henderson, Fort Claren-
ce, Little Bay, Calabash Bay, Montego Bay, Runaway Bay, Ocho Rios, Oracabessa, Robin’s
Bay, Port Antonio, Port Morant, Morant Bay, Morant Cays, Jamaica; Puerto Vargas, Puer-
to Limón y Cahuta, Costa Rica. Playa Bajura (Isabela) y Playa Tamarindo (Bahía de Guáni-
ca), Cayo Caribe (Bahía de Jobos), Puerto Rico; Piscadera-Willemstad, Curazao; Sapzurro
y Aguacate, Colombia; True Blue, Grenada; Man-of-War Bay, Tobago. (4, 5, 6, 7, 8, 10,
12, 16, 19, 20, 21).
13. Gracilaria mammillaris. Kingston Harbour, Port Henderson, Scott’s Cove, Sylvia Lawn,
Morant Cays, Jamaica; Cabo Rojo, Cayo Terremoto II (Arrecife La Parguera), Puerto, El
Faro, Tamarindo, Caña Gorda, Ventana (todas en la Bahía de Guánica), Cayo Caribe y
Pozuelo (Bahía de Jobos), Puerto Rico; Puerto Limón, Isla Pájaros, Cahuita, Manzanillo,
Puerto Viejo y Portete, Costa Rica; Middle Ground en St. Croix, Islas Virgenes; St. Barts,
St. Eustatius y St. Martin, Antillas Holandesas. (1, 3, 4, 5, 6, 7, 18, 20, 21, 23).
14. Gracilaria ornata. Puerto Vargas, Costa Rica. (6, 21).
15. Gracilaria sjoestedtii. El Faro, Caña Gorda (Bahía de Guánica), Cayo Caribe (Bahía de Jo-
bos), Puerto Rico; Spaase Baai, Playa Grandi (Wacao) y Santa Cruz, Curazao. (4, 5, 10, 20).
16. Gracilaria usneoides. Punta Mona, Costa Rica. (21).
17. Gracilaria verrucosa. Portete, Puerto Vargas, Cahuita y Puerto Viejo, Costa Rica; Bahía
Pardas, Bahía Salinas al oeste de Punta Brea, Tamarindo, Caña gorda (todas en la Bahía
de Guánica), Club Náutico y Cayo Caribe (Bahía de Jobos), Puerto Rico; Playa Grandi
(Wacao) y St. Joris Baai, Curazao; Discovery Bay, Kingston, Palisadoes, Lime Cay, Alligator
Pond Bay, Negril en Long Bay Beach, Montego Bay, St. Ann’s Bay, Oracabessa en Gibraltar
Beach, Manchioneal, Bowden, Jamaica; Puerto Barrios, Guatemala; Pinorroa, Colombia;
Conaree Beach, Grenada; Charlestown, Nevis; Man-of-War Bay, Tobago; St. Martin, An-
tillas Holandesas. (4, 5, 6, 7, 10, 11, 12, 16, 19, 20, 21, 23).
18. Gracilaria wrightii. Cahuita y Puerto Viejo, Costa Rica. (21).
Fuentes: (1) Almodovar & Blomquist (1961), (2) Almodovar & Blomquist (1965), (3) Almodovar
(1962), (4) Almodovar (1964a), (5) Almodovar (1964b), (6) Dawson (1962), (7) Chapman (1963), (8)
Díaz-Piferrer (1963) (9) Díaz-Piferrer (1964a), (10) Díaz-Piferrer (1964b), (11) Reiswig (1973), (12) Bird
& McIntosh (1979), (13) Hay (1981), (14) Ganesan (1993), (15) Ganesan (1994), (16) Bula-Meyer &
Schnetter (1988), (17) Taylor & Arndt (1929), (18) Taylor (1940-42), (19) Taylor (1962), (20) Ortiz So-
tomayor & Almodovar (1982), (21) Soto & Ballantine (1986), (22) Smith (1989), (23) Vroman (1968).
Como veremos más adelante, varios de estos nombres han caido en sinonimia
durante la última década.
Lista 3. Especies de Gracilaria registradas para el Mar Caribe pero no registradas
en el Caribe mexicano.
1. Gracilaria caudata. Bahía de Cabañas, Cuba. Port Antonio, Jamaica. Piscadera-Willems-
tad, Curazao. Cabo Rojo, Puerto Rico. (2, 4, 6, 7).
2. Gracilaria curtissiae. Annotto Bay, Jamaica. Playa Tamarindo (Guánica), Puerto Guánica,
ambas en Puerto Rico. Grenada Bay, Grenada. Puerto Vargas y Puerto Viejo, Costa Rica.
(3, 4, 5, 6, 8).
3. Gracilaria divaricata. Rio Bueno y Port Antonio, Jamaica. (4).
4. Gracilaria lemaneiformis. Portete y Cahuita, Costa Rica. (8).
5. Gracilaria linearis. Sapzurro, Colombia. (9).

dreckmann
121
6. Gracilaria multipartita. Kingston y Chitty, Jamaica. (4).
7. Gracilaria venezuelensis. Cahuita y Puerto Viejo, Costa Rica. (8).
Fuentes: (1) Almodovar & Blomquist 1961, (2) Taylor 1962, (3) Chapman 1963, (4) Díaz-Piferrer
1963, (5) Díaz-Piferrer 1964a, (6), Díaz-Piferrer 1964b, (7) Soto & Ballantine 1986, (8) Bula-Meyer
& Schnetter 1988.
Del mismo modo que para la Lista 2, algunos de estos nombres han caido en
sinonimia, otros han cambiado su circunscripción genérica y los menos han demos-
trado ser nombres aplicables a taxa europeos.
Lista 4. Especies de Gracilaria registradas para las costas mexicanas del Golfo de
México.
1. Gracilaria armata. Laguna Madre, Tamaulipas. Laguna de Tampamachoco, litoral de
Tampamachoco, Veracruz. (2, 3, 5, 6).
2. Gracilaria blodgettii. Altamira y ciudad Madero, Tamaulipas. Litoral de Tampamachoco,
laguna de Pueblo Viejo, laguna de Tamiahua, playa Mocambo, playa Hotel Pensiones,
arrecife los Hornos y Barra de Cazones, Veracruz. Laguna de Mecoacán, Tabasco. La
Puntilla, laguna Azul y Puerto Real, Campeche. Arrecife Alacrán, Puerto Progreso-isla
Mujeres/banco de Campeche, Yucatán. (5, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 26).
3. Gracilaria bursa-pastoris. Litoral de Tampamachoco, laguna de Tamiahua, playa Hotel
Pensiones y Boca del Río, Veracruz. (6, 9, 10).
4. Gracilaria caudata. Laguna Madre, Tamaulipas. Playa Boca del Río, Veracruz. Laguna de
Términos, Campeche. (3, 4, 5).
5. Gracilaria cervicornis. Altamira y ciudad Madero, Tamaulipas. Laguna de Tamiahua,
Tuxpan, playa Hotel Pensiones, playa Mocambo, barra de Cazones, Villa Rica, playa Es-
condida, Isla Sacrificios, playa el Morro, playa Boca Andrea, Laguna Verde, playa Paraiso y
Monte Pío, veracruz. Escollera Sánches Magallanes, tabasco. Laguna de términos, Puerto
Real, Sabancuy y playa Bonita, Campeche. (3, 4, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 15, 16, 17, 18).
6. Gracilaria curtissiae. Laguna de Términos, Campeche. (4).
7. Gracilaria cylindrica. Laguna de Términos, Campeche. (4).
8. Gracilaria damaecornis. Tuxpan, playa Hotel Pensiones, arrecife Pescadores, playa Boca
de Río, playa Mocambo, Veracruz. Escollera Sánchez Magallanes, Tabasco. Laguna Chin-
chorro y laguna de Términos, Campeche. (4, 9, 12, 13, 19).
9. Gracilaria debilis. Puerto Progreso, puerto Yucaltepec y puerto Chelem en Yucatán. (1).
10. Gracilaria dominguensis. Ciudad Madero, Tamaulipas. Arrecife los Hornos, playa el
Morro, playa Boca Andrea, laguna Verde, Villa Rica, playa Paraiso, Monte Pío, Veracruz.
Laguna de Términos, Campeche. (4, 5, 8, 16).
11. Gracilaria foliifera. Altamira, Ciudad Madero, Soto la Marina, San Fernando, puerto El
Mezquital, Laguna Madre, Tamaulipas. Litoral de Tampamachoco, arrecife Los Hornos,
punta Hornos, Barra de Cazones, Veracruz. La Puntilla y Sabancuy, Campeche. (5, 6, 7,
8, 11, 13, 20, 21, 22).
12. Gracilaria mammillaris. Altamira y Ciudad Madero, Tamaulipas. Barra de Cazones y
playa Escondida, Veracruz. (7, 8, 11, 17).
13. Gracilaria lemaneiformis. Laguna de Términos, Campeche. (4).
14. Gracilaria multipartita. Laguna Madre, Tamaulipas. (3).
15. Gracilaria aff. pacifica. Laguna de Mecoacán, Tabasco. (3).
16. Gracilaria tikvahiae. Laguna Madre, Tamaulipas. Laguna de Términos, Campeche. (4, 23).
17. Gracilaria venezuelensis. Playa Hotel Pensiones, playa Boca del Río, laguna de Tampa-
machoco, Veracruz. Laguna de Términos, Campeche. (2, 4, 19).
18. Gracilaria verrucosa. Soto la Marina, San Fernando y Puerto el Mezquital, Tamaulipas.
Litoral de Tampamachoco, Tuxpan, laguna de Pueblo Viejo, Laguna de Tamiahua, Isla Sa-

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
122
crificios, playa Hotel Pensiones, arrecife Pescadores, playa Boca del Río, playa Mocambo
y playa Paraiso-Morro de la Mancha, Veracruz. Laguna de Términos, Campeche. (4, 6, 9,
10, 19, 20, 21, 22, 24, 25).
Fuentes: (1) Garza-Barrientos & González-Alanis 1981, (2) Dreckmann & Pérez-Hernández 1994,
(3) Orozco-Vega & Dreckmann 1995, (4) Ortega 1995, (5) Humm & Hildebrand 1962, (6) Anónimo
1990, (7) Martínez-Lozano et al. 1992, (8) Garza et al. 1984, (9) De la Campa 1965, (10) Huerta
1960a, (11) Castañeda 1985, (12) Ramírez López 1996, (13) Huerta & Garza 1965, (14) Kim 1964,
(15) Ramírez 1975, (16) Sánchez 1980, (17) Valenzuela 1987, (18) Mendoza-González & Mateo-Cid
1985, (19) Huerta 1960b, (20) Martínez-Lozano & López-Bautista 1991, (21) Martínez-Lozano &
Villareal-Rivera 1991, (22) Martínez & Guajardo 1991, (23) Zamora-Tovar 1990, (24) Castillo Rivera
1996, (25) Quintana et al. 1987, (26) Sanchez Alfaro 1977.
De acuerdo a las listas precedentes y a los ajustes nomenclaturales y el recono-
cimiento del género Hydropuntia en la región propuestos por Dreckmann (1998), la
Lista 5 contiene los binomios de Gracilaria e Hydropuntia registrados para las costas
mexicanas del Golfo de México y Caribe mexicano:
Lista 5. Binomios de Gracilaria e Hydropuntia registrados para las costas mexica-
nas del Golfo de México y Caribe mexicano.
1. Gracilaria armata (C. Agardh) J. Agardh
2. Gracilaria blodgettii Harvey
3. Gracilaria bursa-pastoris (S.G. Gmelin) P.C. Silva
4. Gracilaria caudata J. Agardh
5. Gracilaria cervicornis (Turner) J. Agardh
6. Gracilaria compressa (C. Agardh) Greville
7. Gracilaria cornea J. Agardh
8. Gracilaria crassissima P. Crouan et H. Crouan
9. Gracilaria cuneata Areschoug
10. Gracilaria curtissiae J. Agardh
11. Gracilaria cylindrica Børgesen
12. Gracilaria damaecornis J. Agardh
13. Gracilaria debilis (Forsskål) Børgesen
14. Gracilaria divaricata Harvey
15. Gracilaria dominguensis Sonder ex Kützing
16. Gracilaria gracilis (Stackhouse) Steentoft, Irvine et Farnham
17. Gracilaria ferox J. Agardh
18. Gracilaria foliifera (Forsskål) Børgesen
19. Gracilaria lacinulata (P. Crouan et H. Crouan) Piccone
20. Gracilaria mammillaris (Montagne) M. Howe
21. Gracilaria multipartita (Clemente y Rubio) Harvey
22. Gracilaria sjoestedtii Kylin
23. Gracilaria usneoides (Mertens) J. Agardh
24. Gracilaria verrucosa (Hudson) Papenfuss
25. Gracilaria ornata Areschoug
26. Gracilaria aff. pacifica I.A. Abbott
27. Gracilaria tenuifrons Bird et Oliveira
28. Gracilaria tikvahiae McLachlan
29. Gracilaria venezuelensis W.R. Taylor
30. Gracilaria wrightii (Turner) J. Agardh
31. Hydropuntia crassissima (P. Crouan et H. Crouan in Scramm et Mazé) M.J. Wynne

dreckmann
123
Figura 1. Localidades mencionadas en el texto.
Tamaulipas:
1. Puerto El Mezquital
2. Laguna Madre
3. Los Legales
4. Punta Piedra
5. San Fernando
6. La Pesca
7. Soto La Marina
8. Escolleras de Altamira
9. Playa Miramar
10. Ciudad Madero
11. Escollera Norte
12. Escolleras del río Pánuco
Veracruz:
13. Laguna de Pueblo Viejo
14. Isla de Juana Ramírez, La Laja
15. Laguna de Tamiahua
16. Barra de Cazones, Lag. De Tamiahua
17. Litoral marino de Tampamachoco
18. Oro Negro, Lag. de Tampamachoco
19. Laguna de Tampamachoco
20. Isla Lobos
21. Arrecife Isla Lobos
22. Tuxpan de Rodríguez Cano
23. Escolleras de Tuxpan
24. Escollera Norte, Tuxpan
25. Escolleras de la termoeléctrica, Tuxpan
26. Barra de Tuxpan
27. Playa de Cocoteros en la Barra de
Tuxpan.
28. Bajo Tuxpan
29. Bajo de Jacome
30. Escollera Nor te de la Barra de Tuxpan
31. Km 6 al Norte de la Barra de Tuxpan
32. Km 11 al Norte de la Barra de Tuxpan
33. Km 15 al Norte de la Barra de Tuxpan
34. Punta Limón
35. Tecolutla
36. Laguna Verde
37. Playa Boca Andrea
38. Playa Playa El Morro
39. Playa El Paraiso
40. Morro de La Mancha
41. Playa Paraiso
42. Playa Paraiso-Morro de La Mancha
43. Arrecife Pescadores
44. Villa Rica de la Veracruz
45. Arrecife Hornos
46. Isla Verde
47. Punta Hornos
48. Isla Sacrificios
49. Malecón, calle Colón
50. Balneario Villa del Mar
51. Playa Hermosa
52. Costa de Oro
53. Mocambo
54. Escolleras de Mocambo
55. Playa Mocambo
56. Playa Hotel Pensiones
57. Mocambo-Boca del Río
58. Boca del Río -Mocambo
59. Playa Boca del Río
60. Escolleras del Río Blanco, Boca del Río
61. Antón Lizardo
62. Isla de Enmedio
63. Monte Pío
64. Playa Escondida
65. Municipio de Catemaco (Playa
Escondida)
66. Coatzacoalcos
Tabasco:
67. Escollera Sánchez Magallanes
68. El Bellote
69. Laguna de Mecoacán
Campec he:
70. Desembocadura de Atasta
71. Laguna Chichorro (Isla Chinchorro)
72. Desembocadura de Balchacah
73. Frente a la Laguna Panlao
74. Ciudad del Carmen
75. Desembocadura Ciudad del Cármen
76. Playas cercanas a Ciudad del Carmen
77. La Puntilla
78. Laguna Azul
79. En la Laguna de Términos
80. Centro de la Laguna
81. Parte Oriental
82. Laguna frente a Ensenada
83. Desemboc adura de Paso Real
84. Puerto Real
85. Puerto Real
86. Isla Aguada
87. Sabancuy
88. 25 km al N.E. de Isla Aguada, sobre la
carretera a Champotón
89. 69 km al N.E. de Isla Aguada, sobre la
carretera a Champotón
90. Costa de Campeche, km 69
91. Carretera Sabancuy-Campeche
92. Sonda de Campeche
93. Playa Bonita, Lerma
94. Lerma
95. Puerto Campe che
Yucatán:
96. Yucalpetén
97. Al poniente del muelle de Puerto
Progreso
98. Puerto Progreso
99. Puerto Pro greso-Isla Mujeres/Banco
de Campeche.
100. Arrecife Alacranes
101. Isla Chica en el Arrecife Alacranes
102. Chicxulub
103. Rio San Miguel
104. Tel Chac
105. Cabo Catoche
Quinta na Roo:
106. Isla Contoy
107. Entre Puerto Juarez y Punta Sam
108. Puerto Juarez
109. Isla Mujeres
110. Extremo Norte
111. Parte Este
112. Playa Lancheros
113. Muelle de Isla Mujeres
114. Playa Los Cocos
115. Bajo Pepito
116. Isla Cancun
117. Laguna de Nichupté
118. Estación ICMyL-CRIP Puerto Morelos
(1 km al norte de El Jardín)
119. El Jardín, Puerto Morelos
120. Puerto Morelos
121. Playa del Carmen
122. Cozumel
123. Muelle de la Isla
124. 2.5 km al sur del muelle de la Isla
125. 2.5 - 4.5 km al sur del muelle
126. Isla de la Pasión
127. Chen-Río
128. Recorrido del muelle hacia el sur de
la Isla
129. Recorrido del muelle hacia el Sur
(km 3 al 7)
130. Punta Chiquero
131. Playa Maya
132. Playa Caracol
133. Playa Encantada
134. Playa Encantada- Caracol, cerca de
Punta Celaraín
135. Playa Caletilla
136. Playa San Juan
137. Playa San Juan-Caletilla
138. Punta Morena
139. El Mirador-Punta Morena
140. Km 2.5-3.5 al sur del Faro Nuevo
141. Punta Tunis
142. Xel-Ha
143. Hualapich
144. Bahía de la Ascensión
145. Punta Pájaros
146. Punta Piedras
147. Punta Estrella
148. Playa El Ubero, Cafetal-Ubero, a 67
km al Sur de Carrillo Puer to
149. Banco Chinchorro
150. Xcalac
Campeche
Tabasco
Veracruz
Tamaulipas
Yucatán
Quintana
Roo
Golfo de México
N
1
2
45
6
3
7
8
910
11
12
13
14 15 20
21
33 3940
51
52 60 62
16 17
18 19
22-33 34
35
36 37
41
42
43
44
45 48 49
50
53
54
55 56
58
57 59
61 67 68 69
71 72
73 88
89 90
91
93 94
95
63
64
70
74
75
76
77
78
79
80
81
82 83 84 85
92
98
97
96
99 100 101 104
103
102 105
106
107
108
109-115 Caribe
116
117
118
119
120
121
122-141
142
143
144
145
146
147
149
150
148
66
65
46
47
87
86

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
124
MATERIAL Y MÉTODO
tRabajo de campo y heRbaRios
El material algal fue recolectado, manualmente, en las zonas intermareal y sumer-
gida, usando buceo libre y autónomo, a lo largo de 150 localidades en las costas del
Golfo de México y Caribe mexicano durante los últimos 10 años (Fig. 1). El material
fué almacenado en una solución al 3% de formol y agua marina para su análisis
morfológico y anatómico. Los ejemplares herborizados se encuentran depositados
en UAMIZ. Otros ejemplares estudiados provienen de AHFH, CIQRO, ENCB, FCME,
MEXU, UAT, UC, UNL y US (acronimos de acuerdo a Holmgren et al., 1990). Se revisa-
ron aproximadamente 3500 ejemplares.
moRfología y anatomía
El procedimiento fué el siguiente:
1° Revisión detallada de la literatura (tanto clásica -siglo XIX- como reciente) de
donde se tomaron aquellos trabajos que incluyen descripciones. La literatura selec-
cionada para ésto fué la siguiente: J. Agardh (1876, 1880, 1901), Setchell & Gardner
(1924), Dawson (1944, 1949, 1961), Ohmi (1958), Yamamoto (1975, 1978, 1985, 1986),
Edelstein et al. (1978), Bird & McLachlan (1982a y b), Zhang & Xia Bangmei (1984),
Zhang & Xia (1963), Oliveira (1984), Xia Bangmei (1985), Meng Chiang (1985), Norris
(1975, 1985), Fredericq & Hommersand (1989a y b, 1990a y b), Gurgel et al. (2004a,
b), Schneider & Searles (1991), Gargiulo et al. (1992), Steentoft et al. (1995), Plastino
& Oliveira (1996, 2002) y Womersley (1996).
2º Se vaciaron los caracteres utilizados en dichos trabajos en una lista crítica.
3º Se confrontaron los ejemplares con la lista anterior.
pRocedimientos de laboRatoRio
Los caracteres morfológicos externos fueron observados directamente, sin aumentos
o con un microscópio estereoscópico. Los cortes transversales y longitudinales fueron
hechos con navajas de rasurar de doble filo. Después de ensayar con varias técnicas
de tinción, Dreckmann (1997) encontró que la apropiada era la que usa verde luz y,
por lo tanto, fué la utilizada en este estudio. Una vez teñidas, las secciones fueron
montadas en glicerina pura para obtener el máximo de transparencia al microsco-
pio compuesto (Fredericq et al. 1992). Posteriormente, las mejores secciones fueron
montadas en miel Karo natural diluida en agua al 70% y selladas con barniz transpa-
rente. Todas las ilustraciones de estructuras internas fueron elaboradas usando un
accesorio de camara lucida o siguiendo los procedimientos recomendados por Cook
(1998). Para ilustrar las plantas prensadas (caracteres externos) se hicieron dibujos
calcados, en papel albanene, de fotografías B & N. La razón para ésto es sencilla, los
dibujos constituyen la mejor manera de hacer evidentes y claros los caracteres (Cook

dreckmann
125
1998); las fotografías, por el contrario, dificultan la interpretación taxonómica de los
mismos dada la nula profundidad de campo permitida por las preparaciones. Para
medir conceptáculos masculinos, cistocarpos, tetrasporangios y células vegetativas se
usó el método convencional propuesto por Yamamoto (1978). Este consiste, simple-
mente, en tomar las longitudes, anchos o diámetros máximos de células individuales
o estructuras; las medidas diagnósticas fueron el resultado del promedio del máximo
de mediciones que permitió el material disponible (en general nunca menos de vein-
te). Los cortes o secciones se hicieron alrededor de las porciones medias de los ejes
primarios y ramas. Dado que los cistocarpos son estructuras evidentes, su localización
no constituyó un inconveniente. Por el contrario, los tetrasporangios y espermata-
gios fueron ubicados mediante un exámen superficial con el mayor aumento dispo-
nible en el microscópio estereoscópico (frecuentemente 4X).
distRibución
El objetivo de la biogeografía histórica es el análisis de la distribución de los taxa en
relación a la filogénia de los mismos y la historia geológica de las áreas (Humphries &
Partenti, 1999). Humphries & Parenti (1999) definen a las áreas de endemismo como
hipótesis acerca de las unidades de análisis biogeográfico histórico. Las áreas de en-
demismo se obtienen: (1) graficando la distribución mundial de los taxa en mapas
individuales, (2) encontrando las coincidencias entre ellos y (3) elaborando los mapas
generales correspondientes (Craw et al., 1999; Morrone, 2009).
Los mapas de distribución de las especies en el área de estudio se hicieron
extrayendo la información de los antecedentes, del trabajo de campo y de los ejem-
plares de herbario examinados.
Para la elaboración de mapas individuales y generales, fueron usados los ca-
tálogos, inventarios, listados, revisiones y monografías disponibles a nivel mundial,
en los cuales fueran explícitos los caracteres diagnósticos genericos y sub genericos.
ÁRea de estudiio
Golfo de México: Se delimita desde la frontera del estado de Tamaulipas con los Esta-
dos Unidos de Norteamérica (23° 48’ N, 97° 23’ W) hasta el Cabo Catoche en el Canal
de Yucatán; queda compuesta por el litoral de los estados de Tamaulipas, Veracruz,
Tabasco, Campeche y Yucatán. Caribe mexicano: Se extiende desde el Cabo Catoche
hasta la frontera del estado de Quintana Roo con Belice (18° 20’ N, 88° 23’ W) e in-
volucra exclusivamente la costa de Quintana Roo. En conjunto, las costas mexicanas
del Golfo de México y Caribe mexicano tienen una extensión de aproximadamente
2300 km.
Dada la alta biodiversidad, el uso de los recursos y la falta de información bio-
lógica, en 1998 la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
(CONABIO) propuso para el Atlántico mexicano 27 Areas Prioritarias Marinas.

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
126
Resultados
Caracteres
El concepto de carácter es el tema más polémico de la Biología Comparada o Siste-
mática (Hennig, 1968; Wiley, 1981; Stuessy, 1990; Mayr & Ashlock, 1991; Hall, 1994;
Kitching et al., 1998; Schlichting & Pigliucci, 1998; Winston, 1999; Schuh, 2000; Pi-
gliucci, 2001; Wagner, 2001; Dunn & Everitt, 2004; Hallgrímsson & Hall, 2005). Todos
estos autores coinciden en que un carácter taxonómico es cualquier atributo físico
(macroscópico, microscópico o molecular), fisiológico, o conductual que permite es-
tablecer que un miembro de un taxón difiere, o puede diferir, de un miembro de
otro taxón.
El análisis de caracteres (o ciencia de la descripción), a grandes rasgos, consiste
en la enumeración y evaluación de todos y cada uno de los atributos perceptibles,
directa o indirectamente, que permiten describir la organización tridimensional,
función y conducta de los organismos. Un análisis de caracteres permite, entonces,
construir clasificaciones (cuando se relacionan por similitud-diferencia) y reconstruir
filogenias (cuando la relación es de parentesco). La filosofía ‘unas tras otras’, los mé-
todos y técnicas usados para construir unas y otras, el que unas reflejen o no a las
otras, la probable irrelevancia de unas y otras, son algunos de los motivos de la con-
troversia (Ridley, 1986; Panchen, 1992).
De acuerdo a Stuessy (1990), Mayr & Ashlock (1991) y Dunn & Everitt (2004),
tenemos los siguientes dos grandes grupos:
Caracteres estructurales. Morfológicos, anatómicos, citológicos, ultraestruc-
turales y bioquímicos –proteínas, bases púricas y pirimídicas-.
A su vez, para ellos, hay dos posibilidades:
1. Cualitativos, los que pueden subdividirse en:
1.1. Binarios (presencia o ausencia) y
1.2. Multiestado (varias manifestaciones, por ejemplo los colores)
2. Cuantitativos, los que pueden subdividirse en:
2.1. Discretos (número de repeticiones) y
2.2. Continuos (intervalos de medida)
Carácteres biogeográficos. En este caso, se trata de la afinidad de los taxa por
determinada región geográfica (fría, templada o tropical), ambiente (marino
o mixohalino), o incluso hábitat (intermareal expuesto o protegido del oleaje,
sumergido). Los caracteres biogeográficos han demostrado ser fundamentales
en el estudio de la clasificación, filogenia y sistemática de los organismos (Craw
et al., 1999).
No todos los caracteres tienen el mismo valor a lo largo de las categorias taxo-
nómicas. Por ejemplo, los caracteres fisiológicos (rutas metabólicas –autótrofos, he-

dreckmann
127
terótrofos), los estructurales bioquímicos (clorofilas), los ultraestructurales (proca-
riontes, eucariontes), los caracteres conductuales (el comportamiento reproductivo)
y los caracteres ecológicos generales, son poco variables a nivel específico o de gru-
pos de especies; por ello, son más importantes macrotaxonómicamente.
Los caracteres tradicionales en la taxonomía hasta hace algún tiempo fueron
los estructurales. Los caracteres morfológicos y anatómicos (sobre todo de estructu-
ras reproductivas) han sido el ingrediente fundamental de la taxonomía lineana o
tradicional. Actualmente, tanto la clasificación como la sistemática filogenética se
basan, en gran medida, en caracteres moleculares (Givnish & Sytsma, 1997; Salemi &
Vandamme, 2003) y los métodos de análisis e inferencia son exclusivamente compu-
tacionales (Felsenstein, 2004).
Sin embargo, como la taxonomía lineana o tradicional continúa teniendo vi-
gencia para el estudio de la biodiversidad y su conservación (Leadlay & Jury, 2006;
Brodie & Lewis, 2007; MacLeod, 2008) en este trabajo se hace énfasis en los caracte-
res estructurales morfo anatómicos. A continuación se describen los caracteres de-
tectados, en la literatura y los ejemplares revisados, como útiles en la taxonomía
de los géneros Gracilaria e Hydropuntia (incluyendo su manifestación –estados de
caracter- en los ejemplares)
Caracteres reproductivos
Cistocarpo. Las especies de Gracilariaceae presentan cistocarpos externos similares.
Las medidas (ancho, largo o diámetro en corte longitudinal o transversal) son relati-
vamente constantes entre las especies y, por tanto, carecen de valor diagnóstico. Sin
embargo, por constituir caracteres informativos de variación, en el presente estudio
anotamos los intervalos. Si éste es sésil o constreñido en la base (pedicelo o estípite).
Si tiene un apiculum (elevación o engrosamiento del pericarpo en la región ostiolar)
o no, y si tienen o no un ostiolo evidente. Todos los cistocarpos tienen un pericarpo
celular externo (rodeando a la masa de carposporas y separándolas del exterior);
el número de capas celulares es bastante constante entre las especies. Del mismo
modo, mientras las células adyacentes al exterior son anticlinales, las vecinas a la
cavidad del cistocarpo son periclinales en todas las especies.
El pericarpo interno (ubicado en la base del gonimoblasto), constituye una
pequeña zona de transición celular entre el cistocarpo y el carposporofito; como se
presenta en todas las especies no tiene gran valor taxonómico.
Los cistocarpos presentan un gonimoblasto compuesto de filamentos pseudo-
parenquimatosos ramificados, terminados en series de carposporas. Hay dos tipos:
(i) las carposporas maduras se organizan en racimos y el gonimoblasto es columnar
(constreñido y con rostrum) y (ii) en el que las carposporas maduras forman una “me-
dia luna” claramente delimitada de la zona estéril o inter fértil del gonimoblasto;
éste es amplio y masivo. Externamente es sésil y sin rostrum.

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
128
En todas las especies se presentan células tubulares nutricias en contacto con
el pericarpo externo e interno. Sin embargo, hay dos diferencias: mientras los cisto-
carpos tipo (ii) presentan células tubulares en contacto con ambos pericarpos, los
cistocarpos tipo (i) las tienen en contacto con el externo.
Estados empleados en el presente estudio:
Cistocarpo constreñido (Fig. 2).
Cistocarpo sésil (Fig. 3).
Cistocarpo apiculado o con rostrum (Fig. 3).
Carposporas en racimos (Fig. 2).
Carposporas en “media luna” (Fig. 4).
Gonimoblasto columnar (Fig. 2).
Gonimoblasto amplio y masivo (Fig. 4).
Desarrollo del gonimoblasto directo
Desarrollo del gonimoblasto indirecto
Pericarpo interno presente (Fig. 5) o ausente (Fig. 6).
Células tubulares en contacto con ambos pericarpos (Fig. 6).
Células tubulares en contacto sólo con el pericarpo externo (Fig. 2).
Espermacios y espermatangios. Se localizan en concavidades visibles en corte
transversal o longitudinal denominadas conceptáculos. Para los generos Gracilaria e
Hydropuntia, hay tres tipos posibles:
1) En depresiones conceptaculares cóncavas y someras. Los espermacios se ori-
ginan, apicalmente, a partir únicamente de las células basales ubicadas en el
fondo o piso del conceptáculo; presentan una pared interna compuesta por
células alargadas y piriformes; se encuentran delimitados del resto de la corte-
za por células corticales alargadas y delgadas. La comunicación con el exterior
es del mismo tamaño que el diámetro del conceptáculo.
2) En conceptáculos urciformes, más profundos que la o las capas corticales cons-
tituyentes. Los espermacios se originan en el ápice de todas las células de la
superficie interna del conceptáculo. Se encuentran delimitados del resto de la
corteza por filamentos de células corticales alargadas. La comunicación con el
exterior es ligeramente menor al ancho o diámetro del conceptáculo. A su vez,
pueden ser simples o aislados, o confluentes.
3) En conceptáculos ovoidales, piriformes, multicavitarios y profundos. Los esper-
macios se originan en el ápice de todas las células de la superficie interna del
conceptáculo. Se encuentran delimitados del resto de la corteza por filamen-
tos de células muy alargadas. Todas las cavidades asociadas, una vez maduro el
conjunto (frecuentemente en las porciones medias de los ejes), convergen en
un corto canal que se comunica con el exterior por medio de un poro.

dreckmann
129
Estados empleados en el presente estudio:
Conceptáculos ursiformes o tipo Verrucosa (aislados o confluentes. Figs. 7 y 7B).
Conceptáculos concavos o tipo Textorii (Fig. 8).
Conceptáculos multicavitarios o tipo Hydropuntia (Fig. 9).
Tetrasporangios. Estos son siempre de tipo cruzado y se localizan en la corteza.
Pueden ser esféricos o generalmente ovoidales (Fig. 10 y 11). Una posible variación
puede darse en el largo y ancho, pero no ha demostrado ser constante.
Caracteres externos
Forma biológica. Esto se refiere a la forma general del talo.
Estados empleados en el presente estudio:
Talo erecto.
Talo decumbente.
Color. Para las gracilarias, como para otras rodofitas, el color está determi-
nado, en primer lugar, por la cantidad de los pigmentos accesorios (R-ficoeritrina y
R-ficocianina) y, en segundo, por la dominancia de las clorofilas a y d. El resultado es
una gama de colores que van desde el amarillo pálido al amarillo verdoso, del verde
amarillento o amarillo verdoso al verde pálido y verde clorofita, del rojo bronceado
al rojo púrpura.
Ramificación. Todas las especies de Gracilaria presentan una forma de rami-
ficación que va desde la estrictamente dicotómica a una ostensiblemente irregular.
Esta última puede ser descrita toda vez que el ejemplar presenta ramas solitarias que
surgen de un eje central hacia ambos lados de él, ya sea de manera alterna o uni-
lateral. Desde luego, es fundamental tener muchos ejemplares herborizados (bien
prensados) y frescos para apreciar una dicotomía o politomía. Santelices et al. (1996)
han sugerido que los patrones de ramificación de las especies de Gracilaria están o
pueden estar alterados por procesos de germinación in situ. La germinación in situ
dá lugar a talos de la especie epífitos del talo parental, a la alteración de los patrones
de ramificación, y a quimeras geneticas en el talo. Debido a que son rásgos indisti-
guibles, ésto no pudo ser observado en el material examinado.
Estados empleados en el presente estudio:
Ramificación dicotómica (Fig. 12).
Ramificación irregular (Figs. 13, 14, 15 y 16).
Planos de ramificación. Una diferencia importante en cuanto a la ramificación,
se establece por la orientación de las ramas a partir del eje principal. Es decir, en
algunas especies, las ramas pueden surgir, sólamente, hacia la derecha e izquierda
del eje (ramificación en un sólo plano), en otras pueden surgir también y simultá-
neamente hacia adelante o hacia atrás del mismo eje (ramificación en dos o varios
planos). El primer caso lo encontramos en las especies complanadas-aplanadas. El
segundo lo podemos encontrar en las especies de ejes cilíndricos.

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
130
Estados empleados en el presente estudio:
Ramificación en un plano (Fig. 17).
Ramificación en dos o varios planos (Fig. 18).
Segmentos. Otra diferencia específica que emana de la ramificación, se refiere
al largo de los segmentos entre una y otra rama. La consecuencia directa de lo an-
terior es la aparente abundancia de ramas a partir de determinada porción del talo,
ya sea basal, media o superior. Por ejemplo, hay especies con segmentos de longitud
constante a lo largo del talo y otras con segmentos cada vez más cortos conforme
nos aproximamos al ápice. Lo importante estriba en la constancia de los segmentos
entre ramificaciones sucesivas y, como consecuencia, en el aspecto de la ramificación
a partir de determinada porción del talo (basal, media o superior).
Estados empleados en el presente estudio:
Segmentos de longitud constante (Fig. 19).
Segmentos de longitud variable (Fig. 20).
Ejes. Existen fundamentalmente, tres tipos fácilmente visibles cuando se hace
un corte transversal: cilíndricos, complanados o comprimidos y aplanados. En reali-
dad, hay muy pocas especies de Gracilaria que tengan sólo un tipo de forma a todo
lo largo de sus ejes y en todo el hábito. Excluyendo a las estrictamente cilíndricas,
tenemos las siguientes variables:
1) especies con ejes cilíndricos en su mayor parte, pero ligera a acentuadamente
complanados en las ramificaciones (Figs. 21, 21A);
2) especies complanadas en su mayor parte, pero con las porciones superiores o
apicales ligera a decididamente aplanadas (Figs. 22, 22A) y,
3) especies con ejes aplanados en su mayor parte, pero con la base de las ramifi-
caciones y pedicelos (estípites) complanados o cilíndricos (Figs. 23, 23A).
En general, la dominancia de alguno de estos estados de carácter definirá el
tipo de forma de los ejes en el hábito. El ancho de los ejes (medido, en las especies
aplanadas, de un borde o margen al otro), puede ser constante en algunas especies,
a altamente irregular en otras. El grosor de los mismos (medido desde una superfi-
cie a la otra en corte transversal, en especies complanado-aplanadas) varía de una
especie a otra y, generalmente, es constante a partir de la porción media. En espe-
cies con ejes cilíndricos, en lugar de medir ancho, se utiliza el diámetro de los ejes.
En realidad, es difícil encontrar una especie de Gracilaria que sólo tenga un tipo
de forma a todo lo largo de sus ejes y en todo el hábito. Las únicas excepciones se
dan en las costas del Atlántico mexicano y Pacífico de Baja California. En Gracilaria
blodgettii Harvey, G. pacifica I.A. Abbott e Hydropuntia caudata (J. Agardh) Gurgel
et Fredericq los ejes son estrictamente cilíndricos a todo lo largo. Las demás presen-
tan con frecuencia una mezcla o la dominancia de una de las formas. En el Pacífico
Centro-Sur mexicano, Dreckmann (1997, 1999) pudo formar tres grupos de especies

dreckmann
131
con base en este carácter: 1) cilíndricas (G. parvispora I.A. Abbott), 2) complanadas
(G. pachydermatica Setchell et Gardner) y 3) comprimidas o aplanadas (G. crispata
Setchell et Gardner y G. veleroae E.Y. Dawson).
Estados empleados en el presente estudio:
Ejes cilíndricos (Fig. 21).
Ejes complanados o comprimidos (Fig. 22).
Ejes aplanados (Fig. 23).
Ejes de ancho constante (Fig. 24).
Ejes de ancho variable (Fig. 25).
Consistencia. Este atributo se refiere al grado de cohesión estructural del talo
algal. En este sentido, los hábitos de las especies de Gracilaria, pueden poseer una
consistencia turgente (firme, rígida, robusta etc.) o flácida. En el primer caso pueden
tener un cuerpo torcido o ser rectas. De acuerdo a la consistencia de los talos, en el
Pacífico Centro-Sur mexicano Dreckmann (1997, 1999) formó dos grupos: 1) turgen-
tes y 2) flácidas
Este carácter, en el Pacífico tropical Mexicano, está fuertemente relacionado al
tipo de ambiente y habitat (Dreckmann 1997). Mientras las tres especies turgentes se
encuentran en el intermareal rocoso expuesto del ambiente marino, las dos especies
flácidas viven en el inframareal protegido de ambientes mixohalinos.
Estados empleados en el presente estudio:
Consistencia firme (turgente, rígida) (Fig. 26).
Consistencia fláccida (Fig. 27).
Adherencia. En las descripciones que aparecerán más adelante, hemos agre-
gado la buena o mala adherencia al papel de herbario como un rasgo meramente
informativo. Este es un atributo que probablemente este asociado al contenido de
polisacaridos con características adhesivas. Este no es constante a lo largo de la litera-
tura por lo que no posee, hasta ahora, importancia de delimitación específica. Como
lo hemos podido registrar para todos los taxa presentes en el Atlántico mexicano,
sin duda podemos otorgarle estados de carácter que nos permita un subsecuente
análisis numérico más robusto.
Estados empleados en el presente estudio:
Buena adherencia al papel.
Mala adherencia al papel.
Constricciones en la base de las ramas. Las ramas pueden o no presentar una
disminución en el diámetro cerca de la base de las mismas; es decir, pueden o no
estar constreñidas. A veces, es posible encontrar constricciones muy evidentes en
todas las bases o sólo en algunas; en ambos casos se considera que el talo presenta
constricciones.

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géneros
Gracilaria e Hydropuntia
132
Estados empleados en el presente estudio:
Bases constreñidas (Figs. 28 y 29).
Bases no constreñidas (Fig. 30).
Ápices. Estos pueden ser redondeados o agudos en todas las ramas de un há-
bito. Sin embargo, también es posible encontrar hábitos con una mezcla de ambos
tipos. Ambas posibilidades suponen ápices lisos, existiendo la posibilidad de que los
ápices tengan proliferaciones.
Estados empleados en el presente estudio:
Apices redondeados (Fig. 31).
Apices agudos (Fig. 32).
Apices con proliferaciones (Fig. 33).
Pedicelos o estípites. Como la gran mayoría de las macroalgas marinas ben-
tónicas, las especies de Gracilaria presentan un pie de fijación; en este caso no es
rizoidal sino discoidal y pseudoparenquimatoso en construcción. De él surgen uno o
varios ejes erectos, éstos tienen un segmento antes de la primera ramificación, que
puede diferir notablemente del resto del talo y que se denomina pedicelo o estípite.
Tanto en el material de herbario como en la literatura (especialmente en las ilustra-
ciones) se aprecian algunas diferencias en cuanto a la forma del mismo (cilíndrico o
complanado), la consistencia (si robusto o fláccido) y largo. Este es un carácter no
usado con constancia en la bibliografía (Dreckmann 1997).
Estados empleados en el presente estudio:
Estípite corto (Fig. 31).
Estípite largo (Fig. 34).
Márgenes. En muchas especies es posible la presencia de proliferaciones en los
bordes o márgenes de los ejes. Estas pueden ser cortas, cilíndricas, espinosas y/o cer-
vicornes, largas y divididas o lobuladas. También es posible que sean evidentes pe-
queñas puntas a intervalos irregulares, en ese caso se trata de un margen dentado.
Por último, las proliferaciones no se restringen a los márgenes. Al menos una especie
descrita para el Golfo de California (Gracilaria spinigera E.Y. Dawson) las presenta
también en las superficies, por lo que es un estado de carácter que debe ser tomado
en cuenta. En el caso de especies cilíndricas, sobre todo en H. caudata, es común la
presencia de proliferaciones delgadas y pequeñas, fáciles de detectar con ayuda de
una lupa.
Estados empleados en el presente estudio:
Márgenes lisos (Figs. 24 y 25).
Márgenes con proliferaciones (Figs. 32, 35 y 36).
Caracteres internos
Médula. Todas las especies de la familia Gracilariaceae revelan, en corte trans-
versal o longitudinal, una médula pseudoparenquimatosa compuesta de células

dreckmann
133
grandes, generalmente esféricas y sin contenido celular aparente. Las diferencias
interespecíficas se dan en cuanto al tamaño de las mismas y, principalmente, al nú-
mero de capas celulares. Estas carácterísticas obscurecen la construcción uniaxial del
orden Gracilariales (Fritsch 1945, Kylin 1956, Schneider & Searles 1991, Fredericq &
Hommersand 1989a) y han llevado a autores como Joly (1965, 1967) y Abbott y Ho-
llenberg (1976) a establecer que Gracilariaceae no posee un eje central, dando a
entender, equivocadamente, que la construcción es multiaxial. Otros autores, aun-
que inseguros, son más cuidadosos; por ejemplo, Dixon & Irvine (1977) describen la
médula como “...without an obvious axial filament...”. Algunos autores (Xia Bangmei
1985, Meng Chiang 1985, Norris 1985) han hecho referencia al grosor de la pared de
las células medulares. Sin embargo, unos dan las medidas y otros sólo dicen que son
“gruesas” o “delgadas”, restándole así utilidad al rasgo como carácter taxonómico.
Estados empleados en el presente estudio:
Más de 10 capas de células medulares (Fig. 38).
Menos de 10 capas de células medulares (Fig. 40).
Corteza. En todas las especies de Gracilaria la corteza está compuesta por
filamentos dicotómicos de células pequeñas, esféricas a ovoidales y totalmente pig-
mentadas con respecto a las medulares. Las diferencias específicas se dan en cuanto
al número de capas celulares visibles en corte transversal o longitudinal. La forma de
las células corticales se puede modificar en gran medida por la presencia de tetras-
porangios y conceptáculos espermatangiales. Tanto en la corteza de los ejes como en
los cistocarpos es posible apreciar la orientación y forma de las células. Pueden tener
forma alargada a comprimida y arreglarse a lo largo o paralelamente a la superficie
de los ejes, recibiendo el nombre de periclinales (la única especie con esta caracterís-
tica es G. veleroae E.Y. Dawson, descrita para el Golfo de California). O pueden ser
también alargadas o redondas, pero orientarse perpendicularmente a la superficie
de los ejes, denominándose anticlinales. Este es un carácter frecuente en las des-
cripciones de las especies (Setchell & Gardner 1924, Norris 1985). Sin embargo, por
este carácter se entienden varias posibilidades: número de capas, forma y arreglo de
las células. Debe tomarse en cuenta que encontramos corteza no sólo en los ejes o
ramas, sino también en los cistocarpos y asociada a conceptáculos espermatangiales
y tetrasporangios. Por ejemplo, es frecuente que en los cistocarpos, mientras las cé-
lulas epidérmicas son anticlinales, las correspondientes al pericarpo externo, es decir
de un poco más abajo, sean periclinales. Este carácter no es utilizado con constancia
por los diferentes autores en las descripciones de la mayoría de las especies por lo
que, desgraciadamente, no podemos evaluar su importancia taxonómica. Su estudio
en los ejemplares de herbario disponibles para las especies del área de estudio resul-
tó prácticamente imposible debido a las deformaciones producto de la deshidrata-
ción; ésto ya había sido notado por Oliveira (1984). En general el número de capas
involucradas y si son periclinales o anticlinales son los dos atributos más constantes
hasta ahora.

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
134
Estados empleados en el presente estudio:
Células anticlinales (Figs. 37-42).
Células periclinales (Fig. 43).
Una o dos capas celulares (Fig. 37).
Más de dos capas celulares (Fig. 42).
Subcorteza. En varias especies se presenta una zona de transición entre mé-
dula y corteza, compuesta por células de tamaño intermedio entre las medulares
externas y las corticales, con contenido celular o pigmentación y formas aproximadas
a la esférica. Cuando dicha zona se presenta, la transición entre médula y corteza es
gradual. Por el contrario, si no es posible detectarla, entonces la transición es abrup-
ta. El tamaño de las células comprometidas en este tejido, así como el número de
las mismas, es altamente variable en un mismo eje. Agardh (1901) diferenció ésto y
estableció las categorías Macrocystideae: equivalente a una transición abrupta, Mi-
crocystideae, Platycystideae y Plectocystideae: equivalentes a una transición gradual.
En ellas la variante es la forma y tamaño de las células de la subcorteza. En el trabajo
citado, Agardh estableció dos subgéneros: Plocaria y Podeum, el primero compuesto
de tres series (Macro, Micro y Plectocystideae) y el último por la serie Platycystideae.
A pesar de esto, son contados los autores que han considerado dicha clasificación (p.
ej. Oliveira 1984; vease Byrne et al., 2002).
Estados empleados en el presente estudio:
Transición abrupta (Fig. 37).
Transición gradual (Fig. 38).
Caracteres eco-biogeográficos
Región-Ambiente-Hábitat. Saber por qué las especies viven en los lugares en los que
viven, constituye un tema unificador en el estudio de la evolución, filogénia y clasi-
ficación de la vida (Llorente et al., 1996; Lomolino et al, 2004; Papavero et al., 2004;
Morrone, 2009). La historia de las cosas vivas en la tierra, está relacionada con la
historia de la tierra misma. Pese a ésto, la distribución geográfica de los organismos
(los caracteres conductuales han sufrido la misma suerte), no han sido tomados en
cuenta como descriptivos en la historia evolutiva de los organismos, luego tampoco
han sido considerados en su clasificación. Asi, el solo hecho de que las especies no
viven en el mismo lugar al mismo tiempo, nos sirve para usar la distribución como
criterio de divergencia evolutiva. Como la divergencia evolutiva nos indica diferencia
específica, entonces los taxa han evolucionado, especiado, desde un punto geográfi-
co, ya sea por dispersion o vicarianza. Si esto es cierto, entonces la distribución puede
ser un atributo, o caracter taxonómico. La distribución de los organismos es global
en términos climáticos (regiones), ecosistemica a nivel de afinidades (ambientes), o
ecofisiológica y local (hábitats).
Estados empleados en el presente estudio:
Región fría
Región templada

dreckmann
135
Región tropical
Ambiente marino
Ambiente mixohalino
Hábitat intermareal expuesto al oleaje
Hábitat intermareal protegido del oleaje
Hábitat sumergido expuesto al oleaje
Hábitat sumergido protegido del oleaje
Caracteres alternativos
Del mismo modo que con otros vegetales, las algas han sido objeto de un intenso
estudio químico desde hace varios siglos. La razón es, por supuesto, la extraordinaria
importancia que la enorme variedad de compuestos de origen vegetal tienen en la
vida humana. Aprovechando la información disponible en campo de la química de
algas y ante la dificultad para delimitar especies, numerosos investigadores se han
preocupado por el estudio de rasgos que pudieran ser útiles para la clasificación al-
gal, y han tratado de encontrar alguna correlación entre contenidos químicos (sobre
todo sulfatos, esteroles, ácidos grasos y carotenoides) y dureza de los geles (aga-
res) en las diferentes especies usadas, sin mayor éxito (Oliveira 1984). Stoloff & Silva
(1957) intentaron determinar algún posible significado taxonómico de los diferentes
polisacáridos encontrados en algunas algas rojas y aunque efectivamente vieron que
ciertos grupos presentan sólo alguno de los constituyentes (agares, carragenanos o
gelanos), en el caso del género Gracilaria todas las especies consideradas presentan
agar en sus paredes celulares. Brown & McLachlan (1982), independientemente de
encontrar dos carotenoides completamente inusuales en Rhodophyta (anteraxanti-
na y vioflaccidantina) en ocho especies de Gracilaria, concluyen que estos pigmentos
son de poco significado taxonómico ya que su presencia es, probablemente, más
común entre las algas rojas de lo que se había pensado. Asimismo, con respecto a la
estructura química de los agares, Mihghou et al. (1985) no encontraron diferencias
taxonómicas significativas entre G. verrucosa (Hudson) Papenfuss, G. tenuistipitata
Chang et Xia y G. blodgettii Harvey. Esta situación, aparentemente frustrante, se
debe a que durante algún tiempo, la química de algas se ha centrado en pocos gru-
pos químicos y pocos taxa. De ahí que cuando la quimiotaxonomía hace su aparición
en la década de los sesenta, las técnicas no resultaban ser lo necesariamente homo-
géneas y precisas como para que los datos pudieran ser correlacionados consisten-
temente con los sistemas de clasificación. Es decir, durante veinte o treinta años la
quimiotaxonomía se mantuvo en una suerte de in-pass teórico dominado por gran-
des ideas, pero también por la ausencia de tecnología apropiada. Esta es también la
razón de que la quimiotaxonomía haya recibido críticas tan severas. Sin embargo, el
desarrollo abrumador de la biología y genetica molecular, a partir de los ochentas,
está obligando a una estimulante reevaluación del enfoque o aproximación quimio-
taxonómico (Véase las revisiones de Harborne 2000 y Crawford 2000).
Considerando que las especies de Gracilaria son dioicas, éstas pueden ser obje-
to de estudios de hibridización que se pueden dirigir hacia dos fines eminentemente
taxonómicos: (1) demostrar la interfertilidad y posible sinonímia de plantas con dife-

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
136
rentes formas y nombres y (2) detectar la incompatibilidad sexual o genética entre
plantas similares con el mismo nombre (pero de diferentes regiones geográficas). Los
pocos intentos sobre ésto, documentados en la literatura (Bird & McLachlan 1982a y
b, Bird et al. 1982, Plastino & Oliveira 1989, Plastino 1985, 1991), han arrojado buenos
resultados. Sin embargo, hay que recordar que las algas en general, como una gran
cantidad de plantas, presentan alto grado de hibridación espontánea, en consecuen-
cia, las especies deben mantenerse interfértiles, en condiciones de laboratorio, por
lo menos hasta F2 o F3 (Oliveira & Plastino 1984, Plastino 1985, 1991).
Un rasgo mencionado con frecuencia en la mayoría de las descripciones, es
la presencia de “pelos” unicelulares apoplastídicos (con núcleo y vacuola, pero sin
cloroplastos) en muchas especies de Gracilaria y de otros géneros de la familia. Estos
se desarrollan a partir de células corticales altamente modificadas, generalmente de
mayor tamaño y densidad que las corrientes. Dependiendo de la morfología de los
talos, pueden diferir en localización (apicales o a lo largo de los ejes), largo, diáme-
tro y abundancia. A pesar de ésto, la presencia de ellos en un gran porcentaje de las
cerca de 4000 rodofitas descritas (Oates & Cole 1994) les resta, por ahora, importan-
cia como carácter taxonómico. Dichos autores hicieron un estudio comparativo del
desarrollo y citología de las células pilíferas de Gelidium vagum Santelices y Gracilaria
pacifica I.A. Abbott y, aunque encontraron interesantes diferencias, vieron que éstas
se relacionan a aspectos como demanda de nitrógeno e iluminación. La presencia de
pelos es, posiblemente, resultado de variaciones ecofisiológicas.
Desde hace algunos años, la técnica de contar cromosomas ha sido usada para
encontrar una posible “huella de identidad” en numerosas especies (Cole 1990). Bird
y McLachlan (1982b) y Bird et al. (1982) documentan el caso de siete especies de Gra-
cilaria y Cole (1990) aumentó el número a cerca de once. Sin embargo, Godin et al.
(1993), usando material de localidades dentro del intervalo de distribución de G. ve-
rrucosa (Gales, Noruega, Japón y Francia), encontraron diferentes números cromosó-
micos. Lo mismo se ha presentado en Polysiphonia ferulacea J. Agardh, P. harveyi Bai-
ley, Porphyra leucostica Thuret in LeJolis y P. spiralis E.C. Oliveira et Coll var. amplifolia
E.C. Oliveira et Coll (Kapraun 1977, 1978, Kapraun et al. 1991). Por el contrario, tanto
en Gracilaria foliifera (Forskal) Børgesen como en G. tikvahiae McLachlan el número
es n=24, sin embargo, éstas no son interfértiles (McLachlan et al. 1977, McLachlan
1979). Algo que es necesario evaluar es sí las similitudes y diferencias cuantitativas
cromosómicas equivalen cualitativamente a la información genética en ellos conte-
nida. Aunque Kapraun et al. (1993, 1996) han demostrado que la cuantificación y ca-
rácterización de ADN nuclear permite delimitar al género Gracilaria de Gracilariopsis,
lo mismo no es posible para delimitar especies al interior de los géneros Gracilaria
y Gelidium. A lo anterior se puede agregar que la poliploidía frecuente en células
vegetativas, endopoliploidía en células apicales y aneuploidía, presente en muchas
algas rojas, complica bastante la determinación de los números cromosómicos diploi-
des (2n) y básicos (x) (Godin et al. 1993). Finalmente, como revela la revisión de Stace
(2000), tanto el número cromosómico como el tamaño genómico, la morfología cro-
mosómica, las características de tinción cromosómica, la disposición de cromosomas y

dreckmann
137
genoma en la célula y la conducta y homología cromosómicas, son herramientas con
un mayor significado para la ecología evolutiva que para la taxonomía.
Como ya se mencionó, en menos de 15 años, la biología molecular ha desarro-
llado técnicas para aislar, cuantificar e identificar sectores génicos, proteínas y otras
moléculas. La utilidad de ésto fué entendida por biólogos preocupados por la taxo-
nomía y sistemática de grupos particularmente difíciles de delimitar por la extrema
intersección de carácteres morfólogicos (Endress et al. 2000). En el caso concreto de
Gracilaria, Goff y Coleman (1988) y Goff et al. (1994) encontraron que no sólo hay
diferencias en los patrónes de ADN plastidial entre géneros (Gracilaria y Gracilariop-
sis) sino que los fragmentos de restricción difieren entre especies del mismo género.
Los anteriores carácteres, debido a su inconstancia a lo largo de los tratamien-
tos monográficos no fueron incorporados en el presente estudio. Los hemos men-
cionado para llamar la atención y, en el futuro, poder hacer un uso efectivo de ellos.
Lista de caracteres
1 Cistocarpo constreñido
2 Cistocarpo sésil
3 Cistocarpo con rostrum apiculado
4 Carposporas en racimos
5 Carposporas en “media luna”
6 Gonimoblasto columnar
7 Gonimoblasto amplio y masivo
8. Desarrollo del gonimoblasto directo
9. Desarrollo del gonimoblasto indirecto
10 Pericarpo interno
11 Células tubulares en contacto con ambos pericarpos
12 Células tubulares en contacto sólo con el pericarpo externo
13 Células tubulares en contacto sólo con el pericarpo interno
14 Conceptáculos espermatangiales tipo Verrucosa
15 Conceptáculos espermatangiales tipo Textorii
16 Conceptáculos espermatangiales tipo Hydropuntia
17 Espermatangios tipo Gracilariopsis o Chorda
18 Talo erecto
19 Talo decumbente
20 Ramificación dicotómica
21 Ramificación irregular
22 Ramificación en un plano
23 Ramificación en dos o varios planos
24 Segmentos de longitud constante
25 Segmentos de longitud variable
26 Ejes cilíndricos
27 Ejes complanados o comprimidos
28 Ejes aplanados
29 Ejes de ancho constante
30 Ejes de ancho variable
31 Consistencia firme (turgente, rígida)
32 Consistencia fláccida
33 Buena adherencia al papel
34 Mala adherencia al papel
35 Bases constreñidas
36 Bases no constreñidas
37 Apices redondeados
38 Apices agudos
39 Apices con proliferaciones
40 Estípite corto
41 Estípite largo
42 Margenes lisos
43 Margenes con proliferaciones
44 Menos de 10 capas de células medulares
45 Más de 10 capas de células medulares
46 Células anticlinales
47 Células periclinales
48 Una o dos capas celulares corticales
49 Más de dos capas celulares corticales
50 Transición abrupta en la corteza
51 Transición gradual en la corteza
52 Región fría
53 Región templada
54 Región tropical
55 Ambiente marino
56 Ambiente mixohalino
57 Habitat intermareal expuesto al oleaje
58 Habitat intermareal protegido del oleaje
59 Habitat sumergido expuesto
60 Habitat sumergido protegido

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
138
Fig. 2: Cistocarpo constreñido. Carposporas en racimos. Gonimoblasto columnar.
Células tubulares en contacto sólo con el pericarpo externo.
Fig. 3: Cistocarpo sésil, apiculado, o con rostrum.
Fig. 4: Carposporas en “media luna”.
Fig. 5: Pericarpo interno presente.
Fig. 6: Pericarpo interno ausente.
Fig. 7a: Conceptáculos ursiformes o tipo Verrucosa aislados.
Fig. 7b: Conceptáculos ursiformes o tipo Verrucosa confluentes.
Fig. 8: Conceptáculos concavos o tipo Textorii.
Fig. 9: Conceptáculos multicavitarios o tipo Hydropuntia.
Fig. 10: Tetrasporángio cruzado esférico.
Fig. 11: Tetrasporángio cruzado ovoide.
2 4
6
3
5
7a
10
8 9
11
7b

dreckmann
139
Fig. 12: Ramificación dicotómica.
Fig. 13: Ramificación irregular.
Fig. 14: Ramificación irregular.
Fig. 15: Ramificación irregular.
Fig. 16: Ramificación irregular.
Fig. 17: Ramificación en un plano.
Fig. 18: Ramificación en dos o varios planos.
Fig. 19: Segmentos de longitud constante.
Fig. 20: Segmentos de longitud variable.
12
14
13
15
16
191817 20

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
140
Fig. 21: Eje cilíndrico en corte transversal.
Fig. 21A: Ejes cilíndricos en su mayor parte, pero ligera a
acentuadamente complanados en las ramificaciones.
Fig. 22: Eje complanado, o comprimido, en corte transversal.
Fig. 22A: Ejes complanados en su mayor parte, pero con las porciones
superiores o apicales ligera a decididamente aplanadas.
Fig. 23: Eje comprimido o aplanado en cor te transversal.
Fig. 23A: Ejes aplanados en su mayor parte, pero con la base de las
ramificaciones y pedicelos (estípites) complanados o cilíndricos.
21a 22a
22 2321
23a
24 26
25 27
28
29 30
31
Fig. 24: Ejes de ancho constante.
Fig. 25: Ejes de ancho variable.
Fig. 26: Consistencia firme (turgente, rígida).
Fig. 27: Consistencia fláccida.
Fig. 28: Bases constreñidas.
Fig. 29: Bases constreñidas.
Fig. 30: Bases no constreñidas.
Fig. 31: Apices redondeados. Estípite corto.

dreckmann
141
Fig. 32: Apices agudos. Márgenes con proliferaciones.
Fig. 33: Apices con proliferaciones.
Fig. 34: Estípite largo.
Fig. 35: Márgenes con proliferaciones.
Fig. 36: Márgenes con proliferaciones.
Fig. 37: Células corticales anticlinales.
Una o dos capas celulares. Transición de médula
a corteza abrupta.
Fig. 38: Células corticales anticlinales.
Transición de médula a cor teza gradual. Más de 10 capas
de células medulares.
Fig. 39: Células corticales anticlinales.
Fig. 40: Células cor ticales anticlinales.
Menos de 10 capas de células medulares.
Fig. 41: Células corticales anticlinales.
Fig. 42: Células corticales anticlinales.
Más de dos capas celulares.
Fig. 43. Células cor ticales periclinales.
32 33 35 3634
37 38 40
42
41 43
39

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
142
FLORA MONOGRÁFICA
Clave genérica
1. Conceptáculos espermatangiales cóncavos o urciformes: Gracilaria
1’. Conceptáculos espermatangiales multicavitarios, confluyentes: Hydropuntia
Género Gracilaria Greville
Descripción (Fredericq y Hommersand 1990a y b). Organismos de vida libre.
Talos erectos o decumbentes, fijos al sustrato por medio de un disco basal del que
surgen dos o más ejes cilíndricos a aplanados. Corteza de células pequeñas y médula
de células grandes. Con la excepción de Gracilaria preissiana (Sonder) Womersley in
Min -Thein et Womersley, cuyos talos gametangiales pueden ser dioicos o monoicos
(Womersley 1996), el resto de las especies conocidas son dioicas (Womersley 1996);
ocasionalmente con mezcla de fases reproductivas (gametofitos haploides + tetras-
porofitos diploides). Rama carpogonial de dos células. Las células estériles adyacen-
tes a la rama carpogonial entran en fusión con el carpógonio seguido de una fusión
adicional de células vegetativas con la célula resultante del anterior proceso. Una vez
madura, esta célula de fusión se ramifica. Cavidad del cistocarpo extensa. Ausen-
cia de pericarpo interno. Fusiones secundarias por medio de células tubulares nutri-
cias multinucleadas, éstas se fusionan con células del piso del cistocarpo y pericarpo
externo. Los inicios carpogoniales se producen en racimos de cadenas irregulares.
Cistocarpo prominente. Células del pericarpo más o menos isodiamétricas. Células
parentales espermatangiales derivadas de células corticales intercalares, se produ-
cen filamentos ramificados que delinean un espacio intercelular que constituirá una
cavidad o conceptáculo. Los espermatangios se originan de una célula parental es-
permatangial por medio de una división cóncavo-convexa. Conceptáculos esperma-
tangiales urciformes (solitarios o confluentes) o cóncavos. Tetrasporangios divididos
en forma cruzada, superficiales.
Clave para los subgéneros
1. Conceptáculos espermatangiales urciformes: subgénero Verrucosa
1’. Conceptáculos espermatangiales cóncavos: subgénero Textoriella
Subgénero Verrucosa (= Subgénero Gracilaria Yamamoto, 1978: 128). Con-
ceptáculos espermatangiales urciformes y profundos, confluentes, cada célula es-
permatangial parental forma un sistema ramificado que cubre completamente la
superficie interna del conceptáculo maduro, cada célula espermatangial parental
produce espermatangios. No hay células alargadas y piriformes que constituyan una
verdadera pared conceptacular interna; las células corticales adyacentes son ligera-
mente alargadas (Dreckmann 1997).

dreckmann
143
Gracilaria damaecornis J. Agardh
Gracilaria damaecornis J. Agardh, 1852: 597 (tipo: “Atlántico de Norte Améri-
ca”. Howe [1920] sugiere que podría tratarse de las Islas Vírgenes.
Lectotipo: Hoja #29861 en el Herbario Agardhiorum (LD), ilustrado por Ganesan
(1993: 93, fig. 1. !).
Sinónimos taxonómicos: Polycavernosa albornozii Rodríguez, Gracilaria albor-
nozii (Rodríguez) I.A. Abbott.
Fig. 44
Plantas arbustivas de hasta 20 cm de altura, de color rojo oscuro a verdoso, de
textura cartilaginosa y carnosa, mala adherencia al papel, pié de fijación pequeño y
discoidal del que surgen uno o varios ejes erectos (uno de los cuales es dominante).
Ramificación abundante y variable, generalmente dicotómica irregular y unilateral,
con proliferaciones. Los ejes son generalmente cilíndricos a ligeramente complana-
dos, 1-2(3) mm de ancho. Los segmentos apicales con ligera tendencia a la unilaterali-
dad. Apices redondeados a agudos, simples, bífidos o multifidos y subsecundos. Estí-
pite largo y robusto. Pié de fijación discoidal similar a la variedad tipo. No se adhiere
al papel de herbario. Corteza y subcorteza delgadas, ambas de pocas capas celulares.
Médula de células poligonales. Espermatangios en conceptáculos urciformes y pro-
fundos, confluentes. Cistocarpos abundantes por toda la superficie del talo, sobre
todo el las porciones medias y superiores, esféricos, sésiles, no apiculados. En corte
la masa carposporangial tiene aspecto de media luna, y se distingue claramente de
la zona estéril o interfertil del gonimoblasto, escasa luz entre carposporas y pericar-
po externo. Células tubulares nutricias comunes entre el gonimoblasto externo e
interno. Tetrasporangios presentes a todo lo largo del talo (incluyendo ejes y ramas),
celulas corticales adyacentes poco o no modificadas.
Hábitat. Esta variedad crece sumergida, sobre rocas u otro sustrato duro, en
áreas someras, cercanas a la playa, y expuestas a un oleaje debil. Tropical.
material examinado:
UAMIZ: 490, Cozumel, Q.Roo, Leg.: M. Gallegos #THT-1, 25.11.88, líquido THT-10.
ENCB:1641, Hotel Pensiones, Veracruz, Leg.: Laura Huerta, 13.05.59. 6671, Playa San
Juan, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 07.09.85, Hab.:
Arrojado por las olas, Obs.: Con cistocarpos. 6672, Isla de la Pasión, Cozumel, Quintana
Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 08.09.85, Hab.: Sobre costales con arena, piso
infralitoral superior, Obs.: Con tetrasporas. 6673, Playa Encantada, Isla Cozumel, Quin-
tana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 11.09.85, Hab.: Sobre rocas con arena. 8792,
Playa Caracol, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: L. Huerta & C. Mendoza, 16.10.83,
Hab.: Playa rocosa, piso infralitoral superior, con fuerte oleaje. 273, Playa Bonita, Cam-
peche, Leg.: J. Luis C.A. #3, 22.09.63, Hab.: Fondo arenoso, a 30 m de la playa, 1.8 m
de profundidad. 2129, Playa Bonita, Lerma, Campeche, Leg.: A. Vargas & Dilio Fuentes
#RHP-1805, 01.09.65.
US: 69956, Key West, Florida, Leg.: G.H. Hall, abril de 1897. 94638, Playa Rincón, Rin-
cón, Puerto Rico, Leg.: M. Díaz-Piferrer, 03.04.1963, Hab.: rocas a dos o tres metros

Campeche
Tabasco
Veracruz
Golfo
de
México
N
Tamaulipas
Yucatán
Quintana
Roo
Caribe
mexicano

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
144
de prof. 26600, Bahia Honda Key, Florida, Leg.: K-71-95, 27.03.1971, liquid material
preserved in Vial 6717, Jar 645.
MEXU: 1305, Cozumel, Quintana Roo. Leg.: L. Wolfgang Boege #3272, 00.07.1974.
Distribución en el Atlántico mexicano (Fig. 45):
Veracruz: Tuxpan; Playa Hotel Pensiones; Arrecife Pescadores; Playa Boca del
Río; Playa Mocambo. Tabasco: Escollera Sánchez Magallanez. Campeche: Laguna
Chinchorro; Laguna de Términos; Playa Bonita, Lerma. Quintana Roo: Isla de la Pa-
sión, Cozumel; El Mirador-Punta Morena en Isla Cozumel; Laguna arrecifal, Cozumel;
Playa San Juan, Isla Cozumel; Playa Encantada, Isla Cozumel; Playa Caracol, Isla Co-
zumel.
Comentarios: La sinonímia fue propuesta por Abbott et al. (1991). Ganesan
(1993) analizó ampliamente el lectotipo, por lo que resultó superfluo volverlo a hacer.
Fig. 44: Gracilaria damaecornis, hábito.
Fig. 45: Gracilaria damaecornis, distribución.
45
44

dreckmann
145
Subgénero Textoriella Yamamoto
Descripción (Yamamoto 1978: 121). Conceptáculos espermatangiales con for-
ma de depresiones cóncavas someras en corte transversal o longitudinal, cada célula
espermatangial parental forma un sistema ramificado que cubre sólo el piso del con-
ceptáculo maduro, cada célula espermatangial parental produce espermatangios.
Las paredes laterales del conceptáculo están formadas por células alargadas, pirifor-
mes; las células corticales adyacentes son ligeramente alargadas (Dreckmann 1997).
Clave para las especies:
1. Ejes cilíndricos: Gracilaria blodgettii
1`. Ejes complanados o aplanados: 2
2. Ejes aplanados, márgenes lisos: Gracilaria mammillaris
2`. Ejes complanados: 3
3. Márgenes con proliferaciones: Gracilaria cervicornis
3`. Márgenes lisos: Gracilaria tikvahiae
Gracilaria blodgettii Harvey
Gracilaria blodgettii Harvey, 1853: 111 (Localidad tipo: Key West, Florida, USA).
Sinónimo taxonómico: Gracilaria cylindrica Børgesen, 1920: 375-377, figs. 364 y
365 (Localidades sintípicas: Islas Virgenes; norte de America Hill, St. John y entre
St. John y St. Thomas).
Figs. 46-50
Plantas erectas, de hasta 14 cm de altura, textura suave y consistencia elástica
(plegable), de color rojo-rosado in situ y café pálido una vez almacenadas en líquido.
Pié de fijación costroso y pequeño. Ramificación irregular, en varios planos, a veces
secunda o alterna en algunas porciones. Ejes y ramas cilíndricas, (1.2)1.6-1.7(1.9) mm
de diámetro constante, con constricciones en la base de las ramas y frecuentemente
en porciones intercalares, curvadas. Segmentos de longitud variable. Consistencia
fláccida. Superficie lisa. Apices agudos y redondeados. Estípite largo. Se adhiere bien
al papel de herbario. La transición entre médula y corteza es abrupta. Médula de 7-10
células de ancho. Células medulares subesféricas a poligonales (240)340-600(740)
µm de diámetro. Corteza de (1-3)8-12(15) capas celulares. Células corticales de (6)10-
15(20) µm de largo por 7-10(20) µm de diámetro, anticlinales. Espermatangios tipo
“textorii” 30-45 µm de alto por 30-50(50) µm de ancho. Cistocarpos apiculados y
sésiles, 550-880 µm de alto por 750-1000(1200) µm de diámetro. Carposporas en
racimos. Gonimoblasto columnar. Tetrasporangios ovalados, 28-50 µm de largo por
26-35 µm de diámetro, distribuidos por todo el talo excepto en los ejes principales y

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
146
porciones apicales, rodeados por 2-4 capas de células corticales evidentemente más
elongadas que las células corticales ordinarias.
Hábitat: Marina. Crece sobre piedras u otro material duro; inframareal (sumer-
gida) estricta; 11-110 m de profundidad en la localidad tipo (Fredericq & Norris 1992).
En Australia, Withell et al. (1994) la recolectaron entre 2 y 12 m de profundidad. Tro-
pical. Asociada frecuentemente con especies de Ceramium.
material examinado:
ENCB: 1367, Playa Bonita, Campeche, Leg.: J.L. Castro Aguirre, 22.09.63, Hab.: Fondo
arenoso a 30 m de la playa, a 1.80 m de profundidad. 2955, Playas cercanas a Ciudad
del Carmen, Campeche, Leg.: Rzedowski #30048, 23.12.72, Hab.: Orilla del mar. 2969,
69 km al N.E. de Isla Aguada, sobre la carretera a Champotón, Campeche, Leg.: Rze-
dowski #30098, 23.12.72, Hab.: Orilla del mar. 6680, Isla Mujeres, Quintana Roo, Leg.:
C. Mendoza & L.E. Mateo, 01.03.85, Hab.: Dragada por las olas. 8793, Puerto More-
los, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza, L.E. Mateo et al., 13.06.87, Hab.: Sobre arena,
Obs.: Con cistocarpos. 10461, Sobre Malecón, calle Colón, Veracruz, Leg.: C. Mendoza
et al., 17.06.93, Hab.: Sobre piedras nivel inframareal. 270, Arrecife Pescadores, Vera-
cruz, Leg.: V. Aguilar, 13.05.59. 271, desde Boca del Río a Mocambo, Veracruz, Leg.:
L. Huerta M. & V. Aguilar, 10.05.59, Hab.: Arrojada por las olas a la playa, Obs.: Con
abundantes cistocarpos. 4977, Escolleras de Altamira, Tamaulipas, Leg.: Ma. E. Sánchez
R., 28.09.83, Hab.: Creciendo sobre rocas, zona litoral inferior, Obs.: Verde, roja, 10-15
cm. 6614, Playa Lancheros, Isla Mujeres, Quintana Roo, Leg.: L.E Mateo, L. Huerta, C.
Mendoza & A. Cisneros, 10.10.83, Hab.: Sobre guijarros y fragmentos de coral; piso in-
fralitoral superior. 6615, Playa Lancheros, Isla Mujeres, Quintana Roo, Leg.: L.E. Mateo &
C. Mendoza, 02.03.85, Hab.: Sobre guijarros con arena, nivel infralitoral superior, Obs.:
Con tetrasporas.
US. 60744, Scots Cove, Jamaica, Leg.: V.J. Chapman, 20.05.1954. 97994, 1.5 km
seaward Media Luna Reef, 17 m depth, Leg.: D.L. Ballantine #3346, 29.06.1988. 14218,
Media Luna Bay, Media Luna Key, Media Luna Reef, Honduras, 15° 13’ N, 82° 35’ W,
Leg.: M.E. Hay #MH-1156, 24.05.1981, Hab.: 30-60 ft. depth. 97485, Station #154, 31°
59’ 55” N, 65° 11’ 22” W, dredged from Argus Bank, Bermuda, Leg.: John J. Frederick
#60-720, 22.08.1960, Hab.: growing on balls of coralline algae in 54.9 meters of water.
25975, Saint Teresa Beach, Florida, Leg.: McKernan/Roth #FL-117, 20.05.1975, Hab.: 2
meters depth on sand and rocks. 45037, off Punta Brea, Guánica, Puerto Rico, Leg.:
Luis R. Almodóvar and party #4583, 17.02.1967, Hab.: algae on Strombus gigas, in
60’, SCUBA. 44896, north side of Content Key south island, Florida, Leg.: C. Dawes and
party #CJD 3974, 25,06.1966, Hab.: diving 19-22 feet. 44895, north side of Content
Key, Florida, Leg.: C. Croley, C. Dawes, S.A. Earle & Orlando Villot, 24.04.1966, Hab.:
4-6 feet. 156620, Galeta Point, Republic of Panama, 9° 24’ 18” N, 79° 51’ 48.5” W,
Leg.: M.E. Hay, 17.12.1977, Hab.: sand plain, 25-30 ft.
MEXU: 1054, Lagune de Terminos: dans la lagune, LTS 9, Campeche. Leg.: Rodolfo
Cruz #1260, 00.09.1965. 1341, La Laguna de Términos, localizada en la parte oriental
(18°25’ y 19°00’ N; 91°15’ y 92°00’ W), sobre conchas, Campeche. Leg.: M. Ortega
#1284, 00.10.1965. 1340, La Laguna de Términos, en la desembocadura de Ciudad del
Carmen (18°25’ y 19°00’ N; 91°15’ y 92°00’ W), Campeche. Leg.: M.M. Ortega #1027,
00.05.1964.

dreckmann
147
Distribución en el Atlántico mexicano (Fig. 51):
Tamaulipas: Altamira (Martínez-Lozano et al. 1992), Ciudad Madero (Garza et
al. 1984), Escolleras de Altamira (este reporte). Veracruz: Litoral marino de Tampa-
machoco (Anónimo 1990), Laguna de Pueblo Viejo, Laguna de Tamiahua, Playa Mo-
cambo (De la Campa 1965), Playa Hotel Pensiones (Huerta 1960b, De la Campa 1965),
Arrecife Los Hornos (Humm & Hildebrand 1962), Barra de Cazones (Castañeda 1985),
Sobre Malecón en calle Colón, Arrecife Pescadores, Desde Boca del Río a Mocambo
(este reporte). Tabasco: Laguna de Mecoacán (Ramírez López 1996). Campeche: La
Puntilla, Laguna Azul, Puerto Real (Huerta & Garza 1965), Parte oriental de la laguna
y desembocadura de Ciudad del Cármen en la Laguna de Términos (Ortega 1995,
este reporte), Playa Bonita, Playas cercanas a Ciudad del Carmen, 69 km al N.E. de Isla
Aguada, sobre la carretera a Champotón (este reporte). Yucatán: Arrecife Alacrán
(Kim 1964), Puerto Progreso-Isla Mujeres/Banco de Campeche (Sánchez Alfaro 1977).
Quintana Roo: Muelle y Playa Los Cocos en Isla Mujeres, Puerto Morelos (Garza-Ba-
rrientos 1976, Gómez-Pedroso 1987, Mendoza-González & Mateo-Cid 1992), Laguna
de Nichupté (Jordan et al. 1978), Playa San Juan-Caletilla en Isla Cozumel (Mateo-Cid
& Mendoza-González 1991), Isla Mujeres, Playa Lancheros en Isla Mujeres, Puerto
Morelos (este reporte).
Comentarios: La sinonimia fue propuesta por Norris y Fredericq (1990) y Frede-
ricq y Norris (1992).
Fig. 46: Gracilaria blodgettii, hábito.
Fig. 47: Gracilaria blodgettii, corteza y médula.
47
46

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
148
Campeche
Tabasco
Veracruz
Golfo
de
México
N
Tamaulipas
Yucatán
Quintana
Roo
Caribe
mexicano

Fig. 48: Gracilaria blodgettii, cistocarpo.
Fig. 49: Gracilaria blodgettii, espermatangios tipo Textorii.
Fig. 50: Gracilaria blodgettii, tetrasporángios.
Fig. 51: Gracilaria blodgettii, distribución.
48
49
50
51

dreckmann
149
Gracilaria cervicornis (Turner) J. Agardh
Fucus cervicornis Turner (lectotipo), 1808-1809: 131-132, pl. 121 (Localidad tipo:
West Indies).
Gracilaria cervicornis (Turner) J. Agardh, 1852: 604.
Sinónimo taxonómico: Gracilaria ferox. J. Agardh, 1852: 592 (Localidad lectotí-
pica: Martinique, West Indies fide Oliveira et al. 1983: 3003).
Figs. 52-55
Plantas erectas, 10-25 cm de altura, rojo pardo a verde amarillo. Ejes y ramas
complanadas, 1-5 mm de ancho variable. Ramificación dicotómica, en dos planos, ba-
ses contínuas (sin constricciones). Márgenes con proliferaciones cervicornes (cuernos
de ciervo). Segmentos de longitud variable. Estípite indistinto e inconspícuo (corto).
Pié de fijación inconspícuo, discoide. Consistencia fláccida. Apices igualmente con
proliferaciones. Se adhiere bien al papel de herbario. Subcorteza compuesta de dos
capas celulares, cada una de ellas de 20-30 µm de diámetro y ligeramente pigmen-
tadas; la transición es, sin embargo, abrupta. Corteza compuesta de 1-7 capas celula-
res, las células superficiales de 6-10µm de diámetro, muy pigmentadas, anticlinales.
Células medulares semi esféricas, 170-300 µm de diámetro, con paredes gruesas y
sin pigmentación aparente, menos de 10 capas desde una superficia a la otra. Esper-
matangios tipo Textorii, 40-60 µm de ancho por 35-40 µm de profundidad o alto.
Cistocarpos hemisféricos, 0.5-1.1 mm de diámetro, localizados en los márgenes de las
ramas cervicornes, constreñidos y apiculados. Carposporas en racimos. Gonimosblas-
to columnar. Células tubulares nutrícias en contacto con el pericarpo externo. Tetras-
porangios ovalados, 22-25 µm en diámetro y 30-40 µm de largo, dispersos en grupos
amplios por abajo de las células superficiales, especialmente en las ramas aplanadas
de los tercios medios y superiores.
Hábitat: Crece sobre piedras u otro material duro; inframareal (sumergida) es-
tricta; sujeta a una exposición moderada del oleaje; 0.5-10 m de profundidad. Tro-
pical. Epífitas frecuentes: Ceramium tenerrimum, Centroceras clavulatum, Fosliella
lejolisii, Fosliella atlantica, Fosliella atlantica, Erythrotrichia carnea, Grammatophora
marina, Phaeophila filiformis, Oscillatoria sp., Acrochaetium dufourii, Phaeophila
filiformis, Achnantes longipes, Xenococcus schousboei, Erythrotrichia carnea y Ulva
fasciata. Frecuentemente asociada a Hydropuntia cornea, Grateloupia filicina, Cen-
troceras clavulatum, Hypnea musciformis y Laurencia poiteaui. Marina.
material examinado:
UAMIZ: 480, Morro de La Mancha, Veracruz, Leg.: J. Altamira #9, 02.12.90, Hab.: In-
framareal somero (100-150 cm) rocoso expuesto. 481, Morro de La Mancha, Veracruz,
Leg.: AARJ #9-m, 02.12.90, Hab.: Inframareal somero (100-150 cm) rocoso expuesto.
482, Morro de La Mancha, Veracruz, Leg.: Sobrino Figueroa, 04.02.89, Obs.: Cistocár-
pica. 483, Morro de La Mancha, Veracruz, Leg.: C. Suárez Nuñez #4, 02.12.90, Hab.:
Inframareal somero (100-150 cm) rocoso expuesto. 485, Morro de La Mancha, Vera-

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
150
cruz, Leg.: B. Murga Domínguez #2C, 02.12.90, Hab.: Inframareal somero (100-150 cm)
rocoso expuesto. 486. Morro de La Mancha, Veracruz, Leg.: A. González Maldonado
#2, 02.12.90, Hab.: Inframareal somero (100-150 cm) rocoso expuesto, Epífitas: Cora-
linas costrosas (con conceptáculos). 487, Morro de La Mancha, Veracruz, Leg.: K.M.
Dreckmann, 02.12.90, Hab.: Inframareal somero (100-150 cm) rocoso expuesto, Obs.:
Cistocárpica. 499, Playa Paraiso, Morro de La Mancha, Veracruz, Leg.: Sobrino Figueroa,
04.02.89, Obs: Cistocárpica. 752, Barra de Cazones, Laguna de Tamiahua, Veracruz,
Leg.: N. Hernández Soto M-26, 06.06.94, Hab.: Orilla rocosa-arenosa, Obs.: Ejemplares
femeninos, masculinos y tetrasporangiales. 762, Costa de Oro, Veracruz, Leg.: N. Her-
nández Soto M-9, 27.11.94, Obs.: Cistocárpica.
ENCB: 268, Playa de Cocoteros, Barra de Tuxpan, Veracruz, Leg.: Ma. A. Garza & L.
Huerta, 04.05.63, Hab.: Sobre las rocas de la rompiente, expuesta al oleaje. 269, Hotel
Pensiones, Veracruz, Leg.: L. Huerta M., 13.05.59. 541, Playa Los Cocoteros, Barra de
Tuxpan Veracruz, Leg.: L. Huerta M., 04.05.63,. 679, Bajo de Jacome, Barra de Tuxpan,
Veracruz, Leg.: Ernesto Chávez O., 24.06.65, Hab.: Dragada a 3.9 m de profundidad.
1365, Escolleras Ciudad Madero Tamaulipas, Leg.: F. Medellín, 00.05.57, Hab.: En la
rompiente. 1924, Escollera Norte de la Barra de Tuxpan, Veracruz, Leg.: Esperanza Hidal-
go, 00.04.68, Tecolutla, Veracruz, Leg.: J. Rzedowski #27306, 23.05.70, Hab.: Material
tirado por pescadores al limpiar sus redes; pesca frente al litoral de Tecolutla. 3624, Playa
El Paraiso, Veracruz, Leg.: Ma. E. Sánchez R. #288, 20.08.74, Hab.: Nivel inferior del piso
litoral, Obs.: Epífita de Sargassum spp.. 3686, Playa “El Paraiso”, Veracruz, Leg.: Ma. E.
Sánchez #281, 20.08.74. 3757, Playa Paraiso, Veracruz, Leg.: G. Flores Davis, 28.02.74,
Hab.: En piso infralitoral, adherida a sustrato rocoso arenoso. En lugares continuamente
bañados por las olas. 3793, Villa Rica, Veracruz, Leg.: Aracely Ramírez R., 14.03.74.
3905, Mocambo, Veracruz, Leg.: L. Huerta & Ma. L. Chávez, 00.04.58. 3909, Hotel
Pensiones, Veracruz, Leg.: L. Huerta & Ma. L. Chávez, 00.05.57, Tuxpan, Veracruz, Leg.:
E. Ramírez & S. de la Campa #RhG-1348, 20.01.65. 3960, Playa Cocoteros, Tuxpan de
Rodríguez Cano, Veracruz, Leg.: F. Sánchez M. #RhG-788, 02.05.64, Hab.: En las rocas
de las escolleras. 4051, Veracruz, Veracruz, Leg.: L. Mendoza, 00.05.74. 4077, Escolleras
de Ciudad Madero, Tamaulipas, Leg.: G. Galdi, 01.10.77, Hab.: Sobre roca caliza. 4222,
Punta Limón, Veracruz, Leg.: Ernesto Chávez O #LC-7-9, 09.03.76. 4387, Escolleras de
Mocambo, Veracruz, Leg.: A. Ramírez R., 30.01.81, Obs.: Cistocárpica. 4519, Lerma,
Campeche, Leg.: L. Aguirre J., 28.12.73, Obs.: Cistocárpica. 4591, Arrecife Isla Lobos,
Veracruz, Leg.: Ma. de Jesús Parra A., 05.05.82. 4785, Escolleras del río Pánuco, Ciudad
Madero, Tamaulipas, Leg.: H. Alfaro García, 17.10.82, Hab.: Sobre rocas a 2 m de pro-
fundidad. 4819, Antón Lizardo, Veracruz, Leg.: C. Mendoza G., 07.12.81, Hab.: En rocas,
piso intermareal, Obs.: Tetraspórico y cistocárpico. 4948, Escolleras de Altamira, Tamau-
lipas, Leg.: Ma. E. Sánchez et al., 28.09.83, Det.: A. Ramírez R., Hab. Sobre rocas, zona
intermareal, muy expuesta. 5034, Villa Rica. Veracruz, Leg.: A. Ramírez R., 01.12.73,
Hab.: Sobre las rocas. 5068, Playa Miramar, Escollera Norte, Ciudad Madero, Tamauli-
pas, Leg.: David García S. #59, 28.06.69, Hab.: En rocas, zona mareal, lugar expuesto.
5345, Altamira, Tamaulipas, Leg.: J. Manuel L. Bautista, 13.11.83, Hab.: Sobre rocas,
infralitoral, modo expuesto. 5867, Escolleras de la termoeléctrica, Tuxpan, Veracruz,
Leg.: Gustavo Chávez S., 04.09.87, Hab.: Sobre rocas, Obs.: Escasa. 6645, Escolleras de
Tuxpan, Veracruz, Leg.: P. Santiago, 02.11.85, Hab.: Sobre rocas, Obs. Con tetrasporas.
6646, Tuxpan, Veracruz, Leg.: L. Huerta & L.E. Mateo, 10.06.84, Hab.: En las rocas de
las escolleras, Obs.: Formando prados. 6647, Mocambo, Veracruz, Leg.: C. Mendoza
et al., 05.03.75, Hab.: Litoral. 6648, Playa Maya, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: C.
Mendoza & L.E. Mateo, 08.11.84, Hab.: Sobre guijarros y rocas, piso infralitoral superior.
6649, Playa Maya, Cozumel, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 27.02.85,

dreckmann
151
Hab.: Sobre rocas y guijarros, piso infralitoral superior, Obs.: Con tetrasporas. 6651,
Playa Los Cocos, Isla Mujeres, Quintana Roo, Leg.: L.E. Mateo & C. Mendoza, 11.06.85,
Hab.: Sobre pilotes de madera, nivel infralitoral superior, Obs.: Con cistocarpos. 6651,
Playa Maya, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L. Mateo, 08.06.85, Hab.:
Sobre rocas con guijarros y entre la arena, piso infralitoral superior, Obs.: Con cistocar-
pos. 6652, Playa Caracol, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: L.E. Mateo & C. Mendoza,
08.11.84, Hab.: Sobre rocas, piso infralitoral superior, Obs.: Con tetrasporas. 6653, Playa
Maya, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 12.09.85, Hab.: So-
bre rocas, piso infralitoral superior, Obs.: Con tetrasporas. 6669, Del faro nuevo hacia el
Sur, entre los km 2.5 y 3.5, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo,
25.02.85, Hab.: Sobre rocas, piso litoral, Obs.: Con cistocapos. 8771, Tel Chac, Yucatán,
Leg.: L. Huerta & L.E. Mateo, 06.10.85, Hab.: Arrojada por las olas. 8772, Playa Caracol,
Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: L. Huerta, C. Mendoza & L.E. Mateo, 16.10.83, Hab.:
Sobre rocas con arena. 8773, Yucaltepén, Yucatán, Leg.: L. Huerta, 02.06.87, Hab.: So-
bre rocas de las escolleras, nivel infralitoral superior, Obs.: Con cistocarpos. 8774, Reco-
rrido del Muelle hacia el sur de la Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E.
Mateo, 06.11.84 Hab.: Sobre rocas, Obs.: Con tetrasporas. 9509, Entre Puerto Juarez
y Punta Sam, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 23.10.84, Hab.: Dragada
por las olas. 9510, Escolleras de Tuxpan, Veracruz, Leg.: Elvia Rojas R., 25.11.85, Hab.:
Sobre rocas y tubos de hierro, nivel litoral. 9511, Escolleras de Tuxpan, Veracruz, Leg.:
E. Rojas & M.J. Rojas, 00.10.86, Hab.: Sobre rocas, nivel litoral, Obs.: Con cistocarpos.
9512, Escolleras de Tuxpan, Veracruz, Leg.: Elvia Rojas R., 25.09.86, Hab.: Sobre rocas,
nivel infralitoral superior, Obs.: Con cistocarpos. 9513, Escolleras de Tuxpan, Veracruz,
Leg.: Elvia Rojas R., 25.09.86, Hab.: Sobre rocas y conchas de moluscos, nivel infralitoral
superior, Obs.: Con cistocarpos. 10609, Escolleras de Tuxpan, Veracruz, Leg.: Elvia Rojas
R., 25.11.86, Hab.: Sobre rocas y tubos de hierro. 272, Playa Bonita, Campeche, Campe-
che, Leg.: L. Huerta M., 31.12.61, Hab.: Arrojada por la marea hacia la playa. 727, Saban-
cuy, Campeche, Leg.: L. Huerta & Ma. A. Garza, 26.12.63, Hab.: Piso infralitoral. 844,
Puerto Real, Campeche, Leg.: L. Huerta M., 17.08.66, Hab.: Dragada por las olas. 1064,
Punta Tunis, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: L. Huerta & Ma. A. Garza, 12.08.66,
Hab.: Fondo rocoso. 1360, Isla Lobos, Veracruz, Leg.: Imelda Martínez, 00.05.65. 2280,
Escollera Norte, Tuxpan, Veracruz, Leg.: E. Chávez #RhG-2785, 27.05.66, Hab.: Zona
intecotidal. 3770, Itapema, Est. de Santa Catarina, Brasil, Leg.: M.C. Marino, C.S.P. Zoc-
chio & I. Sazima, 11.02.71, Obs.: Cistocárpica. 10415, Sobre malecón, frente a la calle
Colón, Veracruz, Leg.: C. Mendoza et al. y 3º C Biología, 17.06.93, Hab.: Sobre rocas,
litoral expuesto, Obs.: Epífita de Hypnea musciformis. 10457, Villa Rica de la Veracruz,
Veracruz, Leg.: L.E. Mateo & C. Mendoza, 18.06.93, Hab.: Sobre rocas, nivel litoral ex-
puesto. 11413, Escolleras de Tuxpan, Veracruz, Leg.: Elvira Rosas Rojas, 00.11.86. 3844,
Playa El Paraiso, Veracruz, Leg.: Gustavo Flores Davis, 31.07.74, Hab.: Arraigada a rocas
sumergidas, en lugares protegidos, contínuamente bañadas por las olas, Obs.: En re-
producción. 6670, Playa Maya, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E.
Mateo, 08.06.85, Hab.: Sobre guijarros, piso infralitoral superior, Obs.: Ejemplares con
tetrasporas inmaduras.
US: 34264, Veracruz, Bajo Tuxpan, Leg.: J.F. Longoria #102,17.07.1965, Hab.: Sobre
rocas, Barcode: 00551339. 36587, Playa Cocoteros, Tuxpan De Rodriguez Cano, Ve-
racruz, Leg.: F. Sanchez Mtz.# Rhg-788, 02.05.1964, Barcode: 00556504. 44897, the
Content Key, North Transect I, Monroe County, Florida, Leg.: C. Croley & C. Dawes,
24.09.1966, Hab.: calcareous sand and shell, shelf, spermatangial and tetrasporic plants.
45373, Punta Tunis, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: M.A. Garza Barrientos #339,
12.08.1966, Barcode: 00556640. 47505, St. Joseph’s Parish, Dominica, West Indies,1/4

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
152
mile S. of the Layout River mouth, sloping black sand beach with cobbles, intertidal to
-3 ft., Leg.: W.R. Taylor & C.F. Rhyne #67-342, 16.02.1967. 44054, beach just S. of Melo,
Dominica, West Indies, Leg.: W.L. Stern & D. Wasshausen, 14.07.1966, liquid material in
Vial 3484, Jar 411, See slide Nos. 1045 and 1046. 94644, San Pedro de Macoris, costa
sur de República Dominicana, Leg.: M. Díaz-Piferrer, 08.07.1977, Hab.: Bahía contami-
nada por residuos industriales del azúcar, ríos en las cercanías. 11687, Punta Arenas,
south of Mayaguez, Puerto Rico, Leg.; B.T. Griffith #7637, 19.06.1969, Hab.: subtidal to
one meter. 96995, St. Joseph’s Parish, 1/4 mile S. of the Layout River mouth, material
in a heavy drift accumulation within slight embayment, Leg.: W.R. Taylor & C.F. Rhyne
#67-374, 17.02.1967. 96996, St. Joseph’s Parish, 1/4 mile S. of the Layout River mouth,
material in a heavy drift accumulation within slight embayment, Leg.: W.R. Taylor & C.F.
Rhyne #67-374, 17.02.1967. 94640, Playa Tamarindo, región de Guánica, costa sur de
Puerto Rico, Leg.: M. Díaz-Piferrer, 31.01.1962, Hab.: roca.
MEXU: 1123, Lagune de Terminos; dans l’embouchure de Paso Real (91°15’ y 92°00’ W;
18°25’ y 19°00’ N), LTS 11, Campeche. Leg.: Rodolfo Cruz #1269, 00.09.1965.
Distribución en el Atlántico mexicano (Fig. 56):
Tamaulipas: Altamira (Martínez-Lozano et al. 1992 y este reporte), Ciudad Ma-
dero (Garza et al. 1984), Escolleras Ciudad Madero, Playa Miramar -Escollera Norte-
Ciudad Madero, Escolleras del río Pánuco en Ciudad Madero, Escolleras de Altamira
(este reporte). Veracruz: Arrecife Los Hornos (Humm y Hildebrand 1962), Playa El
Morro, Playa Boca Andrea, Laguna Verde, Villa Rica, Playa Paraíso, Monte Pío (Sán-
chez 1980). Tuxpan, Playa Hotel Pensiones, Playa Mocambo (De la Campa 1965 y este
reporte), Barra de Cazones (Castañeda 1985 y este reporte), Villa Rica de la Veracruz
(Ramírez 1975, Sánchez 1980 y este reporte), Playa Escondida (Valenzuela 1987), Isla
Sacrificios (Huerta 1960a, Mendoza-González y Mateo-Cid 1985), Playa El Morro, Pla-
ya Boca Andrea, Laguna Verde, Playa Paraíso, Monte Pío (Sánchez 1980), Laguna de
Tamiahua (Orozco-Vega y Dreckmann 1995), Bajo Tuxpan, Escolleras de Tuxpan, Esco-
llera Norte, Escolleras de la termoeléctrica, Playa de Cocoteros, Barra de Tuxpan, Bajo
de Jacome, Barra de Tuxpan, Escollera Norte de la Barra de Tuxpan, Playa Cocoteros,
Tuxpan de Rodríguez Cano, Playa Paraiso, Morro de La Mancha, Playa El Paraiso,
Costa de Oro, Hotel Pensiones, Sobre malecón, frente a la calle Colón en el puerto,
Tecolutla, Mocambo, Escolleras de Mocambo, Punta Limón, Arrecife Isla Lobos, Isla
Lobos, Antón Lizardo (este reporte). Tabasco: Escollera Sánchez Magallanes (Ramírez
López 1996). Campeche: Puerto Real, Sabancuy, Playa Bonita (Huerta y Garza 1965 y
este reporte), desembocadura de Paso Real en la Laguna de Términos (Ortega 1995,
este reporte), Lerma (este reporte). Yucatán: Tel Chac, Yucaltepén (este reporte).
Quintana Roo: Puerto Morelos (Gómez-Pedroso 1987, Aguilar Rosas 1990), Xcalak
(Huerta y Garza 1980, Aguilar Rosas 1990), Muelle y Playa Los Cocos en Isla Mujeres
(Mendoza-González y Mateo-Cid 1992 y este reporte), Playa San Juan-Caletilla, Playa
Maya, Playa Caracol o Encantada, El Mirador-Punta Morena en Isla Cozumel (Mateo-
Cid y Mendoza-González 1991 y este reporte), Punta Pájaros (Fernández-Prieto 1988,
Aguilar et al. 1989), Bahía de la Ascensión (Aguilar Rosas 1990), Recorrido del Muelle
hacia el sur de la Isla Cozumel, Playa Caracol en Isla Cozumel, Del faro nuevo hacia el
Sur entre los km 2.5 y 3.5 en Isla Cozumel, Entre Puerto Juarez y Punta Sam, Punta

dreckmann
153
Tunis en Isla Cozumel (este reporte). Campeche: Laguna de Términos (Ortega 1995).
Quintana Roo: Playa San Juan-Caletilla, Playa Maya en Isla Cozumel (Mateo-Cid y
Mendoza-González 1991).
Comentarios: La sinonimia fue propuesta por Oliveira et al. (1983). El tipo fue
analizado por Olveira et al. (1983), por lo que resultó superfluo volverlo a examinar.
La revisión de herbario sugiere que las plantas caribeñas de Gracilaria cervicornis son
notoriamente más pequeñas que las del Golfo de México. Los ejemplares asignados
a Gracilaria dominguensis no corresponden con la descripción expandida elaborada
por Oliveira et al. (1983).
Fig. 52: Gracilaria cervicornis, hábitos.
Fig. 53: Gracilaria cervicornis, corteza, medula y tetrasporangio.
Fig. 54: Gracilaria cervicornis, cistocarpo.
Fig. 55: Gracilaria cervicornis, espermatangio tipo Textorii.
Fig. 56: Gracilaria cervicornis, distribución.
52 53
Campeche
Tabasco
Veracruz
Golfo
de
México
N
Tamaulipas
Yucatán
Quintana
Roo
Caribe
mexicano

54
55
56

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
154
Gracilaria mammillaris (Montagne) M. Howe
Rhodymenia mammillaris Montagne, 1842: 252 (Localidad tipo: Martinique,
Antillas, Caribe).
Gracilaria mammillaris (Montagne) M. Howe, 1918: 515.
Figs. 57-61
Plantas erectas, (3)5-10(14) cm de altura, rojo oscuro. Ramificación dicotómica,
en dos planos. Ramas aplanadas, hasta 1 cm de ancho, sin constricciones en la ba-
ses. Márgenes lisos (sin embargo, la presencia de pequeñas proliferaciones margina-
les fué observada en 2 o 3 ejemplares de los 50 revisados). Segmentos de longitud
constante a partir del estípite. Apices redondeados. Mala adherencia al papel de
herbario una vez secas. Sin una subcorteza y, por lo tanto, con transición abrupta.
Corteza compuesta de 1-3 capas celulares, las células superficiales son ligeramente
rectangulares y miden 5-18 µm de diámetro, muy pigmentadas, anticlinales. Células
medulares esféricas a ovaladas, 50-150 µm de diámetro y sin pigmentación aparente,
menos de 10 capas desde una superficie a la otra. Estípite corto, robusto, cilíndrico.
Pié de fijación poco conspícuo, discoidal. Espermatangios tipo Textorii, 18-20 µm de
profundidad o alto por 40-45 µm de ancho. Cistocarpos hemisféricos (mamilares),
1.0-1.3 mm de diámetro, constreñidos y ligera a pronunciadamente apiculados. Car-
posporas esféricas a irregulares, hasta 30 µm de largo. Carposporas en racimos. Goni-
moblasto columnar. Células tubulares nutrícias en contacto con el pericarpo externo.
Tetrasporangios esféricos a ligeramente ovalados, 25-35 µm de diámetro, dispuestos
en la corteza externa y rodeados por células corticales alargadas.
Hábitat: Es una especie poco común o inconspícua. Puede crecer en raices de
manglar u otro sustrato duro en ambientes mixohalinos. En el ambiente marino cre-
ce desde el inframareal somero (expuesto a oleaje moderado a fuerte) hasta los 60
m de profundidad. Templada a tropical. Epífitas frecuentes: especies de Cladophora.
Asociada frecuentemente a Pterocladia pinnata, Dictyopteris delicatula, Dictyopteris
delicatula, Hypnea spp., Laurencia papillosa, Ulva lactuca, Grateloupia spp. Geli-
dium spp.
material examinado:
UAMIZ: 753 Barra de Cazones, Laguna de Tamiahua, Veracruz, Leg.: N. Hernández
Soto M 26, 06.06.94, Hab.: Orilla rocosa-arenosa, Obs.: Ejemplares cistocárpicos. 761,
Mocambo-Boca del Río, Veracruz, Leg.: N. Hernández Soto M2, 26.11.94, Obs.: Ejem-
plares cistocárpicos y tetrasporangiales. 762, Playa del Carmen, Quintana Roo, Latitud:
20° 37’ 8”, Longitud: 87° 4’ 6”, Leg.: A. Sentíes G., 01.03.94, Hab.: Intermareal rocoso
expuesto, plataforma rocosa en la playa popular. 753, Barra de Cazones, Veracruz, Leg.:
N. Hernández Soto, june 6, 1994; cystocarpic.
ENCB: 5643, Playa Escondida, Municipio de Catemaco, Veracruz, Leg.: A. Ramírez &
G. Chávez #15’, 01.12.84, Hab.: Piso litoral, facies rocosa modo expuesto. 5652, Pla-
ya Escondida, Municipio de Catemaco, Veracruz, Leg.: D. Carmona & H. Valenzuela,
05.09.84, Hab.: Piso litoral, facies rocosa, modo expuesto. 8836, Puerto Vallarta, Ja-

dreckmann
155
lisco, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 06.07.85, Hab.: Sobre rocas, lugar muy golpea-
do por las olas. 4204, Ciudad del Carmen, Campeche, Leg.: A. Vargas & A. Villamar
#RHG 1543, 24.05.65. 6631, Muelle de Isla Mujeres, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza
& L.E. Mateo, 13.09.85, Hab.: Sobre rocas y pilotes de madera, nivel litoral, Obs.: Te-
trasporangial. 3899, 69 km al noreste de Isla Aguada, sobre la carretera a Champotón,
Campeche, Leg.: J. Rzedowski #30091, 23.12.72, Hab.: Orilla del mar. 5870, Ciudad del
Carmen, Campeche, Leg.: A. Vargas & A. Villamar #RHG-1544-A,16.08.65. 16.08.65,
Hab.: En los pilotes del muelle de la panga. 8834, Playa Caletilla, Isla Cozumel, Quin-
tana Roo, Leg.: L. Huerta, C. Mendoza & L.E. Mateo, 16.10.83, Hab.: Sobre guijarros.
2396, Tecolutla, Veracruz, Leg.: J. Rzedowski #27309, 23.05.70, Hab.: Material tirado
por pescadores al limpiar sus redes, la pesca es frente a Tecolutla. 4071, Escolleras de
Ciudad Madero, Tamaulipas, Leg.: G. Galdi, 31.03.78, Hab.: Sobre roca caliza. 5287, Es-
colleras de Altamira, Tamaulipas, Leg.: J.O. Valladarez Rdz., 13.09.83, Hab.: Sobre rocas,
intermareal expuesto. 6630, Playa del Carmen, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E.
Mateo, 30.11.84, Hab.: Sobre rocas, Obs.: Cistocarpica. 6632 (sine locus), Isla Cozu-
mel, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 25.02.85, Hab.: Sobre rocas, piso
litoral superior, Obs.: Tetrasporangial. 6633, Recorrido del muelle hacia el Sur de la Isla
Cozumel (entre el km 3 y el 7), Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 08.11.84,
Hab.: Sobre rocas, piso infralitoral superior, Obs.: Tetrasporangial. 6634, Muelle de Isla
Cozumel, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 06.11.84, Hab.: Sobre pilotes
de madera, Obs.: Tetrasporagial. 6635, Entre los km 2.5 y 3.5 al sur del Faro Nuevo, Isla
Cozumel, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 26.02.85, Hab.: Sobre rocas
en posas de marea, piso litoral, Obs.: Cistocárpica. 6636, En el Muelle de Isla Cozumel,
Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 05.06.85, Hab.: Sobre rocas con arena,
piso litoral, Obs.: Tetrasporangial. 6637, Playa San Juan, Isla Cozumel, Quintana Roo,
Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 07.09.85, Hab.: Sobre rocas, piso litoral, Obs.: Tetras-
porangial. 6638, Playa San Juan, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E.
Mateo, 04.06.85, Hab.: Sobre rocas, piso litoral, Obs.: Tetrasporagial. 6639, Playa San
Juan, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 24.02.85, Hab.:
Sobre rocas, piso litoral, Obs.: Tetrasporangial. 6640, 2.5 - 4.5 km al sur del muelle, Isla
Cozumel, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 09.09.85, Hab.: Sobre rocas,
piso litoral, Obs.: Cistocárpica. 6641, 2.5 - 4.5 km al sur del muelle, Isla Cozumel, Quin-
tana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 07.06.85, Hab.: Sobre rocas, piso litoral, Obs.:
Cistocárpica, tetrasporangial. 6642, Playa Caletilla, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: L.
Huerta, C. Mendoza, L.E. Mateo & A. Cisneros, 16.10.83, Hab.: Sobre rocas, piso litoral
superior. 6643, Tuxpan, Veracruz, Leg.: L. Huerta & L.E. Mateo, 10.06.84, Det.: L. Huer-
ta M. & C. Mendoza, Hab.: En las rocas de las escolleras, Obs.: Asociada a otras algas.
6644, Tuxpan, Veracruz, Leg.: S. Pierdánt, 06.02.86, Hab.: Sobre rocas del lado de la
bocana. 10369, Playa Hermosa, Veracruz, Leg.: A. Ramírez & G. Chávez, 30.11.84, Hab.:
Piso litoral, fascie rocosa, modo expuesto. 10419, Escollera del Río Blanco, Boca del Río,
Veracruz, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 17.06.93, Obs.: Cistocarpica. 10604, Playa
del Cármen, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo-Cid, 16.11.84, Hab.: Sobre
rocas, piso litoral, Obs.: Con tetrasporas. 11374, Playa Miramar, Escollera Norte, Ciudad
Madero, Tamaulipas, Leg.: D. García S., 30.12.68, Hab.: En rocas, piso litoral o sea zona
de mareas. 2958, 25 km al N.E. de Isla Aguada, sobre la carretera a Champotón, Cam-
peche, Leg.: J. Rzedowski #30068, 23.12.72, Hab.: Orilla del Mar. 3188, Isla Aguada,
Campeche, Leg.: L. Huerta & A. Garza, 28.12.73. 5707, Coatzacoalcos, Veracruz, Leg.:
Carmona & H. Valenzuela, 01.09.84, Hab.: Piso litoral, fascie rocosa, modo expuesto,
Obs. Abundante. 6677, Playa San Juan, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza
& L.E. Mateo, 14.06.85, Hab.: Sobre rocas, piso litoral, Obs.: Cistocarpica. 6679, Muelle

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
156
de Isla Mujeres, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza, L.E. Mateo & M. Nava, 12.06.87,
Hab.: Sobre guijarros, Obs.: Con tetrasporas.
US:14417, Xel-Ha, Quintana Roo, Col.: D.L. Ballantine #Dlb 1933, 12.04.1983. 36604, ,
Ciudad Del Carmen, Isla Carmen, Campeche, Col.: A. Vargas & A. Villamar #Rhg-1544,
24.05.1965, Liquid material in vial 2229, Jar 263, Barcode: 00557649. 30020, Gua-
yacan Island, La Parguera, Puerto Rico, Leg.: J.N. Norris & D.L. Ballantine, 21.05.1987.
50148, PRINUL Mission 2 site for “La Chalupa” undersea laboratory, 10 km west of
Punta Ostiones, near Mayaguez, Puerto Rico, Leg.: Arthur L. Dahl #1255, 26.12.1972,
Hab.: on algal plain south of La Chalupa near start of transect 2 (south 50 yds.), depth
61 ft. 51348, Bahia Santiago, Colima, Mexico, Leg.: E.Y. Dawson #21267, 12.04.1959,
Hab.: sponge, shell, pebble bottom in 45-50 feet, aditional material in vial 455, Jar B51
(tetrasporangial, cistocarpic). 30024, Bahía Ballena, Guanica, Puerto Rico, Leg.: J.N. No-
rris & D.L. Ballantine, 19.05.1987. 13393, Puerto Limón, Costa Rica, Leg.: R. Soto #914,
28.04.1983, Hab.: Plataforma rocosa detras del Hospital. 30019, Bahia Ballena, Guani-
ca, Puerto Rico, Leg.: J.N. Norris #JN-14987, 19.05.1987, Hab.: 6-8 ft. depth. 156619,
Galeta Point, Republic of Panama, 9° 24’ 18” N, 79° 51’ 48.5” W, Leg.: M.E. Hay,
09.12.1977, Hab.: sand plain, 35 ft depth. 94633, Playa Tamarindo, Guánica, costa sur
de Puerto Rico, Leg.: M. Díaz-Piferrer #DB1134, 08.09.1961. 74148, St. Augustine, Flo-
rida, Leg.: G.A. Hall. 97484, Station #100, Gurnet Rock on south shore of Bermuda,
32° 19’ 00” N, 64° 39’ 00” W, Leg.: John J. Frederick #60-569, 15.07.1960, cistocarpic,
Hab.: growing on ball of coralline algae in 50.8 meters of water. 73750, Washed ashore,
Atlantic, Florida, Leg.: G.A. Hall (Phycotheca Boreali-Americana #432).
MEXU: 1122, Lagune de Terminos; dans la lagune en face a Ensenada (91°15’ y 92°00’
W; 18°25’ y 19°00’ N), LTS 12, Campeche. Leg.: Rodolfo Cruz #1026a, 00.04.1964.
1313, Lagune de Terminos, en face à Ensenada, LTS 12, Campeche. Leg.: Rodolfo Cruz
#1026a, 00.04.1964.
Distribución en el Atlántico mexicano (Fig. 62):
Tamaulipas: Altamira (Martínez-Lozano et al. 1992), Ciudad Madero (Garza
et al. 1984); Playa Miramar, Escollera Norte, Ciudad Madero; Escolleras de Ciudad
Madero; Escolleras de Altamira (este reporte). Veracruz: Barra de Cazones, Laguna
de Tamiahua (Castañeda 1985 y este reporte), Playa Escondida (Valenzuela 1987);
Mocambo-Boca del Río; Escollera del Río Blanco, Boca del Río; Playa Escondida, Mu-
nicipio de Catemaco; Tecolutla; Tuxpan; Playa Hermosa; Coatzacoalcos (este reporte).
Campeche: Ciudad del Carmen; frente a Ensenada en la Laguna de Términos; Isla
Aguada; 69 km al noreste de Isla Aguada, sobre la carretera a Champotón; 25 km al
N.E. de Isla Aguada, sobre la carretera a Champotón (este reporte). Quintana Roo:
Muelle y Playa Los Cocos en Isla Mujeres (Mendoza-González y Mateo-Cid 1992);
Playa San Juan-Caletilla en Isla Cozumel (Mateo-Cid y Mendoza-González 1991); Pla-
ya del Carmen (Latitud: 20° 37’ 8”, Longitud: 87° 4’ 6”); Muelle de Isla Mujeres; Isla
Cozumel; Muelle de Isla Cozumel; Playa Caletilla, Isla Cozumel; Recorrido del muelle
hacia el Sur de la Isla Cozumel (entre el km 3 al 7); Entre los km 2.5 y 3.5 al sur del
Faro Nuevo, Isla Cozumel; Playa San Juan, Isla Cozumel; 2.5 - 4.5 km al sur del muelle,
Isla Cozumel; Xel-Ha (este reporte).
Como Gracilaria cuneata: Quintana Roo: Muelle y Playa Los Cocos en Isla Mu-
jeres (Mendoza-González y Mateo-Cid 1992), El Mirador-Punta Morena en Isla Cozu-
mel (Mateo-Cid y Mendoza-González 1991).

dreckmann
157
Comentarios: Con respecto a la probable sinonimia heterotípica. Schneider
(1975), al comparar material de Gracilaria mammillaris (Montagne) M.A. Howe de
Carolina del Norte (USA) con material de G. veleroae colectado por Dawson en
el Golfo de California y almacenado en varios Herbarios (entre ellos AHFH), no en-
contró diferencias significativas y propuso la sinonimia heterotípíca de G. veleroae
con G. mammillaris. Posteriormente, Norris (1985) comentó que, dado que Schneider
no había revisado material tipo de ninguno de los dos binomios, ambas especies
deberían seguir siendo consideradas como taxa independientes. Dreckmann (1997)
examinó el tipo de G. veleroae (Golfo de California) y, después de compararlo con
abundante material (femenino, masculino y tetrasporangial) proveniente de varias
localidades de Tamaulipas, Veracruz y Quintana Roo (Atlántico mexicano), consideró
como “posible” e incluso “benéfica” la propuesta de Schneider (1975); sin embargo,
mantuvo la independencia taxonómica de G. veleroae en el Pacífico tropical mexi-
cano. El argumento de Dreckmann, para no tomar una decisión, fué que resultaba
indispensable la revisión del tipo de Rhodymenia mammillaris Montagne (imposible
de ubicar en ese momento). El asunto se aclara, un poco, cuando Gurgel et al. (2004a:
178) describen Gracilaria hayi e incluyen en ella el concepto de Gracilaria mammillaris
sensu Schneider (1975) y Schneider & Searles (1991) no G. mammillaris (Montagne)
M.A. Howe.
Aunque el lectotipo designado por Taylor (1962) para Gracilaria cuneata no
se encuentra disponible en S; Ganesan (1994) pudo analizar un sintipo, por lo que
resultó superfluo volverlo a examinar.
Gracilaria cuneata del Atlántico mexicano difiere de la redescrita y lectotipi-
ficada por Ganesan (1994) en lo siguiente: 1) Las algas mexicanas presentan abun-
dantes células tubulares nutrícias en contacto con los pericarpos interno y externo;
2) Cistocarpos ligeramente constreñidos en la base. Además, las plantas mexicanas
tienen las porciones basales más cilíndricas a complanadas. Debido a las láminas tor-
cidas y los márgenes dentados, G. cuneata de Venezuela puede ser confundidad
con G. crispata, una especie descrita por Setchell & Gardner (1924) para el Golfo de
California en el Pacífico mexicano. La similitud entre ambos taxa es tan aparente
que Ganesan (1994) sugirió que “... ecological and biochemical studies are needed to
show as to what degree these differences are environmentally stable and genetica-
lly controlled in this vicarious pair”. Sin embargo, en ciertos detalles morfológicos y
reproductivos, las especies caribeñas parecen distintas de G. crispata. Finalmente, de
acuerdo a los ejemplares examinados en US y al análisis de Ganesan (1994), Gracilaria
cuneata no ha sido colectada aún en el Atlántico mexicano. Simplemente, se trata
de un nombre mal aplicado a ejemplares deshidratados, antes de ser prensados, de
Gracilaria mammillaris.
De acuerdo a los ejemplares examinados en US, Gracilaria curtissiae aún no ha
sido colectada en el Atlántico mexicano. Las carácterísticas externas de Gracilaria cur-
tissiae son suficientes para concluir que éste es un nombre mal aplicado a represen-
tantes de Gracilaria mammillaris. Adicionalmente: 1) el único registro de G. curtissiae

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
158
para el Atlántico mexicano es el de Ortega (1995), especificamente colectada en la
estación #12 de la Laguna de Términos (Ortega 1995: 12, cuadro 2), que corresponde
a un área de influencia más estuarina que marina y 2) la figura que la ilustra (Ortega
1995: 30, fig. 23), corresponde a G. mammillaris.
Fig. 57: Gracilaria mammillaris, hábito.
Fig. 58: Gracilaria mammillaris, medulla y corteza.
Fig. 59: Gracilaria mammillaris, cistocarpo.
Fig. 60: Gracilaria mammillaris, espermatangio tipo Textorii.
Fig. 61: Gracilaria mammillaris, tetrasporangio.
Fig. 62: Gracilaria mammillaris, distribución.
57 58
Campeche
Tabasco
Veracruz
Golfo
de
México
N
Tamaulipas
Yucatán
Quintana
Roo
Caribe
mexicano

59
60 61
62

dreckmann
159
Gracilaria tikvahiae McLachlan
Gracilaria tikvahiae McLachlan, 1979: 19, fig. 1 (Localidad Tipo: Barrachois Harbour,
Colchester County, Nova Scotia, Canada).
Holotipo: Hoja #6919 en el Marine Algal Herbarium, National Research Council
of Canada, Halifax (NRCC, !, en MacLachlan [1979:21, fig. 1]).
Figs. 63-68
Plantas erectas, de (7)9-15(30) cm de altura. Ramificación dística, fastigiada a
egagropila (irregular). Los ejes son en general complanados. Ramas terminales usual-
mente filiformes, bases contínuas (sin constricciones). Superficie lisa. Apices agudos.
Estípite conspícuo, esbelto y largo. Células corticales de 8-9 µm en diámetro, orga-
nizadas en 1-2 capas, anticlinales. Células medulares de tamaño altamente varia-
ble, alrededor de 100-120 µm de diámetro, más de 10 capas a lo largo de una lìnea
media imagianaria. Color también variable, café olivo, purpura oscuro o, incluso,
verde amarillento a rojiso. Las plantas no se adhieren bien al papel de herbario.
Espermatangios tipo Textorii, 18-20 µm de profundidad o alto por 25-30(40) µm de
ancho. Cistocarpos prominentes, domoides y distribuidos por la superficie de las ra-
mas, 500-520 µm de diámetro, ligeramente apiculados y constreñidos. Carposporas
en racimos. Gonimoblasto columnar. Células tubulares nutrícias en contacto con el
pericarpo externo. Tetrasporangios ovalados, distribuidos sobre las ramas, variables
en tamaño, 25-30 µm de ancho por 25-40 µm de largo.
Hábitat: Marina y mixohalina. Crece sobre sustratro duro en ambientes mari-
nos inframareales (1-3 m de profundidad) o en ambientes mixohalinos (0.5-2 m de
profundidad). Templada a tropical. Epífitas frecuentes: especies de Aglaothamnion.
Especies frecuentemente asociadas: Heterosiphonia gibbesii y Acanthophora spp.
material examinado:
ENCB: 2259, Isla Aguada, Campeche, Leg.: Guzmán del Próo & A. Hernández C.,
31.01.64. 10608, Playa del Carmen, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo,
16.10.84, Hab.: Sobre rocas, litoral, Obs.: Con cistocarpos. 4939, Escolleras de Ciudad
Madero, Tamaulipas, Leg.: T. Gutierrez, 27.09.83, Hab.: Cerca de la escollera, sobre pie-
dras y aguas someras. 6612, Playa Lancheros, Isla Mujeres, Quintana Roo, Leg.: C. Men-
doza & L.E. Mateo, 12.06.85, Hab.: Sobre guijarros, nivel inframareal superior, Obs.:
Con tetrasporas. 2287, Isla de Juana Ramírez, Laguna de Tamiahua, La Laja, Veracuz,
Leg.: Sergio García & Jesús Olivares, 08.10.65, Obs.: Fauna de acompañamiento: ostión
y Escaramojo. 6613, Playa San Juan, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza &
L.E. Mateo, 07.09.85, Hab.: Sobre rocas, nivel litoral expuesto, Obs.: Con cistocarpos.
6674, Playa San Juan, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo,
07.09.85, Hab.: Sobre rocas con arena, nivel litoral. 6675, Playa San Juán, Isla Cozumel,
Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 04.06.85, Hab. Sobre rocas, nivel litoral
expuesto, Obs.: Con cistocarpos. 2291, Km 6, 11 y 15 al Norte de la Barra de Tuxpan,
Tuxpan, Veracruz, Leg.: E. Chávez, E. Ramírez & S. de la Campa #RhG-2648, 20.04.66.
5332, Punta Piedra, Municipio de San Fernando, Tamaulipas, Leg.: J. Herrera & R. Mar-

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
160
tínez, 20.09.86, Hab.: Sobre Rocas, intermareal semiexpuesto, Obs.: Tetrasporangial.
5444, Punta Piedras, Municipio de San Fernando, Tamaulipas, Leg.: Martinez Villegas,
20.09.86, Hab.: Intermareal, infralitoral, sobre sustrato rocoso y ostiones. 6678, Playa
San Juan, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 04.06.85, Hab.:
Sobre rocas, piso litoral, Obs.: Cistocarpica. 914, Tarifa, near Nuevitas, Provincia de Ca-
magüey, Cuba, Leg.: E.Y. Dawson #7616 (AHFH), 19.05.49, Hab.: Rocky shore, Obs.:
Cistocarpica. 4379, Mocambo, Veracruz, Leg.: A. Ramírez, 30.01.81. 4778, Escolleras
del Río Pánuco, Ciudad Madero, Tamaulipas, Leg.: G. Tavera, 24.09.82, Hab.: Sobre
rocas inframareales, Punta Piedras, Municipio de San Fernando, Tamaulipas, Leg.: Juan
M. López B., 19.05.84, Hab.: Sobre rocas, intermareal expuesto.
US: 31470, Broomi Island, Calverl, Md., Leg.: S. Sottam & A.L. Nelson, 28.09.1933.
14333, Carteret Co., Onslow Bay, North Carolina, 34° 19’N, 76° 53’W, Leg.: C.W. Scnei-
der #2688, 11. 08.1981. 7485, Servant - Le Zoneux (S el V.), Leg.: J. Feldman, 28.07.1938.
38557, Siramo, Japan, Leg.: Yehime Takahama, 31.07.1929. 73561, Jupiter Inlet, Florida,
Leg.: G.A. Hall, 11.09.1896, washed ashore. 31166, Jersy City, Kavon Pt. etc. Bay and
Harbor of New York, Leg.: Charles F. Durant, 1850. 73880, Bridgeport, Connecticut,
Leg.: Isaac Holden, 26.08.1891. (Phycotheca Boreali-Americana #240). 39495, Yabucoa,
on rocks, in outlets of a dry creek, El Negro, Puerto Rico, Leg.: Luis R. Almodovar &
V.M. Rosado #4979, 22.01.1964. 43398, Bridgeport, Connecticut, Leg.: Isaac Holden,
27.06.1899, with tetraspores, for cystocarps see P.B.A. No. 240 (Phycotheca Boreali-
Americana #240 =US 73880). 73878, Ft. Fisher, New Hanover County, North Carolina,
Leg.: M.H. Hommersand & F.C. Croley, 05.03.1968, Hab.: intertidal rocks. 11692, below
the Biological Station, Concarneau, Finisterre, France, Leg.: Peter S. Dixon, 20.24.1960,
Hab.: sandy pool, lower midlittoral. 11698, Barn Pool, Plymouth Sound, Devon, En-
gland, Leg.: R. Foster, 13.09.1957, sublittoral, collected by diving. 68020, Carteret Co.,
Fort Macon jetties, North Carolina, Leg.: C.W. Schneider, 01.07.1978, on rocks in lower
intertidal, upper subtidal. Notes by C.J. Bird, 08.02.1983: with (a) tetrasporangia, (b)
spermatangia (“textorii”-type, abundant). 31332, Man of War Bay, Tobago, West Indies,
Leg.: R.S. Cowan #31, 07.04.1959. 45386, Rio San Miguel, Chicxulub, Puerto Progreso,
Yucatan, Leg.: M.A. Garza Hernandez#473, 12.03.1967, Barcode: 00556795. 21959,
Venice, Florida, Leg.: Helen Harris, 12.05.1950, Man of War Bay, Tobago, Leg.: R.S.
Cowan, 05.04.1959. 13525, “El Pjuil”, entre Tacuantar y “La Guardia”, costa norte de
Isla Margarita, Venezuela, Leg.: M. Díaz-Piferrer, 15.06.1966. 94648, Playa “La Uva”,
costa norte de la Isla de Coche, Venezuela, Leg.: M. Díaz-Piferrer, 08.03.1966. 94649,
Punta Tolete, al oeste de la bahía de Juan Griego, Isla Margarita, Venezuela, Leg.: M.
Díaz-Piferrer, 23.04.1966. 74125, Station A24 near Cubagua, Venezuela, Leg.: W.R. Ta-
ylor #39-479a, 14.04.1939. 161988, Harbor Branch Institute, Center for Marine Biote-
chnology, Link Port, Florida, 27° 27’ N, 80° 10’ W, Leg.: Dennis Hanisak, 25.03.1985.
North Carolina form: 161990, Harbor Branch Institute, Center for Marine Biotechnolo-
gy, Link Port, Florida, 27° 27’ N, 80° 10’ W, Leg.: Dennis Hanisak, 25.03.1985. Orange
green form: 161987, Harbor Branch Institute, Center for Marine Biotechnology, Link
Port, Florida, 27° 27’ N, 80° 10’ W, Leg.: Dennis Hanisak, 25.03.1985. Bushy red form:
161978, DAB, Harbor Branch Institute, Link Port, Florida, 27° 27’ N, 80° 10’ W, Leg.:
D.S. Littler & M.M. Littler, 19.12.1985. SB form: 161976, DAB, Harbor Branch Institute,
Link Port, Florida, 27° 27’ N, 80° 10’ W, Leg.: D.S. Littler & M.M. Littler, 19.12.1985. G
form: 161970, DAB, Harbor Branch Institute, Link Port, Florida, 27° 27’ N, 80° 10’ W,
Leg.: D.S. Littler & M.M. Littler, 19.12.1985. LI form: 161965, DAB, Harbor Branch Insti-
tute, Link Port, Florida, 27° 27’ N, 80° 10’ W, Leg.: D.S. Littler & M.M. Littler, 19.12.1985.
DSGB form: 161961, DAB, Harbor Branch Institute, Link Port, Florida, 27° 27’ N, 80°

dreckmann
161
10’ W, Leg.: D.S. Littler & M.M. Littler, 19.12.1985. ORCA form: 161952, DAB, Harbor
Branch Institute, Link Port, Florida, 27° 27’ N, 80° 10’ W, Leg.: D.S. Littler & M.M. Littler,
19.12.1985. TS form: 161955, DAB, Harbor Branch Institute, Link Port, Florida, 27° 27’
N, 80° 10’ W, Leg.: D.S. Littler & M.M. Littler, 19.12.1985. SK form: 161958, DAB, Har-
bor Branch Institute, Link Port, Florida, 27° 27’ N, 80° 10’ W, Leg.: D.S. Littler & M.M.
Littler, 19.12.1985. SG form: 161985, Harbor Branch Institute, Center for Marine Biote-
chnology, Link Port, Florida, 27° 27’ N, 80° 10’ W, Leg.: Dennis Hanisak, 25.03.1985.
Stubby brown form: 161986, Harbor Branch Institute, Center for Marine Biotechnology,
Link Port, Florida, 27° 27’ N, 80° 10’ W, Leg.: Dennis Hanisak, 25.03.1985. Dark green
stubby brown form: 161989, Harbor Branch Institute, Center for Marine Biotechnology,
Link Port, Florida, 27° 27’ N, 80° 10’ W, Leg.: Dennis Hanisak, 25.03.1985. Red form:
161992, Harbor Branch Institute, Center for Marine Biotechnology, Link Port, Florida,
27° 27’ N, 80° 10’ W, Leg.: Dennis Hanisak, 25.03.1985. Chartreuse form: 161995,
Harbor Branch Institute, Center for Marine Biotechnology, Link Port, Florida, 27° 27’
N, 80° 10’ W, Leg.: Dennis Hanisak, 25.03.1985. Orange form: 161996, DAB, Harbor
Branch Institute, Link Port, Florida, 27° 27’ N, 80° 10’ W, Leg.: D.S. Littler & M.M.
Littler, 19.12.1985. 42509, Lagoon De Alvarado, Veracruz, Leg.: G.B. Saunders #556,
31.01.1952, Det.: C. F. Rhyne, Barcode: 00557779.
MEXU: 1056, Lagune de Terminos; dans la Lagune, en fase à Ensenada, LTS 12, Cam-
peche. Leg.: Rodolfo Cruz #1026, 00.04.1964. 1051, Lagune de Terminos; en fase de
l’embouchure de Balchacan, LTS 6, Campeche. Leg.: M.M. Ortega #1341, 10.06.1966.
1053, Lagune de Terminos, dans la Lagune, LTS 7, Campeche. Leg.: M.M. Ortega #1349,
00.06.1966. 1066, Lagune de Terminos; dans la lagune, LTS 7, Campeche. Leg.: Rodolfo
Cruz #1001, 00.02.1964. 1065, Lagune de Terminos; en fase de l’embouchure de Bal-
chacan, LTS 6, Campeche. Leg.: Rodolfo Cruz #1009, 30.04.1964. 1064, Lagune de Ter-
minos; en fase de l’embouchure de Atasta, LTS 3, Campeche. Leg.: Rodolfo Cruz #1008,
17.05.1964. 1063, Lagune de Terminos; dans l’embouchure de Ciudad del Carmen, LTS
2, Campeche. Leg.: Rodolfo Cruz #1172, 00.06.1965. 1062, Lagune de Terminos; dans
l’embouchure de Ciudad del Carmen, LTS 2, Campeche. Leg.: Rodolfo Cruz #1007,
00.05.1964. 1061, Lagune de Terminos; dans la lagune, LTS 9, Campeche. Leg.: M.M.
Ortega #1355, 09.06.1966. 1060, Lagune de Terminos; dans la lagune, LTS 9, Campe-
che. Leg.: Rodolfo Cruz #1019a, 00.04.1964. 1069, Lagune de Terminos; dans la lagune,
LTS 7, Campeche. Leg.: M.M. Ortega #1349, 00.06.1966. 1068, Lagune de Terminos;
dans la lagune, LTS 7, Campeche. Leg.: Rodolfo Cruz #1243, 00.09.1965. 1072, Lagune
de Terminos; au centre de la Lagune, LTS 17, Campeche. Leg.: M.M. Ortega #1375,
12.06.1966. 1073, Lagune de Terminos; au centre de la lagune, LTS 17, Campeche.
Leg.: Rodolfo Cruz #1093, 00.09.1964. 1075, Lagune de Terminos; dans la lagune, pres
de l’ile de Carmen, LTS 14, Campeche. Leg.: Rodolfo Cruz #1027, 00.05.1964. 1076,
Lagune de Terminos; en fase de la lagune de Panlao, LTS 8, Campeche. Leg.: Rodolfo
Cruz #1013, 29.06.1964. 1130, La Lagune de Terminos; dans la Lagune (91°15’ y 92°00’
W; 18°25’ y 19°00’ N), LTS 9, Campeche. Leg.: Rodolfo Cruz #1121a, 00.02.1965. 1129,
La Lagune de Terminos; dans la lagune (91°15’ y 92°00’ W; 18°25’ y 19°00’ N), LTS 15,
Campeche. Leg.: Rodolfo Cruz #1033a, 00.05.1964. 1127, La Lagune de Terminos; en
fase de l’mbouchure de Balchacan (91°15’ y 92°00’ W; 18°25’ y 19°00’ N), LTS 6, Cam-
peche. Leg.: M.M. Ortega #1334, 00.06.1966. 1055, Lagune de Terminos; en face de
l’embouchure d’Atasta, LTS 3, Campeche. Leg.: Rodolfo Cruz #1175, 00.04.1965. 1342,
La Laguna de Terminos, en la desembocadura de Ciudad del Carmen, Campeche. Leg.:
M.M. Ortega #1196, 00.06.1965. 1338, La Laguna de Terminos, en la desembocadura
de Ciudad del Carmen (18°25’ y 19°00’ N; 91°15’ y 92°00’ W), Campeche. Leg.: M.M.
Ortega #1013, 00.06.1964.

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
162
Distribución en el Atlántico mexicano (Fig. 69):
Tamaulipas: Altamira (Martínez-Lozano et al. 1992), Ciudad Madero (Garza
et al. 1984), Soto La Marina (Martínez-Lozano y López-Bautista 1991), San Fernando
(Martínez-Lozano y Villarreal-Rivera 1991), Puerto El Mezquital (Martínez y Guajar-
do 1991), Laguna Madre (Humm y Hildebrand 1962), Laguna Madre (Zamora-Tovar
1990); Escolleras de Ciudad Madero; Punta Piedra, Municipio de San Fernando; Es-
colleras del Río Pánuco, Ciudad Madero (este reporte). Veracruz: Playa Hotel Pen-
siones, Playa Boca del Río (Huerta 1960b), Laguna de Tampamachoco (Dreckmann y
Pérez-Hernández 1994), Litoral marino de Tampamachoco (Anónimo 1990), Arrecife
Los Hornos, Punta Hornos (Humm & Hildebrand 1962), Barra de Cazones (Castañeda
1985), Isla de Juana Ramírez, Laguna de Tamiahua, La Laja; Km 6, 11 y 15 al Norte
de la Barra de Tuxpan; Mocambo (este reporte), Litoral marino de Tampamachoco
(Anónimo 1990), Laguna de Tamiahua (De la Campa 1965), Playa Hotel Pensiones,
Playa Boca del Río (Huerta 1960b, De la Campa 1965). Tabasco: El Bellote, Laguna de
Mecoacán (Ramírez López 1996). Campeche: La Puntilla, Sabancuy (Huerta y Garza
1965). Campeche: Laguna de Términos: frente a la desembocadura de Balchacan,
Atasta y Ciudad del Carmen; centro de la laguna; en la laguna; frente a la Laguna
de Panlao (Ortega 1995, este reporte); Isla Aguada (este reporte). Yucatán: Rio San
Miguel; Chicxulub; Puerto Progreso (este reporte). Quintana Roo: : Isla Mujeres, Isla
Contoy, Puerto Morelos (Garza-Barrientos 1976), Playa San Juan-Caletilla en Isla Co-
zumel (Mateo-Cid y Mendoza-González 1991), Playa San Juan-Caletilla, Playa Caracol
o Encantada en Isla Cozumel (Mateo-Cid y Mendoza-González 1991), Playa del Car-
men; Playa Lancheros, Isla Mujeres; Playa San Juan, Isla Cozumel (este reporte).
Comentarios: La descripción original (McLachlan 1979) cumple estrictamente
con la diagnósis latina y la asignación del holotipo; en lo que se refiere a la descrip-
ción de los detalles morfológicos y anatómicos tanto vegetativos como reproducti-
vos es, tal vez, la más escueta de las elaboradas en los últimos años. Para ahorrarse
dicha labor, McLachlan recomienda la lectura de trabajos previos (Bird et al. 1977 y
Edelstein et al. 1978, fig. 21). Por otro lado, McLachlan (1979) agrega, como carácter
diagnóstico alternativo, un complemento cromosómico n=24.
El material examinado durante este trabajo, mal asignado a Gracilaria bursa-
pastoris, no corresponde, en lo absoluto, con el concepto aceptado por Gargiulo et
al. (1992: 59) para Europa, o por Dreckmann (1997: 30) para el Pacífico Centro-Sur
mexicano. Este es, por lo tanto, un nombre mal aplicado a plantas que deben ser
asignadas a Gracilaria tikvahiae. Lo anterior había sido oportunamente comentado
por McLachlan (1979).
Dixon & Irvine (1977) propusieron que el concepto de Gracilaria foliifera (Fors-
skål) Børgesen, para las islas británicas, es un sinónimo de Gracilaria multipartita
registrada para las mismas costas. Posteriormente, Guiry & Freamhainn (1986), a tra-
ves de estudios de hibridismo, análisis de material tipo y consideraciones fitogeo-

dreckmann
163
gráficas, proponen que las plantas conocidas como Gracilaria foliifera en las costas
del Atlántico este (europeo) deben ser reasignadas a Gracilaria multipartita y que
Gracilaria foliifera sensu stricto es una especie confinada al Mar Rojo, Mar de Ara-
bia y Océano Indico. Por otro lado, concluyen que: a) Gracilaria foliifera no se distri-
buye en el Atlántico oeste o americano (mucho menos Gracilaria multipartita) y b)
que Gracilaria tikvahiae es una especie mucho más variable, morfológicamente, de
lo que se creía (de hecho, varias cepas obtenidas por ellos resultaron similares a G.
foliifera ). Las observaciones de estos autores son confirmadas por nuestro análisis
de material de herbario. Por último, Guiry & Freamhainn (1986) proponen que, muy
probablemente, G. tikvahiae sea una especie que se distribuya desde Nueva Escocia
hasta el Caribe.
Después de revisar el isotipo y otros ejemplares (entre los que se encuentra
uno colectado y determinado por el autor del binómio -74125 en US; Leg. & Det.:
W.R. Taylor-), resulta evidente que Gracilaria venezuelensis no ha sido aún colectada
en el Atlántico mexicano. Tomando en cuenta la descripción de la misma, aunque
breve, y su confrontación con el material tipo, éste constituye un nombre mal aplica-
do para representantes mexicanos de Gracilaria tikvahiae.
La sinonimia fue propuesta por J. Agardh (1852 [1851-1863]: 593-594. Véase
también Dixon & Irvine 1977).
63
Fig. 63: Gracilaria tikvahiae, hábito.

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
164
Campeche
Tabasco
Veracruz
Golfo
de
México
N
Tamaulipas
Yucatán
Quintana
Roo
Caribe
mexicano

Fig. 64: Gracilaria tikvahiae, medulla y corteza.
Fig. 65: Gracilaria tikvahiae, corte transversal.
Fig. 66: Gracilaria tikvahiae, cistocarpo.
Fig. 67: Gracilaria tikvahiae, espermatagios tipo Textorii.
Fig. 68: Gracilaria tikvahiae, tetrasporangio.
Fig. 69: Gracilaria tikvahiae, distribución.
66
69
64 65
67
68

dreckmann
165
Género Hydropuntia Montagne
Descripción (Fredericq y Hommersand 1990a y b). Organismos de vida libre. Ta-
los erectos o decumbentes que surgen de un disco basal rizomatoso derivado de un
pié de fijación inicialmente discoidal. Ejes de forma variada (cilíndricos a ligeramente
aplanados). Fusiones celulares vegetativas comunes. Corteza de células pequeñas y
médula de células grandes. Con la excepsión de una especie aún no descrita (concep-
táculos espermatangiales tipo Hydropuntia), reportada por Womersley (1996) para
Isla Torrey en Australia del Sur, que es monoica, las plantas son tipicamente dioicas
y, ocasionalmente presentan mezcla de fases reproductivas. Rama carpogonial de
dos células, a veces con ramas estériles múltiples. Las células de ramas estériles se
fusionan inicialmente con el carpogonio, a ésto sigue una incorporación adicional
de células vegetativas dando lugar a una célula de fusión con numerososo cortes o
disectada. Cavidad del cistocarpo extensa. Fusiones secundarias por medio de células
tubulares nutrícias multinucleadas que se fusionan sólo con el piso del cistocarpo.
Carposporangios alineados en cadenas rectas. Células espermatangiales parentales
generadas en filamentos derivados de células corticales intercalares y organizados
en conceptáculos multicavitarios confluyentes como producto de fusiones secunda-
rias adicionales con células vegetativas. Los espermatangios se originan individual-
mente a partir de una división plano convexa de la célula espermatangial parental.
Tetrasporangios divididos en forma cruzada, superficiales
A diferencia del género Gracilaria, en Hydropuntia no hay diferencias interes-
pecíficas en la estructura interna o externa de los cistocarpos (Xia Bangmei y Abbott
1985). Lo mismo ocurre con los conceptáculos espermatangiales multicavitarios (Xia
Bangmei y Abbott 1985).
El análisis morfo-anatómico aqui desarrollado, asi como los análisis fenético y
filogenético (ver más adelante), coinciden con las opiniones de Wynne (1989), Frede-
ricq y Hommersand (1990a) y Littler y Littler (1997) en cuanto a reconocer la indepen-
dencia taxonómica de Hydropuntia Montagne.
Clave para las especies:
1. Plantas de ejes esbeltos, alargados: 2
1’. Plantas de ejes robustos, aberrantes: Hydropuntia crassissima
2. Textura correosa: Hydropuntia cornea
2’. Textura suave: 3
3. Ramas laxas o fláccidas, flexibles: Hydropuntia caudata
3’. Ramas turgentes, cartilaginosas, quebradisas: Hydropuyntia usneoides

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
166
Hydropuntia caudata (J. Agardh) Gurgel et Fredericq
Gracilaria caudata J. Agardh, 1852, Gen. Esp. Ord. Alg., 2(2): 598. (Localidad
tipo: Saint Croix, Virgin Islands, Caribe).
Hydropuntia caudata (J. Agardh) Gurgel et Fredericq, 2004b, J. Phycol., 40: 155.
Figs. 70-74
Plantas erectas de 10-15(35) cm de altura y 1.5-1.6(1.7) mm de ancho. Ejes cilín-
dricos a todo lo largo, de ancho constante. Ramificación en varios planos, primaria-
mente subdicotómica, luego, en los segmentos superiores (más jóvenes) ésta puede
ser unilateral y casi pectinada. Uno o varios ejes surgiendo de un pié basal discoidal.
Ramas sin constricciones en sus bases. Color rojo púrpura a amarillento. Segmentos
de longitud variable. Consistencia fláccida. Apices agudos. Estípite largo. Superfi-
cie lisa. No se adhiere bien al papel de herbario. Transición entre médula y corteza
gradual, subcorteza de células pequeñas o microcistidiada (J. Agardh 1901, véase
también Plastino y Oliveira 1997: 227, fig. 3), 30-40 µm de diámetro. Corteza de dos
capas de células, 4.5-9.0 µm de ancho por 5.0-9.0(12) µm de largo, anticlinales. Mé-
dula compuesta de 8-10 capas de células a lo largo de una línea media imaginaria en
corte transversal, células de paredes gruesas e irregulares en tamaño, 80-360 µm de
ancho por 100-420 µm de largo. Conceptáculos urciformes, profundos, frecuente-
mente confluentes aunque tambien se pueden encontrar aislados o muy juntos unos
de otros, distribuidos por la superficie de las ramas, sobre todo cerca de la base de
las ramificaciones de las porciones media a superior, nunca en los ápices o en los ejes
inferiores o principales, 26(40)-84 µm de diametro por 60(70)-100 µm de profundi-
dad. Cistocarpos grandes, sésiles, 790-1300 µm de diámetro por 360-1000(1020) µm
de alto. Ostiolo poco prominente, no apiculado. Zona de carposporas maduras (en
media luna) claramente separada de los filamentos gonimoblásticos; es decir, el go-
nimoblasto es amplio y masivo. Células tubulares en contacto entre el gonimoblasto
y pericarpo externo e interno. El pericarpo interno separa, notóriamente, al tejido
gonimoblástico del carposporofítico, constituyendo, de este modo, una placenta.
Tetrasporangios distribuidos por la superficie de las ramas medias a superiores, 20-28
µm de diametro por 28(30)-45 µm de largo, células corticales adyacentes alargadas
anticinalmente.
Hábitat: Marina. Común en fondos rocosos de bahías protegidas y aguas túr-
bias (por ejemplo: zonas adyacentes a las bocas de estuarios), crece desde la zona
intermareal hasta la inframareal o permanentemente sumergida. Tropical.
material examinado:
UAMIZ: 492B, Oro Negro, Laguna de Tampamachoco, Veracruz, Leg.: M.A. Pérez Her-
nández, 26.11.90. 751, Laguna de Mecoacán, Tabasco, Leg.: J.L. Arredondo, Est. 9,
30.01.93, Hab.: Sumergida, crece sobre moluscos, Obs.: Ejemplares femeninos, mascu-
linos y tetrasporangiales. 750, Escollera La Pesca, Soto La Marina, Tamaulipas, Leg.: N.
Hernández Soto M 11, 03.06.94, Obs.: Ejemplares femeninos y tetrasporangiales. S/N,

dreckmann
167
Los Legales, Laguna Madre, Tamaulipas, Leg.: K.M. Dreckmann, 12.11.90. 876, Barra de
Cazones, Veracruz, Leg.: A. Sentíes, 30.04.99.
ENCB: 2135, Sonda de Campeche, Campeche, Leg.: C. Gutiérrez & M. Misr. RhG-378,
27.09.63. 3893, A 69 km al N.E. de Isla Aguada, Campeche, Leg.: J. Rzedowski G.C.
#30102, 00.12.72, Costa de Campeche, km 69, Campeche, Leg.: J. Rzedowski & G. Cal-
derón #30086, 00.12.72. 259, Banyuls-sur-mer, Pirineos Orientales, Francia, Leg.: Ma. E.
Sánchez R. # B-F-31, 00.05.60, Hab.: En las partes arenosas de la zona litoral, siempre
sumergida. 643, Playa Lido, Mar Tirreno, Leg.: Ma. A. Garza B., 07.08.65, Obs.: Falta
la base. 559, Laguna Azul, Ciudad del Cármen, Campeche, Leg.: Huerta & Barrientos,
22.12.63, Hab.: Enterrada en el limo, formando prados (Cistocárpica). 2382, Tecolutla,
Veracruz, Leg.: Rzedowski #27295, 23.05.70, Hab.: Material tirado por pescadores al
limpiar sus redes, pesca frente al litoral de Tecolutla. 3625, Playa El Paraíso, Veracruz,
Leg.: Ma. E. Sánchez R. #293, 20.08.74, Hab.: Sobre rocas a nivel más inferior del piso
litoral, Obs.: Escasa. 3746, Escollera de Tuxpan, Veracruz, Leg.: Ma. Margarita Casas
V., 08.05.74. 4316, Isla Aguada, Puente-Panga, Campeche, Leg.: Francisco Sánchez A.,
00.05.75. 5866, Escolleras de la Termoeléctrica, Veracruz, Leg.: Gustavo Chávez S.,
04.09.87, Hab.: Sobre rocas, Obs. Escasa, en reproducción. 275, Roscoff (Finisterre),
Bretaña, Francia, Leg.: Ma. E. Sánchez R. R-F-135, 04.03.60, Hab.: Mareas medias, sobre
las rocas en lugares poco batidos por las olas. 10508, Muelle de Isla Mujeres, Quintana
Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 31.10.84, Hab.: Sobre rocas, nivel litoral, Obs.:
Con tetrasporas.
US: 73538, Guayanilla, Ventana, Puerto Rico, Leg.: Luis R. Almodovar & V.M. Rosado
#3986, 13.03.1961. 21938, Pinellas County, Florida, Leg.: S.A. Earle, 08.11.1953, was-
hed up on beach in great quantities, Mullet Key. 37746, Naples (secca della Gaiola),
Mediterranée Occidentale, dragage vers -25m, 04.09.1963. 63992, Cherchell, Médite-
rranée, Leg.: J. Feldmann, avril de 1930.
Distribución en el Atlántico mexicano (Fig. 75):
Tamaulipas: Laguna Madre (Humm y Hildebrand 1962 y este reporte), La Pesca,
Los Legales (este reporte), Soto La Marina (Martínez-Lozano y López-Bautista 1991),
San Fernando (Martínez-Lozano y Villarreal-Rivera 1991), Puerto El Mezquital (Mar-
tínez y Guajardo 1991). Veracruz: Litoral marino de Tampamachoco (Anónimo 1990),
Playa Boca del Río (Humm y Hildebrand 1962), Oro Negro, Laguna de Tampamachoco
(Dreckmann y Pérez-Hernández 1994 y este reporte), Barra de Cazones (este repor-
te), Litoral marino de Tampamachoco (Anónimo 1990), Tuxpan, Laguna de Pueblo
Viejo, Laguna de Tamiahua (De la Campa 1965, Castillo Rivera 1996), Isla Sacrificios
(Huerta 1960a), Tuxpan, Playa Hotel Pensiones, Arrecife Pescadores, Playa Boca del
Río, Playa Mocambo (Huerta 1960b, De la Campa 1965), Playa Paraíso-Morro de la
Mancha (Quintana et al. 1987). Tabasco: Laguna de Mecoacán (este reporte). Cam-
peche: Laguna de Términos (Ortega 1995), Sonda de Campeche, a 69 km al N.E. de
Isla Aguada, Costa de Campeche, km 69 (este reporte). Quintana Roo: Muelle y Playa
Los Cocos en Isla Mujeres (Mendoza-González y Mateo-Cid 1992), Playa San Juan-
Caletilla en Isla Cozumel (Mateo-Cid y Mendoza-González 1991).
Comentarios: La nueva combinación fue propuesta por Gurgel & Frederic
(2004b: 155) luego de encontrar, usando analisis de secuencias rbc L, que las es-
pecies de Hydropuntia constituyen un grupo hermano de Gracilaria. Este binómio

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
168
(Hydropuntia caudata) involucra, en realidad, a tres taxa: Gracilaria verrucosa, Graci-
laria gracilis (Stackhouse) Steentoft, Irvine et Farnham y Gracilariopsis lemaneiformis
(Bory de Saint-Vincent) Dawson, Acleto et Foldvik. Recientemente, Steentoft et al.
(1991) demostraron que el lectotipo de Gracilaria confervoides (Stackhouse) Greville
(considerado previamente como el generitipo de Gracilaria ) correspondía, en reali-
dad, a un representante de Gracilariopsis. Para evitar una mayor confusión nomen-
clatural propusieron la conservación de Gracilaria compressa (C.A. Agardh) Greville
como lectotipo del género Gracilaria; propuesta que ha sido aceptada (Código de
Tokio, App. IIIA, gen.:137). Para llenar el vacío nomenclatural creado, Steentoft et al.
(1995) propusieron Gracilaria gracilis (Stackhouse) Steentoft, Irvine et Farnham. En
lo que al Atlántico mexicano respecta, hay dos consecuencias nomenclaturales inme-
diatas: 1) el binómio Gracilaria verrucosa ya no es válido, y 2) es necesario revisar los
ejemplares colectados en el área y reasignarlos a un epíteto genérico y específico vá-
lido taxonómicamente. Los registros de Gracilaria verrucosa sensu Papenfuss para el
Atlántico americano fueron considerados como incorrectos (Abbott 1985, Abbott et
al. 1985). Esta era una especie confinada al Atlántico noreste y toda referencia a ella,
fuera de dicha zona, requeria de una revisión cuidadosa (Bird et al. 1982, Fredericq y
Hommersand 1989a, Rice y Bird 1990, Godin et al. 1993).
Fig. 70: Hydropuntia caudata, hábitos.
Fig. 71: Hydropuntia caudata, médula y corteza.
70
71

dreckmann
169
Campeche
Tabasco
Veracruz
Golfo
de
México
N
Tamaulipas
Yucatán
Quintana
Roo
Caribe
mexicano

Fig. 72: Hydropuntia caudata, cistocarpo y carpospores en “media luna”.
Fig. 73: Hydropuntia caudata, espermatangios tipo Verrucosa, confluentes, muy similares a los multicavitarios própios del género.
Fig. 74: Hydropuntia caudata, tetrasporangio.
Fig. 75: Hydropuntia caudata, distribución.
75
72 73 74

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
170
Hydropuntia cornea (J. Agardh) M.J. Wynne
Gracilaria cornea J. Agardh, 1852: 598 (Localidad tipo: Pernambuco, Brasil).
Lectotipo: Hoja #29370 -espermatangial- en el Herbario Agardhiorum (LD).
Designado por Bird et al. (1986a: 2049, fig. 8, !).
Sintipo: Hoja #29370 -tetrasporangial- en el Herbario Agardhiorum (LD, BM, FH).
Hydropuntia cornea (J. Agardh) M.J. Wynne, 1989: 476.
Figs. 76-81
Talo erecto, robusto, ligeramente elástico, de consistencia cornea, muy fre-
cuentemente irregular y con protuberancias, 8-25(30) cm de altura; verde pálido a
café oscuro, con manchas más claras (amarillo paja) a lo largo del talo. Ramificación
abundante e irregular. Las ramas son complanadas a cilindricas y de bases contí-
nuas (sin constricciones). Los segmentos apicales con tendencia a la unilateralidad
(ramificación pectinada). Pié de fijación inconspícuo, discoidal. Superficie lisa. Apices
redondeados. Estípite largo y robusto. No se adhiere al papel de herbario. Células
subcorticales de 30-40(45) µm en diámetro. Las células medulares miden 100-320 µm
en diámetro y van disminuyendo su tamaño hacia la superficie, más de 10 capas a
lo largo de una línea media imaginaria. Las células corticales superficiales son clavi-
formes o piriformes, 10-15 µm en diámetro. Espermatangios en conceptáculos mul-
ticavitarios, subcorticales y muy variables en forma, 50-70(100) µm en diámetro por
60-80(100)-120 µm de largo. Cistocarpos amplios, 800-2100 µm en diámetro, sésiles
y no apiculados, en corte la masa carposporangial madura tiene aspecto de media
luna y se distingue claramente de la zona estéril o interfértil del gonimoblasto, éste
es amplio y masivo, una pequeña línea de luz es visible entre las carposporas madu-
ras y el pericarpo externo. Células tubulares en contacto entre el gonimoblasto y el
pericarpo interno. Tetrasporagios localizados a lo largo de la corteza, 25-30(35) µm
en diámetro, delimitados por células corticales alargadas.
Hábitat: Marina. Común; de distribuye verticalmente desde el inframareal pro-
tegido (canal arrecifal, comunidad de pastos marinos) al inframareal expuesto a la
energía de las corrientes de mar abierto (formaciones antearrecifales); se le puede
encontrar hasta los 10 m de profundidad. Tropical. Epífitas frecuentes: Dasya co-
llinsiana, Spyridia filamentosa, Herposiphonia secunda, Hypnea musciformis, Hypnea
cervicornis, Jania adhaerens, Dasya arbuscula var. minor, Ceramium nitens, Ceramium
flaccidum, Taenioma nanum y Lophosiphonia cristata. Asociada frecuentemente a
Lithophyllum spp.
material examinado:
UAMIZ: 456, Puerto Morelos, Quintana Roo, Leg.: G. Castillo, 05.11.93, Hab.: Arribazón,
Obs.: Ejemplares femeninos y masculinos. 563, Playa del Carmen, Quintana Roo, Lati-
tud: 20° 37’ 8”, Longitud: 87° 4’ 6”, Leg.: A. Sentíes G., 01.03.94, Hab.: Inframareal ro-
coso somero (50-100 cm), expuesto, plataforma rocosa en la playa popular (Varios du-

dreckmann
171
plicados). 612, El Jardín, Puerto Morelos, Quintana Roo, Latitud: 20° 51’ 13”, Longitud:
86° 52’ 2”, Col: K.M. Dreckmann, 27.02.94, Hab.: Inframareal rocoso somero (100-150
cm), expuesto a oleaje suave, Obs.: Ejemplares femeninos y tetraspóticos (4 duplicados).
ENCB: 1569, Playa Hotel Pensiones, Veracruz, Leg.: V. Aguilar, 11.05.50, Hab.: Arrojado
por las olas, Obs.: Cistocárpica. 2956, Playas cercanas a Ciudad Del Cármen, Campe-
che, Leg.: Rzedoswki 30047 y 30042, 23.12.72, Hab.: Orilla del mar. 3951, Sabancuy,
Campeche, Leg.: Pescadores del área, 00.09.76, Hab.: Obtenida con red de arrastre,
temp. del agua + o - 22° C. 4072, Escolleras de Ciudad Madero, Tamaulipas, Leg.: G.
Galdi, 24.08.77, Hab.: Sobre roca caliza, 4-6 m de profundidad. 6676, Playa Caracol,
Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: L. Huerta, C. Mendoza, L.E. Mateo & A. Cisneros,
16.10.83, Hab.: Sobre guijarros entre arena. 2299, Playa Bonita, Campeche, Leg.: L.
Durán P. #RHG-890, 26.10.63. 3904, Costa de Campeche, a 69 km al N.E. de Isla
Aguada, Campeche, Leg.: J. Rzedowski & G. Calderón #30088, 00.12.72. 10419, Villa
Rica de la Veracruz, Veracruz, Leg.: L.E. Mateo & C. Mendoza G., 18.06.93, Hab.: Sobre
rocas, nivel litoral expuesto. 2300, Playa Bonita, Lerma, Campeche, Leg.: Angel Vargas,
21.01.66, Hab.: Nivel mesolitoral inferior, Obs.: Con cistocarpos. 2970, 69 km al N.E.
de Isla Aguada, sobre la carretera a Champotón, Campeche, Leg.: Rzedowski #30089,
23.12.72, Hab.: Orilla del mar. 550, Puntilla, Campeche, Leg.: Huerta & Barrientos,
23.12.63, Hab.: Sobre fragmentos de caracoles. 1070, Isla de Enmedio, Veracruz, Leg.:
Julio C. Avila, 00.05.64, Hab.: Piso litoral. 1897, Puerto Real, Campeche, Leg.: V. Agui-
lar, 20.01.60, Hab.: Aguas cálidas. 4574, Lerma, Campeche, Leg.: Francisco Sánchez A.,
24.05.74. 644, Playa Lido, Mar Tirreno, Leg.: Ma. A. Garza B., 07.08.65. 3240, Puerto
Morelos, Quintana Roo, Leg.: Huerta, Garza & Tirado, 20.03.70. 4453, Isla Contoy,
Quintana Roo, Leg.: Ma. Ana Garza Barrientos, 18.08.75; 4524, Chicxulub, Yucatán,
Leg.: Esperanza Hidalgo, 00.02.82, Hab.: En la playa. Arrojadas por las olas durante el
Norte. 9514, Puerto Morelos, Cancún, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo,
16.11.84, Hab.: Sobre rocas y moluscos, piso infralitoral superior, Obs.: Con tetrasporas.
9515, Puerto Juarez, Cancún, Quintana Roo, Leg.: L.E. Mateo & C. Mendoza, 02.03.85,
Hab.: Sobre guijarros, entre arena, Obs.: Con tetrasporas. 9516, Playa Del Cármen, Can-
cún, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 16.11.84, Hab.: Sobre rocas, nivel
litoral, Obs.: Con tetrasporas. 2954, Playas cercanas a Ciudad del Cármen, Campeche,
Leg.: J. Rzedowski #30046, 23.12.72. 6654, Playa Encantada o Caracol, cerca de Punta
Celaraín, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 08.11.84, Hab.:
Sobre las rocas, Obs.: Con tetrasporas. 6655, Playa Del Carmen, Quintana Roo, Leg.: C.
Mendoza & L.E. Mateo, 30.11.84, Hab.: Sobre rocas en el piso litoral, Obs.: Con cisto-
carpos. 6656, Muelle de Isla Mujeres, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo,
31.10.84, Hab.: Sobre rocas, con arena, nivel infralitoral superior. 6657, Playa Caracol,
Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: L. Huerta, C. Mendoza, L.E. Mateo & A. Cisneros,
16.10.83, Hab.: Sobre guijarros o esponjas, Obs.: Con cistocarpos. 6658, Playa Caracol,
Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 11.09.85, Hab.: Sobre
rocas con arena. 6660, Muelle de Isla Mujeres, Quintana Roo, Leg.: L.E. Mateo & C.
Mendoza, 01.03.85, Hab.: Sobre guijarros, nivel infralitoral superior. 6669, Playa Maya,
Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 08.06.85, Hab.: Sobre
rocas y guijarros, nivel infralitoral superior. 8796, Playa Caracol, Isla Cozumel, Quintana
Roo, Leg.: L. Huerta, C. Mendoza & L.E. Mateo, 16.10.83, Hab.: En rocas, Obs.: Con
cistocarpos. 8797, Recorrido del Muelle hacia el Faro, Isla Mujeres, Quintana Roo, Leg.:
L. Huerta, C. Mendoza, L.E. Mateo & A. Cisneros, 10.10.83, Hab.: Sobre fondo arenoso
con guijarros, sobre cuerdas de lanchas, nivel infralitoral superior. 8798, Yucalpetén,
Yucatán, Leg.: L. Huerta, C. Mendoza y cols., 08.06.87, Hab.: Sobre rocas, nivel litoral

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
172
expuesto, Obs.: Con cistocarpos. 8799, Tel-Chac, Yucatán, Leg.: L. Huerta & L.E. Mateo,
06.10.85, Hab.: Dragado por las olas, Obs.: Con cistocarpos. 8800, Isla Chica, Arrecife
Alacranes, Yucatán, Leg.: L. Huerta & L.E. Mateo, 16.10.85, Hab.: Sobre guijarros. 8801,
Yucalpetén, Yucatán, Leg.: L. Huerta, C. Mendoza y cols., 02.06.87, Hab.: Sobre guija-
rros. 8802, Al poniente del muelle, Progreso, Yucatán, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo,
11.01.82, Hab.: Arrojado por las olas, Obs.: Con cistocarpos. 10607, Puerto Morelos,
Quintana Roo, Leg.: L.E. Mateo & C Mendoza, 16.11.84, Hab.: Sobre rocas, infralitoral
superior, Obs.: Con cistocarpos. 11606, Playa San Juan, Isla Cozumel, Quintana Roo,
Leg.: L.E. Mateo & C. Mendoza, 07.09.95, Hab.: Sobre rocas, nivel infralitoral, Obs.:
Cistocárpica.
US: 34240, Quintana Roo, Isla Cancun, Leg.: H. Sánchez V., 24.12.1964, Barcode:
00556535. 36606, Carretera Sabancuy-Campeche, Campeche, Col.: Villamar, A.; et al.
#Rhg-1658, 22 May 1965, Barcode: 00557650.
MEXU: 1124, Lagune de Terminos: dans l’embouchure de Paso Real (91°15’ y 92°00’ N;
18°15’ y 19°00’ W), LTS 11, Campeche. Leg.: Rodolfo Cruz #1271, 00.09.1965. 1058,
Lagune de Terminos; dans l ‘embouchure de Paso Real, LTS 11, Campeche. Leg.: Rodolfo
Cruz #1211, 00.06.1965.
Distribución en el Atlántico mexicano (Fig. 82):
Tamaulipas: Escolleras de Ciudad Madero (este reporte). Veracruz: Playa Hotel
Pensiones; Playa Boca del Río -Mocambo- (Huerta 1960b); Arrecife Los Hornos; Punta
Hornos; Balneario Villa del Mar (Humm y Hildebrand 1962); Villa Rica de la Veracruz;
Playa Hotel Pensiones; Isla de Enmedio (este reporte). Campeche: Playas cercanas a
Ciudad Del Cármen; Sabancuy; Carretera Sabancuy-Campeche; Playa Bonita, Lerma;
Lerma; Costa de Campeche, a 69 km al N.E. de Isla Aguada; Puntilla; Puerto Real; La-
guna de Términos: desembocadura de Paso Real (este reporte). Yucatán: Chicxulub;
Yucalpetén; Tel-Chac; Isla Chica, Arrecife Alacranes; Al poniente del muelle, Progreso
(este reporte). Quintana Roo: Muelle y Playa Los Cocos en Isla Mujeres; Puerto Mo-
relos; Punta Piedras (Garza-Barrientos 1976, Mendoza-González y Mateo-Cid 1992,
Dreckmann et al. 1996 y este reporte); Banco Chinchorro (Huerta y Garza 1980); Playa
San Juan-Caletilla; Playa Maya; Playa Caracol o Encantada, cerca de Punta Celaraín,
en Isla Cozumel (Mateo-Cid y Mendoza-González 1991 y este reporte); Isla Contoy;
Puerto Juarez, Cancún; Isla Cancun; Recorrido del Muelle hacia el Faro, Isla Mujeres;
El Jardín, Puerto Morelos; Playa del Carmen (este reporte).
Comentarios: El material tipo (lectotipo y sintipo) fue ampliamente analizado e
ilustrado por Bird et al. (1986a). Castillo-Arenas y Dreckmann (1995) la registran como
una especie abundante en las arribazones algales de Puerto Morelos, Quintana Roo.

dreckmann
173
Fig. 76: Hydropuntia cornea, hábitos masculino y femenino.
Fig. 77: Hydropuntia cornea, hábito vegetativo.
Fig. 78: Hydropuntia cornea, hábito vegetativo.
Fig. 79: Hydropuntia cornea, medula y corteza.
Fig. 80: Hydropuntia cornea, cistocarpo.
Fig. 81: Hydropuntia cornea, tetrasporangio.
Fig. 82: Hydropuntia cornea, distribución.
76
77 78
79 80 81
Campeche
Tabasco
Veracruz
Golfo
de
México
N
Tamaulipas
Yucatán
Quintana
Roo
Caribe
mexicano

82

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
174
Hydropuntia crassissima (P. Crouan et H. Crouan in Mazé y Schramm)
M.J. Wynne
Gracilaria crassissima P. Crouan et H. Crouan in Mazé y Schramm, 1878: 218
(Localidad tipo: Guadalupe, Antillas, Caribe).
Hydropuntia crassissima (P. Crouan et H. Crouan in Mazé y Schramm) M.J. Wyn-
ne, 1989: 477.
Figs. 83-85
Talo decumbente, rosetófilo, cartilaginoso, robusto y quebradiso, los talos mi-
den 5-30 cm de amplitud. La coloración general es verde pálido, pero las plantas
pueden presentar, a lo largo del talo, tonalidades variegadas (moteaduras rojo-par-
dúscas combinadas con un brillos superficiales dorado-cobrizos). Ramificación irregu-
lar. Las ramas son complanadas, amplias, rugosas y se fusionan unas con otras, bases
contínuas (sin constricciones). Superficie lisa. Apices redondeados. El pié de fijación
es inconspícuo, discoidal. Estípite también inconspícuo, corto y robusto. Las ramas
basales forman pies de fijación secundarios. No se adhiere al papel de herbario. Cé-
lulas subcorticales de 30(35)-40(45) µm en diámetro, transcición gradual. Las células
corticales son ovaladas a piriformes, miden 4-10 µm en diámetro y 8-15 µm de largo.
Las células medulares miden 80-120 µm de diámetro y disminuyen su tamaño con-
forme se acercan a la superficie. Espermatangios en conceptáculos multicavitarios,
subcorticales y muy variables en forma, 60-80(100) µm de largo por 70-90(110) µm de
ancho. Cistocarpos esféricos, amplios, 900-2100 µm en diámetro, sésiles y no apicu-
lados, en corte la masa carposporangial tiene aspecto de media luna, gonimoblasto
amplio y masivo, escasa luz entre carposporas y pericarpo externo. Células tubulares
nutrícias en contacto con el pericarpo interno o piso del cistocarpo. Tetrasporangios
de 25-30(35) µm de diámetro, corticales.
Hábitat: Marina. Común sobre sustrato duro y en el lado arrecifal expuesto. Se
le puede colectar desde el nivel inframareal somero hasta 10-15 m de profundidad.
Tropical. Epífitas frecuentes: Centroceras clavulatum, Laurencia spp.
material examinado:
UAMIZ: 501, Estación CMyL-UNAM, Puerto Morelos, Quintana Roo, Leg.: Ilsa Stout,
05.11.93, Hab.: Arribazón.
ENCB: 3734, Punta Chiquero, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: L. Huerta M., 15.12.72.
4153, Playa El Ubero, sobre la desviación Cafetal-Ubero, a 67 km al Sur de Carrillo
Puerto, Quintana Roo, Leg.: A. Lot & A. Novelo #808, 19.07.79, Hab.: Suelo rocoso,
comunidad de algas epilíticas, Obs.: Escasa. 4159, Playa El Ubero, sobre la desviación
Cafetal-Ubero, a 67 km al S de Carrillo Puerto, Quintana Roo, Leg.: A. Lot & A. Novelo
#810, 19.07.79, Hab.: 0 m de altitud, comunidad de algas psamófilas primarias, sue-
lo arenoso, Obs.: Forma ramificada. 6616, Playa Maya, Isla Cozumel, Quintana Roo,
Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 12.09.85, Hab.: Sobre rocas, piso infralitoral, Obs.:
Con tetrasporas y cistocarpos. 6617, Playa Caracol, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.:
C. Mendoza & L.E. Mateo, 07.06.85, Hab.: Sobre rocas, piso infralitiral superior, Obs.:

dreckmann
175
Con tetrasporas. 6618, Chen-Río, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E.
Mateo, 11.09.85, Hab.: Sobre rocas, litoral, Obs.: Con tetrasporas. 6619, Playa Encanta-
da, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 11.09.85, Hab. Sobre
rocas con arena, Obs.: Con tetrasporas. 6626, Extremo Note de Isla Mujeres, Quintana
Roo, Leg.: C. Mendoza, L.E. Mateo & M. Nava, 12.06.87, Hab.: Sobre rocas, nivel litoral
expuesto, Obs.: Con tetrasporas. 6627, Playa Maya, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.:
C. Mendoza & L.E. Mateo, 08.11.84, Hab.: Sobre guijarros en playa arenosa, Obs.: Con
cistocarpos. 6620 (como G. crassissima), Isla Mujeres, Quintana Roo, Leg.: L. Huerta,
C. Mendoza, L.E. Mateo & A. Cisneros, 10.10.83, Hab.: Sobre guijarros con arena, Playa
Maya, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 08.06.85, Hab.:
Sobre rocas nivel infralitoral superior. 10605, Puerto Morelos, Quintana Roo, Leg.: C.
Mendoza & L.E. Mateo, 13.06.87, Hab.: Sobre rocas, nivel infralitoral, Obs.: Con cis-
tocarpos. 6623, Aproximadamente a 2.5 km al Sur del Muelle de Isla Cozumel, Quin-
tana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo, 26.10.83, Hab.: Sobre coral muerto. 6624,
Playa Caracol, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: L. Huerta, C. Mendoza, L.E. Mateo &
A. Cisneros, 16.10.83, Hab.: Sobre guijarros con arena. 6625, Parte Este, Isla Mujeres,
Quintana Roo, Leg.: L.E. Mateo & C. Mendoza, 14.09.85, Hab.: Sobre rocas, nivel litoral,
Obs.: Con tetrasporas. 6622, Punta Morena, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: C. Men-
doza & L.E. Mateo, 07.06.85, Hab.: Sobre rocas, nivel inframareal superior, Obs.: Con
cistocarpos. 6628, Extremo Norte, Isla Mujeres, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E.
Mateo, 11.06.85, Hab.: Sobre rocas, inframareal superior, Obs.: Con tetrasporas. 6629,
Extremo N. de Isla Mujeres, Quintana Roo, Leg.: L.E. Mateo & C. Mendoza, 13.09.85,
Hab.: Sobre rocas, nivel litoral expuesto, Obs.: Un ejemplar con tetrasporas y otro con
cistocarpos. 6681, Punta Morena, Isla Cozumel, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza &
L.E. Mateo, 11.09.85, Hab.: Sobre rocas expuestas en el litoral y en el nivel inframareal
superior, Obs.: Con tetrasporas y otras con carposporas.
US: 13519, Litoral de Belvedere, sur de Joyuda, costa oeste de Puerto Rico, Leg.: M. Díaz-
Piferrer, 28.12.1961. 60487, Morro, Monte Cristi, Santo Domingo, Leg.: L.R. Almodovar &
F. Rivas #7608, 23.07.1977, Hab.: en rocas. 73735, near Isla Piedra and Isla S. Agustin in
the southeast end of the Caledonia harbor, east coast of Panama, Leg.: W.R. Taylor #39-
227, 04.04.1939. 73731, Ile a Vache, Hispaniola, Leg.: C.R. Orcutt, junio, near Hilton Hotel,
Barbados, Leg.: Luis R. Almodóvar, F. Pagán & C. Cutress, 24.08.1966, Hab.: on rocks in 5’
- 15’. 37956, Joyuda, south coast of Puerto Rico, Leg.: A.J.B., 25.01.1962, Hab.: occasional
among corals in shallow water. 73737, 10 miles west of Abraham Bay, Mariguana, Baha-
mas, Leg.: Marshall A. Howe, 05.12.1907, Hab.: in 6-10 dm. of water. 73736, Cabo Rojo,
Punta Ostiones, Puerto Rico, Leg.: Luis R. Almodóvar & V.M. Rosado #4523, 14.05.1962,
Hab.: on rocks. 40259, frente a Playa Tamarindo, Guánica, Puerto Rico, Leg.: M. Díaz-
Piferrer #(FP-DB) 2543, 31.08.1963, Hab.: dragado entre 10-15 metros de profundidad.
Distribución en el Atlántico mexicano (Fig. 86):
Quintana Roo: Extremo Norte y Playa Lancheros en Isla Mujeres (Mendoza-
González y Mateo-Cid 1992 y este reporte), Cancún (Aguilar Rosas 1990), Puerto Mo-
relos (Gómez-Pedroso 1987, Aguilar Rosas 1990, Dreckmann et al. 1996 y este repor-
te), Playa San Juan-Caletilla, Playa Maya, Playa Caracol o Encantada, El Mirador-Punta
Morena en Isla Cozumel (Mateo-Cid y Mendoza-González 1991 y este reporte), Huala-
pich, Punta Estrella, Xcalak (Aguilar Rosas 1990); Isla Mujeres; Parte Este, Isla Mujeres;
Aproximadamente a 2.5 km al Sur del Muelle de Isla Cozumel; Punta Chiquero, Isla
Cozumel; Punta Morena, Isla Cozumel; Chen-Río, Isla Cozumel; Playa El Ubero, sobre
la desviación Cafetal-Ubero, a 67 km al Sur de Carrillo Puerto (este reporte).

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
176
Comentarios: Esta especie crece en ambientes sumergidos expuestos a alta
energía (habitat arrecifal, ante y post arrecife). La extrema variabilidad de la misma
puede estar asociada tanto a la edad de las plantas como al grado de exposición.
Las formas más esbeltas y similares, en forma general, a Hydropuntia cornea crecen
en la zona post arrecifal o de sotavento. Por el contrario, las formas más robustas y
de forma irregular (aberrantes), crecen en la barrera o en el ante arrecife o zona de
barlovento.
Fig. 83: Hydropuntia crassissima, hábito.
Fig. 84: Hydropuntia crassissima, medula y corteza.
Fig. 85: Hydropuntia crassissima, cistocarpo.
Fig. 86: Hydropuntia crassissima, distribución.
84
85
83
Campeche
Tabasco
Veracruz
Golfo
de
México
N
Tamaulipas
Yucatán
Quintana
Roo
Caribe
mexicano

86

dreckmann
177
Hydropuntia usneoides (C. Agardh) Gurgel et Fredericq
Sphaerococcus usneoides C. Agardh, 1822, Sp. Alg. P. 333.
Fucus usneoides Mertens mscr. in Agardh, 1852: 595 (como Var. ß. Usneoides)
(Localidad tipo: Indias Occidentales vecinas al litoral tropical americano ¿Brasil?).
Hydropuntia usneoides (C. Agardh) Gurgel et Fredericq, 2004b, J. Phycol.,40:156.
Sinónimo taxonómico: Gracilaria usneoides (C. Agardh) J. Agardh, 1852: 595.
Fig. 87
Plantas arbustivas de 4-8 cm de alto, cartilaginosas, quebradisas una vez se-
cas, de color rojo (Børgesen, 1913-1920: 378; y Taylor,1960: 442). Habito redondea-
do, esponjado en el agua. Frondas cilíndricas a sub cilíndricas, gruesas y suculentas
(carnosas), a veces evidentemente complanadas y otras sub complanadas; gelatino-
sas durante la deshidratación, quebradizas una vez secas; ramas acuminadas o li-
geramente curvadas y terminadas en un ápice frecuentemente agudo, aunque no
es raro encontrar apices obtusos. Ramificación dicotómica a sub dicotómica; ramas
superiores subsecundas a divaricadas o cervicornes; ramas jóvenes (segmentos api-
cales) subdisticas; ramas de segundo orden sub secundadas (todas, o casi tadas, las
ramas curvadas hacia el mismo lado), con arreglo decompuesto (con ramificaciones
compuestas en la misma ramita); rojo oscuro a carmesí, escarlata en las porciones
inferiores. Plantas juveniles sub dísticas o con ramas sub opuestas, dando lugar de
manera gradual a ramas sub divergentes a divaricadas. Ramas con bases contínuas
(sin constricciones). Estípite largo y robusto. No se adhiere al papel de herbario. Cor-
teza sub monostromática (tipo Pachycladis). Cistocarpo compuesto de un pericarpo
superior de células elongadas arregladas verticalmente y presentando anastomosis
conspícuas; placenta superior plana; pericarpo basal de células lobuladas en la zona
central, en la periferia compuesto de células elongadas con anastomosis poco cons-
picuas. La construccción cortical, subcortical, medular y reproductiva (cistocarpos y
espermatangios) no difiere de otros taxa de Hydropuntia, excepto, por supuesto, en
las medidas. Difiere de H. cornea únicamente en ser más suave, más delgada (0.8-1.0
mm) y ligeramente más ramificada.
Hábitat:. Marina. Muy rara. Se distribuye desde el inframareal protegido (canal
arrecifal, comunidad de pastos marinos) al inframareal expuesto a la energía de las
corrientes de mar abierto (formaciones antearrecifales); se le puede encontrar hasta
los 10 m de profundidad. Tropical.
material examinado:
ENCB: 6682, Playa San Juan, Cozumel, Quintana Roo, Leg.: C. Mendoza & L.E. Mateo,
09.11.84, Hab.: Dragado por las olas, Obs.: Con cistocarpos. 8835, Puerto Morelos,
Quintana Roo, Leg.: L. Huerta, 12.12.72, Hab.: Sobre guijarros, entre la arena. 1852,
Puerto Campeche, Campeche, Leg.: V. Aguilar.
US: 74124, Ceiba, Honduras, Leg.: F. J. Dyer #A113, 30.09.1916.

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
178
MEXU: 1059, Lagune de Terminos: dans l’embouchure de Paso Real, LTS 10, Campeche.
Leg.: Rodolfo Cruz #1056, 00.09.1964. 1120, Lagune de Terminos: dans la lagune, en
face a Ensenada (91°15’ y 92°00’ W; 18°25’ y 19°00’ N), LTS 12, Campeche. Leg.: Rodol-
fo Cruz #1026, 00.04.1964. 1117, La Lagune de Terminos; dans la lagune en fase a En-
cenada (91°15’ y 92°00’ W; 18°25’ y 19°00’ N), LTS 12, Campeche. Leg.: Rodolfo Cruz
#1026, 00.04.1964. 1057, Lagune de Terminos: dans l’embouchure de Paso Real, LTS 10,
Campeche. Leg.: Rodolfo Cruz #1133, 10.02.1965. 1125, La Lagune de Terminos; dans
l’embouchure de Paso Real (91°15’ y 92°00’ W; 18°25’ y 19°00’ N), LTS 11, Campeche.
Leg.: Rodolfo Cruz #1269, 00.09.1965. 1119, Laguna de Terminos; dans l’embouchure
de Paso Real (19°15’ y 92°00’ W; 18°25’ y 19°00’ N), LTS 10, Campeche. Leg.: Rodolfo
Cruz #1266, 00.09.1965. 1274, Isla Verde, Veracruz. Leg.: 30.07.1965. 1273, Isla Verde,
Veracruz. Leg.: 01.02.1968. 1128, La Lagune de Terminos; dans l’embouchure de Paso
Real (91°15’ y 92°00’ W; 18°25’ y 19°00’ N), LTS 10, Campeche. Leg.: M.M. Ortega
#1382, 00.06.1966. 1052, Lagune de Terminos; en face l’embouchure de Balchacan,
LTS 6, Campeche. Leg.: M.M. Ortega #1363, 10.06.1966. 1121, La Lagune de Terminos;
dans l’embouchure de Paso Real (91°15’ y 92°00’ longitud; 18°25’ y 19°00’ lat.), LTS 11,
Campeche. Leg.: Rodolfo Cruz #2052 Mi, 00.02.1965.
Distribución en el Atlántico mexicano (Fig. 88):
Veracruz: Isla Verde (este reporte). Campeche: Puerto Campeche; Laguna de
Términos: desembocadura de Paso Real, desembocadura de Balchacan, en la laguna
frente a Ensenada (este reporte). Quintana Roo: Playa Caracol o Encantada en Isla
Cozumel (Mateo-Cid y Mendoza-González 1991); Puerto Morelos; Playa San Juan,
Cozumel (este reporte).
Comentarios: Plastino y Oliveira (1997) comentan que Gracilaria usneoides es
similar a Gracilaria cornea (más suave y delgada talvez) y puede no ser distinta. Lo
mismo ya había sido sugerido por J. Agardh (1852), Børgesen (1913-1920: 378), Taylor
(1960: 442) y Bird et al. (1986a: 2050). Recientemente, Gurgel & Fredericq (2004b),
usando análisis de secuencias rbcL, presentaron una hipotesis filogenética para la
familia Gracilariaceae en la que el clado formado por especies con atributos genéri-
cos propios de Hydropuntia aparece como grupo hemano de Gracilaria sensu stricto
(taxa con, por ejemplo, conceptáculos espermatangiales cóncavos o textorii y urci-
formes o verrucosa). La evidencia molecular es, entonces, concluyente con respecto
a la independencia taxonómica de Hydropuntia. En el cladograma presentado por
Gurgel & Fredericq (2004b: 141, Fig. 1), resulta evidente también que en el clado de
Hydropuntia hay, a su vez, dos linajes distintos; el más basal corresponde a especies
del Indo Pacífico (Filipinas, Ghana y Australia) y el otro a especies del Atlántico tro-
pical americano (Venezuela, Panamá, México y Florida en USA). Gurgel & Fredericq
(2004b: 149) comentan: “Gracilaria usneoides is phylogenetically closer to G. cras-
sissima than to G. cornea (Figs. 1 and 2A), but morphologically G. cornea and G.
usneoides are much alike.” Por esta razón resulta imposible incluir H. cornea en H.
usneoides con base en la morfología solamente.

dreckmann
179
Campeche
Tabasco
Veracruz
Golfo
de
México
N
Tamaulipas
Yucatán
Quintana
Roo
Caribe
mexicano

Fig. 87: Hydropuntia usneoides, hábitos.
Fig. 88: Hydropuntia usneoides, distribución.
87
88

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
180
DISTRIBUCIÓN
Las especies de Gracilaria del subgénero Verrucosa están presentes en las si-
guientes regiones:
Pacífico Oeste (PO). (Tseng & Xia, 1999). China (Zhang & Xia 1992, Zhang et al. 1995),
Japan (Yamamoto 1985, 1995), Malaysia (Phang 1994), Philippines (Silva et al. 1987, Ya-
mamoto & Trono 1994), Thailand (Abbott 1988b,
Lewmanomont 1994, Chirapart & Ruangchauy 1999), Vietnam (Ohno et al. 1999).
Pacífico Sur Oeste (PSO). Australia (Withell et al. 1994, Womersley 1996, Millar & Xia
1997), Fiji Islands (South 1995), Norfolk Island (Millar & Xia 1999).
Pacífico Central (Archipiélago Hawaiano) (PC). (Abbott 1999).
Pacífico Este (subtropical-tropical) (PE). (Abbott, 1983, 1985, Norris 1985, Bellorin et al.
2004).
Indico (IND). (Silva et al. 1996).
Atlántico Oeste (subtropical-tropical) (AO). (Oliveira et al. 1983, Oliveira 1984, Schnei-
der & Searles 1991, Plastino & Oliveira 1997, Wynne 1998).
Atlántico Nor Este (Islas Británicas) (ANE). (Dixon & Irvine 1977, Steentoft et al. 1995).
Mediterraneo (MED). (Gargiulo et al. 1992).
Atlántico Este (Africa) (AE). (Lawson & John 1982).
La siguiente tabla resume lo anterior (Verrucosa):
Subgénero Verrucosa PO PSO PC PE IND AO ANE MED AE
Gracilaria abbottiana +
G. arcuata +
G. asiatica +
G. canaliculata + + +
G. cliftonii +
G. conferta +
G. coronopifolia + + + +
G. dawsonii +
G. dendroides +
G. dotyi +
G. dominguensis +
G. dura + +
G. epihippisora +
G. flagelliformis +
G. fanii +
G. foliifera + + + +
G. firma +
G. gracilis + + + + +
G. incrustata +
G. irregularis +
G. heteroclada +
G. lacinulata +
G. longa +
G. manilaensis +
G. maramae +
G. pacifica +
G. papenfussii + +
G. ramulosa +
G. rhodocaudata +
G. rubra +
G. salicornia + + + +
G. spinigera + +
G. vermiculophylla + +
La representación gráfica de esta información aparece en la figura 89.

dreckmann
181
Las especies de Gracilaria del subgénero Textoriella están presentes en las si-
guientes regiones:
Pacífico Oeste (PO). (Tseng & Xia, 1999). China (Zhang & Xia 1988, 1992, 1994), Japan y
Corea (Yamamoto 1985, Kim et al. 2008), Malaysia (Phang 1994), Philippines (Silva et al.
1987), Thailand (Lewmanomont 1994), Vietnam (Ohno et al. 1999).
Pacífico Sur Oeste (PSO). Australia (Withell et al. 1994, Womersley 1996, Millar 1997,
Millar & Xia 1997).
Pacífico Central (PC) (Archipiélago Hawaiano). (Abbott 1999).
Pacífico Este (subtropical-tropical) (PE). (Taylor 1945, Dawson 1949, Norris 1985, Dreck-
mann 2002).
Indico (IND). (Silva et al. 1996).
Atlántico Oeste (subtropical-tropical) (AO). (Oliveira 1984, Schneider & Searles 1991,
Ganesan 1994, Wynne 1998, Gurgel et al. 2004, este trabajo).
Mediterraneo (MED). (Gargiulo et al. 1992).
Atlántico Este (Africa) (AE). (Lawson & John 1982).
La siguiente tabla resume lo anterior (Textoriella):
Subgénero Textoriella PO PSO PC PE IND AO MED AE
Gracilaria armata ++ +
G. arcuata +
G. blodgettii + + + +
G. bursa-pastoris ++ + +
G. cerrosiana +
G. cervicornis + + +
G. chilensis + +
G. chouae +
G. comosa +
G. corticata +
G. crispata +
G. cuneata +
G. cuneifolia +
G. curtissiae +
G. cervicornis
G. denticulata + +
G. galetensis +
G. gigas + +
G. glomerata +
G. hayi +
G. incurvata +
G. intermedia subsp. ganesana +
G. lacinulata +
G. mammillaris +
G. minuta +
G. parvispora ++ +
G. pachydermatica +
G. pinnata +
G. ramisecunda +
G. smithsonensis +
G. spinulosa + +
G. stipitata +
G. srilankia +
G. subsecundata +

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
182
G. tenuistipitata +
G. tepocensis + +
G. textorrii + + + + +
G. tikvahiae + +
G. turgida + +
G. veleroae + +
G. vieillardii + + +
G. yamamotoi +
La representación gráfica de esta información aparece en la fig. 90. La fig. 91
muestra el escenario biogeográfico para el género Gracilaria.
Las especies de Hydropuntia están presentes en las siguientes regiones:
Pacífico Oeste (PO). (Tseng & Xia, 1999). Tailandia (Abbott 1988a, Lewmanomont 1994,
1995), Indonesia, Nueva Guinea (Abbott 1988b), Malasia (Phang 1994), Vietnam (Dinh
1992, Ohno et al. 1999). Asia y Pacífico Oeste (South 1995).
Pacífico Sur Oeste (PSO). Australia (Withell et al. 1994, Womersley 1996, Millar 1997,
Millar & Xia 1997), Islas Norfolk (Millar & Xia 1999).
Indico (IND). (Silva et al. 1996).
Atlántico Oeste (AO) (subtropical-tropical). (Dreckmann 1998, Ganesan 1993, Gurgel &
Fredericq 2004, Oliveira 1984, Wynne 1998, este trabajo).
Atlántico Este (Africa) (AE). (Lawson & John 1982).
La siguiente tabla resume lo anterior (Hydropuntia):
Hydropuntia PO PSO IN AO AE
Hydropuntia bangmeiana + + +
H. caudata +
H. changii + +
H. corymbiata +
H. cornea +
H. crassissima +
H. debilis +
H. edulis + + +
H. fastigiata +
H. fisheri +
H. harveyana +
H. henriquesiana +
H. mixta +
H. multifurcata + +
H. pauciramosa +
H. preissiana +
H. percurrens +
H. ramulosa +
H. rangiferina + + +
H. secundata +
H. subtilis + +
H. stellata +
H. urvillei + + +
H. usneoides +
H. vanbosseae +
La representación gráfica de esta información aparece en la fig. 92.

dreckmann
183
DISCUSIÓN
Ahora que tenemos un panorama taxonómico actualizado para los géneros Gracila-
ria e Hydropuntia para el litoral nacional y adyacente, contamos con la información
necesaria para emprender un análisis de biogeografía a nivel mundial.
Hace prácticamente 20 años Garbary & Gabrielson (1990: 486) escribieron que
la aplicación de la biogeografía a la sistemática de las algas rojas se encuentra en
la infancia. Sin embargo, hay un gran potencial para el uso de esta herramienta en
combinación con otros tipos de caracteres. Los estudios biogeográficos, aplicados a
las algas rojas, caen en dos grandes categorías: (1) comparaciones florísticas, en los
cuales la presencia y ausencia de especies y géneros es tabulada para una localidad
dada, usualmente con otras macroalgas y esta lista es comparada con listas para
otras localidades, y (2) estudios donde los límites fisiológicos, típicamente tempera-
tura, luz y fotoperiodo de una especie dada es probada en cultivo y aquellos en los
que la tolerancia teórica en laboratorio es comparada con la tolerancia real basada
en la distribución. Aunque Garbary (1987), elaboró una crítica a la ficología sistemá-
tica, a raíz de la biogeografía de la vicarianza, para el 2007 (véase Brodie & Lewis,
2007), el panorama no había cambiado. A pesar del enorme desarrollo que la filo-
genética molecular ha tenido en la ficología sistemática en ese lapso, el interés por
estudios en biogeografía histórica (cladista y panbiogeografía), ha sido casi nulo.
Para esta sección, se usó la información de distribución recopilada durante el análisis
morfológico y taxonómico (literatura y herbario). Con esto, se elaboraron mapas de
distribución global para obtener lo que se conoce como líneas de trazo individual,
ver si existe sobreposición entre elllas y obtener mapas de trazos generalizados, que,
a su vez, constituyen areas de endemismo (Figs. 89-92).
La distribución de las especies de Gracilaria (subgéneros Verrucosa + Textorie-
lla) e Hydropuntia, cae en nueve grandes regiones:
1) Pacífico Oeste (China, Japon, Malasia, Filipinas, Tailandia, Vietnam) (PO)
2) Pacífico Sur Oeste (Australia, Islas Fiji, Islas Norfolk) (PSO)
3) Pacífico Central (Archipiélago Hawaiano) (PC)
4) Pacífico Este (subtropical-tropical) (PE)
5) Indico (IND)
6) Atlántico Oeste (subtropical-tropical) (AO)
7) Atlántico Nor Este (Islas Británicas) (ANE)
8) Mediterraneo (MED)
9) Atlántico Este (Africa) (AE)
Biogeografía del género Gracilaria Greville
Subgénero Verrucosa
En la fig. 89, se muestran 9 grandes áreas de congruencia, o endemismo, para el
subgénero Verrucosa. En orden descendente de diversidad, son las siguientes: Asia

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
184
(con 8 especies únicas), Pacífico Central-Hawai (4), Mediterraneo (4), Indico (2), Aus-
tralia (2), SubCaribe (2) y Pacífico Americano templado (1).
Tenemos, también, otras dos “areas“: a) Britania 1, caracterizada por Gracila-
ria gracilis (Islas Británicas, Mediterraneo, SubCaribe, Sur de Chile e Indico) y Brita-
nia 2, caracterizada por G. foliifera (Islas Británicas, SubCaribe, Africa del Sur (ver
Hydropuntia henriquesiana e H. rangiferina), e Indico. Gracilaria gracilis y G. foliifera
constituyen problemas taxonómicos no resueltos y, por tanto, no es conveniente in-
corporarlas a un análisis biogeográfico. La idea es que no pueden ser tratadas como
especies de amplia distribución o cosmopolitas.
Las especies diagnósticas para cada una de estas áreas son:
Asia. Gracilaria arcuata, G. asiatica, G. fanii, G. firma, G. irregularis, G. mani-
laensis, G. rhodocaudata y G. rubra.
Pacífico Central-Hawai. Gracilaria abbottiana, G. dawsonii, G. dottyi y G. epi-
hippisora.
Mediterraneo. Gracilaria conferta, G. dendroides, G. heteroclada y G. longa.
Indico. Gracilaria cliftonii y G. incrustata.
Australia. Gracilaria flageliformis y G. maramae.
SubCaribe. Gracilaria dominguensis y G. lacinulata.
Pacífico Americano templado. Gracilaria pacifica.
Britania 1 y 2. Gracilaria gracilis y G. foliifera.
Asia, Australia y el Pacífico Central-Hawai únicamente comparten Gracilaria
salicornia. Asia y el Pacífico Americano templado comparten Gracilaria papenfussii,
G. spinigera y G. vermiculophylla. Asia, Indico, Australia y el Pacífico Central-Hawai,
comparten Gracilaria canaliculata y G. coronopifolia. Indico y Mediterraneo compar-
ten sólo Gracilaria dura. El SubCaribe no comparte especies de Verrucosa con el Mar
Caribe, ni con otra área. Constituye un área endémica estricta (ver Hydropuntia).
Llama la atención la ausencia de taxa de Verrucosa en el Pacífico tropical cen-
tro Americano y Sur Americano. Debido a ésto y a la ausencia de taxa comunes entre
Golfo de México y Caribe con el Pacífico tropical o centro americano, inferimos que
no hubo intercambio Pacífico-Atlántico antes de cerrados los istmos de Panamá y
Tehuantepec (ver Hydropuntia). Esto indica que el grupo tiene un origen evolutivo
posterior a dichos eventos geológicos.
Conciderando la historia geológica del Mediterraneo (Lüning, 1990) y su paleo-
relación con el Indico, podemos deducir que Verrucosa se distribuye, desde el Asia,
en tres direcciones: a) hacia el Pacífico Central-Hawai y Pacífico Americano templado,
b) hacia el Indico y, posteriormente, al Mediterraneo. Y, finalmente, c) al SubCaribe.
Subgénero Textoriella
En la fig. 90 se muestran las 7 áreas de congruencia o endemismo para el sub
género Textoriella. La siguiente es la caracterización taxonómica de ellas:

dreckmann
185
Asia. Gracilaria chouae, G. cuneifolia, G. glomerata, G. incurvata, G. minuta, G.
tenuistipitata, G. yamamotoi.
Indico. Gracilaria arcuata, G. corticata, G. srilankia.
Australia. Gracilaria comosa, G. stipitata.
Pacífico central Americano. Gracilaria cerrosiana, G. crispata, G. pachydermatica,
G. pinnata, G. ramisecunda, G. subsecundata y G. tepocensis.
Caribe. Gracilaria mammillaris y G. tikvahiae.
SubCaribe. Gracilaria galetensis, G. cuneata, G. curtissiae, G. hayi, G. interme-
dia, G. lacinulata y G. smithsoensis.
Además, tenemos las siguientes áreas, o intervalos, para especies ampliamente
distribuidas o cosmopolitas (el caso de Gracilaria gracilis en el sub género Verrucosa):
Mediterraneo, Caribe e Indico. G. armata y Gracilaria bursa-pastoris.
Africa del Sur, Caribe e Indico. Gracilaria cervicornis.
Pacífico central-Hawai. Gracilaria parvispora.
Pacífico sur Americano-Nueva Zelandia-Australia. Gracilaria chilensis.
Excepto por G. foliifera (Islas Británicas, SubCaribe, Africa del Sur e Indico) y
Gracilaria gracilis (Islas Británicas, Mediterraneo, Sub Caribe, Sur de Chile e Indico),
Textoriella es el único grupo con especies cosmopolitas. Las especies de este tipo
son interesantes pues son grupos muy antiguos con muy probales linajes cripticos al
interior de las poblaciones. Por ejemplo, hasta principios de 2009, Centroceras clavu-
latum (C. Ag.) Montagne (Ceramiales), era el típico ejemplo de rodofita cosmopolita.
Won et al. (2009), usando rbcL, LSU rDNA y SSU rDNA, encontraron que C. clavulatum
sensu stricto se restringe al norte de Chile, Perú, sur de Australia, sur de California y
Nueva Zelandia (lo que ahora refleja una distribución vicariante), mientras que el res-
to de los reportes atribuidos a C. clavulatun caen en nueve grupos morfológicos que,
a su vez, corresponden a nueve clados bien resueltos (Won et al., 2009: figs. 12 y 13).
Las afinidades son las siguientes:
Asia, Pacífico central-Hawai y Pacífico central Americano comparten Gracilaria
parvispora.
Asia y Pacífico central Americano comparten Gracilaria turgida.
Indico, Caribe y Mediterraneo comparten Gracilaria armata.
Indico, Asia y Australia comparten Gracilaria vieillardii.
Indico, Asia, Australia y Caribe comparten Gracilaria blodgettii.
Indico, Asia, Australia, Caribe y Mediterraneo comparten Gracilaria bursa-pastoris.
Indico, Asia, Australia y Pacífico central Americano comparten Gracilaria textorii.
Indico y Asia comparten Gracilaria denticulata, G. gigas y G. spinulosa.
Indico y el Pacífico central Americano comparten Gracilaria veleroae.
Indico, Caribe y Africa del Sur comparten Gracilaria cervicornis.

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
186
Llama la atención la ausencia de Textoriella en Europa y de endemismos para
Mediterraneo y Africa del Sur
La distribución del subgénero Textoriella en la region tropical-subtropical de
Centro América (Pacífico y Atlántico), despliega un patrón explicable por los eventos
geológicos vicariantes que interrumpieron la comunicación entre los océanos Pacífi-
co y Atlántico en el Istmo de Panamá (cerrado hace 3.1-2.8 millones de años después
de un proceso de cerca de 12 millones de años. Coates & Obando, 1996; Lessios,
1998, 2008), y el Istmo de Tehuantepec (Sur de México, cerrado hace 4-3.5 millones
de años). Si vemos las listas de distribución general para el subgénero Textoriella,
podremos apreciar un patrón general que parece representar una distribución Tetia-
na pantropical, que abarcaría desde el Eoceno medio temprano (60-50 millones de
años), a la desaparición del Mar de Tethys, en el Mioceno Medio (15-12 millones de
años. Tomlinson, 1986; Brown & Lomolino, 1998).
Tomando en cuenta los datos de distribución disponibles para la region mexi-
cana, encontramos dos pares de especies vicariantes (Collins, 1996), entre el Pacífico
tropical este, y su contraparte en el Atlántico oeste: (1) G. cuneata/G. crispata (oeste,
océano Pacífico americano) y (2) G. mammillaris (o G. hayi)/G. veleroae (este, Golfo
de México y Caribe mexicanos en el Atlántico). Debido a que este par de especies son
muy similares (véase Dreckmann, 2002, y la nota para G. mammillaris en este traba-
jo), y a que los intervalos de distribución conocidos para ambas estan restringidos
a areas adyacentes en el Istmo Centro Americano (es decir, no son cosmopolitas),
las podemos considerar como taxa hermanos que divergieron como resultado de la
emergencia final del Istmo, y por tener la misma edad de éste (Dreckmann & Sentíes
2009). Siendo hasta ahora, la explicación más parsimoniosa para el patrón (Humphies
& Parenti, 1999; Collins, 1996). Tales patrones para taxa morfológicamente similares
(pero distribuidos en diferentes lados de una barrera geográfica) son comunes para
el area del Mar Caribe (Collins, 1996), incluyendo estrellas marinas, erizos, cangre-
jos braquiuros, gasteropodos, bivalvos, quitones y poliquetos, entre otros grupos
mencionados por Collins (1996. Tambien véase Craw et al., 1999, para una revisión
mundial de la vicarianza).
Biogeografía del Género Hydropuntia Montagne
En la fig. 92, podemos apreciar cinco áreas de congruencia o endemismo para el
género Hydropuntia Montagne. Una gran area Indo-Pacífica formada, a su vez, por
Australia, Asia e Indico, otra más pequeña en Africa del sur y la correspondiente al
Caribe.
Del la gran área Indo-Pacífica, por el número de taxa, sobresale el área asiatica
con 7 especies únicas: H. fastigiata, H. fisheri, H. mixta, H. percurrens, H. ramulosa, H.
stallata e H. vanbosseae. En seguida Australia, con 3 especies únicas: H. harveyana,
H. preissiana e H. secundata. Y por último, el Indico con tan solo una especie única:
H. debilis. Entre el área asiática y el Indico hay dos especies en común: H. changii e
H. subtilis. El área australiana solo tiene H. multifurcata en común con el Indico. Las
tres áreas comparten tres especies: H. bangmeiana, H. edulis e H. urvillei. El gran área
Indo-Pacífica comprende 17 especies.

dreckmann
187
En seguida, tenemos el área de Africa del sur, en la que hay dos especies: H.
henriquesiana e H. rangiferina. La primera es endémica y la segunda es compartida
con el área del Caribe. No hay elementos comúnes entre el área sur Africana y la del
Indico.
Por último, tenemos el área del Caribe, caracterizada por las siguientes 6 espe-
cies: H. caudata, H. cornea, H. corymbiata, H. crassissima, H. pausiramosa e H. usneoi-
des. Como ya se mencionó, H. rangiferina se comparte con Africa del Sur.
Recientemente, Gurgel & Fredericq (2004b) secuenciaron material de Filipinas y
Ghana, asignado por ellos a H. rangiferina y encontraron que ambas muestras cons-
tituyen un grupo hermano del clado constituido por H. edulis (bien distribuida en el
área Indo-Pacífica), H. preissiana e H. urvillei (Australia). Por lo que el área de Africa
del Sur estaría, en realidad, relacionada filogenéticamente con Asia y el Caribe. Esto
coincide con el análisis de Gargiulo et al. (2006), quienes también encontraron que
todo éste clado es, a su vez, hermano del aquel formado por H. caudata, H. cornea,
H. crassissima, e H. usneoides (taxa caribeños). A ésto hay que agregar el análisis de
Kim et al. (2008), quienes encuentran que, a los taxa ya referidos, hay que agregar H.
changii (elemento común entre Indico y Asia). Vemos que H. rangiferina constituye,
entonces, un “nexo” entre el Indo-Pacífico y el Caribe.
Los árboles conseguidos por Gurgel & Fredericq (2004b), Gargiulo et al. (2006)
y Kim et al. (2008), coinciden en dos puntos: 1) los taxa de Gracilaria, Gracilariopsis
e Hydropuntia forman un clado que siempre se resuelve como grupo hermano de
aquel formado por las especies de Curdiea y Melanthalia (Australia, Nueva Zelandia),
siendo éste ultimo basal con respecto al primero, y 2) que los taxa Indo-Pacíficos y
Caribeños constituyen grupos hermanos. En éste estudio hemos eliminado aquellas
especies que no demostraron, ya sea en la descripción verbal o ilustrada, los carac-
teres espermatangiales necesarios para la delimitación genérica. A pesar de ésto, la
diversidad presente en el área Indo-Pacífica es de más del doble que la del Caribe.
Asimismo, resulta evidente que, en lo que al género Hydropuntia respecta, no hubo
intercambio Pacífico-Atlántico previo al cierre de los Istmos de Panamá y Tehuante-
pec. Se trata, pues, de un grupo mucho más joven que Gracilaria.
Por lo anterior, y por la ausencia del género en Japón, el Pacífico central y Pa-
cífico Americano, podemos inferir que la dirección, o progresión biogeográfica, va,
o inicia, desde Asia-Australia al Indico, luego a Africa del Sur (Atlántico), y de ahí al
Caribe.
Las áreas Indo-Pacífica, Africa del sur y Caribe respaldan, en principio, los gru-
pos Urvillei (Australia, Asia e Indico), Edulis (taxa relacionados a H. enriquesiana e H.
rangiferina) y Crassissima (Caribe) propuestos por Liao & Hommersand (2003) como
nombres potenciales para un futuro esquema multi genérico en Gracilaria.
Es interesante la presencia de Gracilaria damaecornis e Hydropuntia caudata
en el Caribe. Si bien G. damaecornis se encuentra genéticamente relacionada a las
demás especies de Gracilaria, el cistocarpo es típico de los representantes de Hydro-

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géneros
Gracilaria e Hydropuntia
188
puntia. Del mismo modo, los conceptáculos espermatangiales son muy similares al
tipo multicavitario, también característico de Hydropuntia. H. caudata, por otro lado,
fué identificada hasta hace unos años, como Gracilaria cudata. En éste caso, las si-
militudes morfológicas con el concepto de Hydropuntia se encuentran solo en el
cistocarpo; los conceptáculos espermatagiales son del tipo Verrucosa confluentes.
Filogenéticamente, es una especie de Hydropuntia. Conceptáculos espermatangiales
confluentes tipo Verrucosa y gonimoblastos compactos (tipo Hydropuntia), presen-
tes en Hydropuntia caudata y Gracilaria damaecornis, representan homologías ho-
moplásicas en la filogénia del gupo. La idea es que el área del Caribe puede estar
constituyendo el escenario de procesos de especiación al interior de Hydropuntia.
Fig. 89: Areas de congruencia o endemismo para el sub género Verrucosa.
Fig. 90: Areas de congruencia o endemismo para el sub género Textoriella.
89
90

dreckmann
189
Fig. 91: Areas de congruencia o endemismo para el género Gracilaria (Verrucosa + Textoriella).
Fig. 92: Areas de congruencia o endemismo para el género Hydropuntia.
Mapa
3.
Areas de congruencia o endemismo para el género
Gracilaria Grevirle.
Mapa
Areas de congruencia o endemismo para el género
Hydropuntia Montagne.
4
Mapa
3.
Areas de congruencia o endemismo para el género
Gracilaria Grevirle.
Mapa
Areas de congruencia o endemismo para el género
Hydropuntia Montagne.
4
91
92
AGRADECIMIENTOS
A Dení Rodríguez Vargas, Hilda León Tejera y Alejandrina Avila Ortíz (UNAM), a Abel
Sentíes Granados y Francisco Flores Pedroche (UAM-Iztapalapa). Gracias muy espe-
ciales a Christian Dreckmann Estay y Max Dreckmann Stout.
RESUMEN
Hasta muy recientemente, la identificación de las especies de Gracilariaceae (Rhodo-
phyta) en las costas mexicanas del Golfo de México y Caribe Mexicano se basaba,
exclusivamente, en un número reducido de caracteres morfológicos (forma y tama-
ño de ramas y talos y tipo de ramificación). Estó provocó una aplicación excesiva de
nombres y la consecuente confusion taxonómica. De acuerdo a un análisis morfoló-

monografías ficológicas vol. 4, 2012
géneros
Gracilaria e Hydropuntia
190
gico, anatómico, reproductivo y biogeográfico detallado, en lugar de los 30 epítetos
específicos, previamente publicados, se reconocen 9 especies distribuidas en dos gé-
neros: Gracilaria blodgettii Harvey, G. cervicornis (Turner) J. Agardh, G. damaecornis
J. Agardh, G. mammillaris (Montagne) M. Howe, G. tikvahiae McLachlan, Hydropun-
tia caudata (J. Agardh) Gurgel et Fredericq, H. cornea (J. Agardh) M.J. Wynne, H.
crassissima (P. Crouan et H. Crouan in Mazé et Schramm) M.J. Wynne e H. usneoides
(C. Agardh) Gurgel et Fredericq. La estructura de los conceptáculos espermatangiales
y la evidencia biogeográfica, permite dividir el género Gracilaria en dos subgéneros:
Textoriella (Gracilaria blodgettii, G. cervicornis, G. mammillaris, G. tikvahiae) y Verru-
cosa (Gracilaria damaecornis). La morfología, anatomía, biología molecular publica-
da y la evidencia biogeográfica, indican que los géneros Gracilaria e Hydropuntia son
dos taxa evolutiva y taxonómicamente independientes.
ABSTRACT
Until very recently, the taxonomic identification of Gracilariaceae in the Mexican
coasts of the Gulf of Mexico, and Mexican Carribean was based, almost exclusively,
on a very limited number of morphological characters (shape and size of branches,
and habit). This gives place to an over utilization of names, and the subsecuent taxo-
nomic confusion. Based on a morphological, anatomical, reproductive, and biogeo-
graphical detailed analisys, instead of the 30 specific names previously reported for
the area, here we recognized 9 species distributed among two genera: Gracilaria
blodgettii Harvey, G. cervicornis (Turner) J. Agardh, G. damaecornis J. Agardh, G.
mammillaris (Montagne) M. Howe, G. tikvahiae McLachlan, Hydropuntia caudata
(J. Agardh) Gurgel et Fredericq, H. cornea (J. Agardh) M.J. Wynne, H. crassissima (P.
Crouan et H. Crouan in Mazé et Schramm) M.J. Wynne, and H. usneoides (C. Agardh)
Gurgel et Fredericq. Spermatangial anatomy and biogeographical evidence, allows
the splitting of Gracilaria into two sub genera: Textoriella (Gracilaria blodgettii, G.
cervicornis, G. mammillaris, G. tikvahiae), and Verrucosa (Gracilaria damaecornis).
Morphology, anatomy, published data on molecular biology, and biogeogra-
phic evidence, suggests that genera Gracilaria and Hydropuntia are evolutionary and
taxonomically independent.
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