Mamíferos marinos: pinnípedos y cetáceos

Abstract

Los mamíferos marinos constituyen un grupo de especies de importancia ecológica y económica cuya relación con la especie humana ha cambiado especialmente en el transcurso del siglo XX. Al menos catorce especies se reproducen en estas costas pero sólo algunas de ellas han sido objeto de estudios a mediano y largo plazo. Entre los pinnípedos se encuentran el elefante marino del sur Mirounga leonina, el lobo marino común Otaria flavescens y el lobo fino Arctocephalus australis. Entre los cetáceos, los más estudiados son el delfín oscuro Lagenorhynchus obscurus, la tonina overa Cephalorhynchus commersonni, la franciscana Pontoporia blainvillei y la ballena franca austral Eubalaena australis. Los estudios incluyen la dinámica poblacional, el comportamiento reproductivo, la fisiología, la alimentación y el comportamiento de buceo.

Full text

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MAMÍFEROS MARINOS: PINNIPEDIOS Y CETÁCEOS
por
ENRIQUE A. CRESPO, MIRTHA N. LEWIS Y CLAUDIO CAMPAGNA
RESUMEN
Los mamíferos marinos constituyen un grupo de especies de importancia ecológica y económica cuya
relación con la especie humana ha cambiado especialmente en el transcurso del siglo XX. Al menos
catorce especies se reproducen en estas costas pero sólo algunas de ellas han sido objeto de estudios a
mediano y largo plazo. Entre los pinnípedos se encuentran el elefante marino del sur Mirounga leonina,
el lobo marino común Otaria flavescens y el lobo fino Arctocephalus australis. Entre los cetáceos, los más
estudiados son el delfín oscuro Lagenorhynchus obscurus, la tonina overa Cephalorhynchus
commersonni, la franciscana Pontoporia blainvillei y la ballena franca austral Eubalaena australis. Los
estudios incluyen la dinámica poblacional, el comportamiento reproductivo, la fisiología, la alimentación
y el comportamiento de buceo.
ABSTRACT
Marine mammals: pinnipeds and cetaceans. Marine mammals play an important role in the ecology
and economy of the Southwest Atlantic ecosystem. At least fourteen species breed in coastal colonies
(pinnipeds) or in waters of the extended argentine continental shelf. The most relevant populations among
pinnipeds include the southern elephant seal Mirounga leonina, the South American sea lion Otaria
flavescens and the South American fur seal Arctocephalus australis. Among the cetaceans, the best studied
species are the dusky dolphin Lagenorhynchus obscurus, the Commerson´s dolphin Cephalorhynchus
commersonni, the franciscana Pontoporia blainvillei and the Southern right whale Eubalaena australis.
Current studies include population dynamics and trend, reproductive behavior, physiology, feeding habits
and diving behaviour.
Palabras clave: Elefante marino del sur. Lobo marino común o de un pelo. Lobo marino fino o de dos
pelos. Delfín oscuro. Tonina overa. Ballena franca austral. Mirounga leonina. Otaria flavescens.
Arctocephalus australis. Lagenorhynchus obscurus. Cephalorhynchus commersonni. Pontoporia
blainvillei. Eubalaena australis. Argentina.
Key words: Southern elephant seal. South American sea lion. South American fur seal. Dusky dolphin.
Commerson´s dolphin. Southern right whale. Mirounga leonina. Otaria flavescens. Arctocephalus
australis. Lagenorhynchus obscurus. Cephalorhynchus commersonni. Pontoporia blainvillei. Eubalaena
australis. Argentina.
ELMAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 5: 125-148 (2007)

INTRODUCCIÓN
Los mamíferos marinos han revestido importancia
para el ser humano desde los albores de la Humanidad.
Han sido utilizados en forma consuntiva y de ellos se
obtuvo alimento, cuero y aceite (Bonner, 1982). Desde
la revolución industrial en el siglo XVIII y hasta la pri-
mera mitad del siglo XX, el hombre ha aprovechado
este recurso concentrado, y ha llevado al borde de la
extinción a muchas especies de ballenas, lobos mari-
nos peleteros y focas. En los últimos 25 años, se ha
desarrollado una conciencia creciente acerca de la con-
servación del ambiente en general y los mamíferos
marinos se convirtieron en figuras carismáticas y
emblemáticas de este proceso y fenómeno. Esto llevó
a que sus poblaciones comenzaran a ser protegidas y
valoradas como recurso turístico.
El litoral marino de la Argentina y muy especial-
mente de la Patagonia, constituye un recurso de alto
valor económico y estético, importante de ser conser-
vado y mantenido en niveles aceptables de condición y
estabilidad. En estas costas se reproducen por lo menos
doce especies de mamíferos marinos, sin contar aque-
llas de distribución cosmopolita cuyas poblaciones
locales las utilizan para su alimentación o como ruta
migratoria (Crespo, 2002). Entre las especies más
abundantes y de biología más conocida, se encuentran
los lobos de uno y dos pelos, los elefantes marinos,
varias especies de pequeños cetáceos y la ballena fran-
ca austral.
La gran diversidad y abundancia de fauna superior
marina concentrada en la Península Valdés ha dado
lugar a que fuera designada Patrimonio de la
Humanidad por la UNESCO en diciembre de 1999.
Aquí los mamíferos marinos son las especies convo-
cantes del ecoturismo (Rivarola et al., 2001; Coscarella
et al., 2003), actividad con la que interactúan. También
lo hacen con la explotación de los recursos pesqueros
(Crespo et al., 1997 a, 2000 a) o resultan afectados por
la contaminación producida por el desarrollo industrial
en áreas puntuales (Marcovecchio et al., 1990) o en
menor medida por derrames de petróleo.
En la actualidad, las especies de mamíferos mari-
nos se encuentran protegidas por leyes nacionales y
provinciales, pero se enfrentan a otros problemas de
índole global como el uso de recursos marinos com-
partidos y la destrucción creciente de ambientes coste-
ros por actividades humanas (Beddington et al., 1985;
Nielsen, 1986; Perrin, 1988). El creciente desarrollo de
la actividad humana a nivel mundial ha producido un
desplazamiento en el equilibrio de las poblaciones y
comunidades naturales, lo cual también afectó a los
mamíferos marinos.
En los últimos veinte años, los mayores esfuerzos
de investigación se han volcado sobre las siguientes
especies: el elefante marino del sur (Mirounga leonina,
Carnivora, Phocidae), el lobo marino común y el lobo
marino de dos pelos o lobo fino (Otaria flavescens y
Arctocephalus australis, Carnivora, Otariidae), el del-
fín oscuro y la tonina overa (Lagenorhynchus obscurus
y Cephalorhynchus commersonni, Cetacea,
Delphinidae), la franciscana (Pontoporia blainvillei,
Cetacea, Pontoporiidae) y la ballena franca austral
(Eubalaena australis, Cetacea, Balaenidae). En este
capítulo se resumirá el estado actual del conocimiento
para estas especies. El resto de los mamíferos marinos
ha sido menos estudiado.
ELEFANTE MARINO DELSUR
Mirounga leonina Linn. 1758
(Figs. 1 y 2)
Distribución y abundancia
Entre las 18 especies de focas actuales, el elefante
marino Mirounga leonina, es una de las cinco que habi-
tan en el Hemisferio Sur. Tiene una distribución cir-
cumpolar en aguas e islas subantárticas, mientras que
su congénere austral M. angustirostris, se encuentra
limitado al Pacífico Norte (Le Boeuf y Laws, 1994). La
población mundial ha sido estimada en 700.000 indivi-
duos mayores de un año, con una producción anual de
189.000 crías (Le Boeuf y Laws, 1994). Se describen
tres grupos poblacionales: Georgias del Sur, Kerguelen
y Macquarie. El primero estaría integrado por las agru-
paciones localizadas en las islas Georgias del Sur,
Orcadas del Sur, Shetland del Sur, Sandwich, Gough,
Bouvet, Península Valdés e Islas Malvinas.
Los movimientos de individuos y evidencias
genéticas sugieren que estas dos últimas agrupacio-
nes podrían llegar a integrar un cuarto grupo (Lewis
et al., 1996; Galimberti y Boitani, 1999; Hoelzel et
al., 2001). El de Kerguelen agruparía a los animales
que se reproducen en la isla homónima, Heard,
Marion, Príncipe Eduardo y Crozet. Por último, el de
Macquarie lo componen las agrupaciones de esta
isla, Campbell, Auckland y Antípodas (Le Boeuf y
Laws, 1994).
126 ELMAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 5: 125-148 (2007)

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CRESPO ET AL.: MAMÍFEROS MARINOS
Figura 1. Elefante marino del sur Mirounga leonina. Dimorfismo entre machos y hembras durante la temporada reproductiva. Foto
del Proyecto Interacciones Mamíferos Marinos y Pesquerías, CENPAT.
Figura 2. Crías de elefante marino del sur Mirounga leonina. Cría recién nacida (derecha) y cría destetada después de 23 días de
lactancia (izquierda). Foto del Proyecto Interacciones Mamíferos Marinos y Pesquerías, CENPAT.

Ciclo de vida y comportamiento social
Los elefantes marinos son las focas vivientes de
mayor tamaño, aunque la característica distintiva es su
probóscide, cuyo máximo desarrollo ocurre en machos
adultos de más de 10 años de edad. Un macho adulto
puede tener una longitud estándar de 5 m y pesar 3 t.
Las hembras son más pequeñas, llegan a medir 3 m de
largo y pesar 500-600 kg (Le Boeuf y Laws, 1994;
Lewis, 1996).
El ciclo de vida está compuesto por dos etapas
terrestres de ayuno, dedicadas a la reproducción (sep-
tiembre-octubre) y a la muda anual (diciembre-marzo),
y dos etapas pelágicas de alimentación, una post-repro-
ductiva y otra de post-muda (Le Boeuf y Laws, 1994).
La temporada reproductiva se inicia en la tercera sema-
na de agosto (Campagna et al., 1993). El número de
machos aumenta y permanece constante durante las
siguientes ocho semanas. Las hembras arriban gra-
dualmente desde principios de septiembre, alcanzan su
número máximo entre el 3-6 de octubre, y parten a
principios de noviembre.
Los elefantes marinos son poligínicos y la estructu-
ra unitaria de reproducción es el harén. Durante la
reproducción, los machos establecen una jerarquía de
dominancia para monopolizar a las hembras.
Aproximadamente el 45% de los machos presentes en
la temporada tiene un harén y la mayoría de los
machos periféricos adultos copulan al menos una vez
(Baldi et al., 1996). El número de apareamientos pre-
dice bien el éxito reproductivo; aproximadamente el
50% de las hembras de un harén es inseminado por el
macho dominante. El éxito reproductivo remanente se
divide entre un grupo variable de machos subordina-
dos (Hoelzel et al., 1999; Wainstein et al., en prensa).
Durante la reproducción las hembras llegan a la
costa y el parto ocurre durante la primera semana.
Cada hembra pare una sola cría por temporada y la
amamanta durante aproximadamente 23 días. Las crías
pesan alrededor de 44 kg al nacer, se destetan tres
semanas más tarde pesando unos 130 kg (Campagna et
al., 1992). Dos o tres días antes del destete, las madres
se aparean, quedan preñadas y regresan al mar para ali-
mentarse durante dos meses. Las crías permanecen en
la costa durante poco más de un mes. Durante este
período desarrollan sus capacidades aeróbicas para
sobrevivir a la primera fase acuática (Falabella et al.,
1999ª; Falabella y Campagna, 1999).
En el área de Península Valdés, el número máximo
de animales adultos presentes en la temporada repro-
ductiva 2001, fue de 14.373 individuos (12.525 hem-
bras y 1.848 machos). El 77% de los animales se dis-
tribuyó hacia el sur de los 42°30’S (Campagna y
Lewis, 1992; Lewis et al., 1998). La selección de pla-
yas, la forma de los harenes y la dispersión de hembras
en Península Valdés crean condiciones de reproduc-
ción en baja densidad (promedio de 62 individuos/km
de costa, rango = 0-300), que favorecen el incremento
poblacional en desmedro del grado de poliginia (Baldi
et al., 1996). De 524 grupos de cría relevados en la
temporada reproductiva 2001, el 94% fueron harenes.
La mayoría de los harenes estaba compuesta por
menos de 50 hembras, y sólo 11 por más de 100 hem-
bras (Lewis y Campagna, 2002).
Finalizada la temporada reproductiva, comienzan
a llegar a la costa los animales más jóvenes, los que
permanecen al menos 20 días para la muda anual (Slip
y Burton, 1999). La temporada de muda continúa
hasta marzo y diferentes clases de edad y sexo alter-
nan su presencia en la costa (Laws, 1994). Durante el
mes de enero regresan a mudar las hembras que se
reprodujeron (Lewis et al., 1996). Entre febrero y
marzo, los machos son mayoría en la costa y en otoño
e invierno solo se encuentra una pequeña proporción
de animales juveniles, sin una actividad específica que
explique el ayuno terrestre de esta categoría de edad
(Carrick et al., 1962).
Comportamiento en el mar
Los elefantes marinos se encuentran entre los
mamíferos marinos que bucean a mayor profundidad y
permanecen durante más tiempo debajo del agua
(Kooyman, 1989). Bucean en forma continua y con
poco tiempo de permanencia en la superficie entre
inmersiones sucesivas (Le Boeuf y Laws, 1994;
Campagna et al., 1998, 1999), lo que resulta posible
debido a las adaptaciones anatómicas y fisiológicas
que se desarrollan durante el primer año de vida
(Falabella et al., 1999 a, 1999b, Lewis et al., 2001). El
comportamiento de buceo se estudió utilizando
Registradores de Profundidad y Duración de Buceo
(RPDB), a partir de los cuales se determinó que des-
cienden a profundidades medias de 400 m, llegando
hasta 1.500 m. Los resultados indicaron que los ele-
fantes marinos permanecen debajo del agua el 93% del
tiempo que están en el mar, con apneas que llegan
hasta 120 minutos. La tasa media de buceo estimada
fue de 2,5 ± 0,2 buceos/hora y la duración media de
21,6 ± 8,2 min y el tiempo entre dos buceos consecuti-
128 ELMAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 5: 125-148 (2007)

vos fue de 2-3 minutos (Campagna et al., 1995). Los
resultados preliminares utilizando sensores que detec-
tan irradiancia en la columna de agua sugieren que los
elefantes marinos podrían detectar los niveles de bio-
luminiscencia ambientales para llegar a su presa
(Campagna et al., 2001 a).
A partir del uso de emisores de señales satelitales se
han podido ubicar con precisión las rutas migratorias de
los elefantes marinos y las potenciales áreas de alimen-
tación, siendo los animales portadores de los instru-
mentos verdaderas plataformas para estudios de impor-
tancia oceanográfica (Campagna et al., 2000). Se ha
observado que se alejan hasta 2.300 km de la costa, y
que recorren más de 12.000 km lineales en un período
de alimentación de 7 meses (Campagna et al., 1998).
Los animales de la agrupación de Península Valdés, se
alimentan en aguas templadas y profundas de la plata-
forma continental, el talud y la cuenca oceánica del
Atlántico Sudoccidental. El stock de las Islas Georgias
se alimenta en áreas cercanas a la Península Antártica
(Fedak et al., 1994) y el de Isla Macquarie en las costas
del continente antártico (Hindell y Burton, 1988).
Estado de conservación
La agrupación reproductiva de Islas Georgias del
Sur es actualmente la más numerosa, con una produc-
ción anual de 113.000 crías. Desde la finalización de la
caza de elefantes marinos en 1964, la población se
mantuvo estable entre 1985 y 1995, sin evidencias de
crecimiento poblacional (Boyd et al., 1996). La subpo-
blación de Península Valdés es la más septentrional del
Hemisferio Sur, y la única que se encuentra con una
tasa de incremento positiva. La producción de crías
aumentó un 3% anual entre 1982 y 1997 (Lewis et al.,
1998). Las restantes agrupaciones, ubicadas en islas de
los Océanos Índico y Pacífico, han disminuido en las
pasadas cuatro décadas, aunque en algunas de ellas se
han observado cambios en las tendencias poblaciona-
les (Guinet et al., 1999). En la Isla Macquarie
(54°29’S, 157°00’E) la población disminuyó aproxi-
madamente un 50% entre 1949 y 1985 (Hindell y
Burton, 1987), año a partir del cual la tendencia cam-
bió (Slip y Burton, 1999). En la Isla Marion (46°55’S,
37 45’E), la caída fue del 4,8% anual entre 1974 y
1989 (Bester y Wilkinson, 1994), y menor entre 1991-
1997 (Pistorius et al., 1999). En la Isla Kerguelen (49°
21’S, 70°12’E), la población disminuyó el 44% entre
1956 y 1989, y a partir de entonces parece haberse
estabilizado (Guinet et al., 1999). La población repro-
ductora de la Isla Crozet se redujo 5,7 % por año entre
1966 y 1976 (Barrat y Mougin, 1978, Guinet et al.,
1994) y desde 1990 la población se ha mantenido esta-
ble (Guinet et al., 1999). En la Isla Gough la produc-
ción anual de crías ha disminuido 3,3 % entre 1975 y
1998 (Bester, 1980; Le Boeuf y Laws, 1994).
LOBO MARINO COMÚN O DE UN PELO
Otaria flavescens (Shaw, 1800)
(Figs. 3 y 4)
Distribución y abundancia
El lobo marino del sur, común o de un pelo se dis-
tribuye desde la localidad de Zorritos, Perú, a los 4°S
sobre el Océano Pacífico, hasta Torres, Brasil, a los
29°S sobre el Océano Atlántico (Vaz-Ferreira, 1976,
1982 a; King, 1983; Sanfelice et al., 1999). La pobla-
ción total fue estimada en 275.000 individuos, pero
estas estimaciones tuvieron un carácter fragmentario y
fueron realizadas hace más de dos décadas (Vaz-
Ferreira, 1982a). En el litoral atlántico argentino se lo
encuentra desde Mar del Plata hasta Tierra del Fuego,
en más de 85 asentamientos. La población total en la
costa argentina se estima cercana a los 95.000-100.000
individuos aunque el conocimiento disponible disminu-
ye hacia el sur. Las zonas mejor conocidas desde hace
más de 30 años son Península Valdés y el Golfo San
Matías, donde se estima que habitan unos 45.000 lobos
marinos (Dans et al., 1996, 2004). En el sur de Chubut,
en la zona de islas al norte del Golfo San Jorge habitan
unos 35.000 individuos (Reyes et al., 1999), mientras
que en Santa Cruz y Tierra del Fuego se estima que
habitan 22.000 lobos marinos (Schiavini et al., 1999 a,
2004). El sur patagónico presenta apostaderos de com-
posición social juvenil y pocas áreas de reproducción.
Los asentamientos de lobos marinos pueden ser de
cría o lugares donde sólo se encuentran individuos
juveniles o no reproductores. Los lugares de cría pue-
den ser permanentes como Punta León o Punta Norte,
o formarse solamente durante la temporada reproducti-
va como Punta Pirámide o Punta Buenos Aires. Los
individuos reproductores, especialmente las hembras
con sus crías, se desplazan hacia el fin de la tempora-
da reproductiva a otros asentamientos antiguamente
denominados de reposo invernal, como Punta Delgada
o Punta Loma. Entre estos asentamientos los animales
realizan desplazamientos estacionales en forma cíclica
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CRESPO ET AL.: MAMÍFEROS MARINOS

130 ELMAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 5: 125-148 (2007)
Figura 3. Agrupación de lobos marinos de un pelo, Otaria flavescens, en Punta León, Chubut, Argentina. Entremezclados se obser-
van algunos elefantes marinos del sur, Mirounga leonina. Foto del Proyecto Interacciones Mamíferos Marinos y
Pesquerías, CENPAT.
Figura 4. Machos de lobo marino de un pelo, Otaria flavescens, mostrando el comportamiento que exhiben para retener a las hem-
bras. Foto del Proyecto Interacciones Mamíferos Marinos y Pesquerías, CENPAT.

de un período anual a otro (Hamilton, 1934; Vaz-
Ferreira, 1976; Ximénez, 1976; Lewis y Ximénez,
1983; Crespo, 1988). El sur patagónico presenta apos-
taderos de composición social juvenil y pocas áreas de
reproducción. Esta clasificación define estáticamente
un proceso dinámico ya que en los últimos años se han
observado cambios espacio-temporales en la composi-
ción de los apostaderos ligados al aumento poblacional
(Dans et al., 2004). Estos cambios incluyen la ocupa-
ción espacial de nuevas áreas, el desarrollo de nuevas
áreas de cría en asentamientos donde no existían pre-
viamente y la transformación de la estructura social en
el transcurso del tiempo.
Ciclo de vida y comportamiento social
La especie es poligínica y sexualmente dimórfi-
ca con un ciclo anual dividido en una etapa repro-
ductiva corta y una etapa pelágica con frecuentes y
regulares visitas a la costa. La reproducción ocurre
durante el verano, entre mediados de diciembre y
principios de febrero (Campagna, 1985; Campagna
y Le Boeuf, 1988 a). La mayoría de las hembras se
reproducen en densas agrupaciones donde paren una
cría por temporada a los 3-5 días de arribo a la costa,
después de un año de gestación. Al nacer las crías
pesan entre 12 kg y 15 kg y se alimentan exclusiva-
mente de leche durante una semana. Las hembras se
aparean unos 6 días después de la parición. Dos días
después del apareamiento, ingresan en el mar para
alimentarse, dejando a sus crías en la playa, alter-
nando a partir de entonces, viajes de alimentación
de 3 a 5 días con períodos de lactancia en la costa de
similar duración.
Las hembras entran en el ciclo reproductivo entre
los 4 y los 5 años. Los machos, si bien se desarrollan
sexualmente a la misma edad, sólo pueden disputar
con otros machos la posesión de hembras y reprodu-
cirse efectivamente desde los 9 años de edad
(Crespo, 1988). La relación de sexos al nacer se
aproxima a la unidad, pero esta relación se acerca a
4,4 hembras por macho adulto entre la población
reproductora, lo que indica el grado de poliginia de
la especie. La desproporción en los sexos de los indi-
viduos adultos es el reflejo de una mortalidad dife-
rencial mayor de machos, aumentada por el dimor-
fismo y la poliginia (Crespo, 1988). El destete se
produce al año, pero los machos suelen ser desteta-
dos con anterioridad, lo que les acarrea una mortali-
dad mayor que a las hembras. Los machos son segre-
gados tempranamente y se agrupan en asentamientos
específicos, mientras las hembras permanecen con
sus madres dentro de los harenes, incluso aún duran-
te la temporada reproductiva. La segregación tam-
bién se observa en los desplazamientos que realizan
mar adentro, ya que los grupos de machos se alejan a
mayor distancia de la costa. Las hembras por lo
general se desplazan a vista de costa en grupos de
adultas y subadultas junto a los cachorros de la últi-
ma temporada de cría (Crespo, 1988; Campagna et
al., 2001 b).
La longevidad de la especie se estima cercana a los
20 años para ambos sexos, tanto en vida libre como en
cautiverio. En las poblaciones naturales existe un pico
de mortalidad en los machos entre los 11 y 12 años,
que podría asociarse con el esfuerzo reproductivo, ya
que se produce después del verano (Crespo, 1988).
También hay otro pico de mortalidad asociado con el
desarrollo sexual, entre los 4 y 5 años en las hembras y
los 7 y 8 años en los machos. Los machos disputan por
entrar y permanecer en áreas de reproducción, por lo
cual las hembras son susceptibles de sufrir raptos y
heridas por machos subadultos (Campagna et al.,
1988; Crespo, 1988). Las presiones diferenciales se
manifiestan también en la dieta (Koen Alonso et al.,
2000) y en la mortalidad en redes de arrastre (Crespo
et al., 1997 b).
El comportamiento reproductivo de los machos
varía de acuerdo con el sustrato de la playa donde se
reproducen (Campagna y Le Boeuf, 1988 b). Los
machos defienden territorios donde pueden regular
mejor su temperatura, tales como las áreas sombrea-
das de sustrato rocoso y piletones de agua de mar, que
les permiten atraer a las hembras. En áreas de sustra-
to homogéneo como canto rodado, los animales se
reproducen en una franja estrecha de costa cercana y
paralela a la línea de pleamar, donde la piedra se man-
tiene húmeda y fresca. Los machos no fijan posiciones
territoriales sino que se mantienen entre el grupo de
hembras, apareándose con la mayor cantidad posible.
Los machos jóvenes no pueden permanecer entre las
hembras y realizan ataques conjuntos invadiendo el
área de cría y cambiando la estructura reproductiva de
los harenes.
Dieta y parásitos
La dieta se estudió sobre la base del reconoci-
miento de otolitos de peces y picos de cefalópodos en
contenidos estomacales (Crespo et al., 1994 b; Koen
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CRESPO ET AL.: MAMÍFEROS MARINOS

Alonso et al., 2000). Las presas más importantes fue-
ron la merluza Merluccius hubbsi, la raneya Raneya
fluminensis, los calamares Illex argentinus y Loligo
gahi y los pulpos Octopus tehuelchus y Enteroctopus
megalocyathus. También se incluye a la anchoíta
Engraulis anchoita, las nototenias Patagonotothen
cornucola y P. ramsayi, el salmón de mar
Pseudopercis semifasciata, el abadejo Genypterus
blacodes y varios elasmobranquios. Los crustáceos
incluyeron varias especies, pero sólo de importancia
en años de abundancia del langostino Pleoticus mue-
lleri. Estos resultados indican que el lobo común es
una especie oportunista que preda sobre una amplia
gama de recursos con una tendencia a consumir espe-
cies demersales y de hábito bentónico, algunas de
ellas de importancia comercial. Entre los parásitos
del lobo común se han encontrado los nematodes
Anisakis simplex, Contracaecum ogmorhini,
Pseudoterranova decipiens y Uncinaria sp., el acan-
tocéfalo Corynosoma australe y el cestode
Diphyllobothrium scoticum.
Comportamiento en el mar
Estudios realizados con registradores de profundi-
dad y duración de buceo en seis hembras y machos
adultos del apostadero de Punta Norte indicaron que
la mediana de la profundidad de los buceos durante el
primer mes post-parto varió entre 19 m y 62 m (máxi-
ma 170 m) y la duración de las inmersiones fue entre
2 y 3 minutos, según el individuo. Sobre la base de la
frecuencia y duración de los buceos y también de los
intervalos en superficie entre buceos consecutivos, se
estimó que los lobos marinos pasan el 53% del tiem-
po debajo del agua (Werner y Campagna, 1995). La
forma de los buceos y el patrón de la actividad (buce-
os/hora, intervalos prolongados entre series de buceo)
sugieren que las hembras se alimentan cerca de la
costa, a relativamente poca profundidad, y de espe-
cies de hábito bentónico. La variación individual y la
ocurrencia de buceos de fondo aserrados remarcan el
carácter oportunista del lobo común, que también
explota presas en la columna de agua. Los estudios de
comportamiento de buceo concuerdan con los estu-
dios de dieta.
Los estudios de telemetría satelital muestran que
ambos sexos permanecen sobre la plataforma conti-
nental durante sus viajes de alimentación. Una hem-
bra adulta, en las primeras etapas posteriores al parto,
viaja en promedio 206 km en aproximadamente tres
días (d.s.= 117 km; max.= 864 km; n = 115 viajes) y
regresa a la costa para alimentar a la cría. Las hem-
bras de diferentes agrupaciones reproductivas se dife-
rencian en sus áreas de alimentación preferenciales.
Los machos adultos emprenden viajes de 500-600 km
durante los que se acercan a los límites de la plata-
forma continental (Campagna et al., 2001 b).
Estado de conservación
La población de lobos marinos tuvo importantes
fluctuaciones a lo largo del siglo XX. Su tamaño ori-
ginal se estimó entre 180 y 200.000 ejemplares.
Debido a la caza para extracción de cuero y aceite, la
población fue muy explotada en el período compren-
dido entre las décadas del 30 y del 50, fundamental-
mente en Península Valdés y Tierra del Fuego. El
punto más bajo del stock de Península Valdés fue
probablemente durante la década del 60, cuando la
población cayó a unos 10.000 individuos (Koen
Alonso et al., en evaluación). Recién a partir de
entonces y habiendo cesado la explotación, la pobla-
ción comenzó a recuperarse. Desde finales de los
años 80 la tasa de incremento poblacional ha sido
positiva (Crespo y Pedraza, 1991). En la actualidad
este stock está constituido por unos 45.000 lobos
marinos, gracias al establecimiento de políticas de
conservación. También en el sur de Chubut, Santa
Cruz, Tierra del Fuego e Islas Malvinas se manifestó
una caída poblacional similar a la ocurrida en el
norte de Patagonia, a pesar de que estos apostaderos
fueron escasamente explotados debido a la dificultad
de acceso.
Aunque la explotación directa haya cesado,
durante la década del 90 se observó mortalidad pro-
ducida por diversas artes de pesca, tanto de arrastre
de fondo como pelágicas. La mortalidad total anual
varía entre 150 y 600 individuos (Crespo et al., 1997
a). La especie interacciona con pesquerías de redes
de agalla en la Provincia de Buenos Aires, consu-
miendo parte de la captura sin resultar enmallada
(Corcuera et al., 1994; Crespo et al., 1994 a), y con
la pesca de palangre en el Golfo San Matías
(González, com. pers.)1.
132 ELMAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 5: 125-148 (2007)
1R. González, Instituto de Biología marina y pesquera Alte. Storni, Güemes 1030 - CC 104 (8520) San Antonio Oeste (RN),
R. Argentina.

LOBO MARINO DE DOS PELOS O LOBO FINO
Arctocephalus australis (Zimmerman, 1783)
Distribución y abundancia
Los lobos de dos pelos se distribuyen en los
Océanos Atlántico y Pacífico junto a los lobos comu-
nes. Sin embargo, tienen una distribución discontinua,
con focos donde se concentran grandes cantidades de
individuos. La población mundial se calculó grosera-
mente en unos 300.000 individuos (Vaz-Ferreira, 1982
b), pero estas estimaciones fueron realizadas por dis-
tintos investigadores, en distintos períodos y usando
metodologías diferentes. La mayor concentración se
encuentra en Isla de Lobos frente a Punta del Este en
Uruguay donde se calcula una población cercana a los
200.000 individuos (Vaz-Ferreira, 1982 b; Cappozzo,
1991). La distribución en la Argentina cuenta con diez
apostaderos y una población total recientemente esti-
mada en 20.000 individuos (Crespo et al., en evalua-
ción). La mayor concentración se encuentra en Isla
Rasa, en Chubut, donde se asientan unos 12.000 indi-
viduos durante el verano. Otras dos concentraciones
importantes se encuentran en Isla de los Estados e Isla
Escondida (Chubut). Esta población fue relevada en
su totalidad por Carrara (1952), los apostaderos de
Chubut a comienzos de los años 70 por Ximénez y
Scolaro (1978) y recientemente en el año 1995 se rele-
vó toda la costa patagónica a excepción de estos últi-
mos apostaderos. Para Chubut existiría un incremento
poblacional calculado, cercano al 8% anual. Se ha
detectado el nacimiento de crías en Isla Escondida,
Isla Rasa e Isla de los Estados. Se han observado des-
plazamientos de lobos finos desde las costas de
Uruguay hacia las costas de la Provincia de Buenos
Aires, así como entre los islotes del Canal de Beagle
presentes en ambos océanos (Crespo et al., en evalua-
ción). En la mayoría de los asentamientos de la costa,
los lobos finos comparten el área con lobos comunes,
aunque el uso del espacio es diferencial. Los lobos
finos prefieren lugares más escarpados de difícil acce-
so, y los lobos comunes ocupan playas de arena o
canto rodado.
Ciclo de vida y comportamiento social
Al igual que el lobo común, el lobo fino es poligí-
nico y sexualmente dimórfico, con un ciclo anual
dividido en una etapa reproductiva corta y una etapa
pelágica con visitas a la costa frecuentes y regulares.
La temporada de cría ocurre entre los meses de
noviembre y diciembre, cuando se producen los par-
tos y las cópulas. Los machos son territoriales y per-
manecen ayunando en tierra durante la temporada de
cría (Vaz-Ferreira y Ponce de León, 1987; Cappozzo,
1991). Las hembras entran en estro entre 5 y 8 días
después del parto. Luego de la cópula, alternan perí-
odos de alimentación en el mar con estancias de ama-
mantamiento de la cría en tierra. La lactancia de las
crías abarca aproximadamente unos 10 meses (Ponce
de León, 1983).
Dieta y parásitos
Existen escasos antecedentes sobre la dieta de esta
especie, los existentes no han sido cuantificados. Entre
Rio Grande do Sul y el sur de Provincia de Buenos
Aires la dieta está compuesta predominantemente por
peces (Engraulis anchoita, Trachurus lathami,
Cynoscion guatucupa, Paralonchurus brasiliensis y
Micropogonias furnieri entre otros) y en menor pro-
porción por decápodos (Pleoticus muelleri y Artemesia
longinaris), calamares y otros crustáceos (Vaz-Ferreira
1982 b; Pinedo y Barros, 1983). En algunos ejempla-
res procedentes de Patagonia, la alimentación se basó
en merluza común (Merluccius hubbsi), raneya
(Raneya fluminensis) y calamar (Illex argentinus)
(datos no publicados).
Entre los parásitos, sólo se tiene información para
los gastrointestinales, de los que se pueden citar varias
especies de nematodes (Contracaecum ogmorhini,
Anisakis simplex, Pseudoterranova decipiens) y acan-
tocéfalos (Corynosoma australe y C. evae).
Estado de conservación
Los lobos marinos de dos pelos han sido explo-
tados intensivamente en toda su área de distribución
desde la llegada de los europeos, pero especialmen-
te desde el siglo XVIII. Sin embargo, en la actuali-
dad, las poblaciones se están recuperando debido a
las políticas de conservación implementadas duran-
te el siglo XX. En Uruguay, el manejo de la explo-
tación estuvo a cargo del gobierno, pero hace una
década que la zafra se ha dejado de practicar. Los
productos utilizados entonces eran la piel, el aceite
y los genitales de los machos adultos que se expor-
taban a países asiáticos para la fabricación de afro-
disíacos.
133
CRESPO ET AL.: MAMÍFEROS MARINOS

En el Atlántico Sudoccidental, se ha observado
mortalidad del lobo fino en artes de pesca en el sur
de Brasil (Pinedo, 1986). En el litoral patagónico no
se han registrado interacciones con las artes de arras-
tre, de agalla o cercos (Crespo et al., 1997 a). En la
actualidad se considera que los asentamientos cerca-
nos a la ruta de petroleros son los más expuestos, tal
como ocurriera en 1997 frente a Isla de Lobos en
Uruguay (Ponce de León, 2000).
DELFÍN OSCURO
Lagenorhynchus obscurus (Gray, 1828)
(Fig. 5)
Distribución y abundancia
El delfín oscuro es uno de los pequeños cetáceos
más abundantes y mejor conocidos del Mar
Argentino. Tiene distribución circumpolar en aguas
templadas y templado-frías del Hemisferio Sur. En
Nueva Zelanda se lo asocia con la Convergencia
Subtropical (Leatherwood y Reeves, 1983). En el
Océano Pacífico se encuentra entre Chimbote, Perú
(9°05´S) y la Isla Treble, Chile (55°07´S), aunque
existiría un hiato en la distribución entre los 36°30´
y los 46°S (Van Waerebeek, 1992). En las costas del
Océano Atlántico Sudoccidental se lo ha citado
desde Porto Alegre, Brasil (Würsig, 1986) hasta
Tierra del Fuego (Crespo et al., 1997 b).
Contrariamente a lo propuesto por Brownell (1974),
la especie tiene una distribución simpátrica con el
delfín austral L. australis, aunque ambas especies
tienen diferente estructura social, comportamiento y
uso de habitat (Brownell et al., 1998). El delfín oscu-
ro se encuentra desde aguas costeras hasta más de
100 millas de la costa. La única estimación de abun-
dancia se realizó en las costas de Patagonia, calcu-
lándose una población de alrededor de 7.000 ejem-
plares (Schiavini et al., 1999 b).
Morfología externa y coloración
La parte superior del cuerpo es gris oscuro y la
inferior es casi blanca. Alos costados y sobre la zona
oscura, presenta una franja más clara dividida en dos
franjas finas dirigidas hacia adelante. El rostro es
134 ELMAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 5: 125-148 (2007)
Figura 5. Delfines oscuros, Lagenorhyncus obscurus, Golfo Nuevo, Chubut, Argentina. Foto del Proyecto Interacciones
Mamíferos Marinos y Pesquerías, CENPAT.

básicamente blanco con una mancha negra alrededor
del ojo. El pico es corto y oscuro. La aleta dorsal es
prominente y más oscura en su borde anterior. Los
delfines oscuros del litoral argentino son más peque-
ños (170 cm) que los de las costas de Perú y norte de
Chile (200 cm).
Ciclo de vida y comportamiento
La edad máxima registrada, determinada a partir de
las bandas de crecimiento que se depositan en los dien-
tes, es de 35 años. Las hembras maduran sexualmente
entre los 6 y 7 años y tienen su primer cachorro entre
los 7 y 8 años (Dans et al., 1997 a). Los nacimientos
tienen lugar en el verano (Würsig y Würsig, 1980). Las
hembras dan a luz una cría cada dos o tres años, las que
nacen con una talla de 80 cm aproximadamente (Dans,
1999; Dans et al., 1993, 2003).
Los delfines oscuros son animales gregarios y
altamente sociales. El comportamiento social coope-
rativo incluye tanto actividades dedicadas a la bús-
queda del alimento como las sexuales, hallándose un
límite difuso entre ambas. La población de delfines
oscuros de Península Valdés ha sido la más estudia-
da (Würsig y Würsig, 1980; Würsig, 1986). En
diciembre de 1982 fueron vistos en Mar del Plata,
dos delfines que habían sido marcados juntos en
Península Valdés en enero de 1975 (Würsig 1982;
Würsig y Würsig, 1979, 1980). Esto demuestra el
alto grado de asociación entre individuos y el mante-
nimiento de esta asociación a largo plazo, así como
su elevada capacidad de desplazamiento (Würsig y
Bastida, 1986).
Dieta y parásitos
Su alimentación se basa principalmente en peces
pelágicos (Engraulis anchoita), estadios juveniles
de merluza (Merluccius hubbsi) y calamares (Illex
argentinus yLoligo gahi) (Koen Alonso et al.,
1998). Entre la primavera y el otoño forman grupos
pequeños durante la noche y la mañana, que tienden
a agregarse durante las primeras horas de la tarde
llegando a formar manadas de 200-300 individuos.
Los delfines nadan a los costados y por debajo del
cardumen compactándolo, al tiempo que saltan y
golpean la superficie. Las aves marinas como gavio-
tines, petreles, gaviotas, cormoranes y albatros, acu-
den al lugar alimentándose de los peces cerca de la
superficie del mar.
Un estudio realizado sobre 23 delfines determinó la
existencia de cinco especies de parásitos gastrointesti-
nales, tres de las cuales tuvieron prevalencias superio-
res al 10% (Anisakis simplex, Braunina cordiformis y
Hadwenius sp. (Dans et al., 1999). A. simplex estuvo
presente en todos los individuos y mostró la máxima
abundancia con una intensidad media de 104,9 indivi-
duos/hospedador infectado. B. cordiformis lo siguió
con el 87%, y Hadwenius sp. tercero con 52,2%. Dos
especies raras encontradas fueron Corynosoma austra-
le y Pholeter gastrophilus. La fauna de parásitos gas-
trointestinales de los delfines oscuros de Patagonia se
diferencia de otras poblaciones estudiadas (Van
Waerebeek et al., 1993).
Estado de conservación
El delfín oscuro, como predador de alto nivel tró-
fico, cuenta con diversos riesgos. En la Provincia de
Buenos Aires, se registró una captura anual variable
de individuos en redes de cerco para anchoíta y caba-
lla. Estas especies blanco se ubican en el mar a tra-
vés de la búsqueda de manadas de delfines oscuros y
comunes. Una vez hallada la manada se hace el cerco
a su alrededor, lo que trae como consecuencia una
mortalidad anual estimada de 50 a 100 individuos,
solo para el puerto de Necochea (Corcuera et al.,
1994; Crespo et al., 1994 a). En las costas de
Patagonia, se ha registrado mortalidad en redes de
arrastre pelágico, la cual en la década del 80 pudo
haber sido mayor que la tasa de incremento pobla-
cional (Dans et al., 1997 b, 2003). El delfín oscuro
también está incluido en el grupo de especies que
fueron utilizadas en las décadas del 70 y 80 como
carnada en las trampas para centolla y centollón en el
Canal de Beagle y canales fueguinos (Goodall y
Cameron, 1980; Goodall et al., 1994). En el Océano
Pacífico es una de las especies utilizadas para consu-
mo humano desde que una pesquería incidental se
tornó directa, conjuntamente con el colapso de la
pesquería de anchoveta a comienzos de los 70. La
mortalidad estimada supera los 10.000 individuos
para algunos años, captura que puede exponer a la
especie localmente (Klinowska, 1989; Van
Waerebeek y Reyes, 1994).
Desde 1998, la actividad turística se ha extendido
sobre esta especie en el Golfo Nuevo. Esta actividad
aun no se encuentra regulada y se desconocen los
impactos de las embarcaciones sobre el comporta-
miento de la manada (Coscarella et al., 2003).
135
CRESPO ET AL.: MAMÍFEROS MARINOS

TONINA OVERA
Cephalorhynchus commersonii (Lacèpede, 1804)
(Fig. 6)
Distribución y abundancia
La tonina overa es otro de los pequeños cetáceos
comunes de las costas de Patagonia, que también habita
en las Islas Kerguelen. Son considerados delfines coste-
ros, aunque se los ha observado a más de 100 millas de
la costa. En el litoral argentino, se los encuentra desde la
boca del Golfo Nuevo hasta la isla de Tierra del Fuego.
Ocasionalmente, se los puede hallar hasta el Golfo San
Matías. Habitan costas abiertas, fiordos, bahías, rías y
desembocaduras de ríos. Es muy común en la porción
oriental del Estrecho de Magallanes (Goodall, 1994). La
única estimación de abundancia realizada indica que la
densidad aumenta hacia el sur, desde Bahía Engaño hasta
el Estrecho de Magallanes (Pedraza et al., en prensa).
Morfología externa y coloración
Esta especie se caracteriza por un contrastante
patrón de coloración blanco y negro. La cabeza, la cola
y las aletas son negras, y el resto del cuerpo es blanco.
En el vientre, el área genital presenta una mancha
negra con forma de “gota” en los machos y forma de
“herradura” en las hembras. El cuerpo es robusto, el
pico es corto y todas las aletas son redondeadas. Las
crías presentan una coloración grisácea, y al poco
tiempo empiezan a adquirir el patrón definitivo. Sin
embargo algunos adultos conservan la coloración gri-
sácea en lugar del negro. Al nacer, los cachorros miden
entre 75 y 80 cm de largo y pesan alrededor de 6 kg.
Los adultos rara vez sobrepasan 1,5 m de longitud y 50
kg. de peso (Goodall, 1994).
Ciclo de vida y comportamiento social
Posiblemente la época de pariciones ocurra entre
fines de primavera y verano. Los primeros cachorros
se han registrado a mediados de noviembre. Durante el
verano también se han observado madres y cachorros
nadando en forma sincronizada con el resto de la
manada. Tanto machos como hembras alcanzan la
madurez sexual entre los 7 y 8 años. Las cópulas son
frecuentes durante el verano. La edad máxima regis-
trada es de 20 años, determinada a partir de las bandas
de crecimiento que se depositan en los dientes.
136 ELMAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 5: 125-148 (2007)
Figura 6. Tonina overa, Cephalorhynchus commersonii, Bahía Engaño, Chubut, Argentina. Foto Tim Markowitz.

Las toninas overas son delfines gregarios.
Generalmente se pueden observar grupos pequeños, de
2 a 10, dispersos en una gran superficie. Sin embargo,
en algunas ocasiones el tamaño de la manada puede
llegar a un centenar. Es frecuente encontrar grupos de
toninas alimentándose en la desembocadura de ríos o
en rías donde las corrientes de marea son muy intensas,
como las rías de Puerto Deseado, San Julián, Ría Coy
o Río Gallegos. En Bahía Engaño las toninas se ali-
mentan en las horas de la mañana, descansan durante
las primeras horas de la tarde y abandonan el área
hacia el fin del día (Coscarella et al., 2003).
Alimentación y parásitos
Generalmente, estos delfines se alimentan de
peces pequeños, pero su dieta puede variar según la
región. En los estómagos de individuos capturados
en el Golfo San Jorge, se hallaron juveniles de mer-
luza (Merluccius hubbsi), anchoítas (Engraulis
anchoita) y calamares (Illex argentinus yLoligo
gahi), mientras que en costas de Tierra del Fuego
predominaron sardinas fueguinas (Sprattus fueguen-
sis), pejerreyes (Atherinidae), merluza de cola (M.
magellanicus) y algunas especies de crustáceos
(Bastida et al., 1988; Crespo et al., 1997 b; Berón
Vera et al., 2001).
En individuos del Golfo San Jorge se encontraron 4
especies de parásitos (nematodes y digeneos):
Anisakis simplex, Braunina cordiformis, Hadwenius
sp. y Pholeter gastrophilus. En Tierra del Fuego se
hallaron nematodes, digeneos y cestodes: A. simplex,
Hadwenius sp. y Strobilocephalus triangularis. Solo
dos especies fueron compartidas en las dos áreas de
estudio, A. simplex y Hadwenius sp. Estos resultados
coinciden con las diferencias entre las dietas anterior-
mente mencionadas (Berón Vera et al., 2001).
Estado de conservación
En la Patagonia se ha registrado mortalidad de toni-
nas overas en redes de arrastre durante la pesca de lan-
gostino y merluza (Crespo et al., 1994 a; 1997 b). En
Santa Cruz y Tierra del Fuego se han registrado enma-
lles esporádicos en trasmallos costeros (Goodall et al.,
1994). Actualmente no hay una estimación de las tasas
de mortalidad por pesca. En Tierra del Fuego, esta
especie ha estado sujeta a la captura directa para utili-
zarla como carnada en trampas para centolla (Goodall
et al., 1994).
Los avistajes turísticos de toninas overas se reali-
zan desde 1998 desde el puerto de Rawson, pero a dife-
rencia del delfín oscuro, existe en este caso una regu-
lación provisoria. Se desconoce la incidencia de las
embarcaciones sobre las manadas tanto en el mediano
como en el largo plazo (Coscarella et al., 2003).
FRANCISCANA
Pontoporia blainvillei (Gervais & d´Orbigny, 1844)
Distribución y abundancia
La franciscana también es conocida como delfín
del Plata o como “toninha” o “cachimbo” en Brasil.
Es el único miembro de la Familia Pontoporiidae y
uno de los cinco delfines de agua dulce de la
Superfamilia Platanistoidea que también habita en el
ambiente marino. Es endémico del Atlántico
Sudoccidental. La franciscana vive en una franja
estrecha de aguas costeras hasta la isobata de 30
metros. El rango completo de distribución va desde
Itaúnas (18°25´S, 39°42´W) en Espirito Santo, Brasil,
hasta la costa norte del Golfo San Matías (41°10’S)
en el norte de Patagonia, Argentina (Crespo et al.,
1998). La única estimación de abundancia se realizó
entre Río Grande do Sul y Uruguay. De acuerdo con
los resultados existirían cerca de 40.000 ejemplares
en ese sector (Secchi et al., 2001).
Sobre la base de morfología craneana, marcadores
genéticos y parásitos se han diferenciado presuntos
stocks. Se han propuesto una forma norteña entre Rio
de Janeiro y Santa Catarina y una sureña de mayor
tamaño entre Rio Grande do Sul y Argentina (Pinedo,
1991). El hallazgo de 6 haplotipos exclusivos en la
forma norteña y 5 en la forma sureña indican algún
grado de segregación (Secchi et al., 1998), aunque
estos resultados no permiten saber si se trata de stocks
discontinuos o una variación clinal. Tres parásitos han
sido recomendados como marcadores biológicos
(Hadwenius pontoporiae, Polymorphus (P.)cetaceum
y Anisakis typica) (Andrade et al., 1997). Sobre la base
de esta información por lo menos existirían tres pre-
suntos stocks. Del stock norteño, región que se encuen-
tra bajo la influencia de la corriente cálida del Brasil es
poco lo que se conoce. También existiría una segrega-
ción por lo menos temporaria entre dos stocks funcio-
nales, uno entre el sur de Brasil y Uruguay y otro en
Argentina (Crespo et al., 1998, 2004).
137
CRESPO ET AL.: MAMÍFEROS MARINOS

Morfología externa y coloración
Este delfín es muy pequeño que posee pico largo y
cabeza abultada. Su nombre deriva de los hábitos de
los monjes franciscanos, ya que es de color marrón tor-
nándose más claro hacia los flancos y el vientre
(Pinedo et al., 1989). Las hembras adultas varían entre
137 cm y 177 cm y los machos entre 121 cm y 158 cm.
El peso de las hembras maduras varía entre 34 kg y 53
kg y el de los machos entre 29 kg y 43 kg. Los neona-
tos miden entre 75 cm y 80 cm y pesan entre 7 kg y 9
kg.
Ciclo de vida y comportamiento social
La reproducción ocurre entre enero y febrero y el
intervalo de cría es de dos años aunque se han encon-
trado hembras preñadas y lactantes al mismo tiempo
(Brownell, 1975, 1984). Las hembras dan a luz en
noviembre y el período de lactancia dura 9 meses, aun-
que las crías ingieren comida sólida desde el tercer
mes. La edad de madurez sexual se estima cerca de los
3 años y el período de gestación cerca de los 11 meses
(Kasuya y Brownell, 1979). La longevidad alcanza 21
años en las hembras y 15 en los machos.
Esta especie se considera un delfín solitario o poco
gregario. En censos aéreos llevados a cabo en el sur de
Brasil se hicieron 37 avistamientos con un máximo de
3 individuos por grupo. Sin embargo se han observado
manadas de hasta 15 individuos. En un estudio llevado
a cabo en Bahía Anegada, al sur de la Provincia de
Buenos Aires, la franciscana mostró un patrón de ali-
mentación cooperativo estacional. La velocidad media
de natación se estimó en 1,3 m s-1 con un máximo de
1,8 m s-1 y una media en la duración del buceo estima-
da en 21,7 s (Bordino et al., 1999).
Alimentación
La franciscana se alimenta de las especies más
abundantes en la región, cambiando su dieta estacio-
nalmente. Entre las presas más importantes de la
franciscana están los scienidos, típicamente asocia-
dos con las descargas continentales (Cynoscion gua-
tucupa, Micropogonias furnieri, etc.). Otras presas
incluyen engraulidos, batrachoididos, gadidos,
carangidos y atherinidos (Brownell, 1975; Pinedo,
1982) y varias especies de calamares, pulpos y cama-
rones. Los cambios registrados en la composición de
la dieta de la especie en Rio Grande do Sul parecen
estar relacionados con la disponibilidad de presas,
cuya abundancia y composición fue reducida des-
pués de quince años de pesca (Bassoi, 1997). Entre
los predadores se pueden citar orcas y tiburones
(Praderi et al., 1989).
Estado de conservación
Las capturas incidentales de esta especie comenza-
ron con la Segunda Guerra Mundial cuando se desa-
rrollaron pesquerías de tiburón para proveer vitamina
A a los mercados europeos. Los juveniles son los más
frecuentemente afectados por redes de agalla de pes-
querías artesanales (Praderi et al., 1989). En la actuali-
dad las tasas de mortalidad más altas ocurren en la
Provincia de Buenos Aires (Pérez Macri y Crespo,
1989; Corcuera et al., 1994) y Rio Grande do Sul
(Secchi et al., 1997), donde son capturados respectiva-
mente al menos 500 y 700 delfines por año. La morta-
lidad total en todo el rango de distribución supera los
1.500 individuos. La franciscana también se encuentra
más afectada por otras actividades humanas, tales
como tránsito de embarcaciones y contaminación cos-
tera. Entre los mamíferos marinos de la región, la fran-
ciscana es la especie con los mayores problemas de
conservación. La estrategia de manejo debe ser plani-
ficada desde una visión integrada y conjunta entre los
países de la región a través de acuerdos internacionales
(Crespo, 2002).
BALLENA FRANCA AUSTRAL
Eubalaena australis (Desmoulins, 1822)
(Fig. 7)
Distribución y abundancia
La ballena franca austral se distribuye en el
hemisferio sur entre los 20°S y los 55°S aproxima-
damente. Las zonas de reproducción se encuentran
en Australia, Nueva Zelanda, Sud América y Sud
Africa. Se encuentra aislada de la especie del
Hemisferio Norte, E. borealis, por una franja ecuato-
rial que se extiende entre los 20°N y 20°S. Los indi-
viduos avistados más al norte en el Atlántico
Sudoccidental se han registrado en las localidades de
Espirito Santo, Bahia y Abrolhos (17-19°S). Se esti-
ma que la población original en toda su área de dis-
tribución pudo haber excedido los 100.000 ejempla-
138 ELMAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 5: 125-148 (2007)

res (Leatherwood y Reeves, 1983). Península Valdés
es una de las zonas de reproducción de ballenas fran-
cas más importante (Bastida y Lichtschein, 1984;
Payne et al., 1983; Payne, 1986). Las estimaciones
del tamaño y otros parámetros poblacionales en esta
zona, han derivado de modelos basados en datos de
avistamientos que registraron el patrón individual de
distribución de las callosidades (Payne et al., 1983).
Se estima que unos 1.200 individuos circulan anual-
mente en el área de monitoreo, aunque un máximo de
aproximadamente 550 individuos puede ser censado
simultáneamente cada año en el pico de la tempora-
da (Crespo et al., 2000 b).
En 1993 se publicó el hallazgo de seis individuos
identificados que acreditaban grandes desplazamien-
tos entre Isla Gough y Sud Africa, y entre Argentina y
Tristán da Cunha, el sur de Brasil y Georgias del Sud
(Best et al., 1993). El caso extremo de estos hallazgos
lo constituye un macho fotografiado en Península
Valdés entre 1971 y 1978 y luego hallado en Tristán
da Cunha en 1989, once años después y a más de
4.000 km de distancia. Los distintos stocks reproduc-
tivos parecen estar conectados entre sí y los desplaza-
mientos estacionales entre áreas de reproducción y de
alimentación serían muy amplios.
Morfología externa y coloración
La ballena franca alcanza una talla máxima com-
prendida entre 15 m y 17 m. La cabeza llega a medir
un cuarto del tamaño total. Como en el resto de los
misticetos, las hembras alcanzan tallas mayores que
los machos. La especie llega a pesar hasta 100 t. Las
crías nacen con una talla que oscila entre 4 m y 5 m. Su
coloración es negra con parches en el vientre de color
blanco, de forma y tamaño variable; es frecuente ver
casos de albinismo. Carecen de aleta dorsal y las aletas
pectorales tienen forma de pala. La boca es curva y de
los maxilares penden más de 200 barbas de color oscu-
ro, las que pueden medir hasta 3 m de largo
(Leatherwood y Reeves, 1983).
Dieta
Existe poca información sobre la alimentación y el
comportamiento alimentario. Aparentemente, las
ballenas se alimentan en zonas pelágicas. Si bien no
existen estudios rigurosos al respecto, entre sus presas
se citan los euphausiáceos, el bogavante Munida gre-
garia y otros pequeños crustáceos como los copépodos
calanoideos.
139
CRESPO ET AL.: MAMÍFEROS MARINOS
Figura 7. Ballena franca austral, Eubalaena australis, Golfo San José, Chubut, Argentina. Foto Claudio Campagna.

Ciclo de vida y comportamiento social
Las ballenas francas llegan a Península Valdés para
la reproducción. Los primeros individuos llegan a la
zona a finales de abril y comienzos de mayo, y perma-
necen allí hasta finales de noviembre y comienzos de
diciembre, aunque se han observado unos pocos ejem-
plares durante enero y febrero. Sin embargo, el tiempo
de residencia varía según las clases de edad y sexo,
indicando que existe un recambio entre los individuos
(Payne, 1986). Por ejemplo, las hembras en año de cría
permanecen en el Golfo San José durante unos 38 días
mientras que en la costa externa permanecen alrededor
de 48 días. Durante el período reproductivo, varios
machos cortejan a una hembra formando grupos de
cópula. Los machos tienen testículos de hasta 2 tonela-
das y un pene de gran tamaño, lo que de acuerdo con
la teoría de la competencia espermática, les permitiría
competir por las hembras de esta forma antes que por
medio de la agresión directa.
Estudios realizados entre 1971 y 1990 a partir del
avistamiento múltiple de individuos identificados por
el patrón de callosidades de la cabeza, han permitido
estimar una serie de parámetros poblacionales basados
en los modelos de captura-recaptura (Payne et al,
1983, 1990; Payne, 1986). Los parámetros estimados
incluyen un intervalo medio de cría de 3 años, edades
mínima y media de primera parición de 7 y 9 años res-
pectivamente, una tasa de supervivencia anual para las
hembras de 0,98 y una supervivencia media hasta la
edad de primera reproducción de 0,92 (Cooke et al.,
2001). El máximo número de crías censadas se obser-
va en septiembre, mes en el que se registran no menos
de 180 ballenatos. En la década de 1970, las zonas de
mayor concentración fueron Golfo San José, Caleta
Valdés y Golfo Nuevo. La población de hembras
reproductoras aumentó de 92 a 328 entre 1971 y 1990
(Cooke et al., 2001).
Actualmente se observan ballenas a lo largo de la
costa de Chubut, Santa Cruz, Buenos Aires, Uruguay y
sur de Brasil, donde se ha establecido un área de cría
en Santa Catarina.
Estado de conservación
Todas las especies de ballenas francas han sido
severamente explotadas. Aunque la especie austral no
se encuentra en un estado tan crítico como la ballena
franca boreal, su población es muy pequeña si se la
compara con la hipotética población original. La tasa
de incremento poblacional para el stock reproductivo
de la Península Valdés fue recientemente estimada en
6,9% anual (Cooke et al., 2001), lo que torna auspicio-
sa la recuperación de este stock. En la actualidad no
existen amenazas directas para la especie. No se han
detectado casos de mortalidad incidental por pesca,
aunque se han registrado algunos enmallamientos en
cuerdas de cultivo de mitílidos en Golfo San José.
También se ha observado que las gaviotas cocineras
(Larus dominicanus) pueden ocasionar heridas a las
ballenas, llegando a consumir hasta el 24% de la acti-
vidad diaria de un individuo afectado (Rowntree et al.,
1998, 2001). El turismo que tiene a la ballena franca
como una de las especies más atractivas ha provisto a
la región de indiscutibles beneficios, sin embargo no se
ha desarrollado un plan de manejo que contemple la
capacidad de carga del sistema (Rivarola et al., 2001).
OTRAS ESPECIES
Otras especies importantes en la costa argentina, de
las que se tiene menos información, son el delfín aus-
tral Lagenorhynchus australis, el delfín común
Delphinus delphis (Fig. 8) y el delfín nariz de botella
Tursiops truncatus. La primera es una especie endémi-
ca de Sudamérica mientras que las dos últimas son
especies cosmopolitas pero con poblaciones locales en
el Mar Argentino.
El delfín austral tiene una población local en la
Provincia del Chubut. También ha sido citada en la
Provincia de Buenos Aires, aunque estos registros son
dudosos dada la alta probabilidad de confundir al del-
fín austral con el delfín oscuro (Crespo et al., 1997 b;
Brownell et al., 1998). La información más reciente
sobre la ecología y comportamiento ha sido publicada
por Goodall et al. (1997 a, b) y Lescrauwaet (1997). En
las costas de Patagonia la especie se ha observado aso-
ciada con los bosques de Macrocystis pyrifera; se han
encontrado peces asociados a los bosques de cachiyu-
yos en su dieta. Entre las principales especies presa se
han citado el abadejo (Genypterus blacodes), el lan-
gostino (Pleoticus muelleri), los calamares (Loligo
gahi eIllex argentinus), la merluza común (Merluccius
hubbsi) y pequeños pulpos (Schiavini et al., 1997). En
aguas del sur de Chile y Tierra del Fuego esta especie
aparece asociada con canales, fiordos y bahías profun-
das. En términos generales parecería existir una sim-
patría con el delfín oscuro. Sin embargo las dos espe-
cies presentan estrategias de vida tanto sociales como
140 ELMAR ARGENTINO Y SUS RECURSOS PESQUEROS, 5: 125-148 (2007)

de alimentación claramente diferentes (Brownell et al.,
1998). Las tallas máximas del delfín austral varían
entre 2,10 m y 2,18 m para hembras y machos adultos
respectivamente, siendo la talla media de los naci-
mientos de alrededor de 98 cm. Los grupos están for-
mados, en promedio, por 4 individuos, aunque el rango
es muy amplio. Esta especie, así como la tonina overa,
fue muy afectada debido a su uso como carnada en la
pesquería de centolla durante las décadas del 70 y 80.
En costas de Tierra del Fuego, el delfín austral es cap-
turado incidentalmente en la pesca de róbalo.
El delfín común Delphinus delphis se encuentra en
todos los mares templados y tropicales del planeta. En
las costas del Mar Argentino es muy común en Buenos
Aires y el norte del litoral patagónico. Los registros
más australes incluyen avistajes en el Golfo Nuevo y
una captura incidental en artes de arrastre en el Golfo
San Jorge. Las diferencias entre poblaciones y la exis-
tencia de posibles especies están aún en discusión
(Leatherwood y Reeves, 1983). La talla de nacimiento
se encuentra cerca de los 90 cm y la talla máxima cerca
de los 2,20 m en ambos sexos. Las manadas de esta
especie pueden alcanzar varios cientos de individuos,
aunque el núcleo básico parece ser de unos 30, tal
como se observa en el Golfo San Matías o en la
Provincia de Buenos Aires. Al igual que los delfines
oscuros, se alimentan cooperativamente de cardúme-
nes de anchoíta y otras especies pelágicas (calamares
Illex argentinus y Loligo gahi y juveniles de
Merluccius hubbsi). En cuanto a las interacciones con
la actividad pesquera se ha registrado mortalidad en
cercos para anchoíta y caballa en la zona de Puerto
Quequén (Corcuera et al., 1994; Crespo et al., 1994 a,
1997 b) y en redes pelágicas dirigidas a anchoíta,
pudiendo alcanzar altas tasas de mortalidad en estos
casos (Crespo et al., 2000 b; Dans et al., 2003).
La tonina o delfín nariz de botella Tursiops trunca-
tus es una de las especies más comunes en la zona cos-
tera de la Provincia de Buenos Aires y Patagonia. Sus
tallas varían entre 1 m en el nacimiento y 3,50 m los
ejemplares adultos. En general forma manadas peque-
ñas de pocos individuos. En Patagonia es muy común
observar grupos estables de 4 ó 5 individuos (Würsig y
Würsig, 1977). Estudios llevados a cabo en Golfo San
José indican que estas toninas pasan más del 90% de su
tiempo en aguas costeras de menos de 10 m de profun-
didad. Por lo general se trasladan en busca de alimen-
to en forma paralela a la costa y a profundidad cons-
141
CRESPO ET AL.: MAMÍFEROS MARINOS
Figura 8. Delfín común, Delphinus delphis, Golfo Nuevo, Chubut, Argentina. Foto del Proyecto Interacciones Mamíferos Marinos
y Pesquerías, CENPAT.

tante. Estos movimientos varían con la marea y la
topografía del fondo. Durante las mañanas, por lo
general los animales tienen movimientos lentos y com-
portamiento de descanso, mientras que la alimenta-
ción, los despliegues aéreos y las interacciones socia-
les entre los individuos ocurren más frecuentemente
durante la tarde (Würsig y Würsig, 1977, 1979).
AGRADECIMIENTOS
La síntesis aquí presentada forma parte de un con-
junto de investigaciones de más de dos décadas apoya-
das y/o financiadas por el Centro Nacional Patagónico
(CONICET), la Universidad Nacional de la Patagonia,
Wildlife Conservation Society, NIH Fogarty MIRT
TW00024 Program (CLO), National Geographic
Society, Plan de Manejo Integrado de la Zona Costera
Patagónica (GEF/PNUD), Ecocentro Puerto Madryn,
Center for Environmental Education, Whale and
Dolphin Conservation Society, Agencia Española de
Cooperación Internacional, Center for Marine
Conservation, Cetacean Specialist Group (UICN),
Fundación Vida Silvestre Argentina, Cetacean Society
International y la Agencia Nacional de Promoción
Científica y Tecnológica. El manuscrito fue revisado crí-
ticamente por Silvana L. Dans. Finalmente, los autores
desean agradecer al Organismo Provincial de Turismo
de Chubut y las Direcciones de Fauna de Río Negro y
Santa Cruz por interactuar durante todos estos años y
facilitar el apoyo logístico y los permisos para trabajar
en las áreas protegidas y otros asentamientos de fauna.
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