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Graphosoma lineatum (L., 1758) and G. italicum (O.F. Müller, 1766), two valid and distinct species, probably derived from the Zanclean mediterranean transgression (Hemiptera Pentatomidae)

Authors:
  • Université de Paris Cité

Abstract and Figures

Sequence comparison of mitochondrial gene COI confirms that Graphosoma italicum is a valid and distinct species from Graphosoma lineatum. G. lineatum is a more genetically distant species from G. italicum than the well characterized Asian species Graphosoma rubrolineatum. The distribution of G. lineatum is limited to North Africa and Sicily. G. italicum is present elsewhere in Europe to the Middle East. Two new subspecies, characterized by the color of their legs and their geographical distribution are designated: G. italicum sardiniensis n. ssp. is only present in Sardinia and G. lineatum siciliensis n. ssp. is present only in Sicily and probably Malta. A hypothesis to explain the separation of G. lineatum and G. italicum is proposed: it would be linked to the zanclean transgression that followed the Messinian crisis, isolating North Africa from Spain for 5.3 million years. The formation of subspecies would be associated with invasions by temporary land connections between the Mediterranean islands and continents that have occurred since then, following declines of sea level during some glacial periods.
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Introduction
Les Pentatomidae du genre Graphosoma Laporte
de Castelnau,  appartiennent à la sous-famille
des Podopinae et se développent uniquement
sur les graines d’Apiaceae plus communément
appelées ombellifères [L, ]. Les
adultes de ces espèces ont des motifs de couleurs
aposématiques caractéristiques constitués d’une
alternance de lignes noires longitudinales sur
leur face dorsale rouge-orangée (Figure ). À
l’inverse des adultes, les larves de ces espèces
sont brunes et cryptiques pour rester cachées
sur leur substrat [LD, ].
Le genre Graphosoma comprend dix espèces
uniquement paléarctiques [P, ].
À l’Ouest de la zone paléarctique, deux espèces
morphologiquement proches ont été décrites:
Graphosoma lineatum (L., ) puis Graphosoma
italicum (O.F. Müller, ). La validité de G.
italicum a été remise en question et son statut a
été, et reste encore, controversé.
G. lineatum a été décrit par L []
d’Afrique du Nord, que l’on nommait à cette
époque « Mauritania » et plus précisément
d’Algérie. Le lectotype de cette espèce a été
désigné et il est conservé à la Linnean Society of
Graphosoma lineatum (L., ) et G. italicum (O.F. Müller, ),
deux espèces valides et distinctes, probablement issues
de la transgression zancléenne méditerranéenne
(Hemiptera Pentatomidae)
Roland LUPOLI
79 rue Jules-Ferry, f-94120 Fontenay-sous-Bois,
lupoli@free.fr
Résumé. La comparaison des séquences du gène mitochondrial COI conrme que Graphosoma italicum
est une espèce valide et distincte de Graphosoma lineatum. G. lineatum est une espèce plus éloignée
génétiquement de G. italicum que de l’espèce asiatique bien caractérisée Graphosoma rubrolineatum. La
répartition de G. lineatum est limitée à l’Afrique du Nord et à la Sicile. G. italicum est présent partout
ailleurs en Europe jusqu’au Moyen-Orient. Deux nouvelles sous-espèces, caractérisées par la couleur
de leurs pattes et leur répartition géographique, sont désignées: G. italicum sardiniensis n. ssp. est
uniquement présente en Sardaigne et G. lineatum siciliensis n. ssp. est uniquement présente en Sicile
et probablement à Malte. Une hypothèse pour expliquer la séparation de G. lineatum et G. italicum
est proposée: elle serait liée à la transgression zancléenne qui a succédé la crise messinienne, isolant
l’Afrique du Nord de l’Espagne depuis , millions d’années. La formation des sous-espèces serait
associée à des invasions par des jonctions terrestres temporaires entre les îles méditerranéennes et les
continents ayant eu lieu depuis, à la suite de baisses du niveau de la mer pendant des périodes glaciaires.
Summary. – Sequence comparison of mitochondrial gene COI conrms that Graphosoma italicum is a valid
and distinct species from Graphosoma lineatum. G. lineatum is a more genetically distant species from
G. italicum than the well characterized Asian species Graphosoma rubrolineatum. e distribution
of G.lineatum is limited to North Africa and Sicily. G. italicum is present elsewhere in Europe to
the Middle East. Two new subspecies, characterized by the color of their legs and their geographical
distribution are designated: G. italicum sardiniensis n. ssp. is only present in Sardinia and G. lineatum
siciliensis n. ssp. is present only in Sicily and probably Malta. A hypothesis to explain the separation
of G. lineatum and G. italicum is proposed: it would be linked to the zanclean transgression that
followed the Messinian crisis, isolating North Africa from Spain for . million years. e formation
of subspecies would be associated with invasions by temporary land connections between the
Mediterranean islands and continents that have occurred since then, following declines of sea level
during some glacial periods.
Keywords. – Mitochondrial DNA, Cytochrome oxydase, COI, Barcoding, Graphosoma italicum, lineatum,
semipunctatum, rubrolineatum, Messinian crisis, Mediterranean sea, sampling, Germany, France,
Corsica, Spain, Morocco, Algeria, Italy, Sardinia, Sicily, Greece, Crete, Turkey, Lebanon, Armenia, Iran.
LEntomologiste, tome 73, 2017, n° 1 : 19 – 33
20 L’Entomologiste, tome 73, n° 1
London (LSL) [D L, ].
G. italicum a été décrit par M []
d’Italie, dans les environs de Turin, et le type est
considéré comme perdu [R, ].
Plus d’un siècle après ces descriptions,
P [] considère que G. italicum est
synonyme de G. lineatum. H []
dans sa révision du genre considère à nouveau
G. italicum comme une espèce valide, ainsi que
V []. W [] reprend l’avis
de Puton et met en synonymie G. italicum en
montrant qu’il existe un gradient continu dans
les caractères morphologiques, essentiellement
la couleur des pattes, d’un taxon à l’autre en
descendant vers le sud. S [] réhabilite
ce taxon en lui attribuant le rang de sous-espèce
G. lineatum italicum comme S [].
La plupart des atlas et inventaires des Insectes
et Punaises d’Europe, considèrent qu’il n’existe
que la seule espèce G.lineatum [P,  ;
K,  ; S, ]. Toutefois V
[] maintient G. italicum y compris dans
ses rééditions. C après avoir nommé
l’espèce G.italicum dans l’édition de son guide
en  [C, ] renomme le même
dessin G. lineatum dans son édition de 
[C, ]. L [] emploie
G.italicum dans son guide bien que l’exemplaire
photographié provienne d’Afrique du Nord
et possède les caractéristiques de G.lineatum.
R [] dans le Catalogue of the
Heteroptera of the Palaearctic Region considère
que G. italicum est synonyme de G. lineatum.
D  L [] proposent de
revenir à la position d’H [] car :
« G. italicum ne se trouve pas en Afrique du
Nord et G. lineatum ne se rencontre pas en
Espagne. Par contre, elles sont sympatriques
sur les Apiaceae dans le Sud de l’Italie où
aucun spécimen ne présente de caractères
intermédiaires ; cela montre qu’il s’agit bien de
deux espèces distinctes ». C  J
[] considèrent comme W []
que le taxon italicum est une simple variété de
G. lineatum et inversent malencontreusement
dans leur article les photos des deux formes.
Dans sa faune ouest-paléarctique des Podopinae,
P [] conserve le statut de sous-
espèces car il existe d’après lui des individus
d’aspect intermédiaire entre les deux taxons.
Dans le supplément (volume ) de mise à jour
du Catalogue of the Heteroptera of the Palaearctic
Region de  [A et al., ], les
arguments de D  L []
et de P [] sont rejetés et ceux de
W [] repris, pour ne considérer
qu’une seule espèce valide: G. lineatum.
D L [] reviennent
alors sur les arguments de W [].
Celui-ci compare dans son étude des
exemplaires provenant d’Europe du Nord
(Allemagne, Ukraine), du Sud de la France, du
Sud de l’Italie (sans précision de localités), de
Sicile et d’Afrique du Nord (Maroc, Tunisie).
Aucun spécimen de Corse, Sardaigne, Espagne,
Grèce, Turquie, Proche-Orient, n’a toutefois été
examiné. D  L [] n’ont
pas pu conrmer l’existence d’une série de
transition clinale de caractères morphologiques
entre les deux taxons, en consultant plusieurs
centaines de spécimens, ni de populations
comprenant les deux taxons, et n’ont observé
que des G. italicum du nord au sud de l’Espagne
et de la Grèce, jusqu’à des latitudes retrouvées
en Afrique du Nord ou en Sicile. Ils ont observé
uniquement des G. lineatum en Afrique du
Nord et en Sardaigne.
La comparaison de séquences d’un fragment
d’ADN mitochondrial codant pour la sous-unité
I de la cytochrome oxydase (ADNmt COI) ou
barcoding, est une méthode particulièrement
ecace pour savoir si deux taxons
morphologiquement proches appartiennent ou
non à la même espèce, comme cela a été montré
dans le genre Carpocoris Kolenati,  [L
et al., ].
J’ai donc entrepris un échantillonnage de
Graphosoma dans plusieurs pays pour faire
des analyses moléculaires, dans le but de
savoir si le taxon G. italicum est valide, et le
cas échéant comment se distribuent les deux
taxons et pourquoi ? Dans un premier temps et
avant d’analyser les résultats moléculaires, j’ai
considéré « G. lineatum» (avec des guillemets)
comme un taxon unique. J’ai également comparé
les séquences obtenues aux séquences existantes
connues de G. lineatum, et à celles de deux
autres espèces de Graphosoma bien dénies et
parfaitement identiables morphologiquement:
Graphosoma semipunctatum (F., ) et
Graphosoma rubrolineatum (Westwood, ).
Roland LUPOLI
L’Entomologiste, tome 73, n° 1 21
Matériels et méthodes
J’ai échantillonné dans plusieurs pays
 spécimens de Graphosoma dont 
«G.lineatum», numérotés de  à  (Annexe A),
ainsi que quatre spécimens de G.semipunctatum
( à , Annexe A). Les prélèvements des
échantillons ont été faits directement sur le
terrain dans des tubes Eppendorf de  ml
remplis d’éthanol à , ou sur des individus
secs conservés en collection. Tous les spécimens
ont été conservés.
L’extraction d’ADN total de chaque
échantillon a été réalisée à partir d’une patte
de chaque spécimen avec le kit Qiagen®
DNeasy Blood & Tissue (référence ).
L’amplication par PCR (Polymerase Chain
Reaction) a été décrite par L et al. []:
amorces LCO = 
et HCO = 
(avec  =  ou , et  =  ou ).
J’ai tenté d’extraire et d’amplier d’autres
échantillons secs conservés en collection sans
succès. Au nal, l’amplication a fonctionné
pour moins d’un tiers de ces échantillons.
L’éthanol dénature instantanément les enzymes
de dégradation de l’ADN présentes dans
l’insecte au moment de sa collecte et permet
ainsi de mieux préserver son ADN. Selon
la méthode de séchage initiale des insectes
conservés à sec en collection, l’ADN sera plus ou
moins dégradé, car c’est la présence prolongée
d’eau qui permet aux enzymes d’agir. L’ADN
dans un échantillon peut être stable pendant
des milliers d’années, comme cela a été montré
dans des ossements de l’Homme de Neandertal
par exemple [P, ]. Ce sont donc les
conditions initiales de xation de l’ADN ou de
conservation stérile et au sec après la mort de
l’individu qui sont importantes pour maintenir
l’intégrité de l’ADN de spécimens de collection.
En modiant les conditions d’extraction, pour
des échantillons secs récalcitrants, avec le
«Museum Extraction Protocol » de Qiagen, j’ai
obtenu parfois en faible quantité des fragments
d’ADN de tailles diérentes avec des séquences
incohérentes correspondant vraisemblablement
à des contaminations bactériennes. Et même
lorsque le fragment amplié a la bonne taille,
s’il n’est pas de bonne qualité, cela peut parfois
interférer avec le séquençage et ne permettre
qu’une lecture partielle de la séquence comme
cela a été le cas avec les échantillons ,  et
. T et al. [] montrent qu’il est
toujours possible d’amplier des fragments
à partir de spécimens d’insectes conservés en
muséum, mais ces fragments sont cassés et donc
plus courts (entre  et  bases). La solution
consisterait peut-être à amplier par PCR de
plus petits fragments d’ADNmt en créant
des amorces intermédiaires. La technique de
pyroséquençage permet justement de gérer
des ADN fragmentés chevauchant que l’on
réassocie ensuite informatiquement. Cela a
permis de séquencer avec succès des génomes
entiers à partir d’ADN anciens très fragmentés
[P, ]. À l’avenir, cette technique sera
utilisée en routine y compris pour des projets
comme celui-ci, étant donné son faible coût
relatif qui ne fait que baisser.
Les séquençages ont été accomplis dans cette
étude selon la méthode de Sanger et dans un
seul sens de lecture par la société de services
GATC Biotech® (Constance, Allemagne). Le
séquençage dans les deux sens de lecture selon
cette méthode permet de corriger d’éventuelles
erreurs de lecture du séquenceur surtout
en début et n de séquence. Toutefois, j’ai
préféré dans cette étude préliminaire, pour
des raisons de coût, privilégier le nombre
d’échantillons séquencés, plutôt qu’un double
séquençage de chaque échantillon. Les erreurs
ont été minimisées en ne tenant pas compte
des bases douteuses par l’analyse de chaque
chromatogramme de séquençage. Cette même
méthode (PCR et séquençage) que j’utilise en
routine sur d’autres échantillons permet de lire
généralement plus de  bases dans un seul
sens avant d’observer des ambiguïtés de lecture.
Les résultats obtenus (Annexe A) montrent
d’ailleurs des individus possédant des séquences
identiques à celles qui avaient été obtenues par
d’autres chercheurs auparavant et ce, malgré
toutes les conditions qui peuvent varier à
toutes les étapes d’extraction, de purication
et de séquençage, ce qui montre une certaine
robustesse de cette méthode.
J’ai utilisé également onze séquences publiées
dans la base de données GenBank® (http://
www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/ consultée le
//) pour les comparer aux miennes,
Graphosoma lineatum (L., 1758) et G. italicum (O.F. Müller, 1766), deux espèces valides et distinctes,
probablement issues de la transgression zancléenne méditerranéenne (Hemiptera Pentatomidae)
22 L’Entomologiste, tome 73, n° 1
dont sept séquences de «G.lineatum» provenant
d’Allemagne [R et al., ] (n , a,
b, a, b, , , AnnexeA), une de «G. lineatum»
provenant d’Iran [K et al., ]
(n° , Annexe A), deux de G. rubrolineatum
provenant de Corée du Sud [C et al.,  ;
J et al., ] ( et , Annexe A), et
également une de Dolycoris baccarum provenant
d’Allemagne (n° d’accession GenBank ®
) [R et al., ] pour servir de
groupe externe (outgroup) au genre Graphosoma
dans l’analyse. Au total,  séquences d’ADNmt
COI ont donc été comparées dans cette étude,
dont  spécimens de « G. lineatum ». Les
 localisations ouest-paléarctiques de ces
échantillons sont présentées en Figure .
J’ai choisi une séquence référence de 
bases nucléiques (échantillon  = référence )
(Annexes A et B) pour numéroter toutes les
bases nucléiques ( = adénine,  = thymine,  =
guanine,  = cytosine) de cet ADN et pouvoir
comparer les séquences de tous les échantillons
à chaque position, après alignement avec
le logiciel ClustalW ™ (séquence en lettres
minuscules, Annexe B). Les modications de
chaque séquence par rapport à la séquence de
référence  ont été notées en Annexe A de la
façon suivante: la première lettre correspond
à la base nucléique de la séquence de référence
, elle est suivie du numéro de sa position ( à
), lui-même suivi d’une lettre qui correspond
à la nouvelle base nucléique dans la séquence
comparée. Par exemple  indique une
modication de  en  par rapport à la référence
 dans cet échantillon à la position .
Une analyse phylogénique de l’ensemble
des  séquences alignées a été réalisée avec
le logiciel Mega . ™ selon la méthode
Maximum Likelihood avec  réplications
de bootstrapping [L et al., ].
Résultats
Les spécimens de « G. lineatum » provenant
d’Afrique du Nord (échantillons  et ) et
ceux provenant de Sardaigne (échantillons
, ,  et ), ainsi que tous ceux que j’ai
pu observer de ces deux régions, ont tous les
pattes globalement rouges. Les autres ont tous
les pattes globalement noires (Figures a, e et
f) [L D, ]. Par pattes
globalement rouges, je veux dire qu’en vue
dorsale, on peut attribuer aux fémurs et aux
tibias une teinte claire de couleur rouge-orangée
au premier coup d’œil (Figures b et d) comme
chez G. semipunctatum (Figurec). Des taches
ou des spots noirs peuvent être présents sur
les fémurs et tibias, mais ils n’impactent pas la
Figure 1. – Carte de la région ouest-paléarctique présentant les  prélèvements de « Graphosoma lineatum »
réalisés pour séquencer le gène COI de leur ADN mitochondrial (Annexe A). Après analyse et comparaison
des séquences, les cercles représentent nalement des Graphosoma italicum (sauf le point  qui est un
Graphosoma indéterminé) et les triangles des Graphosoma lineatum.
Roland LUPOLI
L’Entomologiste, tome 73, n° 1 23
couleur claire globale rouge-orangée des pattes
en vue dorsale. Idem pour ce que j’appelle des
pattes globalement noires, avec des taches rouge
sombre variables mais qui n’impactent pas la
couleur globale noire ou sombre des pattes.
La couleur globale des pattes permet donc de
séparer deux clades de « G. lineatum », l’un
provenant d’Afrique du Nord et de Sardaigne et
l’autre provenant de toutes les autres régions de
la zone ouest-paléarctique. De plus, les individus
appartenant au premier clade possèdent une
petite tache noire près de l’apex de la face inféro-
latérale des jugas, alors que ceux du deuxième
ont une bande noire au même endroit qui se
prolonge presque jusqu’à la base du tubercule
antennaire [LD, ]. Je n’ai
pas trouvé d’autres caractères morphologiques
permettant de séparer plus clairement ces deux
clades, notamment au niveau des génitalias mâle
et femelle.
La comparaison des  séquences d’ADNmt
COI est présentée sous forme d’un arbre
phylogénique en Figure . On observe que les
spécimens des deux espèces bien caractérisées
morphologiquement G. semipunctatum
et G. rubrolineatum sont regroupés en
clades. G. semipunctatum est l’espèce la plus
éloignée des autres Graphosoma et elle s’est
donc probablement diérenciée depuis plus
longtemps que les autres. Les spécimens de
« G. lineatum » peuvent être séparés en trois
clades diérents notés A, B et C sur la Figure .
Les spécimens du clade A sont plus proches
de G. semipunctatum que de G. rubrolineatum
et des spécimens du clade B. De plus, comme
G.rubrolineatum s’intercale entre les clades A et
B, cela montre aussi que ces deux clades A et B
correspondent à deux espèces diérentes.
Étant donné que G. lineatum a été décrit
par L [] à partir de deux spécimens à
pattes globalement rouges, récoltés en Afrique
du Nord [D  L, ], on
peut donc considérer que les spécimens du
clade A sont bien de « véritables » G. lineatum.
M [] a décrit G. italicum à partir
d’au moins un spécimen provenant des environs
de Turin en Italie. On peut donc considérer que les
spécimens du clade B, les plus largement répartis
dans toute l’Europe continentale, y compris
dans toute l’Italie continentale, correspondent à
des G. italicum et non à des G. lineatum. Ces
spécimens ont une répartition géographique
étendue incluant les pays suivants : Espagne,
France et Corse, Allemagne, Italie continentale
et Sardaigne, Grèce et Crète, Turquie, Arménie,
Liban. Les spécimens du clade B ont donc
tous été nommés G. italicum en Figure . Le
pourcentage de divergence entre G. lineatum et
G. italicum est de l’ordre de   (Tableau I) ce
qui représente  bases nucléiques diérentes
alors qu’il existe environ   de divergence entre
G. semipunctatum et G. italicum avec  bases
diérentes (Tableau I et Annexe A).
G. rubrolineatum, une espèce uniquement
présente en Asie de l’Est, semble plus proche de
G. italicum (,  de divergence) que le clade C
représenté par un seul spécimen n°  provenant
d’Iran (,  de divergence). K
et al. [] montrent la photo d’une vue
dorsale de ce spécimen: il possède des pattes
globalement noires et ressemble à G. italicum.
Ce spécimen n’est donc ni un G. lineatum, ni
un G. rubrolineatum, ni un G. italicum. Il serait
intéressant à l’avenir d’échantillonner d’autres
Graphosoma au Moyen-Orient pour retrouver ce
type de séquence et analyser d’autres gènes pour
savoir s’il s’agit d’une nouvelle espèce, ou d’un
variant morphologique d’un autre Graphosoma
déjà décrit, comme G. melanoxanthum par
exemple.
Les spécimens de G. lineatum d’Afrique
du Nord se distinguent de G. italicum à la
fois par un critère morphologique et par un
critère moléculaire. Il y a congruence entre les
diérences observées concernant la coloration
des pattes et la séquence d’ADNmt COI. Cela
n’est pas le cas en Sardaigne et en Sicile puisque
les spécimens de G. italicum de Sardaigne ont les
pattes globalement rouges, et les spécimens de
G. lineatum de Sicile ont les pattes globalement
noires.
On ne rencontre en Sardaigne que des
individus de G. italicum à pattes globalement
rouges, non seulement aux quatre endroits
distants échantillonnés, mais aussi partout
ailleurs sur cette île. On ne trouve donc pas
d’individu à pattes globalement noires en
Sardaigne, et on ne trouve pas d’individu
Graphosoma lineatum (L., 1758) et G. italicum (O.F. Müller, 1766), deux espèces valides et distinctes,
probablement issues de la transgression zancléenne méditerranéenne (Hemiptera Pentatomidae)
24 L’Entomologiste, tome 73, n° 1
Roland LUPOLI
Figure 2. – Arbre phylogénique, obtenu par comparaison de  séquences du gène COI de l’ADN
mitochondrial, réalisé, après alignement avec le logiciel ClustalW ™, avec le logiciel Mega . ™ selon la
méthode Maximum Likelihood avec  réplications de bootstrapping [L et al., ]. Les valeurs
de bootstrap aux embranchements de l’arbre correspondent au pourcentage de abilité de la construction
considérée. Les espèces déduites des comparaisons de séquences sont indiquées avec leurs numéros de
prélèvements (AnnexeA et Figure ). Les trois groupes ou clades d’espèces A, B et C appartenant au groupe
initialement appelé « Graphosoma lineatum » sont montré : il s’agit respectivement de G. lineatum, G.
italicum et une espèce de Graphosoma nouvelle d’Iran à décrire ultérieurement.
L’Entomologiste, tome 73, n° 1 25
à pattes globalement rouges en Corse. On
peut considérer que ces populations sont
géographiquement séparées, et qu’elles n’ont
plus eu d’échanges génétiques récents. Je désigne
donc les individus de G. italicum provenant de
Sardaigne comme appartenant à la sous-espèce
insulaire sardiniensis n. ssp. (Figure d):
Graphosoma italicum sardiniensis n. ssp.
Holotype . Deux étiquettes imprimées,
épinglées sous le spécimen : a) Italie
(Sardaigne), Santa Teresa, --,
Roland Lupoli leg. ; b) en dessous, étiquette
rouge: « Holotype / Graphosoma italicum
sardiniensis / Roland Lupoli,  ». Déposé
au Muséum national d’Histoire naturelle de
Paris (MNHN).
Je désigne donc également le lectotype de
Graphosoma italicum italicum (Figure a):
Graphosoma italicum italicum
(O.F. Müller, )
comb. nov.
Lectotype . Deux étiquettes imprimées, épinglées
sous le spécimen: a) France (Hérault), Saint-
Martin-de-Londres (Frouzet) --
Roland Lupoli leg. ; b) en dessous, étiquette
rouge: « Lectotype / Graphosoma italicum
italicum / (O.F. Müller, ) désigné par
Roland Lupoli ». Déposé au MNHN.
De la même façon, les quatre spécimens
échantillonnés à des endroits distants en Sicile
sont tous des G. lineatum à pattes globalement
noires. Il est probable que cela soit le cas sur
toute l’île de Sicile, car les cinq échantillons de
Calabre que j’ai analysés provenant d’endroits
distants sont tous des G. italicum italicum.
Je désigne donc les individus de G. lineatum
provenant de Sicile comme appartenant
à la sous-espèce insulaire siciliensis n. ssp.
(Figuree):
Graphosoma lineatum siciliensis n. ssp.
Holotype . Deux étiquettes imprimées,
épinglées sous le spécimen: a) Italie (Sicile),
Castelbuono --, Roland Lupoli leg. ;
b) en dessous, étiquette rouge: « Holotype
/ Graphosoma lineatum siciliensis / Roland
Lupoli,  ». Déposé au MNHN.
Il existe une forte ressemblance morphologique
croisée entre G. italicum sardiniensis n. ssp. et
G.lineatum lineatum et entre G.italicum italicum
et G. lineatum siciliensis n. ssp. Cela concerne
aussi la présence d’une bande noire sur la face
inféro-latérale des jugas qui se retrouve aussi bien
chez G. italicum italicum que chez G. lineatum
siciliensis n. ssp. et la présence seulement d’une
Tableau I. – Pourcentages de divergence entre les Graphosoma échantillonnés dans le gène COI de l’ADN
mitochondrial. Les divergences intragroupes sont montrées sur la diagonale du tableau. Dolycoris baccarum
est utilisé comme outgroup.
Graphosoma lineatum (L., 1758) et G. italicum (O.F. Müller, 1766), deux espèces valides et distinctes,
probablement issues de la transgression zancléenne méditerranéenne (Hemiptera Pentatomidae)
26 L’Entomologiste, tome 73, n° 1
petite tache noire à l’apex se retrouve chez G.
lineatum lineatum et G.italicum sardiniensis n.
ssp. [LD, ].
La variabilité intraspécique de l’ADNmt
COI observée dans toute l’Europe chez
G. italicum italicum est du même ordre de
grandeur (, ) que la divergence observée
entre G. italicum italicum et G. italicum
sardiniensis n. ssp. (, ) ce qui ne permet
donc pas de distinguer ces deux sous-espèces à
l’aide de ce critère (Tableau ). Toutefois, si on
regarde plus précisément l’origine de la variation
engendrée, on constate que les quatre individus
prélevés à des endroits distants en Sardaigne
ont tous, les quatre mêmes modications
en commun : , , , 
(AnnexeA). On observe la même chose avec une
divergence de ,  observée entre G. lineatum
lineatum et G. lineatum siciliensis n. ssp.: les
quatre individus de Sicile ont la même séquence
que ceux d’Afrique du Nord, avec en plus deux
modications qu’ils ont en commun:  et
 (Annexe A).
Discussion
À la n du Miocène, il y a , millions d’années,
un événement géologique aboutit à la fermeture
de la communication entre les eaux atlantiques
et méditerranéennes. Cela provoque alors un
Roland LUPOLI
Figure 3. a) Graphosoma italicum italicum. Lectotype , France (Hérault), Saint-Martin-de-Londres (Frouzet),
--, Roland Lupoli leg., collection MNHN. b) Graphosoma lineatum lineatum. Algérie, Alger, plage
de Tipaza, --, Jean-Michel Maldès leg., collection Roland Lupoli. c) Graphosoma semipunctatum.
France (Var), Aiguines, --, Roland Lupoli leg., collection Roland Lupoli. d) Graphosoma italicum
sardiniensis n. ssp. Holotype , Italie (Sardaigne), Santa Teresa, -v-, Roland Lupoli leg., collection
MNHN. e) Graphosoma lineatum siciliensis n. ssp. Holotype ♂, Italie (Sicile), Castelbuono, --,
Roland Lupoli leg., collection MNHN. f) Graphosoma rubrolineatum. Chine (Shaanxi prov.), env.
Zhouzhi, Taibaishan National Park,  m, --, Sergei Murzin leg., collection Roland Lupoli.
L’Entomologiste, tome 73, n° 1 27
assèchement progressif pendant   ans
d’une grande partie de la Méditerranée, avec
un abaissement du niveau marin de   à
  m, produisant des dépôts importants
de sels, ce que l’on appelle la crise de salinité
messinienne. Toutes les îles méditerranéennes
actuelles ont alors été reliées aux continents. On
peut donc imaginer qu’à cette époque un ancêtre
commun de G. lineatum et G. italicum ait pu
ainsi se disperser sur l’ensemble du pourtour
méditerranéen et des îles. Il y a , millions
d’années, la fermeture s’eondre au niveau
du détroit de Gibraltar et la Méditerranée se
remplit de nouveau très rapidement en quelques
décennies seulement. C’est ce que l’on appelle la
transgression zancléenne du Pliocène [G-
C et al., ]. Depuis, l’Espagne
et l’Afrique du Nord n’ont alors plus jamais été
en contact terrestre. À partir de ce moment,
les populations de Graphosoma d’Afrique du
Nord ont été isolées des autres, l’espèce n’étant
pas capable de vivre dans les zones désertiques
côtières libyennes et égyptiennes. Les
populations européennes, tout d’abord limitées
aux régions les plus chaudes, ont alors évolué
indépendamment et ont certainement dû être
sélectionnées pour survivre aux glaciations
successives, puis être capables de remonter
plus au nord durant les périodes interglaciaires,
sans toutefois s’implanter en Grande-Bretagne.
Il est possible que l’apparition de la couleur
des pattes globalement noires soit liée à cela,
pour mieux capter la chaleur. Ces populations
progressivement devenues des G. italicum
ont alors envahi l’Europe, de l’Espagne à
la Turquie, puis à l’Arménie et au Liban,
bloquées elles aussi par les zones désertiques.
Il est probable que G. italicum ait acquis de
bonnes capacités de dissémination permettant
d’assurer des échanges génétiques fréquents,
puisque des populations éloignées ont le même
ADNmt COI. Toutefois la barrière de  km
du détroit de Gibraltar et les zones désertiques
leur sont restées infranchissables pendant plus
de cinq millions d’années ce qui a conduit à la
mise en place de  bases diérentes séparant
aujourd’hui les deux espèces G. lineatum et
G. italicum. Depuis cinq millions d’années,
beaucoup de périodes glaciaires se sont
succédées. La formation de glaciers aboutissant
à chaque fois à une baisse globale du niveau de
la mer, moins importante que pendant la crise
messinienne, mais atteignant parfois  m et
peut-être plus. Compte tenu des profondeurs
entre les îles et les continents, le bloc corso-
sarde a été temporairement rattaché à l’Italie du
Nord, les côtes de Sicile et de Tunisie se sont
rapprochées, comme celles de Crète et de Grèce,
pendant les périodes les plus froides (Figure ).
Il est intéressant de constater que trois des
quatre bases modiées séparant G. italicum
italicum de G. italicum sardiniensis n. ssp.: ,
,  sont des bases que l’on retrouve
aussi chez G. lineatum, dont deux ( et
) uniquement chez G. lineatum et non
chez G. semipunctatum. Cela semble indiquer
que G.italicum sardiniensis n. ssp. est une sous-
espèce relique plus primitive que G. italicum
italicum. S’il s’agissait d’une adaptation à un
climat plus sec, ces modications devraient se
retrouver chez les individus du Sud de l’Espagne
ou du Liban, ce qui n’est pas le cas. Il est donc
possible que l’invasion de G.italicum italicum en
Sardaigne n’ait pas été susamment complète et
homogène durant les dernières glaciations pour
« s’imposer génétiquement » comme en Corse
et dans le reste de l’Europe (Figure ). Cette
hypothèse est bien plus envisageable qu’un lien
terrestre post-messinien entre l’Afrique du Nord
et la Sardaigne qui est dicilement concevable
compte tenu des profondeurs de plus de
Figure 4. – Répartitions de Graphosoma lineatum (en
orange clair et foncé) et Graphosoma italicum (en
rouge et rose) et de leurs sous-espèces à l’ouest de
la région paléarctique. Les èches vertes montrent
les passages hypothétiques qui auraient eu lieu
pendant les périodes glaciaires post-messiniennes.
Les èches larges correspondent à des invasions
massives et les èches nes à des invasions moins
importantes.
Graphosoma lineatum (L., 1758) et G. italicum (O.F. Müller, 1766), deux espèces valides et distinctes,
probablement issues de la transgression zancléenne méditerranéenne (Hemiptera Pentatomidae)
28 L’Entomologiste, tome 73, n° 1
m qui les séparent sur plus de  km. Une
introduction d’origine humaine accidentelle
est toujours possible, mais peu probable car de
telles modications nécessitent du temps et un
ux d’individus important, incompatibles avec
l’échelle humaine. Les G.italicum sardiniensis
n. ssp. auraient conservé de leurs ancêtres les
pattes globalement rouges et ces trois bases
ancestrales, et les isolements de la Sardaigne
pendant les périodes interglaciaires et peut-
être un climat plus chaud, auraient permis le
maintien de ces caractères sur l’île. Les Bouches
de Bonifacio séparent la Corse de la Sardaigne
distantes de  km. G. italicum sardiniensis n.
ssp. est également présent au Sud de la Corse
sur les îlots Lavezzi [L  D,
] mais il est absent du reste de la Corse, et
inversement G. italicum italicum est absent en
Sardaigne. La profondeur de  m qui sépare
les deux îles a donc dû permettre, lors des
épisodes de glaciations successifs, des passages
de G. italicum liés à la baisse du niveau de la
mer, mais ces passages sans doute relativement
courts et limités par un étroit couloir (Figure)
n’ont pas permis la « dilution » complète du
génome ancestral, de la même façon que chaque
européen possède encore   du génome de
l’Homme de Neandertal [P, ].
Les individus  et  récoltés en Crète
orientale possèdent huit bases diérentes par
rapport à G. italicum italicum, dont quatre
en commun avec G. lineatum : , ,
, . Cela irait également dans le sens
d’invasions partielles de G. italicum italicum
depuis la Grèce continentale, et à un isolement
par la mer de la partie est de la Crète (Figure ).
Cet isolement génétique, encore présent en Crète
aujourd’hui, indiquerait que la jonction actuelle
des diérentes parties de l’île temporairement
isolées est relativement récente, comme le
suggère S [] pour des distributions
botaniques. Ces individus ne possèdent pas de
diérences morphologiques avec G. italicum
italicum, mais une divergence de ,  de
leur ADNmt COI. D’autres investigations
moléculaires et prélèvements supplémentaires
seront nécessaires pour conrmer la répartition
de ces individus en Crète.
Le lien ou le rapprochement terrestre est
l’hypothèse que je privilégie pour expliquer la
présence d’individus génétiquement proches
des G. lineatum d’Afrique du Nord, à quatre
endroits distants en Sicile. Bien que le détroit
de Sicile sépare de  km la Tunisie de la Sicile,
les profondeurs y sont relativement faibles
(environ  m) sur une grande partie de celui-
ci, mais au nord de l’île de Pantelleria au large
du Cap Bon, il reste un passage étroit dont la
profondeur atteint  m. Il est possible que la
présence de la faille de contact entre les plaques
eurasienne et africaine à cet endroit ait subi
des mouvements tectoniques qui ont amplié
sa profondeur actuelle ou que des courants
aient creusé les fonds. En eet, il a été montré
que des espèces terrestres sont passées entre
la Tunisie et la Sicile pendant les glaciations
en raison de la baisse du niveau de la mer.
L’exemple le plus connu concerne l’Éléphant
nain Elephas falconeri présent au Pléistocène en
Sicile et à Malte. S et al. [] ont mis
en évidence une proximité génétique entre les
Crapauds du genre Bufo présents en Tunisie et
en Sicile, par comparaison de séquences d’ADN
génomiques et mitochondriales. La nouvelle
espèce endémique Bufo siculus de Sicile est
génétiquement plus proche des Bufo boulengeri
de Tunisie que des Bufo balearicus présents au
Nord-Est de la Sicile, en Italie continentale,
Sardaigne et Corse. Il est donc probable que
le détroit ait été moins profond auparavant,
ou que le niveau de l’eau soit descendu plus
bas, au cours des diérentes oscillations
climatiques glaciaires post-messiniennes,
pour que des Éléphants, des Crapauds ou
des Graphosoma aient pu passer. J’émets donc
l’hypothèse que des G. lineatum auraient
envahi massivement la Sicile depuis la Tunisie
pendant des périodes glaciaires et se seraient
imposés sur des G. italicum métissés encore
présents (Figure), sans toutefois s’imposer au
delà du détroit de Messine qui ne fait pourtant
que , km de large et  m de profondeur (il
est amusant de constater que l’ancien nom de
Messine est Zancle, nom à l’origine de l’étage
zancléen du Pliocène), car je n’ai trouvé que
des G.italicum italicum en Italie continentale.
Il est possible que les G. lineatum siciliensis n.
ssp. aient hérité, suite à leur invasion, des pattes
globalement noires par hybridations avec des
G. italicum ; ou bien des barrières génétiques
susamment fortes se seraient mises en place,
empêchant l’hybridation des deux espèces, et ce
caractère aurait été acquis secondairement par
Roland LUPOLI
L’Entomologiste, tome 73, n° 1 29
dérive génétique depuis leur nouvel isolement
de l’Afrique du Nord, de même que les
modications des deux bases observées: 
et . Il est très probable que G. lineatum
siciliensis n. ssp. soit également la seule sous-
espèce présente à Malte étant données les faibles
profondeurs qui relient cette île à la Sicile.
Parmi les  ou  modications observées
entre G. rubrolineatum et G. italicum,  sont en
commun avec G. lineatum. De la même façon,
parmi les  modications du Graphosoma d’Iran
(n° ),  sont en commun avec G. lineatum.
Ces observations suggèrent que les deux espèces
G. rubrolineatum et le Graphosoma d’Iran
(n° ) seraient issues d’un ancêtre commun
à G. lineatum qui s’est peut-être hybridé avec
G. italicum pendant ses migrations vers l’est
avant de s’isoler génétiquement en Iran puis en
Asie.
D’autres campagnes d’échantillonnages
plus étendues et l’analyse d’autres gènes seront
nécessaires pour mieux dénir la taxonomie du
genre Graphosoma, conrmer ces observations
préliminaires, mais aussi comprendre les
liens entre les espèces et leurs répartitions.
D’autre part, cette étude montre que le genre
Graphosoma est un bon modèle pour mieux
comprendre l’histoire de la formation de la
Méditerranée et de ses îles.
Remerciements. – Je remercie Jean-Claude Streito
pour son aide dans le développement des techniques
moléculaires, pour les essais préliminaires qu’il a
réalisé, nos discussions et sa relecture critique du
manuscrit. Je remercie également Pierre Nioche
et l’unité INSERM U de l’Université Paris
Descartes pour son aide logistique et Sergei
Murzin pour ses communications d’échantillons de
Graphosoma orientaux. Je remercie également les
Junta de Andalusia et de Castilla y Leon pour leurs
autorisations de collecte.
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Manuscrit reçu le  octobre ,
accepté le  novembre .
Roland LUPOLI
Annexe A. – Séquences d’ADNmt COI des Graphosoma analysés. Le numéro d’accession GenBank ® (deux
lettres suivies de six chires) est indiqué pour chaque séquence. Le nombre de nucléotides séquencés (n) est
ensuite donné, suivi des modications de nucléotides relevées par rapport à la séquence référence  et à la
numérotation de  à  de l’Annexe B, après alignement par ClustalW ™.
« Graphosoma lineatum »
Allemagne:
. Bayreuth, --,  [R et al., ], (n = ) = référence  (séquence présentée en
lettres minuscules en Annexe B).
a. Brandebourg (spécimen a), --,  [R et al., ], (n = ): identique à la réf. .
L’Entomologiste, tome 73, n° 1 31
Graphosoma lineatum (L., 1758) et G. italicum (O.F. Müller, 1766), deux espèces valides et distinctes,
probablement issues de la transgression zancléenne méditerranéenne (Hemiptera Pentatomidae)
b. Brandebourg (spécimen b), --, [R et al., ], (n = ): , , .
a. uringia (spécimen a), --,  [R et al., ], (n = ): , , ,
.
b. uringia (spécimen b), --,  [R et al., ], (n = ): .
. Wahnbec Niedersachsen, --,  [R et al., ], (n = ): identique à la réf. .
. Reismuehle Pollanten, --,  [R et al., ], (n = ): .
France:
. Kerdonis, Belle-Île (Morbihan), --,  (éthanol) Roland Lupoli leg. (n= ): ,
, , .
. Mireval(Hérault), --,  (sec), Roland Lupoli leg. (n = ): identique à la réf. .
. Aiguines (Var), --,  (éthanol), Roland Lupoli leg. (n = ): identique à la réf. .
. Bonifacio (Corse), --,  (éthanol), Roland Lupoli leg. (n = ): .
Espagne:
. Boniches (Castille), --,  (éthanol), Roland Lupoli leg. (n = ): , , .
. Pitres (Andalousie), --,  (sec), Roland Lupoli leg. (n = ): .
. Turre (Andalousie), --,  (éthanol), Roland Lupoli leg. (n = ): identique à la réf. .
Maroc:
. Rabat, --,  (sec), Jean-Claude Streito leg. (n= ): , , , , ,
, , , , , , , , , , , , , , ,
, , , , , , , , , , , , , ,
, , , , , , , , , , , ,  (séquence
présentée en Annexe B).
Algérie:
. Alger, --,  (sec), Jean-Michel Maldès leg. (n = ): , , , , ,
, , , , , , , , , , , , , , ,
, , , , , , , , , , , , , ,
, , , , , , , , , , , , .
Sardaigne :
. Santa Teresa, --,  (éthanol), Roland Lupoli leg. (n = ): , , , ,
.
. Oliena, --,  (éthanol), Roland Lupoli leg. (n = ): , , , .
. Cala Gonone, --,  (éthanol), Roland Lupoli leg. (n = ): , , , ,
.
. Budoni Tanauella, --,  (éthanol), Roland Lupoli leg. (n = ): , , ,
, .
Italie continentale :
. Vico (Pouilles), --,  (éthanol), Roland Lupoli leg. (n = ): identique à la réf. .
. Cropalati (Calabre), --,  (éthanol), Roland Lupoli leg. (n = ): , .
. Gioia Tauro (Calabre), --,  (éthanol), Roland Lupoli leg. (n = ): .
. Pizzo (Calabre), --,  (éthanol), Roland Lupoli leg. (n = ): .
. Bagaladi (Calabre), --,  (éthanol), Roland Lupoli leg. (n = ): identique à la réf. .
. Scalea (alabre), --,  (éthanol), Roland Lupoli leg. (n = ): .
Sicile :
. Sant Ambrogio, --,  (éthanol), Roland Lupoli leg. (n = ): , , , ,
, , , , , , , , , , , , , , ,
, , , , , , , , , , , , , ,
, , , , , , , , , , , , , , .
. Gerbini, --,  (éthanol), Roland Lupoli leg. (n = ): , , , , ,
, , , , , , , , , , , , , , ,
, , , , , , , , , , , , , ,
, , , , , , , , , , , , , .
. Rosolini, --,  (éthanol), Roland Lupoli leg. (n = ): , , , , ,
32 L’Entomologiste, tome 73, n° 1
Roland LUPOLI
, , , , , , , , , , , , , , ,
, , , , , , , , , , , , , ,
, , , , , , , G, , , , , , .
. Porto Palo, --,  (éthanol), Roland Lupoli leg. (n = ): , , , , ,
, , , , , , , , , , , , , , ,
, , , , , , , , , , , , , ,
, , , , , , , , , , , , . (pas de 
par rapport à  et ).
Grèce:
. Archea Epidauros, --,  (sec), Roland Lupoli leg. (n = ): .
. Kissamos(Crète), --,  (éthanol), Roland Lupoli leg. (n = ): , .
. Mochlos (Crète), --,  (éthanol), Roland Lupoli leg. (n = ): , , ,
, , , ,  (pas de , ni  par rapport à  et ).
. Kato Zakros (Crète), --,  (éthanol), Roland Lupoli leg. (n = ): , , ,
, , , ,  (pas de , ni  par rapport à  et ).
Turquie:
. Göreme (Cappadoce), vallée de Valsidere, --,  (sec), Marine Lupoli leg. (n = ):
identique à la réf. .
Liban:
. Beit-Menzer, -,  (sec), Kairouz leg. (n = ): identique à la réf. .
Arménie:
. Geghard, --,  (sec), Sergei Murzin leg. (n = ): identique à la réf. .
Iran:
. Alborz, --,  [K et al., ] (n = ): , , , , , ,
, , , , , , , , , , .
Graphosoma rubrolineatum
C  S :
. Séoul, --,  [C et al., ] (n = ): , , , , , , ,
, , , , , G, , , , , , , , .
. Séoul, --,  [J et al., ] (n = ): , , , , , , 
, , , , , , , , , , , , , ,
 (pas de , ni de , ni de v par rapport à Séoul du --).
Graphosoma semipunctatum
France:
. Ramatuelle (Var) --,  (éthanol), Roland Lupoli leg. (n = ): , , , ,
, , , , , , , , , , , , , , ,
, , , , , , , , , , , , , ,
, , , , , , , , , G, , , , ,
, , , , , , , ,  (séquence présentée en Annexe B).
Sicile:
. Castelbuono, --,  (éthanol), Roland Lupoli leg. (n = ): identique à .
E:
. San Jose (Andalousie), --,  (sec), Roland Lupoli leg. (n = ): identique à , mais avec
en plus , , , , et en moins , , .
Grèce:
. Aghios Nikolaos, Lato (Crète), --,  (éthanol), Roland Lupoli leg. (n = ): identique
à .
L’Entomologiste, tome 73, n° 1 33
Graphosoma lineatum (L., 1758) et G. italicum (O.F. Müller, 1766), deux espèces valides et distinctes,
probablement issues de la transgression zancléenne méditerranéenne (Hemiptera Pentatomidae)
Annexe B. - Alignements des séquences du gène COI de l’ADN mitochondrial, à l’aide du logiciel ClustalW ™,
de « Graphosoma lineatum » provenant d’Allemagne (Bayreuth) = référence  et provenant du Maroc (Rabat)
échantillon n°, ainsi que Graphosoma semipunctatum prélevé en France (Ramatuelle). La séquence de
référence  inscrite en lettres minuscules est utilisée pour dénir la numérotation des bases nucléiques de 
à . L’alignement des trois séquences est montré par blocs de  bases nucléiques. Les étoiles désignent
les bases consensuelles identiques dans les trois séquences. Les  bases diérentes entre l’échantillon 
et la référence  sont surlignées en grisé. Les tirets représentent les bases qui n’ont pas été identiées par
séquençage. A = Adénine, T = ymine, G = Guanine, C = Cytosine.
... Moreover, its dorsal body colour is red, orange, or yellow with four to six parallel longitudinal black bands, sometimes interrupted. It is distributed only in the Palaearctic Region and includes ten species (Rider 2006;Péricart 2010;Aukema et al. 2013;Lupoli 2017). In Iraq, three species of this genus were recorded so far (Linnavuori 1993), namely Graphosoma semipunctatum (Fabricius, 1775), G. stali Horváth, 1881 andG. ...
... F. Müller, 1766). The latter was recently (Lupoli, 2017) recognized as a distinct species of Graphosoma [G. italicum (O. ...
... Among the three other species, G. italicum is the most widespread, found from the Iberian Peninsula to Iran. G. lineatum is known only in North Africa, Sicily and Malta (Lupoli 2017). G. melanoxanthum is distributed mainly in the Middle East (Rider 2006). ...
Article
Graphosoma melanoxanthum is reported for the first time in Iraq. In natura photo, it is shown on a newly reported host plant Eryngium billardierei (Apiaceae). The distinguishing characters of G. melanoxanthum are discussed, and the global distribution map of this species in the Middle East with some new records is provided.
... Moreover, its dorsal body colour is red, orange, or yellow with four to six parallel longitudinal black bands, sometimes interrupted. It is distributed only in the Palaearctic Region and includes ten species (Rider 2006;Péricart 2010;Aukema et al. 2013;Lupoli 2017). In Iraq, three species of this genus were recorded so far (Linnavuori 1993), namely Graphosoma semipunctatum (Fabricius, 1775), G. stali Horváth, 1881 andG. ...
... F. Müller, 1766). The latter was recently (Lupoli, 2017) recognized as a distinct species of Graphosoma [G. italicum (O. ...
... Among the three other species, G. italicum is the most widespread, found from the Iberian Peninsula to Iran. G. lineatum is known only in North Africa, Sicily and Malta (Lupoli 2017). G. melanoxanthum is distributed mainly in the Middle East (Rider 2006). ...
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Graphosoma melanoxanthum is reported for the first time in Iraq. In natura photo, it is shown on a newly reported host plant Eryngium billardierei (Apiaceae). The distinguishing characters of G. melanoxanthum are discussed, and the global distribution map of this species in the Middle East with some new records is provided
... Klasyfikację i nazewnictwo gatunków przyjęto za Catalogue of Heteroptera of Palearctic Region (Auke- ma i Rieger 1995Rieger , 1996Rieger , 1999Rieger , 2001Rieger , 2006), Henry (1997), Belousova (2007) oraz za Lupoli (2017). ...
Article
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True-bugs (Hemiptera: Heteroptera) of Pleszew district (Wielkopolsko-Kujawska Lowland)]. New faunistic data on the occurrence of terrestrial true-bugs in the Pleszew district are presented. Field studies were carried out in 39 localities. In total, the paper presents the data concerning 175 species of Heteroptera, including 9 new to Wielkopolsko-Kujawska Lowland: Aro-catus longiceps (Stål), Adelphocoris detritus (Fieber), Adelphocoris ticinensis (Meyer-Dür), Megalocoleus tanaceti (Fallén), Mega-lonotus praetextatus (Herrich-Schaeffer), Megalonotus sabulicola (Thomson), Phytocoris confusus Reuter, Phytocoris insignis Reuter, Tingis pilosa Hummel.
... The systematics and taxonomical status of all taxa included in this catalogue were made according to Göllner-Scheiding (2006) for Acanthosomatidae, Lis (2006a) for Cydnidae, Rider (2006) and Lupoli (2017) for Pentatomidae and Scutelleridae, and Davidová-Vilímová (2006) for Plataspidae. In order to unify the data among those different authors, the taxa unit considered has been the species level. ...
Article
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The photosharing Spanish website " Biodiversidad Virtual " contains more than 18.300 uploaded true bug photographs belonging to 68 genera and 134 species within the superfamily Pentatomoidea. A selection of 977 photographs, based on the recog-nability of specimens at species level after verification by the authors, was used to produce a partial catalogue of almost a thousand citations including 46 genera and 72 species of Pentatomoidea from Iberian Peninsula, and Canary Islands. Ventocoris modestus (Jakovlev, 1880) is recorded for the first time from the Iberian fauna.
Article
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Trivellone, V., Achtziger, R., Fründ, E., Funke, L., Hollier, J., Holzinger, W.E., Huber, E., Kunz, G., Mühlethaler, R., Nickel, H., Niedringhaus, R., Panassiti, B., Ramsay, A., Rösch, V., Seljak, G., van Klink, R. & Pollini Paltrinieri, L. (2021): Auchenorrinchi ed eterotteri (Hemiptera) di ecosistemi naturali di rilevante valore in Cantone Ticino (Svizzera). Bollettino della Società Ticinese di Scienze Naturali 109: 183-197 [ISSN 0379-1254]. // Abstract: The present paper provides the results of the sampling of hemipteran species carried out in Cantone Ticino during the 24th Central European Auchenorrhyncha meeting held in Lugano in June 2017. This report is the first contribution to the knowledge of Auchenorrhyncha in the most important habitats and nature preserve areas in Ticino. Using sweep-nets, suction-samplers, and hand collections, 214 Auchenorrhyncha species were collected and identified during six-days of fieldwork, representing 38% of the total species number of this group recorded in Switzerland. Sixteen species were recorded for Switzerland for the first time, most of them known from the neighboring countries (i.e., Italy, France, Austria, Germany) and expected to occur. Among the new records, species with a Mediterranean distribution were recorded, and the localities of the present survey represent their current northern limit (e.g., Jassargus avennicus and Notus italicus). A remarkable record regards an undescribed species (n. gen. n. sp.) belonging to the subfamily Deltocephalinae, tribe Mukariini. This bamboo-feeding leafhopper was collected in urban gardens, and has probably been introduced from Asia. A total of 29 species of Heteroptera were also identified but all of them were already known to occur in Switzerland. // Riassunto: Il contributo riporta i risultati delle raccolte di emitteri effettuate in Cantone Ticino in giugno 2017 dagli entomologi convenuti a Lugano per il 24esimo Central European Auchenorrhyncha meeting. Questo report costituisce il primo contributo alla caratterizzazione della auchenorrincofauna di alcuni dei principali ambienti e riserve naturali del terrotorio ticinese. Dal materiale raccolto con retino, raccolta a vista e aspiratore entomologico nell’arco di sei giorni stato possibile identificare 214 specie di auchenorrhinchi, pari al 38% delle 561 specie del gruppo riportate per l’intero territorio elvetico. Sedici specie di auchenorrhinchi, in gran parte gi note per paesi limitrofi all’area di indagine (quali Italia, Francia, Austria e Germania), vengono qui segnalate per la prima volta come nuove per la Svizzera. Tra le nuove specie rientrano anche entit tipicamente mediterranee che al momento trovano nella presente segnalazione il loro limite a nord di distribuzione geografica (Jassargus avennicus e Notus italicus). Di particolare interesse risulta il rinvenimento di un’entit nuova per la scienza (n. gen., n. sp.), appartenente alla sottofamiglia Deltocephalinae, trib Mukariini. Il cicadellide strettamente associato a piante di bamb ornamentali di aree urbane, ed verosimile che sia di origine asiatica. Oltre ad auchenorrinchi sono stati raccolti anche esemplari di eterotteri risultati appartenere a 29 specie, tutte gi conosciute per la Svizzera.
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The guide on Pentatomides aims to facilitate the identification of the different species of bugs that are more frequently detectable in agricultural fields, in forest environments, in parks, orchards or gardens in the regions of Northern Italy. The guide uses photographs of adults and juvenile forms of each treated species, provides general information on biology, on behavior and the role of utility or harm in the agricultural ecosystem.
Book
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Supplement to the Catalogue of the Heteroptera of the Palaearctic Region volume 1-5. Data available at https://catpalhet.linnaeus.naturalis.nl
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Many members of suborder Heteroptra harbor heritable symbiotic bacteria. Here we characterize the gut symbiotic bacterium in Graphosoma lineatum (Hemiptera: Pentatomidae) by using molecular phylogeny, real-time PCR analysis as well as light and electron microscopy observations. The microscopy observations revealed the presence of a large number of rod-shaped bacterial cells in the crypts. A very high prevalence (98 to 100%) of the symbiont infection was found in the insect populations that strongly supports an intimate association between these two organisms. Real-time PCR analysis also showed that the Gammaproteobacteria dominated the crypts. The sequences of 16sr RNA and groEL genes of symbiont showed high levels of similarity (93 to 95%) to Pantoea agglomeranse and Erwinia herbicola Gammaproteobacteria. Phylogenetic analyses placed G. lineatum symbiont in a well-defined branch, divergent from other stink bug bacterial symbionts. Co-evolutionary analysis showed lack of host-symbiont phylogenetic congruence. Surface sterilization of eggs resulted in increased pre-adult stage in the offspring (aposymbionts) in comparison to the normal. Also, fecundity, longevity, and adult stage were significantly decreased in the aposymbionts. Therefore, it seems that the symbiont might play a vital function in the host biology, in which host optimal development depends on the symbiont
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During the last few years, DNA barcoding has become an efficient method for the identification of species. In the case of insects, most published DNA barcoding studies focus on species of the Ephemeroptera, Trichoptera, Hymenoptera and especially Lepidoptera. In this study we test the efficiency of DNA barcoding for true bugs (Hemiptera: Heteroptera), an ecological and economical highly important as well as morphologically diverse insect taxon. As part of our study we analyzed DNA barcodes for 1742 specimens of 457 species, comprising 39 families of the Heteroptera. We found low nucleotide distances with a minimum pairwise K2P distance <2.2% within 21 species pairs (39 species). For ten of these species pairs (18 species), minimum pairwise distances were zero. In contrast to this, deep intraspecific sequence divergences with maximum pairwise distances >2.2% were detected for 16 traditionally recognized and valid species. With a successful identification rate of 91.5% (418 species) our study emphasizes the use of DNA barcodes for the identification of true bugs and represents an important step in building-up a comprehensive barcode library for true bugs in Germany and Central Europe as well. Our study also highlights the urgent necessity of taxonomic revisions for various taxa of the Heteroptera, with a special focus on various species of the Miridae. In this context we found evidence for on-going hybridization events within various taxonomically challenging genera (e.g. Nabis Latreille, 1802 (Nabidae), Lygus Hahn, 1833 (Miridae), Phytocoris Fallén, 1814 (Miridae)) as well as the putative existence of cryptic species (e.g. Aneurus avenius (Duffour, 1833) (Aradidae) or Orius niger (Wolff, 1811) (Anthocoridae)).
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Carpocoris mediterraneus Tamanini, 1958, synonymized with Carpocoris fuscispinus (Boheman, 1851) by Ribes et al. (2007), is restored to the species level. The shape of the pronotum is a good diagnostic character to distinguish the two species. The existence of two valid species is supported by geographical distribution patterns in Western Europe: Medi-terranean-Atlantic for C. mediterraneus, and Continental for C. fuscispinus. In France and Spain, in some areas, the two species are found in sympatry (sometimes even on the same plant). Morphological observations are confirmed at the mo-lecular level by sequencing of the mitochondrial Cytochrome c oxidase I standard barcode fragment. Indeed, inter-specific divergence largely exceeded intra-specific divergence and our phylogenetic reconstructions reveal that Carpocoris medi-terraneus and Carpocoris fuscispinus form two reciprocally monophyletic genetic lineages. A morphological identifica-tion key is proposed for all the European species of the genus Carpocoris, to facilitate identification. Carpocoris fuscispinus is first time recorded from Portugal.
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Ce travail est fondé sur une large étude bibliographique et sur l’examen de 30 000 spécimens de Pentatomoidea, sur le terrain ou dans les collections privées et publiques. Les changements dans la taxinomie et la nomenclature intervenus au cours des dernières années sont pris en compte et permettent de dresser une liste de référence actualisée des taxons présents en France. Après un examen critique de la littérature, 154 espèces et sous-espèces de Pentatomoidea sont reconnues comme faisant partie de la faune de France métropolitaine. Les monographies comportent des éléments de biogéographie, de fréquence, de nomenclature, d’écologie ainsi que quelques discussions sur la validité de certains taxons.
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The Mediterranean Sea became disconnected from the world's oceans and mostly desiccated by evaporation about 5.6 million years ago during the Messinian salinity crisis. The Atlantic waters found a way through the present Gibraltar Strait and rapidly refilled the Mediterranean 5.33 million years ago in an event known as the Zanclean flood. The nature, abruptness and evolution of this flood remain poorly constrained. Borehole and seismic data show incisions over 250 m deep on both sides of the Gibraltar Strait that have previously been attributed to fluvial erosion during the desiccation. Here we show the continuity of this 200-km-long channel across the strait and explain its morphology as the result of erosion by the flooding waters, adopting an incision model validated in mountain rivers. This model in turn allows us to estimate the duration of the flood. Although the available data are limited, our findings suggest that the feedback between water flow and incision in the early stages of flooding imply discharges of about 10(8) m(3) s(-1) (three orders of magnitude larger than the present Amazon River) and incision rates above 0.4 m per day. Although the flood started at low water discharges that may have lasted for up to several thousand years, our results suggest that 90 per cent of the water was transferred in a short period ranging from a few months to two years. This extremely abrupt flood may have involved peak rates of sea level rise in the Mediterranean of more than ten metres per day.
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A major challenge for ancient DNA (aDNA) studies on insect remains is that sampling procedures involve at least partial destruction of the specimens. A recent extraction protocol reveals the possibility of obtaining DNA from past insect remains without causing visual morphological damage. We test the applicability of this protocol on historic museum beetle specimens dating back to AD 1820 and on ancient beetle chitin remains from permafrost (permanently frozen soil) dating back more than 47,000 years. Finally, we test the possibility of obtaining ancient insect DNA directly from non-frozen sediments deposited 3280-1800 years ago -- an alternative approach that also does not involve destruction of valuable material. The success of the methodological approaches are tested by PCR and sequencing of COI and 16S mitochondrial DNA (mtDNA) fragments of 77-204 base pairs (-bp) in size using species-specific and general insect primers. The applied non-destructive DNA extraction method shows promising potential on insect museum specimens of historical age as far back as AD 1820, but less so on the ancient permafrost-preserved insect fossil remains tested, where DNA was obtained from samples up to ca. 26,000 years old. The non-frozen sediment DNA approach appears to have great potential for recording the former presence of insect taxa not normally preserved as macrofossils and opens new frontiers in research on ancient biodiversity.
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Little attention has been paid to the consequences of the last landbridge between Africa and Sicily on Mediterranean biogeography. Previous paleontological and scarce molecular data suggest possible faunal exchange later than the well-documented landbridge in the Messinian (5.3 My); however, a possible African origin of recent terrestrial Sicilian fauna has not been thoroughly tested with molecular methods. To gain insight into the phylogeography of the region, we examine two mitochondrial and two nuclear markers (one is a newly adapted intron marker) in green toads (Bufo viridis subgroup) across that sea barrier, the Strait of Sicily. Extensive sampling throughout the western Mediterranean and North Africa revealed a deep sister relationship between Sicilian (Bufo siculus n.sp.) and African green toads (B. boulengeri) on the mitochondrial and nuclear level. Divergence times estimated under a Bayesian-coalescence framework (mtDNA control region and 16S rRNA) range from the Middle Pliocene (3.6 My) to Pleistocene (0.16 My) with an average (1.83 to 2.0 My) around the Pliocene/Pleistocene boundary, suggesting possible land connections younger than the Messinian (5.3 My). We describe green toads from Sicily and some surrounding islands as a new endemic species (Bufo siculus). Bufo balearicus occurs on some western Mediterranean islands (Corsica, Sardinia, Mallorca, and Menorca) and the Apennine Peninsula, and is well differentiated on the mitochondrial and nuclear level from B. siculus as well as from B. viridis (Laurenti), whose haplotype group reaches northeastern Italy, north of the Po River. Detection of Calabrian B. balearicus haplotypes in northeastern Sicily suggests recent invasion. Our data agree with paleogeographic and fossil data, which suggest long Plio-Pleistocene isolation of Sicily and episodic Pleistocene faunal exchange across the Strait of Messina. It remains unknown whether both species (B. balearicus, B. siculus) occur in sympatry in northern Sicily. Our findings on green toads give the first combined mitochondrial and nuclear sequence evidence for a phylogeographic connection across the Strait of Sicily in terrestrial vertebrates. These relationships may have implications for comparative phylogeographic research on other terrestrial animals co-occurring in North Africa and Sicily.
– Wanzen und Zikaden nach Farbfotos erkannt
  • F Sauer
Sauer F., 1996. – Wanzen und Zikaden nach Farbfotos erkannt. Karlsfeld, Fauna Verlag, 182 p.