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MARIANA ALTRICHTER
Prescott College, 220 Grove Ave, Prescott,
Arizona, Estados Unidos
UICN/SSC Grupo Especialista en Pecaríes,
Estados Unidos.
marianaalt@msn.com
SILVIA SALDÍVAR
División de Áreas Protegidas, Itaipu Bina-
cional. De La Residenta, 1075, Asunción,
Paraguay.
JULIETA DECARRE
Grupo Biodiversidad, Ecología y Gestión
Ambiental de Agroecosistemas, Instituto
de Recursos Biológicos, Instituto Nacional
de Tecnología Agropecuaria, De los
Reseros y Las Cabañas S/N, Hurlingham,
Buenos Aires, Argentina.
MICAELA CAMINO
Centro de Ecología Aplicada del Litoral,
Consejo Nacional de Investigaciones Cien-
tícas y Técnicas (CECOAL-CONICET), Ruta
5 km 2,5, Corrientes, Argentina.
Programa EDGE, Sociedad Zoológica de
Londres (EDGE – ZSL), Parque Regente,
Londres, Inglaterra.
ALBERTO YANOSKY
Asociación Guyra Paraguay, Parque Ecoló-
gico Capital Verde. Avda. Carlos Bóveda CC
1719. Asunción, Paraguay.
JUAN MANUEL CAMPOS KRAUER
Centro Chaqueño para la Conservación
e Investigación, Proyecto Tagua, Fortín
Toledo, Boquerón Paraguay.
ARNAUD DESBIEZ
UICN/SSC Grupo Especialista de Repro-
ducción para la Conservación, Brasil.
Royal Zoological Society of Scotland,
Edinburgh Zoo, UK
KRISTIN LEUS
UICN/SSC Grupo Especialista de Repro-
ducción para la Conservación, Zoológico
de Copenhagen, Dinamarca.
KATIA M. FERRAZ
UICN/SSC Grupo Especialista de Repro-
ducción para la Conservación, Brasil.
Departamento de Ciências Florestais, Es-
cola Superior de Agricultura Luiz de Quei-
roz, Universidade de São Paulo, Av. Pádua
Dias 11, Piracicaba, Sao Paulo, Brasil.
CÍNTIA CAMILA SILVA ANGELIERI
Departamento de Ciências Florestais, Es-
cola Superior de Agricultura Luiz de Quei-
roz, Universidade de São Paulo, Av. Pádua
Dias 11, Piracicaba, Sao Paulo, Brasil.
ROSA LENY CUÉLLAR
Fundación Kaa Iya, Urb. Palma Dorada, C/
Los Tucanes Nº 18, Santa Cruz, Bolivia.
Situación de conservación del pecarí del Chaco o
tagua
(
Catagonus wagneri
): distribución, aptitud de hábitat y
viabilidad poblacional
PARAQUARIA NATURAL 4(2) > CONTENIDO > ALTRICHTER et al. 2016 : 30 -39
RESUMEN
El pecarí del Chaco conocido localmente en Para-
guay como tagua (Catagonus wagneri) es una es-
pecie en peligro de extinción endémica del Chaco
Americano, cuya situación se mantiene en dete-
rioro como consecuencia de la pérdida y transfor-
mación de su hábitat y de la caza excesiva en toda
su área de distribución. Este trabajo presenta los
resultados obtenidos y la información recopilada
durante el taller “Estrategia Regional para la Con-
servación del Tagua” realizado en la ciudad de
Asunción del Paraguay durante marzo del año 2016.
En base a datos biológicos, parámetros poblaciona-
les, puntos de presencia de la especie, datos de de-
forestación y cacería, describimos la situación de
la especie en cada país, modelamos la distribución
de la especie y aptitud del hábitat con el programa
Maxent y los efectos de la cacería en la viabilidad
poblacional con el programa Vortex. La ecoregión
Chaqueña posee una de las mayores tasas de de-
forestación mundial, debido a la expansión de la
ganadería y de la agricultura generando como con-
secuencia una pérdida de hábitat que representa la
mayor amenaza para la supervivencia de la espe-
cie. En Paraguay, la deforestación en el centro del
Chaco amenaza las poblaciones remanentes de ta-
gua. En Argentina la rápida degradación de la vege-
tación nativa y las falencias en la implementación
de normativas que manejan el bosque indican que
la situación del tagua es precaria. La información
disponible para la especie en Bolivia se restringe al
Parque Nacional Kaa-Iya, sin embargo, la aptitud
del hábitat dentro del parque y en el resto del Chaco
boliviano es alta lo cual indicaría que el tagua po-
dría estar en mejores condiciones de conservación
que en los otros dos países. Los modelos de aptitud
del hábitat muestran que la cobertura del suelo, la
isotermalidad y la elevación son las variables me-
jor correlacionadas con la presencia de la especie.
Aproximadamente 46% de la supercie del Gran
Chaco sería apta para la especie, y únicamente el
12% del área con la mejor aptitud está incluido en
un sistema ocial de protección. Según el modelo
de viabilidad poblacional se requieren poblaciones
mínimas de entre 1000 y 1300 individuos, en ausen-
cia de amenazas de origen humano (ej.: caza), para
que la especie sobreviva por lo menos 100 años sin
perder variación genética. Con tasas anuales de
cacería del 20% y del 10% la especie debería extin-
guirse en 20 y 100 años respectivamente. Sin em-
bargo, una cacería que coseche el 5% de la pobla-
ción podría ser sustentable, si no hubiera pérdida
de hábitat. La dramática conversión de supercies
naturales sumada a la reducida supercie de áreas
aptas protegidas y a la presión de caza determina
que la conservación del tagua a largo plazo se vea
amenazada. Es necesario continuar con trabajos de
investigación que permitan obtener datos de cali-
dad para posibilitar la gestión y manejo sostenible
de la especie. Es indispensable que se revisen las
políticas de uso del suelo y se implementen contro-
les a la deforestación masiva que ponen en peligro
el tagua y el resto de la biodiversidad del Chaco.
PALABRAS CLAVE: conservación, región Chaqueña,
pérdida de hábitat, caza, aptitud de hábitat, viabili-
dad, en peligro de extinción.
ABSTRACT
The Chacoan peccary known locally in Paraguay
as tagua (Catagonus wagneri) is an endangered
species endemic to the Gran Chaco. Its situation
continues to deteriorate as a consequence of hab-
itat loss and transformation, as well as excessive
hunting throughout its range. This study presents
results and information obtained during the work-
shop “Regional strategy for the conservation of the
tagua”, held in Asunción, Paraguay, in March 2016.
Using population parameters as well as biological,
species presence, hunting and deforestation data,
we describe the conservation status in each country,
model the species distribution and habitat suitabil-
ity using Maxent soware and the eects of hunting
on population viability using Vortex soware. The
Chaco region has one of the highest deforestation
rates in the world due to the expansion of agricul-
ture and pastures, leading to habitat loss, which is
currently the largest threat to the species survival.
In Paraguay, high deforestation in the center of the
Chaco threatens the remnant tagua populations. In
Argentina, rapid degradation of the native vegeta-
tion and decient implementation of land manage-
ment legislation indicate a precarious situation for
the species. The information about the species in
Bolivia is restricted to the Kaa-Iya National Park,
however, high habitat suitability in the park and out-
side indicate that the species may have a better con-
servation status than in the other countries. Habitat
suitability models show that land cover, isothermal-
ity and elevation are the variables that best explain
the species’ presence. Approximately 46% of the
Gran Chaco is suitable for the species, but only 12%
of the area with high suitability is under some type
of protection. According to the population viability
model done with the soware Vortex, a minimum
population of 1000 to 1300 individuals is required,
with no human threats, to ensure that the species
will survive for 100 years without losing genetic di-
versity. With annual hunting rates of 20% and 10%
of the population, the species would go extinct in 20
and 100 years respectively, however, a harvest rate
of 5% could be sustainable in the absence of habitat
loss. The dramatic conversion of natural habitat, in
addition to the small area that is protected and the
persistence of illegal hunting threaten the future of
the species. Further research is required to generate
the data necessary to manage the conservation and
potential use of the species. Land use policies must
be revised, and the deforestation and illegal hunting
that jeopardize the tagua and the entire Chaco bio-
diversity must be controlled.
KEY WORDS: conservation, Gran Chaco region, hab-
itat loss, habitat suitability, population viability,
hunting, extinction risk.
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PARAQUARIA NATURAL 4(2) > CONTENIDO > ALTRICHTER et al. 2016 : 30 -39
FABIANA ARÉVALOS
Asociación Guyra Paraguay, Parque Ecológico
Capital Verde. Avda. Carlos Bóveda CC 1719.
Asunción, Paraguay.
JOSÉ LUIS CARTES
Asociación Guyra Paraguay, Parque Ecológico
Capital Verde. Avda. Carlos Bóveda CC 1719.
Asunción, Paraguay.
ANTHONY J. GIORDANO
S.P.E.C.I.E.S, P.O. Box 7403, Ventura, Califor-
nia, Estados Unidos.
JEFFREY THOMPSON
Asociación Guyra Paraguay, Parque Ecológico
Capital Verde. Avda. Carlos Bóveda CC 1719.
Asunción, Paraguay.
Consejo Nacional de Ciencias y Tecnología
(CONACYT). Justo Prieto 223 esq. Teólo del
Puerto. Asunción, Paraguay.
MARIANELA VELILLA
Asociación Guyra Paraguay, Parque Ecológico
Capital Verde. Avda. Carlos Bóveda CC 1719.
Asunción, Paraguay.
RICARDO TORRES
Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Natu-
rales. Universidad Nacional de Córdoba, Av.
Vélez Sarseld 299, 5000 Córdoba, Argentina.
NORA NERIS
Secretaria del Ambiente, Madame Elisa A.
Lynch Nº 3500 c/ Primer Presidente, 3500,
Asunción, Paraguay.
HUGO CABRAL
Asociación Guyra Paraguay, Parque Ecológico
Capital Verde. Avda. Carlos Bóveda CC 1719.
Asunción, Paraguay.
Paraquaria Nat. 4(2): 30 - 39
ISSN 2309-5237
© Del/de los autor/es.
Es con licencia exclusiva a Guyra Paraguay.
http://guyrap.org.py/paraquaria/
art1:paraquaria42
Recibido: 12 de diciembre de 2016
Aceptado: 16 de diciembre de 2016
INTRODUCCIÓN
El pecarí del Chaco (Catagonus wagneri
Rusconi 1930), conocido en Paraguay como
tagua, es una especie endémica del Chaco
Americano que se consideraba extinta des-
de hacía tiempo. Su redescubrimiento en
1972 (Mayer y Wetzel 1986) fue una sorpre-
sa para la ciencia logrando atraer interés
en la especie y en la región que habita. Ac-
tualmente, el Gran Chaco Americano recibe
nuevamente atención mundial debido a la
alta tasa de deforestación y modicación
del ambiente que es tá provocando su rápida
destrucción (MacDonald 2014, Hansen et al.
2013), poniendo en peligro la existencia del
tagua.
El tagua se distribuye en el oeste de Pa-
raguay, sureste de Bolivia y centro-norte de
Argentina (Redford y Eisenberg 1992,Taber
1991, Sowls 1984). Habita la región del Cha-
co Seco (Sowls 1997) que posee una marca-
da estacionalidad térmica e hídrica, con una
temporada seca en otoño-invierno y una
temporada húmeda en primavera-verano.
La temperatura media anual ronda los 22°C
y las precipitaciones varían entre 400 y 800
mm (Morello 2012). El tagua es gregario, con
un tamaño de tropa de hasta nueve indivi-
duos (Sowls 1997, Mayer y Brandt 1982), aun-
que actualmente es raro encontrar grupos
de más de seis (Alt richter et al. 2015, Caneva-
ri y Vaccaro 2007, Altrichter y Boaglio 2004).
Es una especie territorial, de hábitos diur-
nos, que se desplaza en tropas dentro de un
área de acción de aproximadamente 1.100
hectáreas (Taber et al. 1993). El tagua se ali-
menta principalmente de cactáceas, frutos
de leguminosas, hojas y raíces. También in-
giere tierra, especialmente en las bocas de
los hormigueros, que le aportan sales a la
dieta (Canevari y Vaccaro 2007). El tagua se
reproduce sólo una vez por año, con un pro-
medio de 2 crías por camada, y se cree que
puede vivir alrededor de 9 años en silvestría
(Altrichter et al. 2015). Esta especie cohabi-
ta con las otras dos especies de pecaríes (Ta -
yassu pecari y Pecari tajacu), aunque parece
ser menos abundante y más susceptible a
perturbaciones por actividades humanas
(Altrichter y Boaglio 2004), probablemente
debido a su comportamiento y baja repro-
ducción (Taber et al. 1993). La presencia de
la especie está asociada a los bosques nati-
vos (Camino 2016a, Saldívar 2014, Altrichter
y Boaglio 2004) por lo que la deforestación
intensiva pone en peligro la sobrevivencia
de la misma.
El tagua es una especie amenazada, ca-
tegorizada como “en peligro de extinción”
según la Unión Internacional para la Con-
servación de la Naturaleza (UICN) (Altrichter
et al. 2015), y su situación se mantiene en
deterioro como consecuencia de la destruc-
ción del hábitat y la caza excesiva. Estudios
realizados hace más de dos décadas estima-
ron una abundancia del orden de los 5.000
individuos de tagua en el Chaco paraguayo
(Taber 1991). Sin embargo, el desarrollo de
las actividades humanas en la región se ha
incrementado drásticamente. Durante los
últimos diez años, la tasa de deforestación
del Chaco ha sido una de las más grandes
del mundo debido principalmente a la ex-
pansión de la producción ganadera y de soja
(Aide et al. 2013, Caldas et al. 2013, Hansen
et al. 2013, Huang et al. 2009). Esta defo-
restación está fuertemente estimulada por
el aumento en la demanda global de carne
vacuna y productos de la agricultura, y un
mercado internacional favorable para los
productos primarios generados en la región,
tendencia que se cree continuará en los
próximos años (Caldas et al. 2013, Yanosky
2013).
La preocupación por la conservación del
tagua y la enorme diversidad biológica del
ecosistema chaqueño llevó al Grupo de Es-
pecialistas en Pecaríes de la UICN, la orga-
nización Guyra Paraguay y el CCCI (Centro
Chaqueño para la Conservación e Investi-
gación) a revisar la situación de la especie
y realizar un taller a principios de 2016 para
diseñar un plan de acción para la conserva-
ción de la especie. En este artículo presenta-
mos parte de los resultados de tal esfuerzo,
enfocándonos en la revisión de la situación
de conservación del tagua, de su distribu-
ción geográca, la aptitud del hábitat y el
efecto de la cacería en la viabilidad pobla-
cional de la especie. Estos y otros resultados
del taller conforman la Estrategia Regional
para la Conservación del Tagu a (Altrichter et
al. 2016).
MÉTODO
Se realizó un taller en la ciudad de Asun-
ción, Paraguay, del 29 de febrero al 3 de
marzo de 2016 con la participación de re-
presentantes de diversos sectores (público,
privado, académico, gubernamental, etc.)
así como expertos internacionales. Este ta-
ller tuvo como objetivos obtener, sistema-
tizar y analizar la información disponible
SITUACIÓN DE CONSERVACIÓN DEL PECARÍ DEL CHACO O
TAGUA
(
CATAGONUS WAGNERI
)
32
para el tagua respecto de: datos biológicos
y parámetros poblacionales, situación de
conservación y distribución, amenazas a la
sobrevivencia y estado de conservación del
hábitat y, utilizar esta información para de-
sarrollar un plan de conservación y manejo,
estableciendo prioridades de investigación.
El plan completo se puede ver en http://
www.cbsg.org/content/chacoan-peccary-
conservation-strategy-2016.
Modelo de distribución de la espe-
cie y aptud de hábitat
Para generar los modelos de distribución
de la especie (SDM por sus siglas en inglés)
se trabajó con 177 puntos de presencia de la
especie, obtenidos a partir de entrevistas,
avistamientos directos, capturas vivas, re-
gistros de cámaras trampa, heces y huellas.
Los datos fueron colectados entre 2000 y
2015 por los colaboradores de este trabajo.
Los puntos de presencia fueron revisados
para asegurar precisión en la ubicación geo-
gráca, y para el procedimiento de modela-
do se eliminaron aquellos que presentaban
autocorrelación espacial (Brown 2014), ob-
teniendo un número independiente de 87
puntos de registro (Altrichter et al. 2016). Se
seleccionaron 21 v ariables (19 bioclimáticas,
elevación y coberturas del suelo). Todas las
variables con un coeciente de correlación
de Pearson mayor a 0,7 fueron eliminadas,
y solo seis variables ambientales fueron
utilizadas como predictoras en el modelo
(Altrichter et al. 2016), con una resolución e s-
pacial de 0,0083 grados decimales (~1 km
2
).
Los SDM fueron generados con el algo-
ritmo de máxima entropía, en el programa
Maxent, versión 3.3.3.k (Phillips y Dudık
2008, Phillips et al. 2006). El modelo fue ge-
nerado por aleatorización muestral, con 10
particiones aleatorias con reemplazo, usan-
do el 70% de los datos para entrenamiento
y el 30% para la evaluación (Pearson 2008).
Para todas las corridas se jó un umbral de
10
-5
con 500 iteraciones y con 10000 puntos
de fondo. La proyección geográca del mo-
delo con valores límite de aptitud de hábitat
fue transformada a binaria (0 = no apto, 1=
apto) utilizando el umbral de corte logís-
tico basado en el valor mínimo de aptitud
mostrado por cualquier punto de presencia
(0,0975). Este mapa binario multiplicado por
el modelo promedio resultó en el modelo
nal que representó la aptitud ambiental
para la especie. El modelo nal fue evalua-
do utilizando el valor de AUC, probabilidad
binomial y error por omisión (Pearson 2008).
La capacidad predictiva del SDM fue testea-
da utilizando un grupo de datos indepen-
diente que no fue considerado para generar
los modelos (N = 990). El modelo nal repre-
senta la aptitu d ambiental para la especie. El
modelo promedio Maxent muestra un conti-
nuo de aptitud de hábitat y además se cate-
gorizó en tres clases de aptitud: baja (0.0975
≤ 0.25), media (0.25 ≤ valores ≤ 0.50) y alta
(0.50 ≤ valores ≤ 1).
Efectos de cacería en la viabilidad
poblacional
Para predecir lo que podría ocurrir con
la especie en el futuro según sus caracte-
rísticas biológicas, se generó un modelo de
simulación utilizando el programa Vortex
(Lacy y Pollak 2015). Este programa infor-
mático utiliza modelos matemáticos para
comparar proyecciones poblacionales de
la especie en condiciones actuales y condi-
ciones simuladas, lo cual se conoce como
Análisis de Viabilidad Poblacional (PVA, por
sus siglas en inglés). Esto permite evaluar el
efecto que tienen las variables selecciona-
das en una población simulada de la especie
en el tiempo. Para hacer correr las simula-
ciones, se utilizan datos reales de la biología
de la especie y se simulan aquellos datos
desconocidos de modo de conocer el efecto
que tienen sobre la población en el tiempo.
Los datos utilizados para este PVA inclu-
yen depresión endogámica, parámetros re-
productivos, mortalidad y catástrofes. Estos
datos se detallan en Altrichter et al. (2016) y
fueron obtenidos de la bibliografía, durante
el desarrollo del taller mediante el consenso
de los asistentes y a través de entre vistas he-
chas a investigadores antes del taller. Se uti-
lizó este modelo con el objetivo de estimar
el tamaño mínimo de una población viable
en ausencia de amenazas, y evaluar los posi-
bles efectos de la caza utilizando un porcen-
taje de extracción anual del 5, 10 y 20% de la
población.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Situación de conservación
Actualmente la pérdida del hábitat es la
principal amenaza para el tagua. Se calcula
que el área de distribución del tagua cubre
aproximadamente 49 millones de hectáreas.
Sin embargo, gran parte del Chaco Seco ha
sufrido una transformación completa de sus
ecosistemas, con gran pérdida de cobertura
de especies naturales y alto grado de frag-
mentación de los ambientes disponibles
para la supervivencia del tagua. El Chaco
Americano posee actualmente una de las
mayores tasas de deforestación del mundo,
con un promedio de casi 400.000 hectáreas
al año, debido a la expansión de la produc-
ción intensiva de ganado, soja y cereales.
Entre los años 1976 y 2012, 15,8 millones de
hectáreas de ambiente natural fueron trans-
formadas en cultivos o pasturas (Vallejos et
al. 2015), y otras 1,5 millones de hectáreas se
perdieron entre los años 2013 y 2015, mayor-
mente en el Chaco seco (Tabla 1). Una forma
de entender la magnitud de la deforestación
es considerar que en un solo día se pierde en
promedio una supercie de bosque de apro-
ximadamente 1200 ha (Cardozo et al. 2014),
similar al área de acción de una manada de
taguas (Tab er et al. 1993).
Situación en Paraguay
El Chaco paraguayo corresponde al límite
oriental de la distribución de la especie y es
la región donde se vericaron las poblacio-
nes más grandes de la misma en los años
1990 (Taber 1991). El área de distribución
abarca los Departamentos de Boquerón y
Alto Paraguay, incluso parte del Departa-
mento de Presidente Hayes, en la región del
Chaco central, norte y oeste, hasta el río Pil-
comayo, frontera con Argentina y la frontera
seca con Bolivia. Trabajos recientes identi-
caron la presencia de la especie en la región
de transición entre el Chaco oriental o Chaco
húmedo, en sitios como por ejemplo la Es-
tancia Zalazar (Presidente Hayes) (Yanosky
2013, Yanosky et al. 2010), y en el Parque
Nacional Defensores del Chaco, el sector de
Agua Dulce y más al este sobre la ruta cono-
cida como Línea 1 (Saldívar 2014). Las obser-
vaciones realizadas por el Centro Chaqueño
para la Conservación e Investigación (CCCI)
sugieren que el norte del Chaco permanece
relativamente ai slado y hasta ahora tiene las
más altas densidad es poblacionales de la es-
PARAQUARIA NATURAL 4(2) > CONTENIDO > ALTRICHTER et al. 2016 : 30 -39
SITUACIÓN DE CONSERVACIÓN DEL PECARÍ DEL CHACO O
TAGUA
(
CATAGONUS WAGNERI
)
33
pecie en Paraguay (Campos et al. en prep.).
El área de distribución del tagua com-
prende en parte a la “Reserva de la Biosfera
del Chaco” y su presencia está registrada
en áreas núcleos de gran tamaño; el Parque
Nacional Defensores del Chaco (650.000 ha),
el PN Médanos del Chaco (425.000 ha), el PN
Teniente Agripino Enciso (50.000 ha) y la Re-
serva Natural Cañada del Carmen (4000 ha).
El principal problema de estas áreas protegi-
das es su débil grado de implementación y la
falta de continuidad en la ejecución efectiva
de sus planes de mane jo. Los recursos dispo-
nibles son muy bajos (0,13 US$/ha para todo
Paraguay) según Boscarino y Galindo 2009, y
por ende, los tr abajos de control son escasos
y discontinuos. Estudios recientes (Campos
et al. en prep.) sugieren que en la actualidad
el tamaño de las tropas, generalmente de
dos animales, es mucho menor que lo repor-
tado en los primeros registros de la especie
cuando era común observar tropas de hasta
nueve individuos (Taber et al. 1993, Sowls
1997, 1984, Mayer y Brandt 1982).
Las actividades productivas de la región,
principalmente la ganadería, han transfor-
mado drásticamente la mayor parte del cen-
tro, oeste y noreste de la región chaqueña en
Paraguay. La tasa de deforestación es alta,
de entre 500 a 1200 hec táreas de bosque/día
(Caldas et al. 2013, Hansen et al. 2013, Huang
et al. 2009). La parte del Chaco que tiene el
hábitat más adecuado para el tagua es tam-
bién la que está actualmente sufriendo las
mayores tasas de deforestación, como ser
el Departamento Boquerón (Fig. 1). Otro
tipo de transformaciones, como grandes
proyectos viales y concesiones petrolíferas
en la región, amenazan con profundizar la
transformación del hábitat (por ejemplo la
iniciativa de los “Corredores de Integración”
o más comúnmente llamada la carretera
“Bi-Oceánica” (Campos Krauer
et al. 2016).
El ritmo dramático de la deforestación en
el Chaco seco ha causado gran preocupa-
ción en la opinión pública. Por tal motivo, el
gobierno paraguayo ha propuesto una serie
de moratorias a la tala de bosques que, in-
cluso de aplicarse de manera efectiva, sólo
ofrecerían soluciones temporales a los pro-
blemas regionales importantes, mientras
que por otro lado, la demora en la aplica-
ción también causaría una aceleración del
proceso de deforestación. Asimismo, el bajo
precio de las tierras, la demanda creciente
a nivel mundial de carne vacuna, la falta de
políticas públicas apropiadas y la incorrecta
implementación de la normativa legal con-
vierten al Chaco paraguayo en uno de los
ecosistemas más vulnerables a nivel mun-
dial (Caldas et al. 2013, Yanosky 2013).
A pesar de que la caza de tagua está pro-
hibida en Paraguay, aún así se practica la
caza de subsistencia, caza deportiva (y/o de
trofeo) y caza comercial para venta ilegal de
carne o cuero (Neris et al. 2010). El aumento
de la presión de caza de tagua en la mayor
parte del Chaco paraguayo resulta evidente
(Thompson y Martínez Martí 2015). La caza
ilegal en el Chaco también está asociada a la
deforestación, ya que con ésta se aumenta
la extensión de caminos, lo cual facilita el ac-
ceso de cazad ores a áreas anteriormente im -
penetrables (Saldívar 2014). Zonas remotas
que anteriormente tenían un tráco men-
sual bajo, de solo algunos camiones, ahora
soportan varios cientos. La mayoría de los
conductores que circulan llevan armas de
fuego que son utilizadas de manera oportu-
nista (Saldívar 2014).
Un estudio reciente en el Parque Nacional
Defensores del Chaco, el área protegida más
grande del país y centro de la distribución
del tagua en Paraguay, reveló que se practi-
ca cacería en la zona y los residentes repor-
taron una preferencia por la carne del tagua
frente a las otras especies de pecaríes (Saldí-
var 2014). No fue cuanticada, sin embargo,
la presión de la caza deportiva, comercial y
de trofeo. Los efectos aditivos de estos tipos
de caza sobre las poblaciones de tagua se
estiman altos.
Considerand o todos los factores que ame -
nazan la existencia del tagua, se estima que
las poblaciones que sobreviven en el cen-
tro y suroeste del Chaco paraguayo están
en retroceso. Lo más probable es que per-
sistan en pequeñas poblaciones aisladas y
fragmentadas bajo alta presión de caza. En
Paraguay la especie está categorizada como
“en peligro de extinción” por la Resolución
2243/06 de la Secretaría del Ambiente, cuya
cacería está penada por la ley de delito eco-
lógico 716/96 con pena carcelaria de 1 a 5
años (esta Ley dice que si se caza una espe-
cie amenazada constituye delito ecológico).
Sin embargo, no se ha emitido ninguna con-
dena por este delito hasta la fecha (Fariña,
com. pers.). La impunidad y falta de control,
en conjunto con la apertura de caminos (con
crecimiento exponencial entre 1986 y 2011;
Saldívar 2014), son factores que favorecen la
cacería ilegal.
Situación en Argenna
En Argentina el tagua está categorizado
en peligro de extinción (Ojeda et al. 2012)
y se encuentra en el apéndice I de CITES
(
http://checklist.cites.org/
). Existe poca
información actualizada sobre la especie en
Argentina (Camino 2016a, Torres et al. 2016,
Altrichter 2005, Altrichter y Boaglio 2004), e
incluso, recientemente Torres et al. (2016)
descubrieron la presencia de individuos de
tagua a más de 650 km al Sur del límite cono-
cido para la distribución de la especie hasta
el momento (Fig. 2). Este descubrimiento da
una pauta de la necesidad de realizar más
investigaciones sobre esta especie antes
de que los últimos remanente de bosque
Paises 2010 2011 2012 2013 2014 2015 Tot al
Bolivia 2.715 5.986 46.084 42.963 41.605 55.899 195.252
Paraguay 232.521 2 87.023 268.437 236.869 287.435 285.526 1.597.8 11
Argentina 30.454 43.716 235.601 222.475 137.4 8 6 124.332 794.064
Total 265.690 336.72 5 550.122 502.307 466.526 465.757
2. 5 87.1 27
Tabla 1. Deforestac ión (hectáreas) po r país para la región del G ran Chaco America no (Guyra Paraguay 2016).
PARAQUARIA NATURAL 4(2) > CONTENIDO > ALTRICHTER et al. 2016 : 30 -39
SITUACIÓN DE CONSERVACIÓN DEL PECARÍ DEL CHACO O
TAGUA
(
CATAGONUS WAGNERI
)
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chaqueño en el sector sur de su distribución
desaparezcan.
Al igual que en el resto del Chaco Ameri-
cano, la tasa de deforestación y conversión
de hábitat en la Argentina es alta, principal-
mente por la expansión de la soja, con un
promedio de 132.000 ha/año desde 2010 a
2015 (Tabla 1). En los últimos años, las de-
forestaciones se concentraron mayormen-
te en las provincias de Santiago del Estero,
Salta y Chaco (Fig. 1). Menos del 15% de la
supercie que podría estar ocupada por el
tagua posee algún grado de protección (Ta-
bla 2). Las áreas protegidas no solo cubren
poca supercie sino que además se encuen-
tran desconectadas entre sí. Esto pone en
riesgo su efectividad a largo plazo ya que al
estar aisladas se disminuye la probabilidad
de que puedan sustentar la biodiversidad
del ecosistema y de mantener el ujo gené-
tico de especies (Matteucci y Camino 2012).
Asimismo, aunque se mantenga la conexión
entre las áreas prote gidas, si hay cacería fue-
ra de las mismas las áreas protegidas no son
sucientes para la conservación de muchas
especies, particularmente de mamíferos
grandes.
En el 2009 la Nación Argentina promulgó
y reglamentó la Ley de Presupuestos Míni-
mos de Bosques Nativos (Ley N° 26.331). De
acuerdo a esta Ley, cada Provincia debía dar
un valor a las diferentes unidades de bosque
nativo en sus territorios. Para valorar los
bosques se siguieron criterios tales como
evaluar los servicios ambientales que éstos
proveen, su riqueza de especies, conecti-
vidad, tipo de suelo, cercanía a ciudades,
entre otros. A partir de esta valoración, las
diferentes porciones de bosques nativos de
cada Provincia se clasicaron en categorías:
Categoría I, sectores de muy alto valor de
conservación que no deben transformarse
(protección estricta); Categoría II, sectores
de mediano valor de conservación que pue-
den ser sometidos a un aprovechamiento
sostenible, e.g. turismo o investigación; Ca-
tegoría III, sectores de bajo valor de conser-
vación que pueden transformarse para todo
tipo de uso. Esta categorización se conoce
como ordenamiento territorial y podría ser
un marco legal sólido para la conservación
de la biodiversidad. Sin embargo, el orde-
namiento actual es inadecuado para con-
servar el tagua. Territorios con presencia
de la especie se encuentran clasicados en
Categoría III (por ejemplo Formosa; Camino
2016a). Por otro lado, las áreas en Categoría
Aptitud Total (km
2
)Protegido (km
2
) %
Argentina Baja 93.638 2.462 3
Media 66.337 2.779 4
Alta 68.125 5.021 7
Bolivia Baja 49.193 17.674 36
Media 37.21 9 16.638 45
Alta 4.137 3.265 79
Paraguay Baja 50.978 2.128 4
Media 80.849 4.620 6
Alta 46.940 6.164 13
Total Baja 193.809 22.265 11
Media 184.404 24.038 13
Alta 119.202 14.451 12
Tabla 2. Áreas aptas para el tag ua clas icadas según apti tud baja, media y alta (km2) por paí s par a la regi ón
del Gran Chaco Americ ano y supercie y porc entaje bajo algún tipo de protección ocial.
Fig. 1. De forestación po r Prov incia o Departame nto para toda la región del Gra n Chaco A merica-
no, perío do enero a diciembre 2015 (Guy ra Paraguay 2015).
PARAQUARIA NATURAL 4(2) > CONTENIDO > ALTRICHTER et al. 2016 : 30 -39
SITUACIÓN DE CONSERVACIÓN DEL PECARÍ DEL CHACO O
TAGUA
(
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)
35
II, para uso sustentable, se presentan como
territorios de oportunidad de conservación.
En los bosques del Chaco Seco, una gran
supercie que es importante para la conec-
tividad del paisaje y de las áreas protegidas
se encuentra bajo la Categoría II y podría ser
utilizada tal que funcione, a la vez, como co-
rredores de biodiversidad y áreas buer. Sin
embargo, pese a su categoría intermedia de
protección, estos territorios no se manejan
acorde a las disposiciones. Esto ocurre por-
que se infringe la Ley, por falta de controles
y/o voluntad. Entre los usos no-sustentables
en esta categoría se encuentran las quemas
y los desmontes ilegales. Por otro lado, el
concepto de sustentabilidad es interpreta-
do de manera diferente por cada provincia
y en la Ley está denido de manera ambi-
gua. En los ordenamientos territoriales se
puede obser var bosques en Categor ía III que
se conectan de forma directa con otros de
Categoría I (Piquer-Rodriguez et al. 2015).
Además, hay bosques en Categoría II donde
se extrae la mayor parte de los árboles si-
guiendo criterios de sustentabilidad que no
son adecuados para la conservación a largo
plazo de la región y su biodiversidad, desde
una perspectiva ecológica.
Si los bosques con protección intermedia,
Categoría II, no se utilizan de forma susten-
table y se pierden, entonces la especie per-
derá la mayor parte de su hábitat. Además,
las áreas protegidas quedarán desconecta-
das entre sí, poniendo en riesgo la supervi-
vencia de la especie en el país. En Argentina,
el avance de los desmontes es acelerado
y la pérdida de hábitat es la mayor amena-
za para el tagua. Ésta pérdida de hábitat,
asociada a la cacería y a otros factores (por
ejemplo: enfermedades), llevan a que la
especie sea actualmente una prioridad de
conservación, y a que la preservación de su
hábitat sea urgente.
Actualmente, se desconoce la intensi-
dad de cacería del tagua. La caza es princi-
palmente para autoconsumo y es raro que
haya controles por parte de los organismos
responsables. El área de distribución del
tagua en Argentina se encuentra también
habitada por personas de cultura criolla e
indígena, población principalmente rural y
de baja densidad (Altrichter 2005). Estas po-
blaciones generalmente poseen economías
de subsistencia (Camino et al. 2016) que se
dedican principalmente a la cría extensiva
de ganado, la extracción selectiva de made-
ra y la caza y recolección (Altrichter 2005).
Altrichter y Boaglio (2004) encontraron que
la caza de la especie era principalmente de
subsistencia y que la abundancia relativa
del tagua estaba negativamente asociada a
la presencia humana. Además de la cacería
practic ada por pobladores locales , hay habi-
tantes de pueblos y ciudades que practican
cacería de tipo recreativo (de manera ilegal),
los cuales cuentan con más y mejores recur-
sos (Camino 2016a). El efecto que cada tipo
de cacería tendría sobre las poblaciones de
tagua podría ser diferente (Camino 2016a).
Situación en Bolivia
Mayer y Brandt (1982) a través de encues-
tas con cazadores de la región del Chaco
reportaron que el tagua estaba distribuido
en los departamentos de Tarija, Chuquisaca
y Santa Cruz. Actualmente, es poca la infor-
mación disponible sobre la situación de la
especie en el país. Sin embargo, dada la exis-
tencia del Parque Kaa-Iya, el cual es uno de
los sitios en mejor estado de conservación
del Chaco, se cree que la situación del hábi-
tat es adecuada par a el tagua en esta región.
El Parque Nacional y Área Natural de Manejo
Integrado Kaa-Iya abarca una super cie de
3.441.115 ha y se encuentra ubicado al sur
del Departamento de Santa Cruz. Sin em-
bargo, alrededor de esta área se realizan di-
versas actividades cuya intensidad amenaza
la integridad del par que. Entre las más inten-
sas están la acelerada deforestación por la
expansión de la agroindustria; nuevos asen-
tamientos humanos, gran presión sobre el
río Parapetí por desmontes, contaminación,
desvíos del cauce y extracción ilegal de fau-
na y especies maderables. En el interior del
área protegida se cría ganado sin ningún
tipo de manejo y existen algunas concesio-
nes mineras con nes de explotación de ca-
lizas para la producción de cemento (Cuéllar
2016).
Un estudio reciente a través de transec-
tos, cámaras trampas y auto-monitoreo re-
portó un ta maño promedio de 2,6 individuos
por grupo, y estimó que en comunidades del
Isoso se habrían cazado aproximadamente
8,2 tagua/año (Maei et al. 2008). Cuéllar
(2003) repor tó que la cacería que se practica
en estancias ganaderas de la zona represen-
ta al menos la mitad de la cacería de las co-
munidades, por lo que la cantidad de taguas
cazados es aún mayor, lo cual podría estar
inuyendo de forma signicativa en la viabi-
lidad de la especie.
En Bolivia actualmente no se realizan es-
tudios especícos sobre la especie sino que
se aprovechan otros estudios para registrar
su presencia. Si bien las evidencias de su
presencia muestran lugares especícos en
la zona, no podemos armar que no existe
en otros sitios dado que los esfuerzos de in-
vestigación son mínimos y dirigidos a sitios
con acceso por caminos. Gran parte del te-
rritorio del Chaco boliviano no tiene acceso
y se supone que la especie podría estar pre-
sente dada la homogeneidad del ambiente.
El Parque Kaa-Iya en Bolivia es uno de los
sitios en mejor estado de conservación del
Chaco Sudamericano y para el tagua. Al ser
un área protegida con categorías de Parque
Nacional y Área Natural de Manejo Integra-
do, se convierte en uno de los lugares estra-
tégicos para la conservación de la especie.
Su gran extensión es también otro factor
importante que propicia la supervivencia
del tagua. Así, se cree que la situación para
la especie es mejor en este país que en Ar-
gentina y Paraguay.
Distribución actual y aptud de há-
bitat
Durante el taller se obtuvo un modelo
de distribución de la especie que además
considera las variables ambientales para
entender cuáles de estas se relacionan más
con la presencia de la especie. Se encontró
que las variables que mejor explicaron la
distribución del tagua fueron la cobertura
del suelo, la isotermalidad y la elevación.
De acuerdo a la proyección geográca del
modelo, alrededor del 46,2% (~ 497.577
km
2
) del Chaco Americano sería apto para
la distribución del tagua (Fig. 2). Las áreas
más aptas se concentran en el centro de
Paraguay en los departamentos Presidente
Hayes, Boquerón y Alto Paraguay, el Norte
de Argentina, especialmente en las Provin-
cias de Formosa, Chaco, Salta y Santiago
del Estero; y en porciones norte y centro de
Bolivia. Aunque partes del área apta para
la especie se encuentran bajo alguna cate-
goría de protección, únicamente el 12% del
área con la mejor aptitud está incluido en un
sistema ocial de protección (Fig. 3, Tabla 2).
Cuando se analiza por país, sólo el 7% del
área con alta aptitud en Argentina y el 13%
en Paraguay se encuentran dentro de algu-
na categoría de protección (Tabla 2). Por lo
tanto, las áreas protegidas en estos países
no son efectivas para proteger hábitat ade-
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SITUACIÓN DE CONSERVACIÓN DEL PECARÍ DEL CHACO O
TAGUA
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cuado para la especie. En Bolivia en cambio,
casi el 79% es tá bajo protección en el Parque
Nacional Kaa-Iya.
La continuidad y conectividad de la vege-
tación original se está perdiendo debido a la
expansión a gran escala de la agricultura y
ganadería ( Vallejos et al. 2014), lo cual sugie-
re una posible retracción en la distribución
de la especie y se presenta como una grave
amenaza de fragmentación de sus poblacio-
nes. Es to es particularmente alarma nte en el
centro del Chaco paraguayo ya que la pérdi-
da de hábitat asociada a la deforestación es
acelerada y, de continuar, podría llevar a una
separación entre las poblaciones del Nor te y
las del Sur. Asimismo, los individuos detec-
tados en el extremo Sur de la distribución de
la especie (Fig. 2) podrían no estar conecta-
dos con el resto de las poblaciones de tagua.
Simulación del futuro de la especie
bajo cacería
La información de parámetros de vida de
la especie, abundancia y densidad, y exis-
tencia y efectos de catástrofes es escasa,
lo que diculta estimar los efectos de las
amenazas en las poblaciones remanentes
de la especie. Altrichter (2005) utilizó datos
de densidad y consideró la extensión del há-
bitat existente para llegar a una estimación
de 3200 taguas en Argentina en el año 2002.
Esta estimación se debe tomar con precau-
ción debido a las dicultades que implica
realizar estos cálculos. Taber (1991) estimó
que alrededor de 5000 individuos permane-
cían en Paraguay, y una estimación más re-
ciente sugiere entre 3000 y 5000 individuos
solo en Paraguay (Campos et al. en prep). Sin
embargo, en ambos países es posible que
las poblaciones hayan disminuido debido a
que durante los últimos años los cambios en
el uso de suelo y la acelerada deforestación
han modicado considerablemente el hábi-
tat de la especie. La población en Bolivia no
ha sido cuanticada.
Según el modelo de simulación se requie-
ren poblaciones mínimas de entre 1000 y
1300 individuos en ausencia de amenazas
de origen humano par a que la especie sobre-
viva sin perde r variación genética, por al me -
nos 100 años. La visión delineada en el taller
para el tagua propone poblaciones viables
en todo el rango de distribución de la espe-
cie y un hábitat continuo. El tamaño mínimo
de población viable sugerido por el modelo
Vortex puede usarse para determinar la ubi-
cación y tamaño de áreas prioritarias para
la conservación, una vez que se cuente con
información sobre la distribución actual de
las poblaciones y su conectividad (o la falta
de la misma).
Para estimar el efecto de la cacería en la
viabilidad de la población se usaron datos
provistos por Altrichter (2005) quien estu-
dió la caza de las tres especies de pecaríes
en un área de 1,2 millones de hectáreas del
Chaco semiárido argentino. En tal estudio
se estimó que en un año 870 taguas fueron
cazados, lo cual, en ese momento repre-
sentaba el 20% de la población. El mismo
estudio estimó una densidad de 0.44 indivi-
duos/ km
2
en áreas sin cacería. Usando esta
información, para un área de ocurrencia de
la especie de 1 millón de hectáreas, se esti-
ma una población original de 4400 taguas.
Al incorporar una tasa de cacería de 20% en
el modelo, se observó que la especie se ex-
tinguiría en 20 años (Fig. 4). Igualmente, una
cacería que afecte el 10% disminuiría la po-
blación en una tasa constante produciendo
la extinción en 100 años. Sin embargo, una
cacería que coseche el 5% de la población
podría ser sus tentable, si no hubiera pérdida
de hábitat (Fig. 4).
Fig. 2. Mo delo predict ivo de la distribu ción actual del t agua, A) Continuo d e aptitud del hábit at (azul: área
no apta, r ojo: aptitud alta), b) Dif erenciación cat egórica de aptit ud y puntos de prese ncia usados en el m ode-
lo.
Fig. 3. Áreas aptas para el tagua y áreas protegi-
das en Arge ntina, Paraguay y B olivia.
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SITUACIÓN DE CONSERVACIÓN DEL PECARÍ DEL CHACO O
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No se conoce actualmente la tasa de c ace-
ría en el resto de la distribución de la espe-
cie. Los resultados de este modelo sugieren
que es imprescindible evaluar la presión de
cacería, ya que si la tasa de extracción es
mayor al 10% se producirían extinciones lo-
cales aún si el hábitat estuviera protegido.
Una alta presión de caza no sólo disminuye
el número de individuos existentes, sino que
también produce cambios en el compor-
tamiento y desplazamientos de territorio.
El estrés generado bajo estas condiciones
también afec taría la capacidad de sobrevivir
y reproducirse de los individuos remanentes
(Fa y Brown 2009, Sauerwein et al. 2004). Las
tasas de cacería reportadas en Altrichter
(2005) fueron estimadas con datos colec-
tados hasta el año 2001. Es probable que
desde entonces la caza haya disminuido sig-
nicativamente en Argentina debido a polí-
ticas de gobierno que resultaron en planes
sociales, fuentes alternativas de alimentos y
producción para la población local (Camino
2016a). Sin embargo, estas políticas son su-
ceptibles a cambios.
CONCLUSIONES
Actualmente, el hábitat del tagua se en-
cuentra críticamente amenazado por la dra-
mática conversión de supercies con cober-
turas naturales a supercies productivas, un
proceso acelerado en el Chaco Seco en las
últimas décadas y que se desarrolla con ma-
yor intensidad en Paraguay. Las áreas pro-
tegidas no son sucientes para garantizar
la protección de esta especie. Aunque una
porción de las áreas aptas para la especie se
encuentra dentro de áreas protegidas, con
la conguración actual del paisaje las áreas
de mayor aptitud están desprotegidas y la
conservación del tagua a largo plazo se ve
amenazada.
Resultados de este trabajo muestran que
una tasa de cacería que coseche más del
10% de la población no es sostenible. Según
la revisión de la situación de la especie en
su área de distribución, encontramos que el
tagua es cazado para consumo, y en el caso
de Bolivia y Paraguay, también para venta
de carne y cuero. La caza ilegal también está
asociada a la deforestación, ya que se abren
más caminos y se reducen los tamaños de
los parches de bosques, facilitando el acce-
so de los cazadores a zonas anteriormente
impenetrables. Por lo tanto, la cacería y la
deforestación pueden tener un efecto sinér-
gico aumentando la presión sobre las pobla-
ciones remanentes de la especie. Aún dentro
de las áreas protegidas existe cacería ilegal.
Por lo tanto, es imprescindible reforzar las
leyes para evitar y controlar las actividades
humanas ilegales en las áreas protegidas.
En base a la escasa información disponi-
ble sobre la especie, consideramos de suma
importancia garantizar la continuidad de
los trabajos que permitan obtener datos
fundamentales para aportar y favorecer a
su conservación y gestión ecaz. Esto es
particularmente importante teniendo en
cuenta que las actuales poblaciones están
fragmentadas o aisladas a lo largo de su dis-
tribución y que la acelerada deforestación
podría desencadenar impactos todavía más
fuertes y de consecuencias desastrosas para
la conservación de la especie a largo plazo.
Esta especie tan característica del Cha-
co es poco conocida, pero tiene potencial
para convertirse en un emblema de la con-
servación de la biodiversidad chaqueña. El
avance en el desarrollo de las actividades
económicas en el Chaco es prácticamente
imparable y continuará aumentando. Es in-
dispensable que los gobiernos responsables
revisen las políticas de uso del suelo e imple -
menten controles a la deforestación masiva
que pone en peligro al tagua y al resto de la
biodiversidad del Chaco. Es el momento de
tomar conciencia y favorecer medidas que
apunten al progreso con criterios y acciones
efectivas y coordinadas hacia la sostenibi-
lidad. De lo contrario, nos exponemos a la
posibilidad de perder la especie símbolo del
Gran Chaco Americano.
AGRADECIMIENTOS
El apoyo nanciero para realizar este tra-
bajo fue provisto por Mohamed bin Zayed,
Species Conservation Fund, UICN/SSC sub-
committee for Species Conservation plan-
ning, UICN/SSC Conservation Breeding Spe-
cialist Group, World Land Trust, la Secretaría
del Ambiente (SEAM) de Paraguay y el Zoo-
lógico de Copenhagen. También agradece-
mos a los participantes del taller “Estrategia
Regional para la Conservación del Tagua”:
Rocío Barreto, Daniel Brooks, Evelyn Britez,
Hugo Correa, Ivana Ghione, Diego Gimé-
nez, Rosalía Goerzen, Daniel Jaimes, Julio
Monguillot, Timoteo Navarrete, Edder Ortiz,
Pablo Perovic, Viviana Rojas, Licindo Tebez,
Laura Villalba, Kathi Waldbrunner y Andrea
Weiller. Las siguientes personas aportaron
datos de la especie para los modelos de
hábitat y viabilidad poblacional: Mauricio
Núñez Regueiro, Marcelo Gallegos, Carlos
Tru cco,
Robert Wallace, Leonardo Maei,
Leónidas Lizarraga. Agradecemos a Mark
Stanley por su apoyo. KMPMBF fue nancia-
da con una beca de CNPq (#308503/2014-7).
Fig. 4. Mo delo de simulación q ue muestra el ta maño promedio de p oblaciones de ta gua (N(total)) a lo
largo del t iempo, para un esce nario base del 20 %, 10% y 5% de extr acción anual por ca za.
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