Problemas no uso dos termos altricial e precoce na Mastozoologia

Abstract

Palavras-Chaves: Desenvolvimento; Neonato; Reprodução; Seleção r-K; Terminologia.

Full text

Problemas no uso dos termos altricial e precoce na
Mastozoologia
Gisela Sobral¹* & Gabby Guilhon¹
¹ Museu Nacional da Universidade Federal do Rio de Janeiro, Departamento de Vertebrados, Setor de Mastozoologia.
Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, CEP 20940‑140, Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
* Autor para correspondência: gisasobral@gmail.com/gsobral@mn.ufrj.br
Palavras-Chaves: Desenvolvimento; Neonato; Reprodução; Seleção r-K; Terminologia.
Key Words: Development; Neonate; Reproduction; r-K selection; Terminology.
chegam ao mundo pelados e cegos, precisando ser ali-
mentados no ninho (…)). Já o segundo termo, “Nest‑
flüchter”, por sua vez, foi descrito como: “Die Jungen
kommen sehend und mit Federn aus dem Ey, werden
nicht geätzt, sondern laufen bald herum und suchen ihr
Futter selbst” (Oken, 1837, p. 380). (tradução nossa: Eles
nascem com visão e com penas, não são alimentados,
mas rapidamente correm e procuram por seu próprio
alimento).
Com base nos trabalhos de Oken, o zoólogo sue-
co Carl Jakob Sundevall cunhou os termos “Altrices” e
“Præcoces” em sua obra de 1836 publicada em latim.
Para Sundevall, as aves de sua “Sector Prior” foram clas-
sificadas como “Aves Altrices” e brevemente descritas
como “Alunt pullulos” (alimentam seus filhotes), corres-
pondendo tais aves às “Aetzbare Vögel OKEN”, ou seja,
as aves nidícolas de Oken (Sundevall, 1836, p. 64). Essas
aves se opunham às aves da “Sector Posterior”, classifi-
cadas como “Aves Præcoces”, a qual dispunha de uma
descrição mais minuciosa: “(…) Pulluli floco dense vestiti
ex ovo exeunt, moxqve [ou moxque] alacres victum ipsi
petunt”. (tradução nossa: “filhotes saem do ovo densa-
mente ‘vestidos’ e, em seguida, avidamente buscam seu
alimento) (Sundevall, 1836, p. 70-71). Após os trabalhos
de Oken (1816; 1837) e Sundevall (1836), os termos “al‑
tricial” e “nidiculous” foram considerados intercambiá-
veis, assim como “precocial” e “nidifugous” (Newton,
1896).
Entretanto, Sundevall sugere o abandono dessas
classificações alguns anos depois por muitas aves apre-
sentarem um modo de propagação diferente desses ter-
mos propostos (Sundevall, 1872; Gaskell, 2004). Apesar
das tentativas de desistência de Sundevall, sua obra de
1836 foi traduzida para o inglês por Francis Nicholson
(1889), ganhando visibilidade aos não-falantes do latim.
Mesmo após 100 anos, ambos os termos continuaram a
ser utilizados como sinônimos, conforme pode ser ob-
servado em Glaser (1970). O autor utilizou os termos
“nestflüchter” e “nesthocker” ao longo de seu texto em
alemão, embora tenha utilizado “altricial” e “precocial”
no resumo em inglês do mesmo trabalho. No dicionário
de Biologia de Tootill (1981), também é possível consta-
tar a mesma correspondência, uma vez que o significado
INTRODUÇÃO
Todos os neonatos de mamíferos devem receber
auxílio dos pais para sobreviver. Desde o século XIX, as
diferentes estratégias reprodutivas, i.e., conjunto de pa-
râmetros selecionados em função de problemas ecoló-
gicos específicos (Stearns, 1976), vêm sendo utilizadas
para classificar os grandes grupos de mamíferos (Illiger,
1811; de Blainville, 1816; Bonaparte, 1837; Simpson,
1945). Um desses parâmetros, o grau de desenvolvi-
mento dos filhotes ao nascer e sua consequente depen-
dência em relação aos pais, é separado entre altricial e
precoce. A utilização desses termos na língua portugue-
sa é incomum, especialmente a palavra altricial, por não
constar como vocábulo ortográfico da língua portugue-
sa. Ademais, em um recente levantamento do tamanho
de ninhada e implantação de embriões em roedores
neotropicais (Silva et al., 2015), constatou-se a classifica-
ção equivocada dos referidos termos, citando o trabalho
de Bronson (1989), o qual contém o mesmo equívoco.
É com base nesse cenário que o objetivo do presente
ensaio é discutir as seguintes questões: o histórico da
criação dos termos, os problemas quanto à aplicabili-
dade, além da complexidade referente à tradução e à
semântica.
Histórico
Um dos primeiros registros em vertebrados de
categorização de filhotes ao nascer foi pelo naturalista
alemão Lorenz Oken. Enfatizando características exter-
nas, Oken classificou algumas aves como “Aetzvögel”
(“Aetzen”: alimentar/nutrir; “Vögel”: aves) ou “Nest
hocker” (“Nest”: ninho; “hocker”: que ou quem man-
tém posição de cócoras ou agachado; nidículo) em seu
trabalho de 1816 (p. 371), embora apenas em 1837 ele
tenha fornecido uma definição comparativa dos filhotes,
separando as Aves entre “Nesthocker” e “Nestflüchter”
(“Nest”: ninho; “flüchter”: fugitivo; nidífugo). O primeiro
termo, “Nesthocker”, foi descrito da seguinte forma: “Sie
kommen nackt und blind zur Welt; bedürfen der Aetzung
im Nest (…)” (Oken, 1837, p. 24). (tradução nossa: Eles
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de “altricial” consta “see nidicolous” e, em “precocial”,
consta “see nidifugous”.
Há, contudo, grande discussão entre os ornitólogos
se os termos são de fato equivalentes. A criação de ca-
tegorias extras para se adequar ao amplo espectro da
condição dos filhotes de Aves ao nascer (Tabela 1) de-
monstra problemas de categorização já dentro do ramo
da Ornitologia. Alguns exemplos são a criação do ter-
mo superprecoce para os Megapodiidae, além de pre-
coce-1, 2, 3 e 4, semi-precoce, semi-altricial, etc. para
as demais famílias (ver Starck & Ricklefs, 1998; Gaskell,
2004).
É possível que Adolf Portmann em seus artigos em
alemão tenha introduzido os conceitos “nidífugo” e “ni-
dículo” na Mastozoologia, e ressalta que apesar da ten-
dência de traçar um paralelo entre os filhotes dos dois
grupos, as designações não refletiam os mamíferos tão
apropriadamente quanto as aves (Portmann, 1938; Port-
mann, 1941). Portmann faz ainda importantes observa-
ções das categorias em um contexto evolutivo. Em uma
de suas colocações, sugere que mamíferos como os seres
humanos passam pela fase nidífuga no útero. Além dis-
so, considera a condição nidícula como “um processo de
desenvolvimento arcaico (…) em contraste com a forma
especializada (…) nidífuga (…) que apresenta comporta-
mento maduro e elementos sociais desenvolvidos”. Por
fim, ele relaciona os dois processos de desenvolvimento
aos tamanhos de ninhada, enfatizando que as espécies
nidícolas produziam mais filhotes, enquanto nas espé-
cies nidífugas era observada uma extrema redução no
número de filhotes. Isso pode ser considerado como
uma importante associação das categorias de filhotes à
seleção r-K de MacArthur & Wilson (1967).
A utilização dos termos altricial e precoce nos arti-
gos mastozoológicos em inglês pode ter começado com
o veterinário Michael W. Fox (1964). Durante todo o tra-
balho o autor cita o termo “Altricious” como sinônimo
de “Nonprecocial”, apesar de ter sido identificado a gra-
fia incorreta “atricious” uma única vez. Já os mamíferos
classificados como “Precocial” vinham em oposição da-
queles classificados como “Altricious”:
“Precocious offspring of the former group
[rodents] appear to have less maternal de-
pendency, for they are homeothermic at birth
and show advanced neuromotor develop-
ment and coordination. Behavioral mecha-
nisms in this group, notably sheep, are such
that the period immediately after birth is
critical for the formation of primary social re-
lationship (or establishment of a mother-off-
spring bond) resembling imprinting in birds.
(…) In nonprecocial mammals, however, there
is a delay in the onset of the critical period
of socialization during the neonatal period
which is in part restrained by the immaturity
of the animal. (…) In those mammals having a
short gestation period, their offspring are de-
pendent on the mother for a long postnatal
period. The primates and man also belong to
this latter category of atricious (sic) animals,
although, conversely, their gestation period is
much longer (9 months) (Fox, 1964, p. 197)”.
(tradução nossa: Filhotes precoces do primei-
ro grupo [roedores] parecem ter uma menor
dependência da mãe por serem homeotér-
micos ao nascer e apresentarem desenvolvi-
mento e coordenação neuromotores avança-
dos. Os mecanismos comportamentais deste
Tabela 1: Sinônimos comumente utilizados para filhotes de aves precoces e altriciais. Legenda: (1) Downy hatchling plumage (“filhote que eclode
coberto por plumagem”). (2) Motor activity (“atividade motora”). (3) Locomotor activity (“atividade locomotora”). (4) Follow parents (“seguir os
pais”). (5) Search food and feed alone (“procurar alimento e alimentar-se sozinho”). (6) Young fed by parents (“jovem alimentado pelos pais”). (7) Stay
in nest (“permanecer no ninho”). (8) Eyes closed at hatching (“olhos fechados ao eclodir”). (9) Without external feathers at hatching (“Sem nenhuma
pena externa ao eclodir”). (a) No parent-chick interaction (“sem interação paterno-filial”). (b) Contour feathers at hatching (“penas de contorno ao
eclodir”). Campos em preto denotam características fortemente expressas e, em cinza, fracamente expressas. Adaptado e traduzido de Starck &
Ricklefs (1998), porém classificação dos grupos conforme fonte original.
Portmann
(1935)
Nice
(1962)
Skutch
(1976)
Outros*
JM Starck
(1993)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 a b Alguns exemplos
Gruppe 1 Precocial 1 Superprecocial
Precocial
Superprecocial Megapodiidae
Gruppe 2
Precocial 2
Precocial
Precocial 1 Anatidae, diversos Charadriiformes
Precocial 3 Precocial 2 Rheidae, Numididae, Phasianidae
Meleagrididae, Tetraonidae
Precocial 4 Subprecocial
Semi-precocial
Precocial 3
Cracidae, Turnicidae, Rallidae,
Gruidae
Gruppe 3 Semiprecocial Semialtricial Semiprecocial
Diversos Alcidae, Laridae,
Stercorariidae
Gruppe 4 Semialtricial 1
Altricial
Semialtricial Semialtricial Accipitridae, Ciconiidae
Gruppe 5 Semialtricial 2
Altricial
Altricial 1 Columbidae, Phaethontidae
Phalacrocoracidae
Gruppe 6, 7 Altricial Altricial 2 Sulidae, Psittacidae, Passeriformes
* – Arnold et al. (1983); Collins (1963, 1965, 1968); Forshaw (1973); O’Connor (1984); Oken (1837); Snow (1970); Wetherbee (1957).
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grupo, particularmente ovelhas, são aqueles
em que o período imediatamente após o nas-
cimento é crítico para a formação da relação
social primária (ou estabelecimento de um
laço materno-filial), semelhante ao imprinting
em aves. (…) Em mamíferos não-precoces, en-
tretanto, existe um atraso do início do período
crítico de socialização durante o período neo-
natal que é, em parte, limitado pela imaturi-
dade do animal. (…) Nestes mamíferos com
gestação curta, suas ninhadas são dependen-
tes da mãe por um longo período pós-natal.
Os primatas e o homem também pertencem
a esta última categoria de animais altriciais,
apesar de sua gestação ser bem mais longa
(nove meses)).
Além de iniciarem o uso dos termos na Mastozoo-
logia, a importância dos trabalhos de Portmann e Fox diz
respeito ao acréscimo de outras propriedades à classi-
ficação dos filhotes além da morfologia, como compor-
tamento e fisiologia. Entretanto, a ideia não se difundiu
imediatamente, pois poucos são os trabalhos dos anos
seguintes que usam essa terminologia. Essa, quando uti-
lizada, incluía apenas a palavra “altricial” por conta da
popularização de trabalhos com ratos de laboratório,
embora o foco dessas pesquisas não fosse discutir tal
classificação (e.g., Müller-Schwartze & Müller-Schwart-
ze, 1971).
Stephen Jay Gould (1977, p. 349) associou a hetero-
cronia de mamíferos às formas altriciais e precoces com
base nos trabalhos de Portmann. De acordo com Gould,
“altricial” foi definido como: “A mode of vertebrate on‑
togeny characterized by large litters, rapid development,
short gestations, and the birth of relatively undeveloped,
helpless young” (Gould, 1977, p. 479). (tradução nossa:
um modo ontogenético de vertebrados caracterizado
por grandes ninhadas, rápido desenvolvimento, ges-
tação curta, e o nascimento de filhotes relativamente
pouco desenvolvidos e desamparados). Contrariamen-
te, o termo “precocial” foi descrito como: “A mode of
vertebrate ontogeny characterized by small litters, slow
development, extended gestation, and the birth of re‑
latively well‑developed, capable young” (Gould, 1977,
p. 485). (tradução nossa: um modo ontogenético de ver-
tebrados caracterizado por ninhadas pequenas, desen-
volvimento lento, gestação prolongada, e o nascimento
de filhotes capazes e relativamente bem desenvolvidos).
Dessa forma, o uso das categorias altricial e precoce não
se restringia apenas à classificação dos filhotes de ma-
míferos, mas como sendo resultado de diferenciações
ontogenéticas.
John Frederick Eisenberg (1981) foi o primeiro a re-
lacionar duas categorizações dos filhotes à evolução das
histórias de vidas de mamíferos, apresentando-as como
mais uma evidência para a teoria de seleção r-K de Ma-
cArthur & Wilson (1967), ainda que superficialmente:
A large body size favors the production of
large, precocial young. Large size usually
correlates with a mean increase in life-span
and an extended time for reproduction. This
in turn makes possible iteroparity, with a con-
comitantly reduced litter size. Large size may
mean a decreased basal metabolic rate, and,
if the trophic specialization further reduces
metabolic rate, then the gestation will be rel-
ative long. (Eisenberg, 1981, p. 324).
(tradução nossa: Um tamanho de corpo gran-
de favorece a produção de filhotes grandes e
precoces. Um tamanho grande normalmente
está correlacionado a um aumento médio na
expectativa de vida e a um tempo para repro-
dução prolongado. Isso, por sua vez, possibi-
lita a iteroparidade com uma redução conco-
mitante no tamanho de ninhada. Um grande
tamanho pode indicar uma taxa metabólica
basal reduzida e, caso a especialização trófica
reduza posteriormente a taxa metabólica, en-
tão a gestação será relativamente longa).
Estabelecer uma relação direta entre as categorias
altricial e precoce às estratégias r-K é difícil, pois espé-
cies com filhotes altamente altriciais podem apresentar
características típicas de K-estrategistas (ninhadas pe-
quenas, intervalo entre gestações longo etc.), como é o
caso dos ornitorrincos (Starck & Ricklefs, 1998). Similar-
mente, grupos emblematicamente r-estrategistas como
os roedores, podem apresentar espécies com filhotes
precoces, como o porquinho-da-índia Cavia porcellus
(Derrickson, 1992).
Franklin H. Bronson (1989) também tentou rela-
cionar os termos altricial e precoce à seleção r-K, mais
explicitamente que Eisenberg:
“K-strategists, being selected for competitive
ability in a saturated environment, tend to be
large, long-lived animals that can afford to
have long, well-spaced, reproductive cycles,
during which only a few young are produced.
These young are born in an altricial state, and
they require a long time to mature and be-
come fertile. In contrast, r-strategists tend to
be small, short-lived animals that rapidly and
repeatedly produce large litters of precocial
young who can quickly mature and achieve
fertility. (Bronson, 1989, p. 16)”.
(tradução nossa: K-estrategistas, sendo se-
lecionados pela habilidade competitiva em
um ambiente saturado, tendem a ser animais
grandes com vida longa e que podem ter ci-
clos reprodutivos longos e bem espaçados,
durante o qual poucos jovens são produzidos.
Esses jovens nascem em um estado altricial, e
eles precisam de um tempo longo para ama-
durecer e se tornarem férteis. Em contraste,
r-estrategistas tendem a ser animais peque-
nos de vida curta que rápida e repetidamente
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produzem grandes ninhadas de jovens preco-
ces, que podem rapidamente amadurecer e
alcançar a fertilidade)
Aparentemente, o autor trocou a terminologia,
pois filhotes de mamíferos K-estrategistas geralmente
nascem precoces (enxergando, com pelos, mobilidade
e coordenação motora altas, e.g., ungulados), enquanto
os filhotes de mamíferos r-estrategistas frequentemente
nascem altriciais (cegos, sem pelos, mobilidade e coor-
denação motora baixas, e.g., roedores). Entretanto, o
autor enfatizou a velocidade no desenvolvimento pós-
-natal e não considerou o aspecto primordial da defini-
ção dos termos, que é o estado do filhote ao nascer. A
interpretação de Bronson não está de acordo com ne-
nhuma das definições utilizadas anteriormente, sendo
difícil determinar se houve um erro de entendimento ou
se ele quis propor uma nova utilização dos termos em
mamíferos. Essa discussão, entretanto, não é aprofunda-
da em seus trabalhos. Contudo, esse possível equívoco
não teve grande repercussão, conforme pode ser visto
em trabalhos subsequentes (Grand, 1992; Moscarel-
la et al., 2001) que seguem a designação de Eisenberg
(1981) em vez de Bronson (1989).
Aplicabilidade
Em geral, a comparação de filhotes altriciais e pre-
coces é realizada com exemplos extremos, como a opo-
sição clássica roedor × elefante. Entretanto, essa dicoto-
mia é relativa a qual grupo essa comparação é feita e não
reflete a evolução da biologia reprodutiva de um grupo
taxonômico, dada a grande variação dentro de táxons
filogeneticamente próximos. Em roedores, por exem-
plo, os filhotes de porquinho-da-Índia (Cavia porcellus,
Caviidae) são quase unanimemente classificados como
precoces, enquanto os filhotes de camundongos (Mus
musculus, Muridae) são altriciais (ver Trillmich, 2005).
Entretanto, dentro da categoria altricial, é possível ob-
servar diferentes níveis de “altricialidade”: enquanto o
roedor Mus musculus é considerado altricial, os marsu-
piais seriam considerados ainda mais altriciais que os
roedores, ou até mesmo ”super altriciais”, fazendo com
que o roedor fosse considerado precoce em relação aos
marsupiais. Os graus de “altricialidade” também podem
variar em um mesmo indivíduo, uma vez que tecidos
e órgãos crescem a diferentes taxas (Eisenberg, 1981).
Primatas e morcegos podem ser surpreendentemente
avançados em algumas estruturas e comportamentos,
porém atrasados em outras.
Assim como para Aves, os filhotes de mamíferos
podem apresentar características típicas de ambas as
categorias simultaneamente, o que pode requerer sub-
classificações. Gould (1975), em seu artigo sobre mor-
cegos, adiciona a categoria “intermediário”, pois alguns
gêneros como o Phyllostomus nascem quase sem pe-
los, porém com olhos e orelhas abertos. Grand (1992)
de fato afirma que esses termos são inadequados para
indicar e interpretar a diversidade de desenvolvimentos
neonatais encontrados em todos os mamíferos. No
mesmo ano, Derrickson (1992) categorizou as ordens de
mamíferos placentários com base em nove parâmetros
de história de vida (taxa de crescimento, tamanho de
ninhada, período gestacional etc.). A partir desses re-
sultados, a autora determinou o nível de independência
neonatal nas áreas de termorregulação (quantidade de
pelos no corpo), sentidos (olhos abertos/fechados), lo-
comoção (se mover independente da mãe) e nutrição
(alimentar-se de comida sólida) nos dois primeiros dias
de vida. Como resultado, as ordens foram separadas em
categorias, com a 0 (zero) representando espécies mais
altriciais, e a 3, as mais precoces, com um espectro in-
termediário entre elas. Derrickson ressalta as diversas
exceções entre os diferentes parâmetros de história
de vida relacionados ao desenvolvimento neonatal. As
capivaras (Hydrochoerus hydrochaeris) e os ratões-do-
-banhado (Myocastor coypu), por exemplo, apresentam
filhotes precoces, porém com ninhadas maiores que o
esperado para espécies precoces daquele tamanho, sen-
do o Myocastor três vezes maior que o esperado. As le-
bres; também com filhotes precoces, possuem gestação
bem mais curta que o esperado. Por fim, assim como
Gould (1975) e Grand (1992), Derrickson salienta que a
categorização sugerida por ela também não é a ideal,
porém que a massa relativa do neonato é uma alterna-
tiva de medir o desenvolvimento neonatal, pois varia
de forma relativamente linear e continuamente entre
as categorias altricial e precoce. Thompson et al. (2010)
denominaram as categorias intermediárias de “semipre-
coce” e “semialtricial” dependendo de quais caracterís-
ticas prevaleçam.
O artigo mais recente publicado acerca desse tema
para mamíferos é o de Werneburg et al. (2016). Nele,
os autores classificaram “altricialidade”, em mamífe-
ros placentários especificamente, como os filhotes que
são indefesos por longos períodos após o nascimento,
e “precocidade”, como os filhotes que são autônomos
dentro de algumas horas após o nascimento. Entretan-
to, segundo Gould (1975), a independência rápida não é
concomitante à precocidade, com exemplo do morcego-
-vampiro Desmodus rotundus, que nascem relativamen-
te bem desenvolvidos, cobertos de pelos, com olhos e
orelhas abertos, alta mobilidade e podem digerir sangue
aos seis dias de vida, porém lactam por longos períodos
(nove meses em cativeiro).
Tradução e Semântica
Um problema adicional diz respeito à tradução
e à semântica dos termos “Altricial” e “Precocial”. As
duas palavras não dispõem de um equivalente na lín-
gua portuguesa, apesar de ambas apresentarem radical
de origem latina. O termo “Altricial” foi incorporado de
maneira direita, incluindo o sufixo “al” da língua ingle-
sa, que significa “relativo à”, tratando-se de um emprés-
timo linguístico (Molina, 2010). Além disso, o termo é
quase exclusivamente utilizado no contexto reprodutivo
e dificilmente consta em dicionários convencionais. No
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Dicionário Houaiss da Língua Portuguesa, consta como
sinônimo de nidícola, conforme pode ser verificado a se-
guir: “Altricial adj.2g. (d1872) ORN m.q. NIDÍCOLA. ETIM
ra. altric‑, do lat. altrix,ĭcis ‘a que nutre, sustenta, cria, a
ama’ (fem. De altor, adj. altricīus,a,um), + ‑al; ver alt‑”
(Houaiss et al., 2001, p. 171).
Já o termo “Precocial” não foi incorporado direta-
mente como o termo altricial e, apesar de ter o mesmo
radical da palavra de língua portuguesa “precoce”, essa
não é sua tradução direta, porque a palavra portuguesa
“precoce” é traduzida para o inglês como “precocious”.
Inclusive esse termo muitas vezes é utilizado como sinô-
nimo de “prematuro”, conforme pode ser verificado no
Dicionário Houaiss da Língua Portuguesa:
Precoce adj.2g. (1817-1819 cf. EliComp) 1 que
frutifica ou amadurece antes do tempo nor-
mal ou antes dos demais; temporão <videi‑
ra p.> <trigo p.> 2 que acontece muito cedo
para os padrões normais; prematuro, anteci-
pado, extemporâneo <gravidez p.> <amadu‑
recimento sexual p.> 3 que muito cedo de-
monstra capacidades ou habilidades próprias
de crianças mais velhas ou de adultos <músi‑
co p.> <gênio p.> ETIM lat. praecox,ŏcis ‘que
vem antes do tempo, prematuro’ SIN/VAR ver
antonímia de posterior e temporão. ANT ver
sinonímia de posterior e temporão. (Houaiss
et al., 2001, p. 2282).
Vale ressaltar que os números que se seguem à
classe gramatical denotam a data do primeiro registro
conhecido ou estimado de uma palavra (Houaiss et al.,
2001, p. XXI). Dessa forma, os primeiros registros são os
trabalhos de Sundevall (1872) e Oken (1817), respectiva-
mente. Na passagem supracitada um dos sinônimos de
precoce é prematuro e, prematuridade, no contexto de
reprodução, é nascer antes do tempo previsto, sem ter
completado o desenvolvimento intrauterino (Martinet,
2008). Quase contrariamente, esse mesmo termo pode
ser utilizado para se referir a crianças com características
de adulto em uma abordagem comportamental, confor-
me pode ser verificado na mesma passagem. Os dois
significados quase opostos podem ser exemplificados
nos marsupiais: os filhotes nascem ‘prematuramente’
(i.e., nasce com características embrionárias, sem ter
completado seu desenvolvimento intrauterinamente),
porém são altriciais. Dessa forma, enquanto a definição
de altricial é mais intuitiva, sendo facilmente interpreta-
da, a palavra precoce apresenta definições divergentes
que se superpõem ao significado de altricial. Além disso,
com os vocábulos adquirindo popularidade nas últimas
décadas (Figura 1), ressaltamos a importância dos cuida-
dos em seu uso.
Em português, a busca dos termos altricial e pre-
coce em uma plataforma de pesquisa para periódicos
retornou usos principalmente relacionados à teses e
dissertações, pois são esses trabalhos que geralmen-
te utilizam a língua portuguesa. É possível constatar
prontamente que o termo altricial na maior parte dos
casos não gera confusão (exemplos de dissertações:
González, 2014; Bueno, 2015; exemplos de artigos:
Gonçalves et al., 2009; Silva et al., 2010), especial-
mente por não ser utilizado fora do contexto repro-
dutivo. Já o termo precoce apresenta utilização bem
mais abrangente e comum em trabalhos não apenas
de cunho biológico. A disseminação do termo pode ser
a origem dos problemas de nuances de interpretação.
Nos trabalhos de Ciências Biológicas, o termo também
é muito utilizado (grifos nossos): “(…) efeito semelhan-
te ao temazepam no sono precoce (…) (Markus et al.,
2003); “(…) morte embrionária precoce (…) (Paiva &
Costa, 2003); “(…) o córtex adrenal fetal humano (…)
produz SDHEA [sulfato de deidroepiandrosterona] pre-
cocemente” (Fogaça et al., 2006); “desmame precoce”
(Marques & Lopes 2008). Todos esses exemplos suge-
rem o mesmo sentido de acontecimento antecipado
(ou prematuro) de algo. Um filhote precoce, contudo,
não é o nascimento antecipado de um mamífero, nem
prematuro. Tampouco é um filhote que nasceu com
um estado de desenvolvimento avançado em um tem-
po relativamente curto. Ao contrário, filhotes precoces
geralmente estão associados a uma gestação mais lon-
ga, de modo a completar ou complementar o desen-
volvimento intrauterinamente. Dessa forma, constitui
uma história de vida diferente com uma estratégia re-
produtiva distinta. A utilização de termos alternativos
em estudos que não tratam do estado de desenvolvi-
mento do filhote ao nascer, como antecipado, inicial,
primário ou prematuro, seria mais adequada para que
não houvesse dúvidas acerca do sentido fundamental
das ideias.
Sugerimos, então, que os termos altricial e precoce
sejam utilizados estritamente para determinar o estado
do filhote ao nascer. Recomendamos seguir Eisenberg
(1981) e Derrickson (1992), no qual filhotes altriciais
são mais comumente associados a mamíferos r-estrate-
gistas, nascendo com quociente encefálico menor, sem
pelos, olhos fechados, pouca mobilidade e com alta de-
pendência da mãe. Em contrapartida, os filhotes preco-
ces geralmente encaixam-se no extremo K-estrategista,
nascendo com quociente encefálico elevado, com pelos,
olhos abertos, alta mobilidade e com menos dependên-
cia da mãe.
Figura 1: Diagrama de barras do número de citações contendo as
palavras-chave “altricial” e/ou “precocial” em estudos de “mam*”, de
modo a incluir quaisquer variações da palavra “mammals” a partir da
plataforma Scopus. Informações acessadas em 3 de março de 2016.
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CONCLUSÃO
Existe um problema no uso dos termos altri-
cial e precoce para a designação do nível de desen-
volvimento dos filhotes de mamíferos ao nascer, o
qual pode causar dificuldades na assimilação desses
termos. Enquanto o termo altricial é quase pronta-
mente compreendido, seu termo análogo, precoce, é
mais confuso. Esse último apresenta definições quase
opostas, por vezes sobrepondo o significado de altri-
cial, desempenhando importante papel nas dúvidas
geradas acerca do tema. Por fim, sugerimos a defini-
ção de Eisenberg (1981) no encaixe dos termos altri-
cial e precoce associados ao contínuo r-K, refinado
pela categorização de desenvolvimento neonatal de
Derrickson (1992), aplicando-se os diferentes tipos
de independência: nutricional, sensorial, locomotor e
termorregulatório.
AGRADECIMENTOS
Agradecemos ao Prof. M. Weksler pela ideia do en-
saio e ajuda com a estrutura geral do mesmo; aos pro-
fessores M. Raposo, J.B. Nacinovic, D. Teixeira, R.E. Rick-
lefs, J.M. Starck e à Msc. S. Palhano pela ajuda em reunir
a bibliografia. Finalmente, agradecemos aos revisores da
revista e suas relevantes contribuições.
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Submetido em 08/03/2016
Aceito em 01/11/2016
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