ArticlePDF Available

Живородящая ящерица зимой в Сибири

Authors:

Figures

No caption available
… 
No caption available
… 
No caption available
… 
No caption available
… 
No caption available
… 
Content may be subject to copyright.
ЭКОЛОГИЯ
ПРИРОДА • №10 • 2016
1166
Æèâîðîäÿùàÿ ÿùåðèöà
çèìîé â Ñèáèðè
Д.И.Берман, Н.А.Булахова, А.В.Алфимов, Е.Н.Мещерякова
ЭКОЛОГИЯ
ПРИРОДА • №10 • 2016 1177
Ж
ивотные или растения с обширным ареалом — дело обыч
ное. Неслучайно многих из них ученые именуют обыкно
венными. С таким видовым названием есть и сосна, и лиси
ца, и белка, и ворон, и гадюка, и окунь, и щука, а также тьма разных
насекомых и прочих беспозвоночных. Обыватель воспринимает
подобные виды (пусть даже нечетко выделяя их среди сородичей)
как некий повсеместный атрибут природы. Узнав, что гделибо
в пригороде нет, к примеру, белок (или лисиц, или ворон, или щук),
даже неспециалист начинает беспокоиться: «Все ли благополучно
в этой местности с экологией?».
Даниил Иосифович Берман, доктор био
логических наук, заведующий лаборато
рией биоценологии Института биологи
ческих проблем Севера ДВО РАН (Мага
дан). Специалист в области экологии се
верных организмов и палеоэкологии плей
стоцена. Член редколлегии и постоянный
автор журнала «Природа».
Нина Антоновна Булахова, кандидат
биологических наук, старший научный со
трудник той же лаборатории, старший
научный сотрудник лаборатории биораз
нообразия и экологии Томского госунивер
ситета. Область научных интересов —
популяционная экология и адаптивные
стратегии пойкилотермных животных.
Аркадий Васильевич Алфимов, канди
дат географических наук, ведущий науч
ный сотрудник лаборатории биоценоло
гии Института биологических проблем
Севера ДВО РАН. Область научных инте
ресов — палео и современный климат,
микроклимат почвенного яруса экосис
тем северовостока Азии.
Екатерина Николаевна Мещерякова,
кандидат биологических наук, старший
научный сотрудник той же лаборатории.
Занимается изучением холодоустойчиво
сти беспозвоночных животных.
© Берман Д.И., Булахова Н.А., Алфимов А.В., Мещерякова Е.Н., 2016
Ключевые слова: живородящая ящерица, холодоустойчивость, места зимовки,
Якутия, таликовые зоны.
Key words: Zootoca vivipara, cold hardiness, hibernacula, Yakutia, talik zones.
Здесь и далее фото авторов
ЭКОЛОГИЯ
ПРИРОДА • №10 • 2016
1188
Большой ареал непременно связан с экологи
ческой пластичностью вида, способностью при
способиться к самым разнообразным условиям.
Лисица (или ворон) в сухих степях и в тундре —
разные, по существу, животные в принципиально
разном климате, с отличающимися рационами,
наконец — с совсем непохожими соседями, дру
жественными и не очень.
Среди широко распространенных есть живот
ные, к адаптивным возможностям которых мы от
носимся с уважительным удивлением. Прежде все
го это виды экстремальных (по человеческим мер
кам) регионов: чрезмерно холодных, жарких, су
хих, сырых, засоленных и т.д. Они привлекают
к себе внимание как маркеры границ жизни, вызы
вают восхищение совершенством приспособлен
ности и порождают стремление утилитарно ис
пользовать их способности в качестве инженер
ных моделей. В числе экстремалов — земноводные
и пресмыкающиеся, живущие далеко на севере.
На страницах «Природы» и других россий
ских журналов много написано о сибирском уг
лозубе (Salamandrella keyserlingii) — «идеальном
приспособленце», способном безбедно сущест
вовать бог знает в каких условиях, несомненно
экстремальных с биологической точки зрения
*
.
Ему не помеха ни жестокие зимние морозы,
ни многократные циклы замерзанияоттаивания,
ни краткость северного лета с его совсем не лет
ними температурами (половой цикл протекает
на севере Азии менее чем за три месяца), ни вре
менная засуха (может терять более 40% массы),
ни длительная голодовка (при малых положи
тельных температурах способен обходиться без
пищи около двух лет).
Еще один пример земноводныхэкстремалов —
сибирская лягушка (Rana amurensis), занимающая
громадные и холодные пространства от Урала до
бассейнов рек Охотского моря (Охота, Тауй, Яма).
Она проникает за полярный круг вплоть до 71°с.ш.
(не такой уж и север, если речь идет, например,
о Скандинавии, но Заполярье Сибири — это серь
езный север)! Между тем с сибирской лягушкой нас
ждет разочарование. Она не герой пространства,
занятого зимой ледяным сибирским антицикло
ном, так как осваивает его «хитростью»: зимует
в непромерзающих водоемах, а значит, хоть и при
малых, но положительных температурах. Просто
и эффективно.
Вот другой вид лягушек достоин истинного вос
хищения. Это — североамериканская лесная ля
гушка (Lithobates sylvaticus), тоже с очень широким
ареалом, тоже выходит в область вечной мерзлоты,
но зимует на суше, так как способна промерзать
и, как стало известно в последнее время, зимовать
при температурах порядка –16°C [1].
Есть и немногочисленные пресмыкающиеся,
рискнувшие освоить холодные регионы. Первая
среди первых, наиболее распространенная в Евра
зии, — живородящая ящерица (Zootoca vivipara).
Она обитает почти по всей зоне бореальных лесов,
на юге встречается в лесостепях, на севере выхо
дит в южные тундры, а в горы поднимается почти
до 3000 м над ур. м. Значительная часть ареала яще
рицы восточнее Енисея лежит в зоне вечной мерз
лоты, причем в его весьма холодной части: от вер
ховьев Лены и Вилюя до Алдана ящерица обычна.
Наиболее северная ее находка в Якутии — пос.Хай
ыр (70°48
с.ш., НижнеЯнский улус), самая восточ
ная в ареале — у пос.Абый (145°04
в.д., Абыйский
улус) [2]. Справедливо считается, что возможности
пресмыкающегося не оченьто совместимы с по
добными регионами, они — обитатели если не
жарких, то уж во всяком случае не ледяных стран.
Северные границы распространения других
пресмыкающихся в Евразии и близко не подходят
к рубежам, достигнутым живородящей ящерицей.
Так, обыкновенная гадюка нигде не проникает
в область вечной мерзлоты, поскольку, вероятно,
не переносит неизбежного тут замораживания.
Для точности заметим, что неспособность гадюки
выдерживать замерзание никто экспериментально
не проверял, и это представление родилось из со
поставления обилия змей и жесткости зимы. Логи
ка примерно такая: много непромерзающих мест
для зимовки — много гадюки (как в болотах Поле
сья и Мещеры или на побережьях крупных озер Се
вероЗапада). В регионах с суровой зимой извес
тен феномен массовых зимовок змей, собираю
щихся с больших территорий в особых местах
(«Змеиная гора», «Змеиный лог» и т.п.). Обыкновен
ный уж и прыткая ящерица, хотя и встречаются
в Европе даже на юге Фенноскандии, в Азии посте
пенно смещаются к югу, границы их ареалов «вы
клиниваются» в Забайкалье до 49–50°с.ш. Ограни
Это не фотография варана с о.Комодо, а сильно увеличен
ный портрет живородящей ящерицы, масса которой редко
превышает 5 г при длине тела до 7 см.
*Подробнее см.: Берман Д.И. Идеальный приспособленец, или
Адаптивная стратегия сибирского углозуба // Природа. 2002.
№10. С.59–68; Берман Д.И., Алфимов А.В. Не холодно ли углозу
бу на вечной мерзлоте? // Природа. 2012. №3. С.34–45.
ЭКОЛОГИЯ
ПРИРОДА • №10 • 2016 1199
чивает ли их распространение
на север малая холодоустойчи
вость животных или недостаток
летнего тепла для развития яиц,
предстоит выяснить.
Таким образом, живородящая
ящерица обладает какимито
адаптивными свойствами, поз
воляющими ей чувствовать себя
свободно на обширной терри
тории, на большей части кото
рой зимы очень суровы. Когда
смотришь на карту ареала вида,
создается впечатление, что ему
безразлична вся эта суровость,
выраженная в температуре воз
духа зимой, присутствии веч
ной мерзлоты и т.д. Европей
ские коллеги, изучавшие усло
вия зимовки этой ящерицы во
Французских Альпах, писали,
что зима на Юрском хребте на
высоте 850 м над ур. м. очень
суровая [5]. Минимальная тем
пература воздуха здесь в годы
наблюдений не опускалась ни
же –15°C, а мощность снежного
Северная граница распространения живородящей ящерицы в России (красная линия) на фоне средних из абсолютных ми
нимумов температуры воздуха [3]. Красные значки севернее границы распространения — места обнаружения ящерицы
за пределами основного ареала, звездочки — места работы (окрестности Томска, Олекминска и Абыя).
Северные границы ареалов живородящей ящерицы и обыкновенной гадюки (по
литературным, опросным и нашим данным) на фоне сплошного (темная заливка)
и прерывистого (светлая заливка) распространения вечной мерзлоты [4]. Живо
родящая ящерица — единственное пресмыкающееся, живущее в области сплош
ной мерзлоты. Второй наиболее северный представитель этого класса в Палеарк
тике — обыкновенная гадюка. Она проникает в Якутию по долине Лены, но лишь
в южную ее часть, и, судя по всему, только туда, где есть скальные массивы в пой
ме. Здесь «корни» скал, в которых зимуют змеи, находятся в таликовых зонах —
территориях, не промерзающих зимой за счет «подогрева» водами реки.
ЭКОЛОГИЯ
ПРИРОДА • №10 • 2016
2200
покрова достигала 1 м. Все, как известно, относи
тельно, но под метровой толщей снега холодно
(в известном смысле) не бывает. Вот в Якутске тем
пературами –40…–50°C зимой никого не удивишь,
да и мощность снега здесь всегото 25–30 см. Это
правда холодно — не только ящерице и человеку,
но даже деревьям и земле: иногда они трескаются
от мороза!
Зимние температуры могут быть безразличны
организмам, обладающим крайне высокой холодо
устойчивостью. Таковы, например, на северовос
токе Азии дождевой червь Eisenia nordenskioldi, вы
держивающий около –35°C, или способный пере
носить –55°C сибирский углозуб. Однако немного
численные исследования живородящей ящерицы
в этом плане, напротив, говорят о небольшой ее
толерантности: и в Альпах, и под Москвой она пе
реносит не более –2.5…–4°C [5–7]. С такими воз
можностями, казалось бы, не только Якутию,
но и Европейскую Россию не покорить.
Впрочем, в кружеве биотопов зимой всегда
существуют особенно благоприятные места. Теп
ло под снежными надувами, возникающими из
года в год на одних и тех же местах в ветровой
тени. Например, в верховьях Колымы общий фон
минимальных температур поверхностных гори
зонтов почвы (10–15 см) на покрытых снегом
участках не бывает выше примерно –15°C, под
надувами же может быть лишь около –9°C. Друго
го рода теплые места — таликовые зоны (участки
речных террас, где сезонное промерзание не до
стигает вечномерзлых горизонтов за счет «подо
грева» текучими водами). Кто знает, может быть,
живородящая ящерица приурочена на севере
к подобным температурным аномалиям? Пара
докс в томто и состоит, что описания естествен
ных зимовочных убежищ самой обычной, порой
многочисленной и хорошо изученной ящерицы
единичны [8, 9]. А большая часть работ, в том
числе определители, уверенно отсылают читате
ля к трухлявой древесине, в которой ни одной
достоверной находки не описано, и к антропо
генным местообитаниям. Так обстоит дело не
только с зимовкой ящерицы. Например, едва ли
не первое место среди описаний документиро
ванных находок жаб займут… подвалы, погреба
да всякого сорта ямы с влажными листьями.
И это понятно: в природе искать зимующих га
дов весьма сложно.
Словом, до настоящего времени оставалось не
ясным, что позволило наиболее распространен
ной и самой северной в мире ящерице освоить
громадные территории, включающие в том числе
и очень холодные регионы Евразии. Понять это
можно, непременно ответив по крайней мере на
три группы вопросов: вопервых, о ее устойчиво
сти к низким отрицательным температурам; во
вторых, о биотопах, местах и глубине расположе
ния зимовочных убежищ и, втретьих, и это глав
ное — о температурах зимовки.
О холодоустойчивости ящерицы
Забота исследователя, изучающего экофизиоло
гические возможности животного в лаборато
рии, — обеспечить максимально комфортную об
становку, разумеется, с точки зрения не экспери
ментатора, а самого животного. А они часто не
совпадают. Чтобы этого избежать, надо оценить
(путем измерения) условия обитания в природе,
а затем воссоздать их в лаборатории. При иссле
довании холодоустойчивости крайне важно со
блюсти естественную фенологию (например,
не изучать зимние феномены летом), выдержи
вать в эксперименте скорости охлаждения (и на
гревания тоже), наблюдаемые в естественных ме
стообитаниях на глубине вероятной зимовки,
и т.д. Очень важно предварительно выяснить, ка
кой тип физикохимической стратегии пережива
ния холода использует животное: может ли оно
переносить замерзание или способно переохлаж
даться (т.е. находиться в незамерзшем — с переох
лажденными жидкостями тела — состоянии при
температурах ниже 0°С). От этого тоже зависит
выбор скоростей и режимов охлаждения и после
дующего нагревания в эксперименте.
Названные параметры среды мы изучали на
юговостоке Западной Сибири, где зимы суровы,
а ящерица между тем многочисленна. Здесь же
были отловлены животные для экспериментов,
поскольку на многих северных территориях жи
вородящая ящерица, хотя порой и нередка, вклю
чена тем не менее в региональные Красные книги
как находящийся на границах ареала вид.
Способность к переохлаждению у мелких жи
вотных, в том числе у ящериц, определяется с по
мощью несложного устройства, фиксирующего
выделение тепла кристаллизации в момент замер
зания жидкостей организма. Пределы холодоус
тойчивости можно выяснить в низкотемператур
ных камерах, в которых объекты с заданной ско
ростью охлаждают до заданных значений, помес
тив их предварительно в контейнеры с землей
и растительной трухой, имитирующих обстанов
ку зимовки в природе [10].
Наша ящерица оказалась «капризной». Часть
особей превращались в ледышку уже при малых от
рицательных температурах (около –1°С). Другие —
при тех же самых условиях содержания и режимах
акклимации оставались переохлажденными вплоть
до –3…–4°C, затем «скачком» замерзали, и выживали
при дальнейшем понижении температур. Оказа
лось, что порог длительно (не менее 36 ч) перено
симых живородящей ящерицей температур лежит
между –10 и –12°C. Это немного по сравнению с аб
солютным рекордсменом среди позвоночных —
сибирским углозубом, который замерзает также
при –3…–5°C, однако выживает, напомним, после
пребывания при температуре –55°C [11]! Но от жи
вородящей ящерицы ждать столь значительной ре
зистентности не приходится: ее холодовая защита
ЭКОЛОГИЯ
ПРИРОДА • №10 • 2016 2211
строится не на глицерине (весь
ма редком у позвоночных живот
ных), как у углозуба, а на ином
криопротекторе — глюкозе.
Почему одни особи замерза
ют еще при температурах около
–1°C и погибают, другие — пере
охлаждаются до –3°C и выдержи
вают последующее охлаждение,
от каких условий зависят роко
вые последствия — пока, к сожа
лению, неясно. Доля погибших
животных в эксперименте, даже
при не очень низких темпе
ратурах (порядка –6…–8°С), ока
залась явно большей, чем можно
предполагать для природных си
туаций.
Вопреки «капризности» жи
вородящая ящерица переносит
повторное замораживание (до
–8°С). Это свидетельствует и о ее
весьма значительной холодоус
тойчивости, и о правильности
выбранных условий экспери
ментов — скоростей охлажде
ния, влажности субстрата и т.д.
Ирония ситуации в том, что ус
пешные эксперименты по замо
раживанию ничем не отлича
лись от прочих, в которых яще
рицы не выживали. Правильная
схема работы, вероятно, нащупа
на, или мы близки к ней, но ка
който «мелочи» не учитываем,
не придаем ей должного значе
ния, чтото делаем не так...
Однако полученный порог
–10°C для животных с юга Запад
Измерение температуры образования льда в теле ящериц: слева — термопара с усилителем, справа — ящерица в пробир
ке с термопарой и график переохлаждения [10]. Резкий подъем температуры на графике — выброс тепла за счет одномо
ментной кристаллизации переохлажденных жидкостей организма.
Порог переносимых живородящей ящерицей температур лежит между –10 и –12°С.
Цифры у точек — размеры выборок.
Типичная свернутая поза зимующих ящериц в лабораторных холодильных термо
статах. Успешно перенесшая охлаждение до –8°С особь (слева), которая вотвот
очнется, и перевернутая на спину погибшая при этой же температуре, о чем сви
детельствует ее сохранившаяся яркая голубая окраска. Некоторая синюшность
есть и у благополучно зимующих ящериц, но она проходит при пробуждении.
ЭКОЛОГИЯ
ПРИРОДА • №10 • 2016
2222
ной Сибири — это не –2.5 и не –4°C, установлен
ные для подмосковной и западноевропейских по
пуляций [5–7]. Тутто и скажут нам, что сибирская
живородящая ящерица может быть в генетическом
отношении иная, чем изучавшиеся ранее. Нет,
не иная: и подмосковные, и томские ящерицы гене
тически тождественны [12].
Где зимуют ящерицы
Главная особенность экологии живородящей яще
рицы — не оставлять следов в литературе о местах
зимовки в природе. Строго говоря, существует
лишь одно подробное описание их расположения
не в антропогенной обстановке, на которое можно
положиться, — в публикации Е.Н.Тепловой по Пе
чероИлычскому заповеднику [8]. Известны также
четыре кратких сообщения, но с детальными ха
рактеристиками конкретных мест зимовки в есте
ственных биотопах. Описанные случаи обнаруже
ния ящериц на огородах, пашнях, свалках, в погре
бах и т.д. мало что добавляют.
Таким образом, вид обычен, хорошо известен
зоологам и просто сельским жителям, во многих
регионах достигает высокой численности, однако
поздней осенью животных находят крайне ред
ко… Почему? Вероятно, потому что зимуют ящери
цы не на поверхности почвы, не вблизи ее (слу
чайно не наткнешься) и не в трухлявых пеньках
и прочей подобной древесине, в которых многие
зоологи не прочь покопаться в поисках всякой
живности. Специально же никто не искал, спра
ведливо полагая, что перекапывать лес, не имея
какихлибо ориентиров, — дело не только нелег
кое, но и дурное.
И всетаки пути целенаправленных поисков
зимующих ящериц существуют. Их, очевидно,
проще найти там, где они многочисленны. Иде
альное место — все тот же юговосток Западной
Сибири: регион с суровыми зимами и с высокой
численностью ящерицы.
Поиски мест зимовки ящериц в окрестностях
Томска проходили в несколько этапов. Вопервых,
на участке их постоянного обитания — просеке
ЛЭП, проложенной по сосновому бору, поздней
осенью 2009 г. был проведен тотальный и тща
тельный осмотр площадки (около 1000 м2), на ко
торой летом ящерицы встречаются особенно час
то. Однако надежда обнаружить животных, зиму
ющих на поверхности — под опадом, в дернине,
в трухлявых бревнах или в укрытиях разного ро
да, как это описано в литературе, не оправда
лась — ни в одном из перечисленных мест яще
риц не оказалось.
Вовторых, следующей весной на этом участке
тщательно отслеживали сход снега и момент по
явления ящериц. Первые животные вышли на по
верхность небольших проталин в конце апреля,
когда кругом еще лежал снег глубиной в 25–50 см.
На одной из них, на окраине луга с редкой порос
лью осины и сосны, площадью примерно в 30 м2,
были встречены семь взрослых самцов. Ни коряг,
ни пней, ни валежника, ни других убежищ, в кото
рых ящерицы могли бы зимовать, на этой прота
лине не было. Максимальная глубина оттаивания
грунта, измеренная металлическим щупом, была
здесь не больше 15 см, а на вытаявшем участке
песчаного вала вдоль проходящей рядом еще по
крытой снегом дороги — до 30 см. «Обстоятельст
ва места и времени» позволили предположить,
что животные зимовали именно на названных
глубинах в почве на освободившихся от снега
участках.
Для проверки предположения следующей осе
нью, в октябре, когда ящерицы уже долгое время не
встречаются на поверхности, обширный участок
их постоянного обитания был вновь тщательно об
следован. Как и в предыдущем году, ящериц не ока
залось ни на поверхности почвы под опадом, ни во
мху, ни в многочисленных вероятных укрытиях.
Тогда в ход пошла лопата, и около 65 м2было вско
пано на глубину 30 см. Почвенный профиль здесь
немудрен: незначительной мощности (1–3 см)
подстилка, гумусовый горизонт (3–10 см), по
степенно переходящий в светлую супесь (мате
ринскую породу). В результате именно на неболь
шом пятачке, где весной на проталине были
встречены первые ящерицы, в почве обнаружено
восемь зимующих взрослых самцов! Еще две не
половозрелые особи были найдены в других час
тях участка. Почти все животные располагались
поодиночке на расстоянии до 3 м друг от друга на
глубине от 5 до13 см.
Половина найденных ящериц использовала
для зимовки старые норы массового на этой тер
ритории жуканавозника (Anoplotrupes stercoro
sus). Его норы представляют собой почти верти
кальные ходы диаметром не более 1.5 см и длиной
до 30 см. Ящерицы располагались в них в 5–10 см
от поверхности почвы головой вверх, т.е., несмот
ря на узость хода, все они какимто образом раз
ворачивались в норке и, более того, стремились
свернуться: хвост обернут вокруг его основания
или вокруг туловища.
Две ящерицы обнаружены в конце истлевшего
корня березки, диаметром также менее 1.5 см,
на глубине около 13 см. Две другие были найдены
в узких щелях почвы вдоль корней молодых деревь
ев на глубине 7–10 см. Еще одна — в дерновине из
куртины мха, брусники и осок на глубине 7–8 см.
Большая часть ящериц находилась в плотной
почве на нижней границе гумусового горизонта
или в супеси сразу под ним; три — в полостях на
участках с относительно рыхлой почвой. Во вре
мя раскопок средняя влажность почвы в местах
зимовки была лишь 15%, а ее температура —
4.1–6.1°С.
Найденные нами места зимовки ящериц в За
падной Сибири объединяют несколько общих черт.
ЭКОЛОГИЯ
ПРИРОДА • №10 • 2016 2233
Вопервых, все без исключения
животные находились в разного
рода хорошо сформированных
полостях: в норах жуков, в вы
гнивших корнях и т.п. На участке
с сыпучим грунтом, не скреплен
ным корнями растений, ящери
цы не обнаружены.
Вторая их характерная чер
та — незначительная влажность
субстрата. Между тем живородя
щая ящерица, как известно, во
многих частях ареала тесно свя
зана с увлажненными и даже бо
лотными биотопами. Она прек
расно плавает, ныряет в случае
опасности, может подолгу не
всплывать… В Мещерских боло
тах, и поэтично, и весьма точно
описанных К.Паустовским, вес
ной всегда можно видеть, как
ящерицы греются или охотятся
на не скрепленных между собой
жердях легких пешеходных га
тей, которые проложены по осо
бо топким местам. Когда насту
паешь на эти зыбкие, по сущест
ву — плавающие, «дорожки»,
вспугнутые ящерицы прыгают
в воду и хватаются за притоплен
ную жердь. Как только перехо
дишь на следующую жердь, пре
дыдущая всплывает вместе с дер
жащимися за нее ящерицами.
Под Томском ящерица на влажных участках
болот летом обычна, но зимует ли она здесь (как
и в подобных биотопах других регионов) или
уходит на более сухие места, неясно. Французские
коллеги отметили, что в сухих зимовочных убе
жищах ящерица замерзает при –4°C, в то время
как во влажных кристаллы льда, образующиеся на
покровах, провоцируют замерзание животного
уже при –2°С [7]. Быть может, зимовка во влажных
условиях возможна лишь в регионах с положи
тельными температурами убежищ или с незначи
тельной продолжительностью периода малых от
рицательных температур. В наших экспериментах
при температурах около –1°C все животные в суб
страте влажностью 70–80% погибли в течение
всего лишь 12 ч.
Третья общая черта обнаруженных зимовочных
убежищ ящериц на юговостоке Западной Сиби
ри — их небольшая глубина (в среднем 8–10 см).
В совокупности с предыдущими находками в при
роде и в антропогенных местообитаниях с извест
ной осторожностью можно говорить о таком рас
положении мест зимовки как о стереотипе. Есть
лаконичные указания о находках зимовок ящериц
в некоторых регионах Сибири на значительной
глубине (40–50 см), однако подробных описаний
этих убежищ не приводится, что делает невозмож
ным их интерпретацию.
Ряд авторов сообщают о возможности зимов
ки ящериц в норах различных позвоночных жи
вотных [2, 13]. Между тем этот тип зимовочных
убежищ для ящериц может быть небезопасен:
известен случай их пожирания, вероятно, полев
ками [9].
Особый тип зимовки ящериц — на поверхнос
ти почвы, описанный в некоторых работах. На
дачном участке в пос.Зеленоградском (Подмос
ковье) в ноябре 1975 г. под куском лежашей на
земле старой клеенки были обнаружены 14 яще
риц, каждая из которых находилась в отдельной
ямке [6]. Большинство животных выжили — веро
ятно, изза того, что место зимовки располага
лось на участке, где ранее хранился торф, и по
этому грунт не промерзал.
В западной части Франции, на биологической
станции в Пемпоне (Бретань), на огороженном
участке торфяного болота, куда были выпущены
ящерицы для изучения мест локализации их на
зимовке, только четыре особи располагались на
глубине 10 см, тогда как остальные 13 — под лес
ной подстилкой, во мху, под полегшей травой
и внутри кустов злаков [13].
Норки майского жука (слева) и жука
навозника. Большинство ящериц , най
денных поздней осенью при раскопках
в окрестностях Томска на просеке в сос
новом бору, находились в пустых нор
ках жуковнавозников. Вертикальные
ходы этих обычных обитателей легких
супесчаных грунтов идут до 25–30 см,
однако ящерицы не встречены глубже
13 см. Здесь же нередки ходы личинок
майских жуков, всегда горизонтальные
и расположенные в первых 5–15 см.
Одним словом, готовых убежищ для зи
мовки ящериц достаточно.
ЭКОЛОГИЯ
ПРИРОДА • №10 • 2016
2244
Опираясь на эти случаи, можно предположить,
что пережить зиму на поверхности, вероятно,
принципиально возможно при удачно складываю
щихся температурных условиях (ранние и обиль
ные снега, аномально теплая зима и т.д.). Однако
если бы такая зимовка была широко распростра
нена, то зоологи, особенно энтомологи, в поисках
интересных и легко добываемых насекомых часто
находили бы ящериц в подобной обстановке.
Но не находят...
Нам повезло — 15 сентября 2010 г. в окрестно
стях г.Олекминска, на старой свалке в лесу, под
раздавленной коробкой из гофрированного кар
тона, были обнаружены три едва шевелившихся
при прикосновении к ним ящерицы. Они лежали,
свернувшись кольцами, в индивидуальных ямках,
которые по глубине лишь немного превосходили
толщину ящериц, а по площади были больше
свернувшихся животных. Их присутствие на по
верхности поздней осенью можно рассматривать
как вынужденное. В солнечную погоду простран
ство под картоном быстро прогревается и позд
ней осенью может привлекать рептилий теплом
или как временное укрытие. Однако подобные
убежища — губительная ловушка: в первый же па
смурный день ящерицы не будут разогреты и ос
танутся здесь на «принудительную» зимовку. Тем
пературные же условия зимой на поверхности
почвы, конечно же, много жестче, чем в припо
верхностных горизонтах.
Местообитания ящериц в окрестностях г.Олекминска.
На глубине 10–12 см, под переплетением корней,
заполненным растительным опадом, находится плотный
тяжелый суглинок. На фото он выглядит безобидным «пе
сочком», на самом деле — нелегко поддается лопате, в не
го не проникают корни трав и кустарников, нет беспозво
ночных животных, не встречены норы грызунов. Очевидно,
что суглинок непригоден и для ящериц.
Разрушенные строения — излюбленные местообитания живородящей ящерицы в лесной зоне. Как и на малопосещаемых
задворках усадеб, свалках и т.д., тут много укрытий, мест для обогрева, высокая численность беспозвоночных, привлека
ющая ящериц. Справа — одна из трех ящериц, которые улеглись на зимовку под картоном на старой свалке в окрестнос
ти Олекминска и были обнаружены еще при высокой дневной температуре (около 10°С), но уже «дремлющими» (непод
вижными, с закрытыми глазами). После обнаружения ящерицы изменили позу: слегка «раскрутились». Хорошо видно «на
топтанное» углубление — убежище использовалось явно многократно. Если исходить из холодоустойчивости, которой об
ладает вид в окрестностях Томска (–10°С), ящерица на фотографии зиму не переживет.
ЭКОЛОГИЯ
ПРИРОДА • №10 • 2016 2255
Температурные условия зимовки
В районах даже с обильными снегами зимовка
ящериц на небольшой глубине чревата низкими
минимальными температурами не столько зимой,
когда земля «утеплена» снежным покровом, сколь
ко поздней осенью, особенно в конце ноября.
Оказалось, что на юговостоке ЗападноСибир
ской равнины, известной, как и вся Сибирь, свои
ми морозами, зима для живородящей ящерицы не
только не катастрофичное, но даже не напряжен
ное время. Установленные в 20 биотопах на раз
ных глубинах автономные самопишущие термо
метры показали, что минимальные температуры
почвы на глубине 10 см в подавляющем большин
стве случаев были весьма далеки от критических
для ящериц. Они лежали выше –5°C, и лишь в не
которых биотопах опускались ниже –8…–10°C. Та
ким образом, зимовка для ящерицы в средний по
погодным условиям год на юговостоке Западной
Сибири вполне комфортна.
Однако Якутия — не Западная Сибирь. Зимой
здесь формируется, как известно, устойчивый
якутский отрог Сибирского антициклона, который
и определяет крайне низкие температуры воздуха
в регионе в течение почти всей зимы. И снега на
значительной части Якутии су
щественно меньше по сравне
нию с Западной Сибирью (табл.).
А это означает, что почвы, осо
бенно их приповерхностные го
ризонты, неизбежно сильно вы
холаживаются.
Понятно, что ящерица здесь
не может быть столь же благопо
лучной. Ее распространение
в Якутии своеобразно [14, 15].
К западу от Лены она занимает
бассейны левых притоков, в том
числе и Вилюя; по Лене продви
гается еще севернее. К востоку
от Верхоянского хребта ящери
ца известна лишь из двух то
чек — окрестностей упомянутых
поселков Хайыр и Абый.
В южной половине Якутии
(кроме ЛенаАлданского между
речья) минимальные температу
ры на глубине 20 см зимой высо
ки: в окрестностях Олекминска в почвах почти так
же тепло, как в почвах окрестностей Томска. Ос
новная причина состоит в том, что Олекминск рас
положен в полосе перехода от территорий с пре
рывистой мерзлотой к области ее сплошного рас
пространения. Более того, здесь встречаются тали
ки — участки, обогреваемые зимой незамерзающи
ми и близко к поверхности находящимися подзем
ными водами. Это и прирусловой сток рек, и выхо
ды глубинных вод к поверхности (всякого рода
родники), и непромерзающие озера. Вода обогре
вает грунты даже при якутских морозах и неболь
ших снегах. Под Олекминском при среднем снеж
ном покрове в январе в 27 см на одном из поселе
ний живородящей ящерицы наши логгеры на глу
бине 10 см показали минимальную за зиму темпе
ратуру всего лишь в –4°C! Но и в других местах ус
тановки логгеров условия для ящерицы были не
плохи. Благодаря расположению в переходной об
ласти и обилию подземных вод в югозападной ча
сти Якутии, как и на юговостоке Западной Сиби
ри, зимовка для живородящей ящерицы — отнюдь
не узкое место.
Да что там ящерица! На притоках верховий Ви
люя в суровейших зимних условиях живет, вероят
но, не впадающий в спячку и известный своей про
Минимальные температуры почвы на глубине 10 см в 20 биотопах на юговостоке
Западной Сибири (окрестности с.Подгорное, Томская обл.) зимой 2009–2010 гг.
Они лишь в нескольких случаях опускаются ниже –10°C — пороговых для живо
родящей ящерицы. Синяя кривая — минимальная температура воздуха.
Таблица
Температуры воздуха и мощность снежного покрова в январе в упоминаемых в статье пунктах
Параметр Москва Томск Алдан Олекминск Абый Якутск
Средняя температура, °C –6.5 –19.2 –27.8 –30.7 –41.9 –43.2
Средний минимум, °C –9.1 –23.4 –31.8 –34.6 –45.4 –47.1
Средняя высота снега, см 25 41 50 27 35 25
Данные взяты из: Справочник по климату СССР. Вып. 8. Ч.4; Вып.20. Ч.2.; Вып.20. Ч.4; Вып.24. Ч.2; Вып. 24. Ч.4. Л., 1965–1968.
ЭКОЛОГИЯ
ПРИРОДА • №10 • 2016
2266
жорливостью крот Talpa altaica [16]. Надо ли объ
яснять, что существование кротов (питающихся
зимой преимущественно дождевыми червями)
в подобной обстановке удивительно и связано
с обитанием в неглубоко промерзающих почвах,
что возможно исключительно в таликовых зонах?
Иная ситуация на северовостоке Якутии —
здесь люто холодно даже по сравнению с ее за
падной частью. Минимальные за зиму температу
ры почвы на глубине 20 см в бассейнах Яны и Ин
дигирки вдвое ниже, чем в междуречье Лены
и Вилюя. Причины тому очевидны: здесь холод
нее в воздухе, а снега примерно
столько же. Как же ящерицы
умудряются там жить?
В коллекциях Зоологическо
го института РАН хранится яще
рица, пойманная в окрестностях
пос. Абый (примерно в 70 км от
пос. Белая Гора на Индигирке,
что под 69° с.ш.) в 1982 г. сотруд
ником тогда еще Биологическо
го института Якутского филиала
СО АН СССР, ныне покойным
Г.Т.Белимовым. Одна! Других сбо
ров отсюда нет.
Увы, нам не повезло — несмо
тря на тщательные поиски в ок
рестностях поселка, ящерицу мы
не нашли. Однако выяснили мно
гое, проливающее свет на усло
вия ее существования здесь.
В Абые средняя январская темпе
ратура воздуха почти –42°C при
257 мм годовых осадков (в Ашха
баде 201 мм!). Иными словами,
по сравнению с Олекминском
январь здесь на 10°C холоднее,
а высота снежного покрова боль
ше всего на 8 см. Поэтому, если
Средняя многолетняя температура почвы на глубине 20 см в самый холодный месяц [15, 16] и распространение живородящей
ящерицы в Якутии (синие кружки) [2]. Слева показаны температуры, по которым построены изотермы; отчетливо видно, что
почвы южной и югозападной областей Якутии, а также бассейна Вилюя и долины Лены в среднем течении теплее почв севе
ровосточной части Якутии. Это обстоятельство сказывается на картине распространения ящерицы (справа).
Восточная часть Абыйской низменности на карте. Бесчисленные термокарсто
вые озера — результат протаивания полигональной сети ледовых жил, расчле
нявшей равнину в плейстоцене. Многие озера не промерзают; под ними и вдоль
берегов сохраняются талые, а потому теплые зоны. Талики, повидимому, осо
бенно велики и стабильны на полуостровах и перемычках между крупными озе
рами. Это наиболее перспективные места для обитания ящериц.
Абый
68°30’ c.ш.
Дружина
р. Индигирка
ЭКОЛОГИЯ
ПРИРОДА • №10 • 2016 2277
в окрестностях Олекминска ящерица обычна,
в Абые ее бытьто и не должно! Но ведь была! Более
того, местные жители хорошо знают ее, уверенно
отличают от обитающего здесь в массе и повсе
местно сибирского углозуба, указали места, где
20–30 лет назад ящерица встречалась. В окрестно
стях Абыя нет большой реки, таликовая зона кото
рой «отепляла» бы грунты. Зато поселок лежит на
Абыйской низменности с массой неглубоких тер
мокарстовых озер, занимающих едва ли не чет
верть (может, и треть) всей территории! Лишь не
которая их часть зимой промерзает. В 90х годах
прошлого века сотрудники Института мерзлотове
дения (г.Якутск) измерили зимние температуры
грунтов на Абыйской низменности и показали ши
рокое развитие таликов под озерами. Их отепляю
щее влияние сказывается и на берегах водоемов.
Видимо, такая же ситуация складывается и в ок
рестностях упомянутого в начале статьи пос.Хай
ыр. Как и Абый, он расположен на краю равнины
с массой термокарстовых озер и, конечно же, с их
непременными спутниками — подозерными тали
ками. Заметим, что водохранилище Вилюйской
ГЭС, имеющее большую протяженность береговой
линии за счет заполнения долин многих притоков,
может значительно расширить территорию обита
ния ящерицы на северном пределе ее распростра
нения в северозападных областях Якутии благода
ря отеплению грунтов. Пространства без таликов
непроницаемы для живородящей ящерицы: в пер
вую же зиму расселяющиеся животные погибнут.
Значит, ареал вида на северовостоке Якутии не
может быть сплошным, он состоит из обособлен
ных популяций, между которыми ныне нет обмена.
Их происхождение явно остаточное, вероятно,
со времен голоценового максимума (6–5 тыс. лет
назад), а может быть, они много древнее.
Причины неуспеха в поисках ящерицы в окрест
ностях пос. Абый могут быть связаны с резким па
дением ее численности в предшествующие десяти
летия, подобно тому как это наблюдалось на Алда
не. Известно, что численность ящерицы в Якутии
к концу 70х — началу 80х годов заметно сокра
тилась в ряде районов [2]. Так, в окрестностях г.Ал
дана в 1960 г. на 1 га насчитывалось до 70 особей,
а в 1975 г. они не были найдены здесь вовсе. Авторы
этих сообщений считают причиной сокращения
популяций деятельность человека. Однако хорошо
известно, что численность живородящей ящерицы
на свалках и в других местах близ поселков, как
правило, большая, чем в природных, что связано
с лучшими защитными и кормовыми условиями.
Материалы наблюдений на метеостанциях Олек
минск, Амга, Томмот, репрезентативных для указан
ных районов, позволяют уверенно предполагать,
что уменьшение численности ящерицы в конце
60х годов связано не с антропогенным прессом,
а с долговременными флуктуациями климата [17].
Весьма вероятно, что аналогичный коллапс мог
затронуть и популяцию Абыйской озерной равни
ны. Не исключено, что падение численности здесь
необратимо и знаменует собой очередной этап
сокращения ареала живородящей ящерицы в Яку
тии от голоценового максимума к нашим дням.
Восточная часть Абыйской низменности с самолета. Рано или поздно ледовые перемычки между термокарстовыми озера
ми тают, и водоемы сливаются. Такая же судьба ждет перемычки, которые отделяют озера от проток, впадающих в реки.
Тогда озеро стремительно мелеет, а затем и вовсе исчезает, дно зарастает травами и кустарниками. Талик под ним сохра
няется несколько лет, а затем, не поддерживаемый теплом воды, «вымерзает».
ЭКОЛОГИЯ
ПРИРОДА • №10 • 2016
2288
* * *
Предположение о выдающейся холодоустой
чивости живородящей ящерицы в Сибири, позво
ляющей ей, подобно сибирскому углозубу, зимо
вать при экстремально низких температурах, под
твердилось лишь отчасти. Переносимые ящери
цей из популяций Западной Сибири отрицатель
ные температуры (–10°С) оказались в 2.5 раза ни
же, чем у ящериц из Европы. Это, конечно, далеко
не рекордные –55°C, но и –10°C обеспечивает
ящерице благополучную зимовку вблизи поверх
ности почвы в Западной Сибири: в обследован
ных биотопах температуры на этой глубине зна
чительно выше порога, т.е. не лимитируют рас
пространения вида в регионе.
Выявленные экологофизиологические воз
можности живородящей ящерицы, казалось бы,
абсолютно не соответствуют экстремальной кли
матической обстановке в Якутии зимой. Но на
югозападе и, вероятно, на всей южной части
Якутии в наиболее теплых зимой местообитани
ях ящерицы минимальные температуры почвы
близки к таковым на юговостоке Западной Сиби
ри (–4.5… –7.0°С). Это сходство конвергентно:
Сбитые пастбища с злостным сорняком — гривастым ячменем
(вверху), сенокосы с житняком и тимофеевкой. Все это — на
недавнем дне спущенного озера. Талик уже «вымерз», и ми
нимальные температуры даже на глубине 20 см стали ниже
пороговых для ящерицы –10°C. Окрестности пос.Абый.
ЭКОЛОГИЯ
ПРИРОДА • №10 • 2016 2299
низкие температуры воздуха в Якутии при тожде
ственности режима накопления и итоговой мощ
ности снега компенсируется в почве многих био
топов теплом незамерзающих грунтовых вод. По
добные температурные аномалии весьма обычны
на юге и западе Якутии (не севернее Вилюя), в от
личие от других ее частей, что и определяет ши
рокое распространение живородящей ящерицы
в этом месте региона.
Начиная работу, мы были убеждены, что живоро
дящая ящерица в Сибири — столь же яркий фено
мен адаптивности к низким отрицательным темпе
ратурам, как сибирский углозуб. И ошиблись. Ее хо
лодоустойчивость невелика, и ящерица использует
промежуточный адаптивный путь между углозубом
и сибирской лягушкой. Углозуб благодаря выдаю
щейся адаптации независим от температуры среды
зимой, более того, его холодоустойчивость (–55°С)
избыточна — ныне в местах его зимовки не бывает
настолько холодно. Сибирская лягушка, напротив,
не холодоустойчива и жестко «привязана» к неза
мерзающим водоемам. Живородящая ящерица за
селяет почти все отведенное ей физиологически
ми возможностями пространство, проникая по
«кружеву» изотермы –10°C на север.
В заключение нельзя не подчеркнуть, что по
рог в –10°C — рекордная холодоустойчивость пе
реносящих замерзание представителей всего
класса, которая зарегистрирована к настоящему
времени. Сама по себе эта цифра невелика, но
указывает на принципиальную возможность пре
смыкающихся переносить такие отрицательные
температуры не только ныне, но и, самое главное,
в былые криохроны.
Литература
1. Costanzo J.P., Amaral M.C.F. do, Rosendale A.J., Lee R.E. Jr. Hibernation physiology, freezing adaptation
and extreme freeze tolerance in a northern population of the wood frog // J. Exp. Biol. 2013. V.216.
P.3461–3473. Doi:10.1242/jeb.089342.
2. Боркин Л.Я., Белимов Г.Т., Седалищев В.Т. Новые данные о распространении амфибий и рептилий Якутии //
Экология и фаунистика амфибий и рептилий СССР и сопредельных стран / Ред. Л.Я.Боркин. Л., 1984. Т.124.
С.89–101.
3. Алфимов А.В. Распределение минимальных температур в поверхностном слое почвы под снегом
в северной Евразии // Почвоведение. 2005. №4. С.438–445.
4. Гаврилова М.К. Современный климат и вечная мерзлота на континентах. Новосибирск, 1984.
5. Grenot C.J., Garcin L., Dao J. et al. How does the European common lizard, Lacerta vivipara, survive the cold
of winter? // J. Comp. Biochem. Physiol. A. 2000. V.127. P.71–80. Doi:10.1016/S10956433(00)002361.
6. Васильев Б.Д., Осмоловская В.И. О зимовке живородящей ящерицы, Lacerta vivipara,
в условиях Подмосковья // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. М., 1989. С.145–146.
7. Voituron Y., Heulin B., SurgetGroba Y. Comparison of the cold hardiness capacities of the oviparous
and viviparous forms of Lacerta vivipara // J. Exp. Zool. A. 2004. V.301. P.367–373. Doi:10.1002/jez.a.20042.
8. Теплова Е.Н. Амфибии и рептилии ПечороИлычского заповедника // Труды ПечороИлычского
гос. заповедника. Сыктывкар, 1957. Вып.6. С.116–129.
9. Булахова Н.А., Шамгунова Р.Р., Матковский А.В. О местах зимовки живородящей ящерицы
(Zootoca vivipara, Reptilia, Sauria) в Западной Сибири // Зоол. журн. 2011. Т.90. №1. С.115–118.
10. Berman D.I., Bulakhova N.A., Alfimov A.V., Meshcheryakova E.N. How the most northern lizard, Zootoca vivipara,
overwinters in Siberia // Polar Biology. 2016. Doi:10.1007/s003000161916z.
11. Берман Д.И., Мещерякова Е.Н., Булахова Н.А. Переносимые отрицательные температуры и потери массы
сибирским углозубом (Salamandrella keyserlingii, Amphibia, Hynobiidae) // ДАН. 2016. Т.468. №5.
С.589–593. Doi:10.7868/S0869565216170278.
12. SurgetGroba Y., Heulin B., Guillaume C.P. et al. Multiple origins of viviparity, or reversal from viviparity
to oviparity? The European common lizard (Zootoca vivipara, Lacertidae) and the evolution of parity //
Biol. J. Linn. Soc. 2006. V.87. P.1–11. Doi:10.1111/j.10958312.2006.00552.x.
13. Grenot C., Heulin B. Emploi de radioisotope pour la localisation de Lacerta vivipara et l’etude de son
metabolisme au cours de l’hivernage // C. R. Acad. Sci. Serie III. 1988. V.307. P.305–310.
14. Климатический справочник СССР. Вып.24. Ч.1–3, 8. Л., 1956–1963.
15. Метеорологический ежемесячник. Вып.24. Ч.2. Якутск, 1965–2008.
16. Строганов С.У. Звери Сибири. Насекомоядные. М., 1957.
17. Алфимов А.В., Берман Д.И., Булахова Н. А. Зимние температурные условия в корнеобитаемом слое почв
в Сибири и на северовостоке Азии // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2012. №3. С.10–18.
Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований. Проекты 13*04*00156
и 16*04*0082.
Авторы признательны М. А. и Ю.С. Коробейниковым (Подгорное), Н.П. Жорняк, О.Ю. Рожковой, Н.Егоро
вой (Олекминск), семье Соломовых (Абый и Белая Гора) за помощь во время полевых работ.
ResearchGate has not been able to resolve any citations for this publication.
Article
Full-text available
The common lizard Zootoca vivipara has the largest range of all the terrestrial reptiles which includes the subarctic regions of the Palaearctic. The species provides a unique model for studying the strategies of adaptation of a reptile to extreme low winter temperatures. The aim of our research was to determine whether this species survives the severe winters of Siberia, including Yakutia, due to its exceptional cold hardiness or due to wintering in abnormally warm places. The cold hardiness limit of lizards from the southeast of Western Siberia was lower than in conspecific European populations (−4 °C) and was the record low for all adult reptiles. In dry substrate (water content 13–14 %), 21 % of lizards survived at temperatures from −3 to −10 °C, but in wet substrate (70–80 %) none of them survived even at slightly below-zero temperatures. The survivors remained in a supercooled state until the temperature dropped to about −3 °C, and then they froze and could remain frozen for over 2 months. In most biotopes examined in the southeast of Western Siberia, soil temperatures at the depth of the lizard hibernacula (5–13 cm) were higher than −10 °C. Despite very cold air, similar winter soil temperatures were recorded in the warmest lizard habitats in Yakutia, due to the soil-heating effect of unfrozen groundwater in talik zones. Thus, extensive distribution of the common lizard in Yakutia is determined not only by its exceptional cold hardiness but also by specific hydrogeological conditions maintaining winter soil temperatures above its tolerance limit.
Article
Full-text available
The evolution of viviparity in squamates has been the focus of much scientific attention in previous years. In particular, the possibility of the transition from viviparity back to oviparity has been the subject of a vigorous debate. Some studies have suggested this reversal is more frequent than previously thought. However, none of them provide conclusive evidence. We investigated this problem by studying the phylogenetic relationships between oviparous and viviparous lineages of the reproductively bimodal lizard species Zootoca vivipara. Our results show that viviparous populations are not monophyletic, and that several evolutionary transitions in parity mode have occurred. The most parsimonious scenario involves a single origin of viviparity followed by a reversal back to oviparity. This is the first study with a strongly supported phylogenetic framework supporting a transition from viviparity to oviparity. © 2006 The Linnean Society of London, Biological Journal of the Linnean Society, 2006, 87, 1–11.
Article
We investigated hibernation physiology and freeze tolerance in a population of the wood frog, Rana sylvatica, indigenous to Interior Alaska, USA, near the northernmost limit of the species' range. Winter acclimatization responses included a 233% increase in the hepatic glycogen depot that was subsidized by fat body and skeletal muscle catabolism, and a rise in plasma osmolality that reflected accrual of urea (to 106±10 μmol ml(-1)) and an unidentified solute (to ~73 μmol ml(-1)). In contrast, frogs from a cool-temperate population (southern Ohio, USA) amassed much less glycogen, had a lower uremia (28±5 μmol ml(-1)) and apparently lacked the unidentified solute. Alaskan frogs survived freezing at temperatures as low as -16°C, some 10-13°C below those tolerated by southern conspecifics, and endured a 2-month bout of freezing at -4°C. The profound freeze tolerance is presumably due to their high levels of organic osmolytes and bound water, which limits ice formation. Adaptive responses to freezing (-2.5°C for 48 h) and subsequent thawing (4°C) included synthesis of the cryoprotectants urea and glucose, and dehydration of certain tissues. Alaskan frogs differed from Ohioan frogs in retaining a substantial reserve capacity for glucose synthesis, accumulating high levels of cryoprotectants in brain tissue, and remaining hyperglycemic long after thawing. The northern phenotype also incurred less stress during freezing/thawing, as indicated by limited cryohemolysis and lactate accumulation. Post-glacial colonization of high latitudes by R. sylvatica required a substantial increase in freeze tolerance that was at least partly achieved by enhancing their cryoprotectant system.
Article
Although the European common lizard, Lacerta vivipara, is among the most common Eurasian reptile species, we know little about how these lizards cope with very low temperatures. In this study we examined microenvironmental conditions, body temperature, behavior, and cold strategies to see whether strategies of freezing and supercooling, while normally considered to be mutually exclusive, may in fact be adopted simultaneously by the common lizard. Following up on an earlier study of a lowland population, this time we used a mountain population (850 m) to discover differences in overwintering strategies between the two populations. Differential scanning calorimetry conducted during the hibernation period (vs. the activity period) showed that the blood of highland lizards had an increased ability to resist ice formation, confirming an ecophysiological effect most likely mediated by physical properties of the blood. Mean blood glucose level of unfrozen L. vivipara in the field increased significantly (about fourfold) from 8.5+/-0.7 mmol l(-1) in September to 33.2+/-5.6 mmol l(-1) in March. The blood glucose level then experienced a significant decline as it fell to 6. 2+/-0.8 mmol l(-1) after hibernation in April. Glucose, in conclusion, seems to play a role of cryoprotectant rather than antifreeze.
Article
The lizard Lacerta vivipara has allopatric oviparous and viviparous populations. The cold hardiness strategy of L. vivipara has previously been studied in viviparous populations, but never in oviparous ones. The present study reveals that both the oviparous and viviparous individuals of this species are able to survive in a supercooled state at -3 degrees C for at least one week when kept on dry substrates. The mean crystallisation temperatures of the body, around -4 degrees C on dry substrata and -2 degrees C on wet substrata, do not differ between oviparous and viviparous individuals. All the individuals are able to tolerate up to 48-50% of their body fluid converted into ice, but only viviparous individuals were able to stabilize their body ice content at 48%, and hence were able to survive even when frozen at -3 degrees C for times of up 24 hours. Ice contents higher than 51% have been constantly found lethal for oviparous individuals. This suggests that, in L. vivipara, the evolution towards a higher degree of freezing tolerance could parallel the evolution of the viviparous reproductive mode, a feature believed to be strongly selected under cold climatic conditions. This is the first report, among reptiles, of an intraspecific variation regarding the freeze tolerance capacities.
Амфибии и рептилии Печоро Илычского заповедника // Труды Печоро Илычского гос. заповедника. Сыктывкар, 1957. Вып.6
  • Е Н Теплова
Теплова Е.Н. Амфибии и рептилии Печоро Илычского заповедника // Труды Печоро Илычского гос. заповедника. Сыктывкар, 1957. Вып.6. С.116-129.
Новые данные о распространении амфибий и рептилий Якутии // Экология и фаунистика амфибий и рептилий СССР и сопредельных стран / Ред
  • Л Я Боркин
  • Г Т Белимов
  • В Т Седалищев
Боркин Л.Я., Белимов Г.Т., Седалищев В.Т. Новые данные о распространении амфибий и рептилий Якутии // Экология и фаунистика амфибий и рептилий СССР и сопредельных стран / Ред. Л.Я.Боркин. Л., 1984. Т.124. С.89-101.
Современный климат и вечная мерзлота на континентах. Новосибирск
  • М К Гаврилова
Гаврилова М.К. Современный климат и вечная мерзлота на континентах. Новосибирск, 1984.