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Diversidad en bosques fragmentados de Chiloé ¿son todos los fragmentos iguales?

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Diversidad en bosques fragmentados de Chiloé: ¿Son todos los fragmentos iguales? ROCÍO JAÑA-PRADO, JUAN L. CELIS-DIEZ, ÁLVARO G. GUTIÉRREZ, CINTIA CORNELIUS, JUAN J. ARMESTO …El cambio en el uso del suelo y la consecuente fragmentación del hábitat es uno de los efectos más perjudiciales de las actividades humanas sobre la faz del planeta. (Davies et al., 2001) Resumen En Chile, y en especial en el sector norte de la isla grande de Chiloé, los bosques nativos han sido fuertemente deforestados y fragmentados, quedando fragmentos remanentes expuestos a distintas perturbaciones antrópicas, lo que resulta en distintos grados de degradación del hábitat para las especies. La " hipótesis de la heterogeneidad del hábitat " postula que hábitat estructuralmente más complejos y heterogéneos ofrecen recursos para un mayor número de especies. En los bosques de Chiloé, la diversidad estructural dada por la presencia de sotobosque, detrito leñoso y grandes ár-boles emergentes, serían variables importantes para diversas especies vegetales y animales. En este capítulo, en base a una revisión bibliográfica de los trabajos hechos en bosques nativos de Chile, analizamos la importancia de la diversidad estructural sobre la biota. La literatura ha examinado la dependencia de aves y plantas vasculares a componentes estructurales del hábitat, destacando la relación de estos componentes con la historia natural de las especies. Sin embargo, se desconoce en gran medida cómo los anfibios, reptiles e invertebrados se relacionan con la estructura del hábitat. Por otra parte, interacciones tales como la depredación, dispersión de semillas y procesos como la regeneración de especies, varían en bosques con diferente complejidad estructural, tanto a escala de parches (estructura vertical, sotobosque, detrito leñoso grueso) como a escala de paisaje (frag-mentos ribereños, fragmentos de tierras altas). La influencia de esta heterogeneidad sobre otras interacciones, como la polinización, no ha sido evaluada. En el futuro es necesario incrementar nuestro conocimiento de los cambios en la estructura de bosques como consecuencia del proceso de fragmentación y de otro tipo de perturbaciones, tanto antropogénicas como naturales. También es importante avanzar en el conocimiento de la historia natural de las especies y su asociación con estos elementos estructurales del paisaje. Índices de calidad de hábitat que incorporen variables estructurales del paisaje serán una herramienta útil para la evaluación del estado de los remanentes de bosque y para establecer las prioridades de los esfuerzos de conservación. PALABRAS CLAVE: Bosque templado, Chiloé, fragmentación, heterogeneidad, microhábitat. Abstract In Chile, especially in the northern area of Chiloé island, native forests have been heavily deforested and fragmented. Nowadays, they remain as small remnants exposed to several human disturbances, and with variable degrees of habitat degradation for species. The " habitat heterogeneity hypothesis " states that complex and structurally more heterogeneous habitats sustain resources for a higher number of species. In Chiloé forests, the structural diversity given by the presence of a developed understory, wood debris, and emergent trees, is important for many animal and plant species. In this Ambientes 08-10 sinfigura.indd 159 29/3/07 09:54:11
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CAPÍTULO VIII
Diversidad en bosques fragmentados de Chiloé:
¿Son todos los fragmentos iguales?
ROCÍO JAÑA-PRADO, JUAN L. CELIS-DIEZ, ÁLVARO G. GUTIÉRREZ,
CINTIA CORNELIUS, JUAN J. ARMESTO
El cambio en el uso del suelo y la consecuente fragmentación del hábitat es uno de
los efectos más perjudiciales de las actividades humanas sobre la faz del planeta.
(Davies et al., 2001)
Resumen
En Chile, y en especial en el sector norte de la isla grande de Chiloé, los bosques nativos han sido
fuertemente deforestados y fragmentados, quedando fragmentos remanentes expuestos a distintas
perturbaciones antrópicas, lo que resulta en distintos grados de degradación del hábitat para las
especies. La “hipótesis de la heterogeneidad del hábitat” postula que hábitat estructuralmente más
complejos y heterogéneos ofrecen recursos para un mayor número de especies. En los bosques de
Chiloé, la diversidad estructural dada por la presencia de sotobosque, detrito leñoso y grandes ár-
boles emergentes, serían variables importantes para diversas especies vegetales y animales. En este
capítulo, en base a una revisión bibliográfica de los trabajos hechos en bosques nativos de Chile,
analizamos la importancia de la diversidad estructural sobre la biota. La literatura ha examinado
la dependencia de aves y plantas vasculares a componentes estructurales del hábitat, destacando la
relación de estos componentes con la historia natural de las especies. Sin embargo, se desconoce en
gran medida cómo los anfibios, reptiles e invertebrados se relacionan con la estructura del hábitat.
Por otra parte, interacciones tales como la depredación, dispersión de semillas y procesos como la
regeneración de especies, varían en bosques con diferente complejidad estructural, tanto a escala
de parches (estructura vertical, sotobosque, detrito leñoso grueso) como a escala de paisaje (frag-
mentos ribereños, fragmentos de tierras altas). La influencia de esta heterogeneidad sobre otras
interacciones, como la polinización, no ha sido evaluada. En el futuro es necesario incrementar
nuestro conocimiento de los cambios en la estructura de bosques como consecuencia del proceso
de fragmentación y de otro tipo de perturbaciones, tanto antropogénicas como naturales. También
es importante avanzar en el conocimiento de la historia natural de las especies y su asociación con
estos elementos estructurales del paisaje. Índices de calidad de hábitat que incorporen variables
estructurales del paisaje serán una herramienta útil para la evaluación del estado de los remanentes
de bosque y para establecer las prioridades de los esfuerzos de conservación.
PALABRAS CLAVE: Bosque templado, Chiloé, fragmentación, heterogeneidad, microhábitat.
Abstract
In Chile, especially in the northern area of Chiloé island, native forests have been heavily deforested
and fragmented. Nowadays, they remain as small remnants exposed to several human disturbances,
and with variable degrees of habitat degradation for species. The “habitat heterogeneity hypothesis”
states that complex and structurally more heterogeneous habitats sustain resources for a higher
number of species. In Chiloé forests, the structural diversity given by the presence of a developed
understory, wood debris, and emergent trees, is important for many animal and plant species. In this
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chapter, we analyze the importance of the structural diversity for the biota of native forest in Chile.
Ecological interactions like predation or seed dispersal, and processes like forest regeneration, varies
with structural complexity, both at a patch scale as well as at a landscape scale. In the near future,
it is necessary to increase our knowledge of the structural changes produced by forest fragmenta-
tion or other kinds of anthropogenic and natural disturbances. Also, it is important to unravel the
association between the structural heterogeneity of the landscape and the natural history of species.
The development of indexes of habitat quality incorporating structural variables of the landscape
would be a useful tool to evaluate the status of the forest remnants, and also to propose conserva-
tion priorities.
KEY WORDS: Chiloé, fragmentation, habitat heterogeneity, temperate forest.
Introducción
El uso intensivo de la tierra por la actividad humana constituye actualmente la principal
amenaza para la biodiversidad. Cambios a gran escala en la heterogeneidad y estructura
natural del paisaje asociado a la expansión agrícola y explotación forestal han acelerado la
pérdida, fragmentación y degradación de hábitats silvestres en el último siglo, proyectán-
dose igualmente esta tendencia hacia las próximas décadas (Chapin et al., 2000; Sala et
al., 2000; Fahrig, 2003). Como consecuencia de estos cambios, la diversidad, distribución,
abundancia y adecuación biológica de muchos taxa asociados a comunidades boscosas se
han visto afectadas. Junto con la pérdida de hábitat, la matriz generada por el ser humano,
tales como los terrenos agrícolas, las plantaciones y praderas, impone frecuentemente res-
tricciones a la dispersión y reproducción de muchas especies, aumentando su probabilidad
de extinción local (Robinson et al., 1995; Bender et al., 1998; Lindenmayer et al., 2000b;
Soulé y Orians, 2001; Fahrig, 2003). Los cambios en abundancia, incluyendo la extinción
local de especies, pueden alterar procesos ecológicos clave para los ecosistemas forestales
como la polinización, frugivoría, dispersión de semillas, depredación y descomposición
(Saunders et al., 1991; Aizen y Feinsinger, 1994; Didham et al., 1996), que en conjunto
sustentan la diversidad biológica local.
Históricamente, los estudios que analizan las consecuencias de la fragmentación del há-
bitat han sido fuertemente influenciados por la teoría de biogeografía de islas (Mac Arthur y
Wilson, 1967). De esta forma, la discusión se ha centrado en atributos tales como el tamaño,
forma y aislamiento de los fragmentos de bosque, usando estas variables para predecir patro-
nes de diversidad de especies y las dinámicas poblacionales en los paisajes antropogénicos,
bajo el supuesto que los fragmentos de bosque constituirían islas verdaderas (e.g., Harris,
1984). Actualmente, la teoría de metapoblaciones (Hanski, 1999), junto con los análisis de
ocupación de parches (Hanski, 1999), son herramientas complementarias para abordar este
problema y sus consecuencias para las especies. Basándose en estos modelos, en las últimas
décadas se han generado estudios que han modificado el marco teórico del problema de
la fragmentación del hábitat (Saunders et al., 1991; Fahrig y Merriam, 1994; Laurance et
al., 1997; Bender et al., 1998; Hanski, 1999; Fahrig, 2003). Sin embargo, a pesar de la gran
acumulación de evidencia empírica y avances teóricos, algunos aspectos de la dinámica de
fragmentos de hábitats han sido escasamente considerados. Por ejemplo, la modificación
antropogénica del paisaje, además de la reducción y fragmentación de la cobertura forestal,
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usualmente implica una degradación de los hábitats remanentes debido a la extracción de
recursos o modificación del régimen natural de perturbaciones (Pickett y White, 1986; Lau-
rance, 2000; Tabarelli et al., 2004). De este modo, la fragmentación de los bosques desenca-
dena una serie de procesos que deterioran el hábitat, los cuales pueden estar asociados a los
efectos de borde, como cambios microclimáticos y aumento de las tasas de depredación, o a
procesos relacionados con actividades antropogénicas, tales como la tala selectiva, el uso del
fuego o presencia de ganado. Estos últimos pueden extenderse a una mayor escala que los
efectos de borde abióticos (Laurance, 2000).
No obstante, a pesar que se reconoce que las poblaciones de plantas y animales en
paisajes fragmentados se ven afectadas por otros factores además del tamaño y el aisla-
miento de los fragmentos, gran parte de los análisis teóricos y estudios de campo sobre
los efectos de la fragmentación del hábitat tienden a ignorar las variables asociadas a la
calidad del hábitat remanente (Tews et al., 2004). Además, en la mayoría de los estudios
se supone que los fragmentos de gran tamaño constituyen hábitats de mejor calidad que
los fragmentos pequeños, y se otorga escasa importancia a atributos que dan cuenta de
la complejidad estructural y productividad del hábitat de cada fragmento (e.g., fuentes
de alimento, sitios de anidación o refugios). Recientemente, se han desarrollado modelos
poblacionales espacialmente explícitos que consideran hábitats de diferente calidad y que
conectan los procesos demográficos con la estructura del paisaje. Estos modelos sugieren
que la estructura del paisaje por sí sola (tamaño y aislamiento de los fragmentos) no es
suficiente para predecir las variaciones de los tamaños poblacionales de una manera ade-
cuada (Wiegand et al., 2005).
Algunos estudios han demostrado que las respuestas de las poblaciones de organismos
que habitan paisajes fragmentados no se correlacionan necesariamente con el tamaño de
los fragmentos. Por ejemplo, la disminución de la densidad de aves en bosques templados
del hemisferio Norte se explica mejor por las características del hábitat de los fragmen-
tos que por su tamaño (Blake y Karr, 1987). Asimismo, Lindenmayer et al. (1994) en un
estudio sobre marsupiales especialistas de bosque en Australia documentan que variables
de microhábitat propias de los fragmentos de bosque fueron más efectivas para explicar la
presencia y abundancia de estos marsupiales, que el tamaño de los fragmentos y el efecto
de la matriz circundante. Zanette (2000), por su parte, demostró que el éxito reproduc-
tivo, sobrevivencia de adultos y viabilidad poblacional de una especie de ave paserina en
Australia no fueron afectados por el tamaño de los fragmentos de bosque, identificando
poblaciones “fuente” tanto en fragmentos grandes como en fragmentos pequeños. Del
mismo modo, en los bosques templados del sur de Sudamérica Aravena et al. (2002)
mostraron que los hábitat fragmentados pueden variar considerablemente en el tiempo
en términos de su composición florística y estructura, lo cual mostró tener importantes
consecuencias sobre la distribución de especies de aves en estos fragmentos (Díaz et al.,
2005). En conjunto, estas evidencias sugieren un efecto de la calidad del hábitat sobre
algunas interacciones biológicas (i.e., disponibilidad de sitios de nidificación, recursos ali-
menticios y depredación) y la relevancia de algunas estructuras clave del microhábitat
para la mantención de poblaciones viables (Lindenmayer et al., 1994; Tews et al., 2004).
A partir del siglo XIX los bosques templados de Sudamérica han sido fuertemente
deforestados, fragmentados y degradados (Willson y Armesto, 1996; Aravena et al., 2002).
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Originalmente, la fisonomía de estos bosques se caracterizaba por la presencia de un do-
sel multiestratificado, compuesto por especies siempreverdes de hoja ancha con grandes
árboles emergentes, gran cantidad de biomasa de troncos de árboles muertos y tocones cu-
biertos por una densa cantidad de epífitas, enredaderas y un abundante sotobosque com-
puesto por arbustos y quila (Veblen et al., 1983; Armesto et al., 1996b). Estos bosques se
caracterizan además por albergar un gran número de especies y géneros de flora y fauna
endémica (Armesto et al., 1996a). Por otra parte, el reemplazo de los bosques nativos por
plantaciones forestales ha generado un mosaico de fragmentos de bosques nativos, los
cuales en su mayoría están rodeados por una matriz de plantaciones con especies exóticas,
matorrales degradados, o praderas (Bustamante y Castor, 1998). Esta matriz antropogéni-
ca puede representar, en algunos casos, un hábitat inhóspito para los desplazamientos de
especies (Sieving et al., 1996; Acosta-Jamett y Simonetti, 2004), limitando la dispersión
(Willson, 2004) y tamaños poblacionales en los fragmentos de bosque (Willson et al.,
1994; De Santo et al., 2002). A su vez, las tendencias de reducción del área y creciente ais-
lamiento de los bosques remanentes se ha incrementado más fuertemente en las últimas
décadas, tanto en el norte de la distribución de los bosques templados (VII Región; Grez
et al., 1998) como en la región de Los Lagos (Wilson et al., 2005).
En el sector norte de la isla grande de Chiloé, los bosques han dejado lugar a praderas
para pastoreo de ganado, o en su defecto, al ser posteriormente abandonadas, son reempla-
zados por matorrales secundarios (Willson y Armesto, 1996). Actualmente, el paisaje rural
de la isla grande de Chiloé está compuesto por fragmentos de bosque nativo con múltiples
formas, tamaños variables, con distinto grado de aislamiento y degradación, y en diferentes
estados de sucesión (Aravena et al., 2002). Los tamaños de los fragmentos en el norte de la
isla son predominantemente menores a 50 ha (Fig. 1). En este capítulo analizaremos y dis-
cutiremos, revisando distintos estudios de casos realizados tanto en la isla de Chiloé como
en otras partes del mundo, las consecuencias biológicas de la degradación y modificación
del hábitat asociados a la pérdida y fragmentación de los bosques. Nuestro propósito,
además, es identificar potenciales estructuras críticas en la vegetación remanente, las que
constituirían elementos importantes del hábitat de las especies, así como comprender su
dinámica en el paisaje antropogénico.
Heterogeneidad en composición y estructura de los bosques de Chiloé
Heterogeneidad entre parches
La interacción de las variaciones microclimáticas, topográficas y geomorfólogicas, con la
historia de uso del suelo, genera una considerable heterogeneidad en la composición, es-
tructura y dinámica de los fragmentos de bosque en la isla de Chiloé (Armesto et al.,
1996b; Aravena et al., 2002). A estas variaciones, en el norte de la isla se suma la confluen-
cia de los dos tipos forestales principales que constituyen el bosque templado siemprever-
de en la región de Los Lagos de Chile: el bosque valdiviano y el nordpatagónico (Veblen
et al., 1983). En consecuencia, cualquier análisis de diversidad en este paisaje debe tener
en cuenta la heterogeneidad de composición y estructura de los bosques remanentes.
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Los bosques de Chiloé albergan una gran diversidad de especies arbóreas, incluyendo
coníferas y angiospermas siempreverdes latifoliadas (Tabla 1), las cuales se combinan en
distintas formaciones según las condiciones edáficas, climáticas y geomorfológicas. El dre-
naje determina frecuentemente la composición de especies arbóreas, debido a la presencia
de suelos tipo ñadi. Estos suelos son generalmente delgados (<1 m), de origen morrénico
sobre planicies fluvioglaciales con escaso drenaje (Holdgate, 1961). En sectores con mayor
drenaje, los bosques están constituidos por especies arbóreas como Amomyrtus meli, A.
luma y Drimys winteri, formando un dosel mixto con Eucryphia cordifolia y Laureliopsis
philippiana (Veblen et al., 1983, Donoso et al., 1985). En cambio, en sectores con dre-
naje pobre y hacia el sur de la isla predominan bosques tipo nordpatagónico, dominados
por Nothofagus nitida, Podocarpus nubigena, Saxegothaea conspicua y Tepualia stipularis
(Aravena et al., 2002; Gutiérrez et al., 2004). En suelos estacionalmente inundados se
encuentran bosques de Pilgerodendron uviferum, con T. stipularis, actualmente degradados
por incendios de origen antropogénico en gran parte de la isla (Donoso y Lara, 1999). En
algunos sectores de la isla ambos tipos forestales, nordpatagónico y valdiviano, se mezclan,
generando bosques mixtos.
La cordillera de la Costa de Chiloé presenta variaciones tanto edáficas como climáticas
que influyen en la composición de los bosques. Por ejemplo, sobre los 600 m, donde la
precipitación anual excede los 5.000 mm, se desarrollan bosques de coníferas, dominados
por Fitzroya cupressoides y P. uviferum (Armesto et al., 1995). Sin embargo, en la vertiente
occidental de la cordillera y en sectores bajos cercanos al litoral, Aextoxicon punctatum
Figura 1. Distribución de frecuencias de los tamaños de fragmento de bosques remanentes (ha) en el
sector norte de la isla de Chiloé (comuna de Ancud). Fuente: Imagen Landsat 7 (2000). Análisis reali-
zado con programas ArcView 3.2 y FragStats 3.3.
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Tipos Forestales
Especies arbóreas Nordpatagónico Valdiviano
Aextoxicon punctatum (olivillo) x
Amomyrtus luma (luma) x x
Amomyrtus meli (meli) x x
Aristotelia chilensis (maqui) x
Caldcluvia paniculada (tiaca) x x
Crinodendron hookerianum (chaquihua) x x
Desfontainia spinosa (taique) x
Drimys winteri (canelo) x x
Embothrium coccineum (notro) x x
Eucryphia cordifolia (ulmo) x x
Gevuina avellana (avellano) x x
Laureliopsis philippiana (tepa) x x
Luma apiculata (arrayán) x
Myrceugenia chrysocarpa x
Myrceugenia ovata (petagua) x
Myrceugenia parviforia (picha picha) x x
Myrceugenia planipes (peta) x
Nothofagus betuloides (coigüe de Magallanes) x
Nothofagus dombeyi (coigüe) x
Nothofagus nitida (coigüe de Chiloé) x x
Ovidia pillo-pillo (pillo-pillo) x
Pilgerodendron uviferum (ciprés de las guaitecas) x
Podocarpus nubigena (mañío hojas punzantes) x
Pseudopanax laetervirens (sauco del diablo) x
Raphitamnus spinosus (arrayán macho) x
Saxegothaea conspicua (mañío hojas cortas) x
Tepualia stipularis (tepú) x
Weinmannia trichosperma (tineo) x x
Tabla 1. Especies arbóreas presentes en los principales tipos forestales del norte de la isla grande de Chiloé. Entre
paréntesis se señala el nombre común de cada especie arbórea, que son especies que alcanzan DAP > 5 cm.
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domina los bosques mezclado con Luma apiculata y otras mirtáceas. Finalmente, es rele-
vante la presencia de bosques asociados a cauces de agua, dominados generalmente por
mirtáceas como L. apiculata y Myrceugenia sp, que forman galerías sobre el lecho fluvial.
Las diferencias en los regímenes de perturbación han determinado en parte esta hete-
rogeneidad estructural y en composición de los fragmentos de bosques del norte de Chi-
loé (Veblen y Alaback, 1996) (Tabla 2). La predominancia de aberturas del dosel a escala
de rodal, generadas por tormentas de viento o incendios, favorecerían la dominancia de
especies pioneras como Weinmannia trichosperma y especies del género Nothofagus, junto
a otras intolerantes a la sombra, como Eucryphia cordifolia (Veblen, 1985; Donoso et al.,
1993; Armesto et al., 1996b). En contraste, regímenes de perturbación de pequeña escala,
dominados por caídas de árboles individuales, favorecen la coexistencia de especies con
distintos grados de tolerancia a la sombra (Gutiérrez et al., 2004).
En ausencia de disturbios masivos, tanto las especies sombra-tolerantes, que acumulan
individuos juveniles bajo el dosel (e.g., mirtáceas), como aquellas que son favorecidas por
las caídas de árboles (D. winteri, N. nitida), forman un dosel mixto con árboles pioneros
remanentes (Armesto y Figueroa, 1987; Gutiérrez et al., 2004). Estos bosques presentan
una estructura de tamaños verticalmente compleja (Fig. 2) y un dosel multietáreo, con
especies tolerantes e intolerantes a la sombra (cf., Gutiérrez, 2002) (Fig. 3).
Figura 2. Distribución de frecuencia de alturas de árboles (>1,3 m) en un bosque nordpatagónico en el
norte de la isla de Chiloé. A y B representan dos sectores al interior de 1 ha de bosque
(modificado de Gutiérrez, 2002).
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Figura 3. Estructura de tamaños (DAP, en clases de 10 cm) en 6 fragmentos de bosques del norte de la
isla grande de Chiloé, Chile (Aravena et al., 2002 y A.G. Gutiérrez et al., datos no publicados).
Tabla 2. Parámetros descriptivos de la estructura de 6 fragmentos de bosque del norte de la isla grande de
Chiloé. Riqueza (número de especies con DAP > 5 cm); edad (edad promedio, en años, de los 10 árboles
más longevos), densidad (individuos / ha); área basal (m2 / ha) y DCM (diámetro cuadrático medio, cm)
(Aravena et al., 2002; Gutiérrez et al., 2004 y A.G. Gutiérrez et al., datos no publicados).
Fragmento Riqueza Edad Densidad (n/ha) Área Basal (m2/ha) DCM (cm)
Guabún 14 >300 1.667 108,5 28,4
Tepual 12 >300 1.953 73 27,3
Koening 13 134 2.420 91,6 21,3
Águila Cárcamo 9 133 2.240 65,6 27,9
Sucre 9 112 3.920 60,3 14,0
Rapoport 8 70 2.285 30,7 13,1
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Heterogeneidad dentro de parches
El interior de cada fragmento varía espacialmente en estructura, del mismo modo en
que los parches de bosque varían entre ellos. Esta heterogeneidad estructural intrapar-
che está referida a variaciones espaciales en las condiciones de los suelos, micrositios
(e.g., sustratos) y procesos autogénicos (e.g., pequeñas aberturas de dosel por caídas de
troncos o ramas). Un componente importante de esta heterogeneidad es la estratifi-
cación vertical de las comunidades forestales. El perfil vertical de los rodales antiguos
puede ser muy complejo, sin distinción clara de estratos (Gutiérrez et al., 2004; Fig. 2),
lo que podría tener importantes consecuencias para la creación de hábitats, los patrones
de luminosidad y la regeneración al interior del bosque (Parker y Brown, 2000). En ro-
dales antiguos, diferencias en distribución espacial horizontal de las especies dentro de
un parche se relacionan con la variación en los suelos y grado de abertura del dosel. Por
ejemplo, Gutiérrez (2002) postuló que los agrupamientos de individuos juveniles de T.
stipularis, Caldcluvia paniculata y Crinodendron hookerianum son favorecidos por con-
diciones de anegamiento del suelo. En contraste, agrupamientos de los juveniles de N.
nitida y D. winteri dentro del rodal estarían asociados a la presencia de claros en el dosel
(Gutiérrez, 2002). La presencia de la quila, Chusquea sp, en el sotobosque es también
dependiente de aberturas del dosel. De esta forma, la dinámica de claros o de pequeñas
aberturas del dosel en etapas avanzadas de crecimiento del rodal afecta la distribución
de micrositios de regeneración (Christie y Armesto, 2003) e incrementan la heteroge-
neidad espacial del parche.
En paisajes rurales, la heterogeneidad de los parches es incrementada por la tran-
sición desde el interior (no perturbado), al exterior (matriz antropogénica) de cada
fragmento. Tal como ocurre en los claros del bosque al interior del parche, la regenera-
ción de especies arbóreas en los bordes de fragmentos depende de la disponibilidad de
micrositios, como troncos caídos (D Christie et al., datos no publicados). Papic (2002)
mostró que los micrositios asociados a material leñoso en descomposición favorecen el
establecimiento y sobrevivencia de especies arbóreas en los bordes de fragmentos. De
esta forma, perturbaciones como los incendios, tala selectiva y ramoneo de ganado afec-
tarían la disponibilidad y uso de micrositios por las especies arbóreas y, en consecuencia,
la expansión de los fragmentos. D Christie et al. (datos no publicados) han encontrado
que la heterogeneidad de micrositios es mayor en los claros al interior de los fragmentos,
que en los bordes bajo influencia antropogénica, influyendo directamente en la dinámi-
ca de regeneración. Todas estas consideraciones estructurales son clave para entender la
heterogeneidad estructural de las comunidades boscosas sometidas a procesos de frag-
mentación e influyen directamente sobre las poblaciones de animales asociadas, como
se verá en las secciones siguientes.
Impacto humano y sucesión
La actividad humana, a través de la introducción de ganado, praderas, tala selectiva, quema
de bosques y recientemente la introducción de especies forestales exóticas, ha generado
modificaciones en el régimen de perturbaciones que alteran la dinámica de los bosques.
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Así, los fragmentos se distinguen tanto en composición arbórea como en heterogeneidad
estructural, dependiendo del estado sucesional y tipo de impacto humano (Tabla 2).
Los bosques juveniles, postala o incendios, difieren notoriamente de los bosques anti-
guos discutidos en la sección anterior. Las especies colonizadoras más frecuentes, depen-
diendo de las fuentes de semillas y drenaje del sitio, son N. dombeyi, N. nitida, D. winteri
o Weimannia trichosperma, formando rodales de baja diversidad (Donoso et al., 1984;
Aravena et al., 2002). En sectores bajos las condiciones de drenaje parecen ser limitantes
de la recolonización arbórea en estos lugares (Papic, 2002). En sectores bajos, con buen
drenaje, los colonizadores tienden a ser D. winteri, E. coccineum, E. cordifolia y Ovidia pillo-
pillo (Armesto y Figueroa, 1987; A.G. Gutiérrez et al., datos no publicados).
La densidad de árboles en fragmentos sucesionales muy jóvenes (<30 años) es muy
alta, alcanzando 15.000-35.900 individuos/ha, disminuyendo a 2.125-3.700 individuos/
ha cuando los rodales alcanzan edades de 60 a 120 años. En cuanto a las áreas basales,
éstas fluctúan entre 16,6-49,7 m2/ha para bosques entre los 15 y 60 años (Aravena et al.,
2002; Naulin, 2002). Esta alta densidad genera condiciones de sombra intensa, por lo que
la vegetación del sotobosque es muy pobre y la luz es menos del 1% de la luz de los sitios
abiertos (Chacón y Armesto, 2005). En estados sucesionales avanzados (>130 años) el
área basal se incrementa alcanzando valores entre 58,6 y 85,7 m2/ha con densidades de
2.240 a 2.960 individuos/ha (Aravena et al., 2002). En bosques de más de 200 años, la
densidad y el área basal alcanzan entre 883-2.110 individuos/ha y 56-108,5 m2/ha, res-
pectivamente, dependiendo del grado de abertura del dosel (A.G. Gutiérrez et al., datos
no publicados, Tabla 2).
La estructura de los fragmentos de bosque, en consecuencia, varía considerablemente
con la edad. Por ejemplo, los diámetros cuadráticos medios (parámetro que indica el área
basal promedio de los árboles) en algunos fragmentos no supera los 14 cm, mientras que
en otros es >25 cm, lo que indica la presencia de grandes árboles emergentes. La presencia
y abundancia de estos árboles (con DAP >1 m) es importante en bosques antiguos, mien-
tras que en bosques jóvenes es infrecuente o casi nula, dependiendo del tipo de pertur-
bación (Aravena et al., 2002). A estas variaciones deben sumarse las diferencias en otros
componentes estructurales, tales como la presencia de detritus leñoso, el que aumenta
sustancialmente su biomasa en bosques antiguos (Carmona et al., 2002).
Las distintas perturbaciones antropogénicas no sólo afectan a los árboles, sino también
a la cobertura y composición del sotobosque. Las intervenciones más frecuentes en Chiloé
son la tala selectiva y el ingreso de ganado a los rodales remanentes. La tala selectiva del
bosque altera o elimina el sotobosque debido a la apertura de senderos y caminos para ex-
tracción de madera, tránsito de animales y maquinarias. Al abrirse el dosel, el sotobosque,
particularmente la quila, aumenta su cobertura en comparación al dosel cerrado, limitan-
do la regeneración arbórea. El ingreso de ganado constituye otra perturbación del sotobos-
que en los parches pequeños, particularmente en áreas rurales, disminuyendo la densidad
y extensión del sotobosque a través del consumo y pisoteo (Willson et al., 1994).
Finalmente, la formación de fragmentos de bosque, como consecuencia de cambios
de uso del suelo, puede cambiar las características del sotobosque, especialmente las ca-
racterísticas de los márgenes de los fragmentos hasta 50-100 m hacia su interior. En el
bosque maulino, por ejemplo, el sotobosque en el fragmento de mayor tamaño (600 ha
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169
aproximadamente), y con menor grado de perturbación antropogénica, cubre el 38% del
suelo, en tanto que la cobertura de sotobosque alcanza el 60% en fragmentos de pequeño
tamaño (entre 1 y 3 ha) y entre un 24 a 56% en plantaciones de Pinus radiata (Vergara y
Simonetti, 2004a).
Respuesta de los organismos a la variación estructural de los bosques
La “hipótesis de la heterogeneidad del hábitat” postula que hábitats estructuralmente
más complejos y heterogéneos son capaces de ofrecer recursos para un mayor número
de especies (Pianka, 1966; Hart y Horwitz, 1991; Tews et al., 2004). Parte de esta hete-
rogeneidad del hábitat está representada por su estructura, que en el caso de un bosque
incluye la composición de especies, la distribución espacial, la distribución de alturas
y tamaños y arquitectura vertical de los árboles; variables que pueden adquirir valores
cuantitativos (James y Wamer, 1982; Tews et al., 2004). Diversos estudios han intenta-
do relacionar la diversidad de especies con características estructurales de bosques, de
manera de construir “indicadores de biodiversidad” basados en parámetros estructurales
de fácil estimación (véase Lindenmayer et al., 2000a; Tews et al., 2004). Por ejemplo, la
riqueza de especies de aves y mariposas en paisajes Mediterráneos europeos está rela-
cionada con la heterogeneidad del paisaje, medida como densidad de tipos de cobertura,
densidad de parches, y proporción relativa de tipos de cobertura en el paisaje (véase
Atauri y De Lucio, 2001), mientras que la riqueza de anfibios y reptiles dependió del
tipo de cobertura vegetal en una escala más local (Atauri y De Lucio, 2001). En bosques
templados de Dinamarca, sometidos a manejo, el número de especies, densidad y núme-
ro de clases de edades de los árboles han sido identificados como los mejores predictores
de diversidad de aves (Poulsen, 2002). En bosques de Nueva Zelanda, por otro lado,
factores como la composición arbórea, la presencia de especies exóticas, los impactos
de herbívoros introducidos y la abundancia del detritus leñoso son factores que afectan
la biodiversidad (Allen et al., 2003). Estos estudios sugieren que la identificación de los
elementos estructurales del hábitat que son relevantes para la conservación de la biodi-
versidad, requiere de un conocimiento de la historia natural de los grupos que se desea
conservar, así como del ecosistema que está siendo objeto de evaluación (Puumalainen
et al., 2003).
En Chile algunos estudios relacionan la estructura del hábitat con la biodiversidad
(Tabla 3), especialmente de aves de bosques (Estades, 1997; Vergara y Schlatter, 2004;
Díaz et al., 2005). Estos han identificado la cobertura del sotobosque, la presencia de
detritus leñoso en pie y caído, y el número de árboles emergentes entre otros, como indi-
cadores estructurales de diversidad de avifauna (Tabla 3). En el caso de los roedores del
bosque templado del sur, estudios sobre selección de hábitat en el sector de Valdivia han
mostrado que el porcentaje de cobertura de arbustos sería una característica del hábitat
determinante para la comunidad (Murúa y González, 1982; González et al., 2000). Otros
trabajos que relacionan la diversidad de roedores con la estructura de la vegetación han
mostrado correlaciones con la presencia de cobertura arbórea durante las etapas iniciales
de la sucesión (Muñoz–Pedreros et al., 1990; Kelt et al., 1999; Murúa et al., 2005).
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170
Tabla 3. Estudios publicados, en curso y tesis sobre biodiversidad en fragmentos de bosque realizados en la
isla grande de Chiloé, considerados en este escrito. Cruces entre comillas indica evaluación indirecta de la
variable (TF: tamaño fragmento, DS: densidad del sotobosque, B-C: diferencias borde-centro, L/A C: largo
o ancho de corredores de hábitat, GP: grado perturbación, C: conectividad del parche, COR características
corredor, CWD: detritus leñoso grueso, EV: estructura vertical) * Porcentaje de estudios en los que se
encontraron efectos estadísticamente significativos de la variable señalada.
Estudio TF DS B-I COR GP C DLG EV OTRAS
Willson et al., 1994 X
Rozzi et al., 1996 (islas) X X X
Sieving et al., 1996 X
Díaz et al., 1999 X X
Mc Pherson 1999 X X X X
Morrison y Phillips, 2000 X X X
Sieving et al., 2000 X
Armesto et al., 2001 X X
Willson et al., 2001 X X X X
De Santo et al., 2002 X X X X X
Sanderson et al., 2002 “X” X “X”
Díaz et al., en prensa X X X
Smith-Ramírez y Armesto,
2003 X X
Reid et al., 2004 X X
Willson, 2004 X X
Díaz et al., 2005 X X X X
T. Castellon y K. Sieving (datos
no publicados) X X X X
M.F. Salinas (datos no
publicados) X X
C. Cornelius (datos no
publicados) X X
TOTAL ESTUDIOS 8 5 6 4 5 4 3 2 13
Variable significativa (%)* 75 100 100 100 80 100 100 100 77
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171
Indicadores de calidad de hábitat
A continuación discutimos posibles indicadores de biodiversidad, más comúnmente apli-
cados a diversidad de aves, pero posiblemente asociables a otros grupos de organismos
restringidos al bosque (como por ejemplo, el monito del monte, Dromiciops gliroides).
También analizamos los posibles efectos que podría tener el manejo de estos componen-
tes sobre la diversidad de especies. Este análisis se basa principalmente en una clasificación
de las aves en grupos funcionales postulada por Díaz et al. (2005), quienes distinguieron
cuatro grupos: especies de sotobosque, especies que usan grandes árboles del dosel, gene-
ralistas del perfil vertical del bosque y aves de matorral (Tabla 4). En este contexto se dis-
cutirá la importancia como indicadores de la estructura vertical del bosque, la presencia
de sotobosque y la biomasa del detritus leñoso.
Estructura vertical
Los árboles son un elemento determinante de las condiciones de microclima, la man-
tención de la estructura tridimensional y composición florística del bosque (Allen et al.,
2003), afectando todos los componentes de la biodiversidad a través de la creación de
hábitats. La estructura vertical puede ser muy heterogénea dentro y entre distintas áreas
de bosque (Brokaw y Lent, 1999). Ésta puede ser medida a través de diferentes varia-
bles como altura, diversidad y densidad del follaje, porcentaje de cobertura por estrato y
distribución vertical y horizontal de la vegetación (Poulsen, 2002). El estado sucesional
puede influir en las variables indicadas, generalmente incrementando la heterogeneidad y
complejidad del perfil vertical con la edad del bosque y el desarrollo de una dinámica de
claros (Oliver y Larson, 1996; Brokaw y Lent, 1999). Este aumento en la complejidad ver-
tical en bosques antiguos multietarios posibilitaría la coexistencia de un mayor número de
especies, a través de una mayor disponibilidad de sustratos para epífitas, perchas y lugares
de forrajeo para aves y mamíferos, refugios y sitios de nidificación para los animales, así
como una mayor variedad de nichos de regeneración para las especies arbóreas y trepa-
doras (Brokaw y Lent, 1999; D. Christie et al., datos no publicados; M.F. Salinas, datos no
publicados). La mayor parte de los estudios de campo se han centrado en aves, por lo que
quedan aún por explorar los requerimientos de hábitat de otros taxa (Tews et al., 2004).
AVES
Numerosos autores han correlacionado la diversidad de aves con alguna medida del
perfil vertical, como la densidad del follaje u otros atributos de la estructura del bosque
(Mac Arthur y Mac Arthur, 1961; Willson, 1974; Díaz et al., 2005). En los bosques
de Chiloé, la diversidad de aves estaría determinada en gran medida por la estructura
vertical multiestratificada (Díaz et al., 2005), generada por la dinámica de regeneración
de especies sombra-tolerantes e intolerantes en bosques antiguos (Aravena et al., 2002;
Gutiérrez et al., 2004). Esto posibilita la coexistencia de especies de aves asociadas a
los diferentes estratos de cobertura, junto a otras especies con una conducta generalista
(Díaz et al., 2005) (Tabla 4).
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172
Tabla 4. Especies de aves no rapaces pertenecientes a cuatro gremios, presentes en distintos estados
sucesionales del bosque templado de Chiloé. Las especies se clasifican según su uso del hábitat (Díaz et al.,
2005). Se indica dieta, sustrato de forrajeo, sitios de nidificación y posibles asociaciones con estructuras clave.
Dieta: I = insectívoro, G = granívoro, F = frugívoro, N = nectarívoro, H = herbívoro. Nidos: CV = cavidad,
EC = estructura parcial o totalmente cerrada, CA = copa abierta. Estructuras clave: CSB = cobertura del
sotobosque, DLG = detritus leñoso grueso, AVG = árboles vivos de gran tamaño o emergentes, ACD =
aberturas de claro de dosel (paréntesis representa asociaciones postuladas). Dieta y sitios de nidificación
según Johnson (1965, 1967), Fjeldså y Krabbe (1990), Chesser y Marín (1994), De Santo et al. (2002),
Jaramillo (2003), I. Díaz (en prensa) y C. Cornelius (datos no publicados).
Gremio de uso
del hábitat Especie Dieta principal
(sustrato de forrajeo)
Tipo de nido
(ubicación) Estructuras clave
Especies de
sotobosque
Eugralla paradoxa
(Churrín de la
Mocha)
I
(suelo, follaje
sotobosque)
EC
(sotobosque entre
ramas en arbustos y
quila o en el suelo)
CSB
Pteroptochos tarnii
(Hued-hued del sur)
I
(suelo)
CV
(sotobosque en
cavidades en tocones,
troncos caídos o
árboles vivos entre 3-6
m de altura)
DLG, AVG
Scytalopus
magellanicus (Churrín
magallánico)
I
(suelo, follaje
sotobosque, riachuelos)
CV
(sotobosque, cavidades
en troncos caídos,
tocones, entre la
corteza de árboles o
ribera de ríos. 0-1 m
de altura)
CSB, DLG
Scelorchilus rubecula
(Chucao)
I
(suelo, follaje
sotobosque)
EC, CV
(sotobosque en
cavidades en árboles
vivos o caídos y en
bromelias epífitas,
entre ramas, sobre
tocones o en el suelo
entre 0-1,5 m de
altura)
CSB, DLG
Sylviorthorhynchus
desmursii
(Colilarga)
I
(suelo, follaje
sotobosque)
EC
(sotobosque entre
vegetación compacta
de quila y arbustos,
entre 0,5 y 1,5 m de
altura)
CSB
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173
Especies que
utilizan grandes
árboles
Campephilus
magellanicus
(Carpintero negro)
I
(troncos vivos y
muertos en pie)
CV
(cavidades en árboles
vivos usualmente en
Nothofagus)
AVG, DLG
Colaptes pitius (Pitío)
I
(suelo, troncos vivos y
muertos)
CV
(cavidades en árboles
vivos y muertos en pie)
AVG, DLG
Enicognathus
leptorhynchus
(Choroy)
G
(suelo, follaje dosel)
CV
(cavidades en árboles
vivos y muertos en pie)
AVG, DLG
Pygarrhichas
albogularis
(Comesebo grande)
I
(troncos y ramas)
CV
(cavidades en
árboles vivos y en
troncos o ramas en
descomposición)
AVG, DLG
Tachycineta meyeni
(Golondrina chilena)
I
(aire)
CV
(cavidades en árboles
vivos y muertos en pie,
cajas nido, tejados)
AVG, DLG,
(ACD)
Aphrastura spinicauda
(Rayadito)
I
(troncos, ramas y follaje
del dosel)
CV
(cavidades en árboles
vivos y muertos en pie
generalmente a más
de 10 m de altura,
ocasionalmente en
tocones y barrancos)
AVG, DLG
Continuación Tabla 4.
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174
Generalistas del
perfil vertical
Curaeus curaeus
(Tordo)
I / H
(suelo, follaje del dosel)
CA
(sotobosque nidos
ocultos entre
vegetación compacta a
baja altura)
(CSB)
Colorhamphus
parvirostris
(Viudita)
I
(follaje del dosel, aire)
CA
(sotobosque en
arbustos entre 0,5-1,1
m de altura)
CSB (AVG)
Columba araucana
(Torcaza)
F/G
(suelo, follaje del dosel)
CA
(sobre ramas de árboles
en altura, entre bambú
tupido y pendientes
empinadas)
AVG (CSB)
Elaenia albiceps (Fio
fío)
I/F
(follaje del dosel, aire)
CA
(sotobosque en
arbustos compactos o
en árboles pequeños)
(CSB, AVG)
Phrygilus patagonicus
(Cometocino
patagónico)
G/H
(suelo, follaje
sotobosque, follaje
dosel)
CA
(sotobosque en
troncos, raíces y
detritus leñoso en el
suelo)
DLG (CSB,
AVG)
Picoides lignarius
(Carpinterito)
I
(troncos vivos y
muertos en pie)
CV
(cavidades en árboles
a menor altura que C.
magellanicus)
AVG, DLG
Sephanoides
sphanoides
(Picaflor chico)
N/I
(follaje dosel, aire)
CA
(sotobosque
suspendidos en ramas
delgadas y frondas de
helechos)
CSB (AVG)
Turdus falcklandii
(Zorzal)
I/F
(suelo, follaje
sotobosque y dosel)
CA
(sotobosque entre
vegetación gruesa en
árboles a baja altura)
(CSB, AVG)
Xolmis pyrope
(Diucón)
I/F
(follaje del dosel, aire)
CA
(sotobosque entre
arbustos, árboles
pequeños entre 1,8 y 3
m de altura)
(CSB, AVG)
Continuación Tabla 4.
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175
Especies de
vegetación
arbustiva
Anairetes parulus
(Cachudito)
I
(follaje del sotobosque
y dosel)
CA
(sotobosque
entre arbustos y
vegetación compacta,
generalmente a baja
altura)
(CSB)
Troglodytes aedon
(Chercán)
I
(follaje del sotobosque)
EC, CV
(sotobosque o
cavidades en árboles,
tocones, cortes de
camino, generalmente
a baja altura)
(CSB, DLG)
Leptasthenura
aegithaloides (Tijeral)
I
(follaje del sotobosque)
EC,CV
(arbustales y borde
de bosque, cavidades,
en casas, paredes,
utiliza nidos de A.
cunicularia)
(CSB)
Carduelis barbatus
(Jilguero)
G/H
(suelo, follaje
sotobosque y dosel)
CA
(sotobosque y árboles
en bifurcaciones de
ramas)
(CSB)
Un grupo importante de especies que dependen de la edad y estructura vertical del bos-
que son las aves que nidifican en cavidades. Para establecer sus nidos, estas aves utilizan ca-
vidades que generalmente sólo se encuentran en árboles de gran tamaño, tanto vivos como
muertos, en distintos estados de degradación (Newton, 1994). Los carpinteros (Picidae)
son capaces de reconocer la calidad de los árboles como potenciales sitios de forrajeo o ni-
dificación, e incluso diferenciar entre distintos grados de degradación, ya sea por acción de
descomponedores o por fuego, lo que reflejaría a su vez la disponibilidad de presas (Me-
lletti y Penteriani, 2003; Nappi et al., 2003). En Tierra del Fuego, Campephilus magellani-
cus exhibe una fuerte dependencia de la disponibilidad de árboles muertos en pie, como
fuentes de recursos alimenticios, y de grandes árboles vivos, con diámetros entre 34 y 75
cm, para forrajeo y nidificación (McBride, 2000; Vergara y Schlatter, 2004). Por su parte,
en los fragmentos de bosque en Chiloé, Aphrastura spinicauda utiliza principalmente
cavidades naturales en árboles maduros con un diámetro mayor a 40 cm y nidifica prefe-
rentemente en cavidades de N. nitida, con partes del tronco en descomposición, así como
también en grandes árboles muertos en pie (C. Cornelius, datos no publicados). Otras
aves del bosque que utilizan cavidades en árboles maduros y muertos en pie como sitios
de nidificación son Pygarrhichas albogularis, Tachicineta meyenii, Enicognathus leptorhyn-
chus y Strix rufipes (Martínez y Jaksic, 1996; Fjeldså, 1999; Tabla 4). Además, las aves del
Continuación Tabla 4.
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176
sotobosque de la familia Rhinocryptidae en algunos casos también utilizan cavidades en
árboles vivos y árboles muertos caídos para construir sus nidos (De Santo et al., 2002).
La tala selectiva de los árboles grandes en los remanentes del bosque reduce la diver-
sidad de clases de tamaño de troncos disponibles para las aves nidificadoras de cavidades
y, por lo tanto, puede limitar la disponibilidad de sitios de nidificación (De Santo et al.,
2002; C. Cornelius, datos no publicados). Esto puede tener importantes consecuencias
demográficas para las poblaciones de aves que nidifican en cavidades, ya que al no dispo-
ner de sitios de nidificación, algunos individuos se pueden ver forzados a utilizar sitios de
menor calidad, sujetos a depredación, o a emigrar a otros remanentes de bosque.
La presencia de detrito suspendido de epífitas, el porcentaje de cobertura de dosel y
la multiestratificación del follaje también son elementos importantes para determinar la
utilización del hábitat por especies de aves del dosel. Por ejemplo, se ha descrito el uso
de detritus suspendido sobre las ramas como sitios de nidificación por Buteo polyosoma,
B. ventralis y Caracara plancus (Rozzi et al., 1996). La sobrevivencia de los nidos de aves
que nidifican en el dosel, como miembros de la familia Columbidae en bosques subtropi-
cales de Puerto Rico, está determinada por la presencia de epífitas, las que ocultan el nido
de los depredadores (Rivera-Milán, 1996). Las aves del sotobosque en bosques maduros
del sur de Chile también utilizan epífitas, particularmente Bromeliáceas, como sitios de
nidificación (De Santo et al., 2002). En estos mismos bosques, las epífitas pueden tener un
papel importante sobre la sobrevivencia de los nidos de las especies que nidifican en cavi-
dades (Tabla 4), al ocultar la entrada a las cavidades de nidificación (De Santo et al., 2002).
La cobertura del dosel, en particular en bosques antiguos, también parece ser un factor
relevante en la diversidad de aves en bosques. La abundancia de S. rufipes se relaciona
positivamente con el porcentaje de cobertura del dosel en los bosques lluviosos del sur
de Chile, así como con la presencia de árboles dominantes de DAP>28 cm (Martínez y
Jaksic, 1996). Adicionalmente, la multiestratificación del dosel en bosques antiguos y la
presencia de claros permitirían un forrajeo más eficiente por parte de las aves rapaces (Ro-
zzi et al., 1996). La presencia de claros le permitiría a estas aves detectar a sus presas más
fácilmente, ofrecería una mayor diversidad de sitios de forrajeo, y aumentaría la disponi-
bilidad de recursos alimenticios como la abundancia de pequeños mamíferos (Martínez y
Jaksic, 1996; Rozzi et al., 1996; Martínez y Jaksic, 1997).
Los distintos estados sucesionales de los parches de bosques del norte de Chiloé sopor-
tan comunidades de aves que son subconjuntos de los ensambles de bosques más antiguos.
En bosques jóvenes, entre los 30 y 80 años, están ausentes tanto las especies que utilizan
árboles grandes como las que utilizan el sotobosque (Díaz et al., 2005; Tabla 4). Sin em-
bargo, en los bosques recientemente perturbados (<20 años) por tala o incendios que aún
conservan elementos estructurales de los bosques originales (los llamados “legados bioló-
gicos”, como por ejemplo, árboles grandes vivos y muertos en pie, parches de Chusquea
sp, troncos caídos) (Mazurek y Zielinski, 2004) están ocasionalmente presentes especies
de estos dos grupos de aves (Díaz et al., 2005). Estos elementos estructurales pueden des-
aparecer al cabo de algunos años, al caer los árboles remanentes como consecuencia de los
vientos, descomponerse, o al ser removidos por habitantes locales para usarlos como leña
(Carmona et al., 2002). Con el tiempo, el lugar se convertirá en un bosque monoetáreo
postdisturbio, con una alta densidad de árboles jóvenes, de similar altura, los que con-
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177
formarán un dosel cerrado, impidiendo el desarrollo de sotobosque, características que
finalmente conducen a pérdidas de biodiversidad.
OTROS TAXA
Además de las aves, otros taxa de plantas y animales han sido estudiados en relación a
la estructura vertical del bosque. En bosques templados de Eucalyptus, en Australia, la
riqueza de briófitas depende de la variedad de estructuras que actúan como sustratos
disponibles en el bosque, como rocas, suelo, distintas especies de árboles vivos, troncos
caídos y árboles caídos con la raíz expuesta (Pharo et al., 2004). En los bosques del sur
de Chile se ha documentado una mayor diversidad y biomasa de epífitas vasculares en los
bosques antiguos que en los bosques sucesionales jóvenes, de entre 30 y 60 años (Muñoz
et al., 2003; M.F. Salinas, datos no publicados; Fig. 4). Algunas de estas especies de epífitas
estarían restringidas a bosques primarios, preferencialmente las que crecen sobre grandes
individuos de N. nitida, Podocarpus nubigena y algunas mirtáceas (Muñoz et al., 2003; M.F.
Salinas, datos no publicados).
En el caso de los mamíferos se desconoce su dependencia de la estructura vertical
del bosque. Para Oncifelis guigna, uno de los felinos más pequeños del mundo y especie
endémica de los bosques templados del sur de Sudamérica, se ha descrito que ante el
ataque por perros domésticos utiliza como sitios de escape árboles de diámetros > 8 cm
(Sanderson et al., 2002). Además, O. guigna utiliza tocones y árboles caídos como sitios de
descanso y acecho (Sanderson et al., 2002). En las ramas de bosques de dosel relativamen-
te abierto, como ocurre con los bosques recientemente perturbados, o sometidos a tala
selectiva, estos felinos son atacados por aves como Milvago chimango y Vanellus chilensis
(Sanderson et al., 2002). Otra especie de los bosques australes, D. gliroides, aunque abun-
dante en algunos fragmentos de bosques del paisaje rural del sur de Chile, se encuentra
amenazada por la fragmentación y degradación de los bosques (C. Smith-Ramírez et al.,
datos no publicados; J.L. Celis, datos no publicados). Dromiciops utiliza especies del soto-
bosque y epífitas para la construcción de sus nidos, al interior de cavidades naturales de
grandes árboles del dosel o de cavidades abandonadas por aves (C. Smith-Ramírez et al.,
datos no publicados; J.L. Celis, datos no publicados). En remantes de vegetación ribereña
en el valle central de la zona centro-sur de Chile (X Región), la abundancia de esta especie
responde positivamente al ancho del corredor de bosque ribereño (C. Smith-Ramírez et
al., datos no publicados). En bosques de la isla de Chiloé, la abundancia de Dromiciops se
asocia directamente con la cobertura del dosel (>2 m). La mayoría de las capturas fueron
en sitios con cobertura del dosel >75%, y no se registraron en sitios con coberturas <51%
(J.L. Celis-Diez y J. Armesto, datos no publicados). Por otro lado, experimentos de labo-
ratorio han encontrado que otro marsupial presente en Chile, Thylamys elegans, así como
también varias especies de roedores de Chile central (Phyllotis darwini y Octodon bridgesi)
tienen capacidad de escalar fustes de diversos diámetros (Gallardo-Santis et al., 2005).
Esto sugiere que la degradación de los fragmentos de bosques, con su secuela de pérdida
de árboles grandes, puede afectar la sobrevivencia de varias especies de mamíferos nativos.
Los anfibios y reptiles están escasamente estudiados en Chile. Sin embargo, estudios
realizados en Puerto Rico demuestran que la estratificación vertical determina el uso del
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178
hábitat por especies de lagartijas arborícolas del género Anolis (Reagan, 1992). En Chile,
Hylorina sylvatica, especie endémica del bosque templado y clasificada como inadecua-
damente conocida (SAG, 1998), se encuentra frecuentemente asociada a troncos de los
árboles. Respecto a invertebrados, estudios realizados en el hemisferio norte por Halaj et
al. (2000) han manipulado la densidad de acículas de ramas en un bosque de Pseudot-
suga mensiesii, simulando distintos niveles de complejidad estructural del hábitat para
los artrópodos. Los distintos grupos de invertebrados respondieron con reducciones o
aumentos de su abundancia, mostrando que las características estructurales del hábitat
influyen en la estructura y composición de las comunidades de invertebrados. En bosques
de Chiloé se ha observado una alta diversidad de artrópodos (principalmente arácnidos y
opiliónidos) asociados al follaje del bosque (R. Jaña-Prado, observaciones personales); sin
embargo, no se han realizado estudios que permitan relacionar la complejidad estructural
de la vegetación y la diversidad de estos grupos.
SOTOBOSQUE
Otro componente relevante de la complejidad y heterogeneidad estructural de los bos-
ques es el sotobosque, conformado por todos los estratos de vegetación presentes entre el
suelo y el estrato arbóreo inferior del bosque. Este estrato incluye entre sus componentes
musgos, líquenes, especies herbáceas, arbustos y las etapas tempranas del desarrollo de los
árboles (Servicio Forestal de Canadá, 2004).
En los bosques siempreverdes de Chiloé el sotobosque es relativamente pobre, con
escasa representación de especies herbáceas y ausencia de arbustos (Armesto y Figueroa,
1987). Sin embargo, posee un desarrollo importante de musgos y parches densos de Chus-
quea sp que alcanzan coberturas locales de 90-100% y alturas de hasta 10 metros sobre el
suelo (Veblen et al., 1996). Chusquea, uno de los principales componentes del sotobosque
en bosques chilenos, es particularmente dominante en los claros del dosel y su cobertura
inhibiría la regeneración de especies arbóreas como Araucaria araucana, N. obliqua, N.
dombeyi y N. pumilio (Finckh y Paulsch, 1995; González et al., 2002). Sin embargo, en las
épocas de florecimiento y fructificación masivas, separadas por varias décadas, las pobla-
ciones de Chusquea mueren favoreciendo la regeneración arbórea. La gran producción
de semillas de Chusquea constituye una fuente de alimento importante para roedores
(e.g., Oligoryzomys longicaudatus y Abrothrix olivaceus) y aves del bosque (González et al.,
2000; Murúa et al., 2005). Además, un incremento de las perturbaciones por incendios en
el bosque templado estaría ligada a la gran mortalidad de Chusquea asociada a su floración
masiva (Keeley y Bond, 1999), lo que podría tener importantes consecuencias a escala de
paisaje y en la heterogeneidad de los bosques remanentes. Estas consideraciones, junto a
su importancia en la provisión de hábitat para numerosas especies, nos llevan a postular a
las especies de Chusquea como especies clave, tanto por su importancia estructural en el
sotobosque como funcional en los ecosistemas de bosques templados (Reid et al., 2004;
Díaz et al., 2005).
El sotobosque es un hábitat utilizado por artrópodos, reptiles, anfibios, aves y mamífe-
ros entre otros organismos, los que ocupan estructuras como troncos caídos y la hojarasca
para vivir, alimentarse o anidar. Asimismo, diversas especies encuentran protección de los
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depredadores bajo los densos matorrales de Chusquea. Para los insectos herbívoros y los
chupadores de savia, el sotobosque provee abundantes recursos alimenticios, especial-
mente a través del banco de plántulas (Kikkawa y Dwyer, 1992). Otros insectos depre-
dadores y aves insectívoras utilizan el sotobosque y la hojarasca como fuente de presas
(Kikkawa y Dwyer, 1992; De Santo et al., 2002). Algunas aves usan el sotobosque denso
como refugio (Willson y Comet, 1996; De Santo et al., 2002; Reid et al., 2004), los anfi-
bios aprovechan las condiciones de humedad y sombra bajo la cobertura del sotobosque
(Greenberg y Ortiz, 1994; Dupuis et al., 1995; Pearman, 1997), y pequeños mamíferos
serían más abundantes en estos hábitats, probablemente debido a una mayor abundancia
de presas en ellos, así como a las menores temperaturas del ambiente (Malcolm, 1995).
En Chile, las aves de sotobosque son los organismos más estudiados en relación a sus
requerimientos de hábitat. Las especies de la familia Rhinocryptidae, incluyendo Eugralla
paradoxa, Pteroptochos tarnii, Scelorchilus rubecula y Scytalopus magellanicus, están restrin-
gidas frecuentemente a este hábitat por su conducta terrestre y escasa capacidad voladora
(Sieving et al., 2000). En el bosque maulino (VII Región) y en bosques templados de Chi-
loé, la estructura y densidad del sotobosque son determinantes de la presencia y abundan-
cia de estas especies (Vergara y Simonetti, 2004 a,b; Díaz et al., 2005). Ellas encuentran
su alimento escarbando en la hojarasca, bajo la cobertura de Chusquea u otros elementos
del sotobosque, y frecuentemente anidan en el suelo bajo troncos o a escasa altura entre
las ramas, o en cavidades en árboles o tocones (De Santo et al., 2002; Reid et al., 2004;
Vergara y Simonetti, 2004a). Sin embargo, el sotobosque es también un lugar con alta
abundancia de roedores (Murúa y González, 1982), los que pueden actuar como depreda-
dores de los nidos de tapaculos (Vergara y Simonetti, 2003; Saavedra y Simonetti, 2005).
Otra especie de ave asociada a la presencia de sotobosque denso en los primeros dos
metros sobre el suelo es Sylviorthorhynchus desmursii (Tabla 4). Esta especie utiliza el
sotobosque denso para nidificar y para desplazarse entre parches (Sieving et al., 2000;
Díaz et al., en prensa). Asimismo, el sotobosque denso es usado como sitio de escape ante
amenazas de depredadores (Reid et al., 2004; Díaz et al., en prensa). El éxito de aparea-
miento de S. desmursii en fragmentos de bosques templados de Chiloé estaría también
determinado por la densidad de Chusquea, densidad de juveniles de Mirtáceas en el so-
tobosque y cobertura de arbustos en áreas sin dosel arbóreo (Díaz et al., en prensa). De
esta forma, E. paradoxa, S. rubecula, S. magellanicus y S. desmursii se asocian positivamente
con la cobertura de Chusquea en bosques de Chiloé, mientras que P. tarnii se asocia más
frecuentemente con una baja densidad de quila (McPherson, 1999; Sieving et al., 2000;
Reid et al., 2004; Díaz et al., 2005; Díaz et al., en prensa).
En el caso de plantaciones de especies exóticas, como P. radiata, las densidades de
varias especies de aves que utilizan el sotobosque para alimentarse y nidificar se asocia po-
sitiva y significativamente con la densidad de especies nativas, compuesto principalmente
por juveniles de Cryptocarya alba y N. glauca (Estades y Temple, 1999). La abundancia
de coleópteros epigeos, los que constituyen presas frecuentes de las aves insectívoras aso-
ciadas al sotobosque, puede ser tan alta en plantaciones de P. radiata con desarrollo de
sotobosque, como en fragmentos de bosque nativo (Grez et al., 2003). Esto posibilita
la utilización de estos hábitats nuevos en los paisajes por las especies de aves nativas.
Finalmente, una de las dos especies de ciervos nativos de Chile, Pudu puda, utiliza ex-
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clusivamente fragmentos y corredores de bosque con desarrollo de sotobosque nativo, así
como renovales, para sus movimientos entre parches de bosque, refugio y como sitios de
forrajeo, evitando las zonas desprovistas de sotobosque (Bello, 2003).
DETRITO LEÑOSO GRUESO
El detrito leñoso grueso está constituido por cualquier árbol muerto en pie o troncos
caídos ya sea en el suelo del bosque o ambientes acuáticos adyacentes, incluyendo los
trozos de madera resultantes de la desintegración de árboles muertos, ramas caídas del
dosel y raíces gruesas en descomposición (Harmon et al., 1986; Maser et al., 1988). Es-
tos elementos, de importante volumen en bosques antiguos, constituyen una fuente de
nutrientes de largo plazo y un reservorio de carbono y nitrógeno que puede ser crítico
para la continuidad de los procesos biogeoquímicos en ecosistemas forestales (Harmon
et al., 1986; Carmona et al., 2002). Además, los troncos representan reservorios de agua
en ecosistemas xéricos y elementos que retienen el suelo en los sistemas propensos a
erosión (Harmon et al., 1986; Stevens, 1997; Carmona et al., 2002). La presencia de
detrito leñoso grueso en varios estados de decaimiento en el suelo del bosque, así como
de árboles muertos en pie, contribuyen de manera importante a la heterogeneidad es-
tructural del hábitat en fragmentos de bosque (Allen et al., 2003). Distintas partes de
los troncos se descomponen a distintas velocidades como consecuencia de la acción de
organismos como artrópodos, hongos, bacterias, ácaros, nematodos y protozoos, gene-
rando a su vez nuevos microhábitats (Stevens, 1997). Esta variedad de estados de decai-
miento presentes en un mismo fragmento de bosque favorece la diversidad de plantas
vasculares y no vasculares que crecen sobre troncos (Stevens, 1997). Distintos tamaños
de detrito leñoso grueso en el sotobosque y la posición en la cual el árbol o rama muer-
ta cae sobre el suelo también podrían influir en las características de los microhábitats
(Stevens, 1997; Maser et al., 1988).
Numerosos estudios han relacionado la diversidad de especies de distintos grupos
de organismos con la presencia de detrito leñoso grueso en bosques. El detrito leño-
so provee sitios de anidamiento y madrigueras, hábitats para fijadores de nitrógeno y
descomponedores microbianos, sitios elevados que permiten a las plantas escapar del
anegamiento, vías de paso a través de cursos de agua, del suelo del bosque y de la nieve,
refugios y sitios de concentración de nutrientes en sistemas acuáticos (Stevens, 1997).
Los estados juveniles de muchas especies arbóreas desarrollan sus raíces en la madera
descompuesta accediendo a agua y nutrientes, por lo que la regeneración sobre troncos
caídos descompuestos puede ser mayor que en el piso del bosque (Harmon et al., 1986;
Mckenny y Kirkpatrick, 1999; Christie y Armesto, 2003). Especialmente en bosques
templados, los troncos en descomposición avanzada son los hábitats que presentan la
mayor diversidad de especies de briófitas (Rambo, 2001; Pharo et al., 2004). Distin-
tos grupos de artrópodos como escarabajos asociados a la corteza, insectos saproxílicos
(asociados a la madera muerta, ya sean consumidores de madera, hongos o depredado-
res) y artrópodos epigeos en general, dependen de la presencia de madera en distintos
grados de descomposición (Schiegg, 2000; Bouget y Duelli, 2004). En Oregón, el 57%
de las especies de vertebrados terrestres (179 especies) utilizan el detrito leñoso grueso
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como hábitat (Thomas, 1979 en Harmon et al., 1986). Aves y murciélagos se asocian
más frecuentemente a árboles muertos en pie, mientras que los mamíferos pequeños,
anfibios y reptiles usarían típicamente troncos caídos (Dupuis et al., 1995; Bowman et
al., 2000; McCay, 2000; Greenberg, 2001; Mac Nally et al., 2001). En Chile, datos anec-
dóticos sugieren la presencia de Rhyncholestes raphanurus en ramas caídas en el suelo
del bosque (Meserve et al., 1982).
En los bosques templados en el sur de Chile, la regeneración de especies arbóreas de
semilla pequeña es más abundante sobre tocones y troncos caídos en descomposición,
lo que permitiría una diferenciación en el uso del espacio en el suelo del bosque y, por
ende, la coexistencia de una mayor variedad de especies arbóreas (Lusk, 1995; Christie
y Armesto, 2003). Por ejemplo, N. pumilio regenera con mayor frecuencia sobre detrito
leñoso grueso bajo aperturas del dosel, donde la mayor desecación de agua sería compen-
sada por la humedad contenida en el detrito leñoso (Heinemann et al., 2000). Fitzroya
cupressoides, especie milenaria amenazada y endémica de los bosques templados del sur
de Sudamérica, también regenera preferentemente sobre detrito leñoso grueso, humus y
camas de musgos, e incluso sobre tocones (Silla et al., 2002).
En Chiloé, la diversidad de aves de bosque también se relaciona con la disponibilidad
de árboles muertos en pie y troncos caídos. La presencia de troncos caídos, así como Chus-
quea sp, es un buen indicador de la abundancia de aves del sotobosque como E. paradoxa,
S. magellanicus y S. rubecula (Díaz et al., 2005; Tabla 4). En bosques antiguos, S. rubecula
nidifica en cavidades en grandes árboles y troncos caídos, mientras que en los fragmentos
de bosque secundario, donde la disponibilidad de cavidades naturales es baja, los tocones
–no utilizados en el bosque primario– son utilizados en mayor proporción como sitios
de nidificación (De Santo et al., 2002). La presencia de árboles (DAP >20 cm) muertos
en pie con signos de decaimiento y árboles emergentes con ramas quebradas e interior
descompuesto también serían determinantes del uso del hábitat por S. rufipes (Martínez
y Jaksic, 1996).
Como consecuencia del proceso de fragmentación de hábitats, parches de bosque más
pequeños generalmente son degradados más rápidamente, con frecuencia debido a la ex-
tracción de troncos, ramas caídas y árboles muertos en pie para leña, carbón o madera
(Willson et al., 1994; Tabarelli et al., 2004). Este proceso de degradación reduce la canti-
dad de detrito leñoso grueso en distintos estados de descomposición, afectando la disponi-
bilidad de hábitats para nidificación de aves, refugio de mamíferos y anfibios, reclutamien-
to de especies arbóreas y epífitas. Uno de los mecanismos de compensación utilizado por
las empresas forestales para favorecer la regeneración consiste en dejar árboles semilleros,
como fuentes de propágulos. Esto constituye una medida positiva, aplicable tanto a los
bosques sometidos a manejo como a los bosques fragmentados en general, como una vía
para reducir la degradación de los fragmentos pequeños manteniendo la regeneración. Sin
embargo, tan importante como la protección de árboles semilleros en bosque es mantener
parches de detrito leñoso grueso en pie y en el suelo, en distintos estados de descomposi-
ción, manteniendo así hábitats para numerosas especies, animales y plantas (Willson et al.,
1994; Carmona et al., 2002; Hautala et al., 2004; Tabarelli et al., 2004).
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INTERACCIONES ECOLÓGICAS
Interacciones como la depredación y la dispersión de semillas pueden variar en los bos-
ques con diferente complejidad estructural. En bosques antiguos, la presencia de claros
del dosel representa focos de dispersión de semillas, especialmente de especies con frutos
carnosos, como Myrceugenia planipes, D. winteri y Amomyrtus meli (Armesto et al., 2001).
Esto coincide además con una menor depredación de semillas postdispersión, lo que favo-
recería la regeneración en estos hábitats (Bustamante y Vásquez, 1995; Díaz et al., 1999).
Además de los claros al interior del bosque, la lluvia de semillas dispersadas por aves se
incrementa en las franjas de vegetación ribereñas (R Jaña-Prado et al., datos no publica-
dos), probablemente debido a una mayor predominancia de especies con síndrome de
dispersión ornitócoro, así como a una mayor actividad de forrajeo de los frugívoros. Esto
indicaría la importancia de diversas estructuras, tanto a nivel de parche (claros, bordes)
como de paisaje (fragmentos ribereños, fragmentos de tierras altas), que estarían determi-
nando diversos patrones de lluvia y depredación de semillas. La influencia de este tipo de
estructuras sobre otras interacciones, como la polinización, no ha sido evaluada.
Comentarios finales
En este capítulo hemos argumentado que no todos los fragmentos de bosque remanen-
tes son iguales, documentando su alta heterogeneidad, la que se debería por una parte a
la variación entre los tipos de bosque del cual se origina el fragmento y, por otra, a sus
diferencias en estado sucesional y nivel de degradación. Entre los factores dependientes
del estado sucesional destacan la distribución de tamaños de los árboles, la estratificación
vertical, la cobertura del sotobosque y la estructura de claros del dosel. Los fragmentos
jóvenes también difieren en la persistencia de legados biológicos que confieren heteroge-
neidad y valor de hábitat a los parches.
La presencia de elementos estructurales como árboles muertos en pie, detrito leñoso
grueso, aberturas de claros en el dosel, cobertura del sotobosque, y la alta heterogeneidad
que éstos otorgan a los bosques antiguos, aseguran la persistencia de un alto número de es-
pecies en estos bosques. Estas estructuras son usadas como sitios de alimentación, refugio
y nidificación, o están relacionadas con etapas de la historia de vida de muchas especies
de plantas y animales. En este sentido, el conocimiento del grado de especialización de las
especies que utilizan estructuras, así como los rasgos de historia de vida de los individuos,
permite establecer el grado de susceptibilidad de las poblaciones a la modificación del
hábitat (Vásquez y Simonetti, 1999).
Otro aspecto relevante, que se desprende del análisis aquí realizado, deriva de los tra-
bajos realizados en Chile en el marco de la fragmentación del hábitat. Estos estudios fre-
cuentemente han intentado corroborar patrones encontrados en otros bosques, como la
disminución en el número de especies con la reducción del área del fragmento. Sin embargo,
los resultados son variados, encontrándose tanto coincidencias como excepciones a esta
“regla” (Willson et al., 1994; Estades y Temple, 1999; Grez et al., 2003; Jaña-Prado y Grez,
2004; Vergara y Simonetti, 2004b; Saavedra y Simonetti, 2005; entre otros). Considerando
los antecedentes aquí presentados, una posible explicación a estos resultados sería que los
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factores de calidad de hábitat, como por ejemplo variables estructurales, adquieren mayor
relevancia en la determinación de la diversidad de especies, y confunden los efectos del área
del parche. La presencia o ausencia de legados biológicos en fragmentos perturbados de
bosque nativo, por ejemplo, puede modificar significativamente el valor de parches de igual
área como hábitat para las especies. En consecuencia, estudios que evalúen los efectos de la
fragmentación y los distintos tipos de perturbaciones sobre las características estructurales
de los sistemas boscosos (estructura vertical, sotobosque, detritus leñoso) son muy impor-
tantes para predecir los cambios en diversidad biológica. Es necesario avanzar también en el
conocimiento de la asociación de las especies, tanto vegetales como animales, con diferentes
elementos estructurales de su hábitat. Sobre la base de los antecedentes presentados en este
trabajo proponemos la incorporación de variables estructurales en la construcción de índices
de calidad de hábitat específicos para grupos funcionales de especies que utilizan el ambiente
de forma similar, como por ejemplo los gremios de hábitat propuestos por Díaz et al. (2005)
(Tabla 4) o el índice de sensibilidad propuesto por Vásquez y Simonetti (1999). A través
de estos índices es posible monitorear el estado de los remanentes de bosque, tanto dentro
como fuera de las áreas protegidas. Estos indicadores pueden también ser útiles para prio-
rizar esfuerzos de conservación entre distintos fragmentos de bosque nativo de un paisaje,
considerando no sólo su área, sino también las condiciones de hábitat para los diversos taxa.
Agradecimientos
Los autores agradecen a Katie Sieving, Iván Díaz, Mary F. Willson, Tracy Castellon, Cecilia
Smith-Ramírez, Cristián Estades y Fernanda Salinas por su colaboración y discusión de
las ideas de este trabajo. También agradecemos a M.F. Salinas, C. Cornelius, T. Castellon,
K. Sieving, C. Smith-Ramírez y D. Christie por permitirnos citar datos aún no publicados.
Agradecemos a P. Marquet, FONDAP-CASEB 1501-0001, programa 4, por facilitar imagen
satelital Landsat 6 del 2000. Asimismo, agradecemos a los editores de este libro por moti-
varnos a escribir este artículo. La preparación de este trabajo fue financiada por: Proyecto
P02-051-F ICM, Proyecto ICA 4-CT-2001-10095 Biocores, financiado por la CEE, pro-
grama INCO IV y Proyecto FONDECYT-FONDAP 1501-0001 (Programa 3), CASEB. RJP es
beneficiaria de la Beca de Magíster del Proyecto Milenio P02-051-F, JLC es becario CONI-
CYT y CC es becaria de Wildlife Conservation Society (Research Fellowship) y University
of Missouri-St. Louis Dissertation Fellowship. Esta es una contribución al programa de
investigación de la Estación Biológica Senda Darwin.
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... El conocimiento de la dinámica y las formas de manejo sustentable de estos bosques es aún limitado ( Gutiérrez et al. 2009). (3) Es una frontera agrícola-forestal (Jaña Prado et al. 2006), donde el proceso de cambio de uso del suelo está ocurriendo con gran rapidez ( Echeverría et al. 2007), asociado a la fragmentación y conversión de los bosques nativos en otros tipos de cobertura "antropogénica" tales como praderas, plantaciones de eucaliptos, turberas de Sphagnum (pomponales), y matorrales. Estos cambios están produciendo efectos biológicos y culturales que estamos recién comenzando a comprender. ...
... Por ejemplo, es posible documentar efectos colaterales de la fragmentación sobre la persistencia de interacciones planta-animal y estructura de los bosques ( Laurance et al. 1998). También se puede evaluar la importancia de elementos estructurales de bosques antiguos, como árboles viejos y troncos caídos, para la conservación de la biodiversidad, dinámica y funciones ecosistémicas ( Díaz et al. 2005, 2006, Jaña-Prado 2006, Carmona et al. 2002, Christie & Armesto 2003. Fig. 4: Cambios en la estructura de diámetros de un bosque secundario de la EBSD después de 10 años de sucesión postincendio. ...
... Otras tres especies, el chucao (Scelorchilus rubecula), churrín (Scytalopus magellanicus [Gmelin]) y el hued hued (Pteroptochos tarnii Kittlitz), pertenecientes a la familia Rhinocryptidae, se refugian bajo la quila y nidifican en troncos con cavidades cercanos al suelo ( DeSanto et al. 2002, Willson et al. 2005). Otras estructuras de bosques antiguos, los grandes árboles emergentes del dosel (generalmente pioneros longevos) y árboles muertos en pie aportan sitios de anidación para especies de aves como el carpintero negro (Campephilus magellanicus [King]), el choroy (Enicognathus leptorhynchus [King]) y el rayadito (Aphrastura spinicauda, Willson et al. 1996, Cornelius 2006). En bosques jóvenes (30-80 años) con similar composición florística que bosques antiguos (> 200 años), pero que carecen de grandes árboles y sotobosque denso, el número de especies de aves disminuye de 16 a 9 y la abundancia se reduce en 60 % ( Díaz et al. 2005). ...
Article
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Senda Darwin Biological Station (SDBS) is a field research center immersed in the rural landscape of northern Chiloé island (42° S), where remnant patches of the original evergreen forests coexist with open pastures, secondary successional shrublands, Sphagnum bogs, Eucalyptus plantations and other anthropogenic cover types, constituting an agricultural frontier similar to other regions in Chile and Latin America. Since 1994, we have conducted long-term research on selected species of plants (e.g., Pilgerodendron uviferum) and animals (e.g., Aphrastura spinicauda, Dromiciops glirioides) that are considered threatened, poorly known or important for their ecological functions in local ecosystems, and on ecosystems of regional and global relevance (e.g., Sphagnum bogs, North Patagonian and Valdivian rain forests). Research has assessed the responses of species and ecosystems to anthropogenic land-use change, climate change, and the impact of management. During this period, more than 100 scientific publications in national and international journals, and 30 theses (graduate and undergraduate) have been produced by scientists and students associated with SDBS. Because of our understanding of the key role that humans play in ecological processes at this agricultural frontier, since the establishment of SDBS we have been committed to creative research on the communication of science to society and ecological education. The integration of SDBS to the nascent Chilean network of long-term socio-ecological research will consolidate and strengthen basic and applied research to project our work into the next decade.
... Since humans colonised the region in the 20th century, the area of native forest has diminished considerably as a result of exploitation and agriculture (Bustamante and Castor 1998); only 37 % of the original cover remains in the lowlands of the study area (\600 m asl) (Fig. 1). The narrow valleys consist of a matrix of extensively used pasture and remnant forest habitat patches of varying sizes and shapes, exposed to different stages of forest degradation (Jaña-Prado et al. 2007;Rojas et al. 2011). To fulfill the objectives of this study, we restricted our survey area to private properties outside protected areas at elevations below 600 m asl. ...
... The capacity of guiñas to use fragmented landscapes may arise due to several factors. First, fragments of various age, size, structure and shape can form a mosaic of qualitatively different habitat across the landscape, thereby supporting greater habitat heterogeneity and structural complexity (Murcia 1995;Jaña-Prado et al. 2007). In turn, the landscape is likely to sustain higher species diversity and may provide additional resources for the guiña (Law and Dickman 1998;Tscharntke et al. 2005). ...
... In turn, the landscape is likely to sustain higher species diversity and may provide additional resources for the guiña (Law and Dickman 1998;Tscharntke et al. 2005). The felid is probably attracted to habitat edges because they provide greater food availability, with small mammal abundances being larger (Kelt 2000;Jaña-Prado et al. 2007;Š álek et al. 2010) and the main prey for the species (Freer 2004;Delibes-Mateos et al. 2014). In the temperate rainforests of Chile, forest edges are often composed of dense and shrubby vegetation with early succession stages of native and exotic species (Díaz et al. 1999;Donoso et al. 2003). ...
Article
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Habitat loss and fragmentation are major drivers of biodiversity loss. A key question, particularly relevant to carnivore conservation, is to which extent species are able to survive in human-modified landscapes. Currently, conservationists are concerned about the impact habitat fragmentation may have on the long-term persistence of the forest-dwelling guiña (Leopardus guigna), given the increasingly modified landscapes in which they live. Here we evaluate the effect habitat cover, fragmentation and anthropogenic pressure have on the occupancy probability for guiñas in privately-owned forest fragments. We collected camera-trap data from 100 temperate rainforest sites in Chile and used single-season occupancy modeling to evaluate the influence of 13 parameters of landscape structure/anthropogenic pressure and four parameters of detection probability on the ocurrence of guiñas. The camera-trap survey data comprised 4168 camera-trap days and 112 independent records of guiñas. Surprisingly, fragmented (defined as having a high perimeter-to-area ratio) and moderately sized habitat patches best predicted site occupancy. Occupancy also increased where habitat patches were closer to continuous forest and nearer to buildings. Our results imply that guiñas can benefit from a high degree of edge type habitats in fragmented landscapes, capable of adapting to habitat fragmentation in the proximity to large continuous forest patches. This suggests that guiñas have a broader niche than previously believed. Additionally, the guiña is tolerant of human infrastructure. Further research is required to identify potential ecological traps, long-term source-sink dynamics, and the habitat loss/fragmentation threshold beyond which guiña populations are no longer viable.
... La conversión de la vegetación para la agricultura o urbanización cambia drásticamente la composición del hábitat en el paisaje (González, Rayfield & Lindo, 2011). El uso intensivo de la tierra por el hombre es actualmente la principal amenaza para la biodiversidad, provocando cambios a gran escala en la heterogeneidad y estructura natural del paisaje asociado a la expansión agrícola y explotación forestal, las cuales han acelerado la pérdida, fragmentación y degradación de hábitats silvestres (Jaña et al., 2007). Las coberturas de usos de suelo cambian en su estado, composición y extensión, esto ocurre como resultado de las actividades del hombre y de la ocurrencia de fenómenos naturales, como la erosión del suelo, incrementan el agua de escurrimiento e inundaciones y también provocan cambios en la biodiversidad (Santana y Salas, 2007). ...
Thesis
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Green infrastructure suggests an interconnected network of natural zones that help to the preservation of biodiversity and provision of ecosystem services. Since 2018, the Maule Region has a Green Infrastructure plan designed with data of spatial resolution of 30 meters (Landsat). The Longitudinal Valley zone of the region does not have natural areas to preserve in comparison with the Andean and coastal zone. The purpose of this work was to adjust the spatial data using satellite images of a spatial resolution of 10 meters (Sentinel) in order to evaluate the current structure of the landscape as well as its fragmentation and connectivity. Thus, detecting new conservation and restoration opportunities by improving the landscape connectivity and fragmentation at a local scale. The Longitudinal Valley surface has a predominance of agricultural lands, while the natural coverage are small fragments distributed throughout the area. The natural coverage needs restoration measures, since its low ratio, with a 20% in the conservation core areas and a 9.8% in the connectivity core areas. Even so, there are conservation opportunities that are not being taken into account by the Green Infrastructure. When testing the Green Infrastructure designed with Landsat images, compared to Sentinel 2A, they showed differences, although these were not significant. For landscape studies at a regional scale, Landscape is a good choice to carry out this type of plan. It should be taken into account that when carrying out green infrastructure studies every work scale is important, either regional, local or urban since all meet different objectives.
... The climate is oceanic temperate, with mean annual precipitations of 2,090 mm and an average annual temperature of 12˚C [17]. The original vegetation is Valdivian temperate rain forest, which has been highly fragmented by clearing for livestock rising and timber extraction [18], and the current matrix involves mainly pastures and secondary scrublands [19]. ...
Article
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Background Scrub typhus is an emerging vector-borne zoonosis, caused by Orientia spp. and transmitted by larvae of trombiculid mites, called chiggers. It mainly occurs within a region of the Asia-Pacific called the tsutsugamushi triangle, where rodents are known as the most relevant hosts for the trombiculid vector. However, the reservoir(s) and vector(s) of the scrub typhus outside Asia-Pacific are unknown. The disease has recently been discovered on and is considered endemic for Chiloé Island in southern Chile. The aim of the present work was to detect and determine the prevalence of chiggers on different rodent species captured in probable sites for the transmission of orientiae responsible for scrub typhus on Chiloé Island in southern Chile and to molecularly examine collected chiggers for the presence of Orientia DNA. Methodology/Principal findings During the austral summer 2018, rodents were live-trapped in six sites and examined for chigger infestation. All study sites were rural areas on Chiloé Island, previously identified as probable localities where human cases acquired the scrub typhus. During a total of 4,713 trap-nights, 244 rodents of seven species were captured: the most abundant was Abrothrix olivacea. Chiggers were detected on all seven rodent species with a 55% prevalence rate. Chiggers showed low host specificity and varied according to site specific host abundance. Three genera of trombiculids were identified. Herpetacarus was the most abundant genus (93%), prevalent in five of the six sites. Infestation rates showed site specific differences, which were statistically significant using a GLM model with binomial errors. Molecular analyses proved that 21 of 133 (15.8%) mite pools were positive for Orientia species, all of them belonged to the genus Herpetacarus. Conclusions/Significance This study firstly reports the presence of different rodent-associated chigger mites positive for Orientia sp., in a region endemic for scrub typhus in southern Chile. Herpetacarus and two other genera of mites were found with high infestation rates of rodents in sites previously identified as probable exposure of scrub typhus cases. A substantial percentage of mite pools were positive for Orientia DNA, suggesting that chigger mites serve as vectors and reservoirs of this emerging zoonosis in South America.
... For example, the literature shows that the structure of the habitat alone is capable of explaining many of the population changes, without a strong correlation with the size of the fragments (Kalmar & Currie, 2006). Thus, structurally more complex and heterogeneous habitats could offer resources for the establishment of a greater number of species that could coexist at a local and regional scale (Jaña-Prado, Celis-Diez, Gutiérrez, Cornelius, & Armesto, 2006). This is why the study of biogeographic patterns tends to be ambiguous if environmental heterogeneity is not controlled. ...
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Aim Habitat reduction in fragmented landscapes provides an opportunity to study the biogeographic patterns that drive changes in diversity in poorly studied metacommunities. In this study, colonization–extinction dynamics were indirectly evaluated through the analysis of the species–area relationship and the nestedness of vascular epiphytes and climbing plants in 30 swamp forest fragments. Location Coast of the Araucanía Region in Chile. Taxon Vascular epiphytes (16 species, mainly Pteridophytes) and climbing plants (15 species). Methods We used the database in Pincheira‐Ulbrich et al. (New Zealand Journal of Botany, 54, 2016, 458), where 904 trees were sampled and a total abundance of 41,097 fern fronds and 3,098 climbing stems were reported. For the species–area relationship, a simple linear regression model (SLR) and two models that consider the spatial autocorrelation of species richness among fragments, generalized least squares (GLS) and simultaneous autoregressive model (SAR), were compared. For the species nestedness, the nestedness measure based on overlap and decreasing fills (NODF) and weighted nestedness metric based on overlap and decreasing fill (WNODF) indexes were used on presence–absence and abundance matrices, respectively. These matrices were sorted by area size and distance from the largest fragment and then contrasted with the probability distribution of a randomized null model based on 10,000 simulations. Results The results showed that the area size had a significantly positive effect on epiphyte species richness, while spatial autocorrelation played a fundamental role in explaining the richness of climbing plants. Both metacommunities had a general nestedness structure in terms of species incidence, which was determined first by area size and secondly by isolation. Main conclusions Our results indicate that local colonization processes determined by species’ dispersal capacities could be the predominant mechanism for the spatial configuration of climbing plant species composition. On the other hand, selective extinction determined by patch size could characterize the spatial structure of epiphyte species’ composition.
... Los estudios sobre la dinámica de bosques son un componente esencial en la agenda de investigación de largo plazo de la EBSD (Armesto et al. 2009) así como del programa de monitoreo de especies sensibles a la pérdida y fragmentación del bosque, como el chucao, Scelorchilus rubecula (Wilson et al. 2014) y el monito de monte, Dromiciops gliroides (Celis-Diez et al. 2012 ). El monitoreo de los polinizadores y la fenología floral de las especies arbóreas, junto con la dinámica poblacional de vertebrados especialistas de bosques han sido utilizados para integrar la información a nivel ecosistémico sobre el impacto -en el corto y largo plazo-de la pérdida, fragmentación y degradación del bosque (Jaña-Prado et al. 2007, Armesto et al. 2009). La investigación que se realiza en la EBSD está orientada principalmente al estudio de los bosques templados, detectando las tendencias en los ciclos de crecimiento y regeneración de las especies arbóreas e identificando los factores locales y globales que degradan estos ecosistemas . ...
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Humans are causing profound and rapid transformations of Earth's ecosystems to the extent that we are threatening the sustainability of the biosphere. The development of long-term socio-ecological research, integrating monitoring and experiments at the ecosystem scale, will be essential to detect, prevent, and mitigate the degradation of ecosystems at regional and global scales. To strengthen and expand the nascent Long-Term Socio-ecological Research (LTSER) Network of Chile, we need to integrate efforts of academic, private, and government institutions. A strong long-term research and monitoring program will require a conceptual framework and a set of relevant, comparative, and trans-disciplinary questions. Here, we identify these relevant questions and propose a conceptual framework for the Chilean LTSER Network. Further, we provide guidelines for its organization and consider the needs for infrastructure and funding to sustain the operation of a national network of ecological observatories.
... No todos los fragmentos de bosque son iguales en cuanto a su estructura vegetal (Jaña-Prado et al., 2006), esta heterogeneidad de hábitat aumenta la oferta de refugio, alimento y sitios de anidación, lo que contribuye a la diversidad biológica (Williams, 1964), con lo que se pretende, se generen estrategias que conlleven a la conservación de los relictos de bosque de Polylepis en Colombia y la fauna asociada. ...
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During 2007 a preliminary characterization of bird life present in the patches of Polylepis quadrijuga at "La Rusia" moorland, Duitama (Boyacá - Colombia), was carried out comparing two climatic seasons and three patches The patches were chosen according to their vegetation physiognomic similarity, interpretation of aerial photographs and field work. Sampling of bird life was carried out in each season and each patch through direct observation of birds in the morning and afternoon and through capture using mist-nets. Data obtained determined the bird species richness, and a multivariate analysis was made taking into consideration the species, the season and patch sampled.. Thirty-four species of birds grouped into 29 genera and 13 families were found from which Trochilidae and Emberizidae, were the richest. Six bird species were common to all three patches and patch number 3 showed the highest species richness (20), probably because this patch makes an ecotone with the high Andean forest, it is the largest (7 ha) and it is crossed by a stream. The three patches provide bird species to the overall ecosystem composition.
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Chile swamp forests have a wide and fragmented distribution (1 300 km approx.) and are dominated mainly by mirtaceas. They are associated with poorly drained soils, so their hydroperiods are temporary or permanent. The best-known aspect of these forests is the floristic-vegetation, although information on its structural composition is generally weak and nonexistent for the remnants of the La Araucania region. The aim of this study was to characterize both vertical and horizontal structure of swampy forests that grow in the locality of Catrimalal, Labranza, Pumalal and Quepe in the central depression of La Araucania region. In each locality a rectangular plot of 300 m2 was established, tree species present were recorded and basic dasometric parameters were measured. In order to determine differences between the studied localities an analysis of covariance (ANCOVA) and a Tukey test were carried out. The vertical structure consists of four species of trees: Blepharocalyx cruckshanksii (Hook. & Arn.) Nied, Drimys winteri J.R. Forst. & G. Forst., Luma chequen (Molina) A. Gray and Myrceugenia exsucca (DC.) O. Berg, whose general average of height and diameter at breast height (DBH) reach 11.8 m and 22.1 cm. respectively. The horizontal structure shows an average canopy cover of 87% and D. winteri as the species with the highest coverage of crown. Statistical analyzes indicate the presence of significant differences among localities, mainly in Quepe. Low average levels of canopy coverage and height compared to previous descriptions could suggest a human impact on these forests. The difference found in Quepe could be due to a shorter hydroperiod, since this phenomenon regulates among others, the structure of these ecosystems. Swamp forests are essential for the maintenance of groundwater, therefore actions for their protection and conservation are increasingly necessary.
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Forest attributes and their abundances define the stand structural complexity available as habitat for faunal biodiversity; however, intensive anthropogenic disturbances have the potential to degrade and simplify forest stands. In this paper we develop an index of stand structural complexity and show how anthropogenic disturbances, namely fire, logging, livestock, and their combined presence, affect stand structural complexity in a southern Global Biodiversity Hotspot. From 2011 to 2013, we measured forest structural attributes as well as the presence of anthropogenic disturbances in 505 plots in the Andean zone of the La Araucanía Region, Chile. In each plot, understory density, coarse woody debris, number of snags, tree diameter at breast height, and litter depth were measured, along with signs of the presence of anthropogenic disturbances. Ninety-five percent of the plots showed signs of anthropogenic disturbance (N = 475), with the combined presence of fire, logging, and livestock being the most common disturbance (N = 222; 44% of plots). The lowest values for the index were measured in plots combining fire, logging, and livestock. Undisturbed plots and plots with the presence of relatively old fires (> 70 years) showed the highest values for the index of stand structural complexity. Our results suggest that secondary forests < 70-year post-fire event, with the presence of habitat legacies (e.g. snags and CWD), can reach a structural complexity as high as undisturbed plots. Temperate forests should be managed to retain structural attributes, including understory density (7.2 ± 2.5 # contacts), volume of CWD (22.4 ± 25.8 m³/ha), snag density (94.4 ± 71.0 stems/ha), stand basal area (61.2 ± 31.4 m²/ha), and litter depth (7.5 ± 2.7 cm). Achieving these values will increase forest structural complexity, likely benefiting a range of faunal species in South American temperate forests.
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A structural and compositional definition of old-growth forest is presented, which places emphasis on the lack of recurrent human impact, the presence of a shade-tolerant canopy with emergent pioneers, and a patch area that minimises edge effects. Using this definition, we provide an overview of the current conservation status, relevance of plant–animal interactions, and unique features of nutrient fluxes in old-growth forests of southern South America. Chile hosts the largest area and latitudinal extent of old-growth temperate forest remaining in the southern hemisphere, reaching 56° S in the Cape Horn Archipelago. Despite recent public and private efforts to protect remaining old-growth forests and their endemic biodiversity, they continue to decline steeply as a result of new routes of access to commercial stands, lack of protection of coastal areas, anthropogenic fire, and expansion of monoculture-based forestry toward higher latitudes and altitudes. Pollinators (insects and birds) and vertebrate frugivores (birds and an arboreal marsupial) are important mutualists of many Chilean rain forest trees, vines and epiphytes. There is evidence to suggest that some native pollinators and animal seed vectors may be highly susceptible to changes in forest structure due to loss of old-growth forest cover. Forest fragmentation and loss of keystone, animal-pollinated emergent trees due to logging and fires, have radically changed pollinator assemblages in rural landscapes, leading to reproductive dependence on European honey bees and other exotic species. Regarding other ecosystem functions, nutrient cycles in unpolluted old-growth forests of southern Chile are characterised by strong inorganic nitrogen (N) retention and large organic N leakage to forest streams. Non-symbiotic N fixation in litter and soil tends to increase in older stands. Knowledge of these “unpolluted nutrient cycles”, particularly N and P, is still meager despite its relevance to understanding the consequences of increased global disruption of element cycles by humans. Development of baseline measurements and experiments in southern Chilean old-growth temperate forests can enhance our understanding of unpolluted ecosystem functioning.
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Summary 1 We studied the importance of fallen logs as recruitment sites for tree species, their role in species coexistence, and also the influence of canopy openness and litter depth on tree species establishment in mid-successional and old-growth temperate rain forests of Chiloé Island, southern Chile. 2 Old-growth (OG) stands showed significantly more fallen logs than mid-successional (MS) stands. Concomitantly, the proportion of seedlings and saplings established on logs was significantly greater in OG than MS stands. 3 Of 13 tree species found at our study sites, eight showed a significant bias towards establishment on logs, especially those in advanced stages of decomposition. 4 In some stands, all seedlings of Eucryphia cordifolia , Laureliopsis philippiana , Not- hofagus nitida , Tepualia stipularis and Weinmannia trichosperma occurred on decaying logs, whereas all Podocarpus nubigena seedlings were found on undisturbed soil sites. 5 Small-seeded species were more common on logs, whereas large-seeded trees occurred on soil. 6 On soil, litter depth negatively affected local abundance of log-dependent seedlings, suggesting that variation in litter accumulation influences species distributions across the forest floor mosaic. 7 The density of shade-intolerant seedlings was more enhanced by the presence of fallen logs under closed canopy than by the occurrence of canopy gaps over soil sites. 8 Seed size plays an important role in successful establishment of species across the mosaic of fallen logs and different litter depth on the forest floor. We suggest that this mosaic of microsites is an important factor for species coexistence.
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We report here on the evolutionary history and ecology of 44 bird species inhabiting South American temperate forests. This number of species is higher than those reported earlier for these austral forests, and is similar to the numbers of bird species known for North American temperate forests. The lower bird species richness attributed until recently to South American temperate forests was possibly a consequence of lower sampling effort in the region.The avifauna of South American temperate forests is remarkable for its high degree of endemism (66%), which is probably related to the isolation of South American temperate ff1rests from other forested areas in the continent. The geographic isolation of austral temperate forests also determines other insular characteristics of the forest avifauna, such as its dietary breadth. Most birds consume both vegetable and animal foods. About two thirds of the species emigrate totally or partially during winter when temperatures are lower, and fruit and flower availability decrease. Bird assemblages also varied with the successional status of the forest. Almost all species (43) were present in old-growth forests, but many were absent from younger forests. Some bird species appear to be restricted to old-growth forests, emphasizing the importance of these forests for the diversity of the avifauna. Human impact in the region is associated with increasing forest fragmen­tation and large scale substitution of native forests by plantations of Pinus radiata. Both processes, fragmentation and substitution, have negative effects on bird species richness.
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It has long been recognized that the forest canopy has a complex structure that is significant for environmental interactions, regeneration, growth, and biotic habitat. Not only is the structure variously complex, but also there are many ways to conceptualize that complexity. Yet the persistent theme when considering the structure of canopies continues to be that of stratification: whether structural units are arranged in layers above the ground. We examined the use of the terms “stratification,” “layering,” and others in connection with canopy structure and found they had various meanings (often only implied) that were difficult to reconcile and to measure. We applied the definitions to the structure of a single, well‐studied canopy located in Virginia, U.S.A., and found they failed to define consistently and clearly the presence, number, or location of strata. Additionally, we found the concept had limitations related to scale dependence, point of reference, and spatial averaging. Thus, asserting that a forest is stratified or naming the number of layers generally provided no guide to its structure. We propose alternative ways of conceptualizing and studying the forest canopy that avoid most of the problems associated with stratification. Among these are direct measurement and mapping of structural and environmental variables that have clear potential connections with canopy functions and viewing the distribution of structures or environmental conditions within the canopy as ecological gradients.
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Life history traits may constitute adequate indicators of the sensitivity of a species to changes in habitat/landscape availability. In this study we examine the role of life history traits in the responses of birds and mammals from the mediterranean-climate region of Chile to landscape change. Through a literature survey, we assess an index of sensitivity that may unravel which life history traits induce higher vulnerability to habitat/landscape transformation. Results revealed a broad range of relevant life history traits in mediterranean rodents and birds. Species with high sensitivity indices include Chelemys megalonyx, Octodon bridgesi and O. lunatus among rodents, and Columba araucana, Patagona gigas, Campephilus magellanicus, Scelorchilus albicollis, Scytalopus magellanicus, Agelaius thilius, Asio flammeus, and Strix rufipes, among birds. Two traits, reproductive effort and habitat requirements, are particularly important for the most sensitive species. The correlation between the sensitivity index and the conservation status of species suggests that the subjective judgments upon which Red Lists are based are supported by biological attributes. However, such listings may overlook some species. The approach reveals that a minimum of biological information can provide useful guidelines to establish criteria for the conservation of Chilean mediterranean mammals and birds.
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The reproduction and dispersal strategy of A. araucana in the Villarrica National Park in S Chile is discussed. It is shown that most of the seedlings grow directly under female adult trees. Nevertheless, only those seedlings which grow under canopy gaps or in exposed areas have a good chance to develop. The young conifers are unable to compete with Chusquea culeou, Nothofagus dombeyi and Nothofagus pumilio. Due to its thick fire protecting bark, adult A. araucana is better adapted to allogenic disturbances by volcanic activities and fire than the competing species. The parakeet Enicognathus ferrugineus seems to serve as dispersal agent. -from English summary