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25Scientia, Vol. 26, N° 1
2
ARACNOLOGÍA Scientia (Panamá), 2016, Vol. 26, N° 1, 25-36
DIVERSIDAD DE ARAÑAS SALTARINAS (ARANEAE:
SALTICIDAE) EN DOS ESPECIES DE BROMELIAS
(POALES: BROMELIACEAE) DEL PARQUE
NACIONAL ALTOS DE CAMPANA, PANAMÁ
STEPHANY ARIZALA C., DARWIN D. DÍAZ Q.
Y DIOMEDES QUINTERO A.
Laboratorio de Artrópodos Venenosos del Museo de Invertebrados G.B. Fairchild,
Universidad de Panamá, Estafeta Universitaria, Apar tado 0001 7, Panamá 08 24.
E-mail : stephyariza@gmail.com; dardiam31@gmail.com;
DQUINT ER 666@gmail.com
RESUMEN
Se estudió la diversidad de arañas saltarinas (Araneae: Salticidae) pre-
sentes en dos especies de bromelias (Guzmania musaica y Werauhia
sanguinolenta) en el Parque Nacional Altos de Campana en Panamá.
El muestreo se realizó de forma manual y aleatoria en 30 plantas de
cada una de las dos especies de bromelias, entre cero a dos metros de
altura desde el suelo, una vez por semana por un periodo de seis meses
de la estación lluviosa (junio a diciembre de 2013) y tres meses de la
estación seca (enero a marzo de 2014). Se colectaron 112 individuos
de 11 subfamilias, 23 géneros y 33 especies de Salticidae que utilizan a
estas dos especies de bromelias como hábitats, sitios de refugio, ali-
mentación, reproducción e interacción. Se determinó que existe una
alta diversidad de arañas saltarinas en ambas especies de bromelias
(Shannon-Wiener: H‘= 3.218 ± 0.0094703). La subfamilia Euophryinae
(45%) fue la más diversa y abundante con 12 especies contenidas en
tres géneros, siendo la especie más abundante Corythalia panamana,
endémica para el país. Para seis especies de arañas Salticidae se am-
plían sus distribuciones geográficas a la provincia de Panamá. Confir-
26 Scientia, Vol. 26, N° 1
mamos el papel de las bromelias como amplificadoras de la biodiversidad de arañas
en el Neotrópico propuesto por Gonçalves-Souza et al. (2010), un 14.86% (33/222
especies) de todas las arañas saltarinas reportadas hasta el presente de Panamá en
solo dos especies de bromelias muestreadas por nueve meses.
PALABRAS CLAVES
Salticidae, diversidad, Bromeliaceae, Panamá.
INTRODUCCIÓN
Dentro del orden Araneae, la familia Salticidae tiene el mayor número de especies
descritas, con 5,860 especies, contenidas en 595 géneros según el World Spider
Catalog (abril 2016). Las arañas saltarinas poseen una amplia distribución, desde
las áreas tropicales a las templadas incluyendo las zonas boreales (Foelix, 2011). Su
tamaño varía entre los 3 y 15 mm de longitud; poseen ojos antero-medios
distintivamente grandes y llamativos, con excelente visión (Harland y Jackson, 2000).
Estas arañas son principalmente de hábitos diurnos, valiéndose de su desarrollada
visión para múltiples actividades, incluyendo detectar sus presas potenciales, a di-
ferencia de otras arañas que se guían utilizando receptores químicos y táctiles
(Richman y Jackson, 1992; Foelix, 2011).
Otras características distintivas de la familia, que han sido objetivo de diversos
estudios etológicos, son sus estrategias predatorias, cortejo, cuidado maternal, di-
versos usos de su seda y mimetismo (Richman y Jackson, 1992), mostrando un
amplio espectro de comportamiento y hábitos ecológicos (Jiménez-Valverde, 2005).
Esta familia de arañas se encuentra con frecuencia sobre la vegetación; según
Romero y Vasconcellos-Neto (2005b), algunas de sus especies viven asociadas a
plantas específicas con determinado tipo de arquitectura (hojas en disposición de
roseta) o grupos de plantas que poseen características morfológicas en común
(presencia de tricomas glandulares). Estudios recientes realizados en Brasil, Para-
guay, Bolivia y Argentina, muestran que nueve especies de arañas de la familia
Salticidae viven asociadas a bromelias (Rossa-Feres et al., 2000; Romero, 2005).
La familia Bromeliaceae son plantas monocotiledóneas, de hábitos terrestres o
epífitos. Es una familia originaria de América tropical, con una sola especie en el
Oeste de África tropical. Se reconocen actualmente 58 géneros y 3,172 especies
(Cáceres, 2011). Una de sus características es la disposición de sus hojas en rose-
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ta, que les permite acumular agua, hojarasca y materia orgánica (fitotelmata). Es-
tos acúmulos permiten complejas asociaciones ecológicas planta-planta, planta-animal
(Cruz-García et al., 2010).
Panamá pertenece a una de las 25 regiones de máxima diversidad del planeta
(Myers et al., 2000; Labarque y Piacentini, 2010) y su posición geográfica brinda
una función de conectividad natural entre Norte y Sur América (Porta, 2003). En
Panamá se han registrado 208 especies de bromelias, en 7 géneros (Woodson y
Schery, 1980, Correa et al., 2004, Cáceres et al., 2011, Cáceres, 2013). La
biodiversidad de arañas (Araneae) de Panamá ocupa el tercer lugar entre los paí-
ses de la región Neotropical, solo superado por Brasil y México (Brescovit et al.,
2011). Nentwig (1993, Table 6, pág. 49) estima en 237 el número de especies de
Salticidae presentes en Panamá. Este número de especies de arañas saltarinas de
Panamá lo hemos actualizado (datos no publicados).
En general, estudios realizados en bromelias examinan sistemática, herbivoría, in-
ventarios y/o listados de artrópodos presentes, principalmente de la clase Insecta
(Cáceres et al., 2011, Stuntz et al., 2002, Bermúdez-Monge y Barrios, 2011). Pero
poco se conoce sobre la fauna de arañas presentes en bromelias en los Parques
Nacionales de Panamá.
En la última década diversos estudios taxonómicos y ecológicos han documentado
la fauna presente en bromelias, y el papel que desempeñan como amplificadoras de
biodiversidad en ecosistemas Neotropicales con un papel clave para estructurar las
comunidades de arañas y otros artrópodos que en ellas viven (Stuntz et al., 2002;
Romero y Vasconcellos-Neto, 2004, 2005a; Araújo et al., 2007; Gonçalves-Souza
et al., 2010; Aguilera et al., 2011; Bermúdez-Monge y Barrios, 2011).
El presente trabajo tiene como finalidad reconocer la composición de la comunidad
de arañas saltarinas presentes en dos especies de bromelias (Poales: Bromeliaceae)
en el Parque Nacional Altos de Campana: Guzmania musaica (Linden y André)
Mez., y Werauhia sanguinolenta (Linden ex Cogn. y Marchal) J.R. Grant.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de Estudio
El estudio se realizó en el Parque Nacional Altos de Campana (PNAC), ubicado en
la Provincia de Panamá Oeste, en la vertiente del Pacífico a 60 Km de la Ciudad de
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Panamá por la Carretera Interamericana. El Parque es un bosque húmedo tropical,
con una extensión de 4,816 hectáreas y su elevación va desde los 400 a 1,030
msnm; declarado zona protegida legalmente desde 1966 cuando fue designado como
Reserva Biológica Altos de Campana y posteriormente reconocido como Parque
Nacional en 1977, según el decreto de Ley N° 35 (Araúz, 2002).
Toma de muestras
El muestreo se realizó una vez por semana durante seis meses de la estación lluvio-
sa (junio a diciembre de 2013) y tres meses de la estación seca (enero a marzo de
2014). Las muestras se tomaron en los siguientes cuatro senderos del Parque: La
Cruz, Panamá, Podocarpus y Zamora. Se revisaron de forma manual y aleatoria
30 plantas de cada una de las dos especies de bromelias [Guzmania musaica (Fig.
1a) y Werauhia sanguinolenta (Fig. 1b)] que se encontraban entre cero a dos
metros de altura del suelo, en búsqueda de arañas saltarinas (Salticidae). El periodo
diario de muestreo y observación fue de cinco horas de 8:00 am a 1:00 pm., y se
registraron detalles observados de sus actividades. Se tomaron precauciones para
que nuestra presencia o movimientos no interfirieran o modificaran el comporta-
miento de las arañas Salticidae (que poseen excelente visión). Por un periodo de
diez minutos se registraron las actividades de cada individuo observado, y poste-
riormente se colectaron vivos de forma manual, usando viales de vidrio. Los indivi-
duos vivos se llevaron al Laboratorio de Artrópodos Venenosos (LAV) del Museo
de Invertebrados G. B. Fairchild, de la Universidad de Panamá (MIUP). Los
especímenes adultos se preservaron en alcohol al 70%, y los inmaduros se alimen-
taron en el LAV con Drosophila melanogaster (Diptera: Drosophilidae) hasta
alcanzar su madurez sexual, indispensable para su identificación. En la identifica-
ción se utilizaron archivos de publicaciones, claves manuscritas y la colección de
referencia del LAV. Las arañas Salticidae adultas, de difícil identificación, se foto-
grafiaron en un estereoscopio LEICA M 165C con una cámara digital Olympus
Stylus 1010 y las fotos fueron enviadas a especialistas en Salticidae, Wayne Maddison
(Vancouver, Canadá) o Gustavo Ruiz (Pará, Brasil). Todos los individuos estudia-
dos están depositados en la colección de referencia del Museo de Invertebrados G.
B. Fairchild, Universidad de Panamá (MIUP). Para realizar el análisis de los datos
se utilizó el programa estadístico PAST versión 3.02A, R Studio v.0.98.953. Me-
diante este programa se calculó el índice de biodiversidad (Shannon-Wiener), en
conjunto de pruebas de equitabilidad y abundancia (t de Hutchinson, Suma de ran-
gos Wilcoxon y Kruskal-Wallis), para determinar diferencias en la diversidad y
abundancia de arañas saltarinas entre ambas especies de bromelias.
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RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se colectaron en el PNAC en G. musaica y W. sanguinolenta un total de 128
arañas, de las cuales 112 pertenecían a la familia Salticidae, con 33 especies
identificadas en 11 subfamilias y 23 géneros (Cuadro 1). Estas 33 especies
representan 14.86% del total de especies de Salticidae que se han descrito
para Panamá (222 especies, datos no publicados). A pesar que se han publica-
do nuevas especies de Salticidae para Panamá posteriores al trabajo de
Chickering (1946), se ha reducido al presente el número total de Salticidae
reportadas para Panamá (por Nentwig en 1993, estimó en 237 especies) por-
que se han puesto en sinonimia numerosas especies, se asociaron los sexos de
especies con dimorfismo sexual marcado (cada sexo había sido descrito como
una especie diferente), etc. También se encontraron en el PNAC otras fami-
lias de arañas (Araneidae, Corinnidae, Ctenidae, Linyphiidae, Sparassidae,
Theriididae, y Thomisidae) que representaron un 11% del total de arañas reco-
lectadas. El género de Salticidae con más especímenes colectados en ambas
bromelias fue Corythalia, 31% del total. Se determinó que existe una alta di-
versidad de especies de arañas saltarinas según los índices (Shannon-Wiener:
H‘= 3.218 ± 0.0094703; H’max= 3.63758616). La diversidad de arañas saltarinas
fue similar en ambas especies de bromelias (Shannon-Wiener: H’Guzmania= 2.965
± 0.013508; H’Werauhia= 2.936 ± 0.021243). Para comprobar si estos índices
eran estadísticamente diferentes se realizó una prueba t de Hutchinson para el
índice de Shannon-Wiener que demostró que no hay diferencia significativa
entre los mismos (t (H´)= 0.15485; g.l.= 88.95; p= 0.87729), siendo similar la
diversidad de arañas saltarinas entre las dos bromelias. En cuanto la equitabilidad
(W. sanguinolenta J= 0.9238; G. musaica J=0.8897) nos indica que al menos en
W. sanguinolenta todas las especies tienen casi el mismo número de individuos, en
comparación a G. musaica. Para determinar la diferencia en abundancia, se aplicó
la prueba Wilcoxon y Kruskal-Wallis (Suma de rangos) donde se determinó que no
hay diferencia en la abundancia ni por especies de arañas (x2= 35.9513, g.l.= 37, p=
0.5181) ni por la especie de bromelia en la que se encontraban (x2= 2.472, g.l.= 1,
p= 0.1192).
A menudo las bromelias proporcionan micro hábitats adecuados para los adultos e
inmaduros de arañas saltarinas que pueden ser usados como refugio a condiciones
climáticas adversas y a depredadores, forrajeo, como sitios de apareamiento,
ovoposición y criadero de juveniles. Por lo tanto, las bromelias se han considerado
como amplificadoras de biodiversidad (Gonçalves-Souza et al., 2010).
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Familia
Salticidae
Subfamilia
Amycinae
Dendryphantinae
Euophryinae
Freyinae
Género
Hypaeus
Noegus
Bellota
Messua
Parna enus
Pelegrina
Sassacus
Chapoda
Corythalia
Sidusa
Freya
Especie
benignus (Peckham y
Peckham, 1885)
sp.
modesta
(Chickering, 1946)
sp.
cyanidens
(C. L. Koch, 1846)
variegata (F. O. Pickard
-Cambridge, 1901)
vittis (Cockerell, 1894)
panamana (Chickering,
1946)
festiva (Peckham y
Peckham, 1896)
sp.
bicincta
(Petrunkevitch, 1925)
bryan tae
(Chickering, 1946)
clara
(Chamberlin & Ivie,
1936)
conformans
(Chamberlin & Ivie,
1936)
panamana
(Petrunkevitch, 1925)
pulchra
(Petrunkevitch, 1925)
sulphurea
(F. O. Pickard-Cam-
bridge, 1901)
bifurcatus
(Chickering, 1946)
electus
(Chickering, 1946)
seclu sus
(Chickering, 1946)
sp.
arra ija nica
(Chickering, 1946)
Número de Individuos en:
G. musaica
1
1
1
4 (2, 2)
2 (, )
1
1
2 j
2 (, j)
2 (, j)
11 (5, 6)
8 (1, 7)
2
1
2
2
W. sanguinolenta
1
1
1
2
1
1 j
2 (, )
1
1
1
2 (, )
2 (, )
1
2
1j
4
N° total de
Individuos
2
1
1
4
3
1
1
3
1
3
4
1
1
3
13
10
3
1
4
2
1
4
Cuadro 1: Especies de arañas Salticidae presentes y número de individuos
colectados en dos especies de bromelias del Parque Nacional Altos de Campa-
na [j=juvenil].
31Scientia, Vol. 26, N° 1
Los resultados obtenidos apoyan el papel de las bromelias como amplificadoras de
biodiversidad en el Neotrópico postulado por Gonçalves-Souza et al. (2010). Al no
encontrarse diferencia significativa por especies de arañas saltarinas ni por espe-
cies de bromelias en el PNAC, confirmamos que la mayoría de las arañas saltarinas
son generalistas y se espera que pueden habitar varias especies de bromelias, con-
dición que se ha reportado en regiones con una alta riqueza y diversidad de espe-
cies de bromelias (Romero, 2005). Adicionalmente, se amplía la distribución geo-
gráfica de la siguientes seis especies de arañas saltarinas que no se habían reporta-
TOTAL
Heliophanninae
Marpissinae
Myrmarachninae
Pelleninae
Synagelinae
Synemosininae
Thiodininae
Sin determinar
11
Phiale
Pach omius
Menemerus
Breda
Myrmarachne
Habronattus
Desca nso
Peckhamia
Fluda
Simprulla
Cotinusa
Mica lula
23
grisea (F. O. Pickard-
Cambridge, 1901)
prominens
(F. O. Pickard-Cam-
bridge, 1901)
sp.
bicuspidata (F. O.
Pickard-Cambridge,
1901)
ministerialis
(C. L. Koch, 1846)
bivitta tus
(Dufour, 1831)
notata
(Chickering, 1946)
chickeringi
(Galiano, 1969)
paralella
(Fabricius, 1798)
paratus (Peckham y
Peckham, 1896)
insolitus
(Chickering, 1946)
variegata (F. O.
Pickard-Cambridge,
1900)
princeps (Banks, 1929)
nigricolor
(Simon, 1901)
bryantae (Chickering,
1946)
longithorax
(Petrunkevitch, 1925)
33
2
1
3 (2, 1j)
1
1
2
1
1
5 (1, 4)
9 (3, 6)
1
1
71
1
2
1
1
1
1
8 (3, 5)
2
41
2
1
3
1
3
1
1
3
2
1
1
5
17
1
2
1
112
32 Scientia, Vol. 26, N° 1
do para la provincia de Panamá (en paréntesis, provincia donde se conocían previa-
mente): Pelegrina variegata F. O. Pickard-Cambridge, 1901 (Chiriquí: Boquete);
Bellota modesta Chickering, 1946 (Chiriquí: Boquete); Sassacus vitis Cockerell,
1894 (Chiriquí: Puerto Armuelles); Corythalia bryantae Chickering, 1946 (Chiri-
quí: Boquete); Pachomius [=Romitia] ministerialis (C. L. Koch, 1846) (Colón:
Portobelo) (Fig. 1d); y Myrmarachne chickeringi Galiano, 1969 (Coclé: El Valle)
(Fig. 1c).
Observaciones en el PNAC de actividades de arañas saltarinas
Nuestras observaciones en el PNAC confirman la diversidad de actividades
desplegadas por las arañas saltarinas en dos especies de bromelias: búsqueda
de presas y depredación (Fig. 1d Pachomius ministerialis con presa coleóptero
Cerambycidae); cortejo (Fig. 1e. Corythalia panamana) y apareamiento; ni-
dos de seda para reproducción que fueron tejidos sobre la superficie de ambas
Fig. 1: a. Guzmania musaica; b. Werauhis sanguinolenta; c. Mimaracleme
chikeringi macho subadulto en su refugio en el envés de la folia de W.
sanguinolenta; d. Romitia ministerialis depredando coleóptero
Cerambycidae; e. Corythalia panamana en cortejo ( abajo, arriba
en G. musaica; f. C. panamana hembra en su refugio en el envés de hoja
de G. musaica.
33Scientia, Vol. 26, N° 1
caras de hojas de bromelias; mimetismo batesiano de hormigas como posible
defensa ante depredadores (Fig. 1c. Myrmarachne chickeringi). Todo lo an-
terior nos indica que las bromelias están sirviendo para las arañas saltarinas en
el PNAC no solo de refugio ante condiciones ambientales desfavorables (al
retener agua y presas potenciales) sino también como habitats que usan para
completar su reproducción (cortejo, nidos de seda) (Reiskind, 1977; Oliveira,
1988; Arbino y Rubio, 2005). Maddison (2015) considera que la mirmecoformia
(fuerte similitud al cuerpo de una hormiga, ya sea como mimetismo batesiano
para protegerse de depredadores o para depredar hormigas-mirmecofagia), ha
evolucionado independientemente por lo menos 12 veces en las arañas Salticidae.
La mirmecofagia es relativamente rara en las arañas saltarinas porque muchas
hormigas presentan formidables mecanismos de defensa (Zhang y Maddison
(2013) y la mirmecomorfia observada interpretamos busca brindarles protec-
ción a las arañas saltarinas con mimetismo batesiano ante posibles depredadores
visuales (Ceccarelli y Crozier 2006).
SUMMARY
DIVERSITY OF JUMPING SPIDERS (ARANEAE: SALTICIDAE) IN
TWO BROMELIADS (POALES: BROMELIACEAE) FROM PARQUE
NACIONAL ALTOS DE CAMPANA, PANAMA.
The biological diversity of jumping spiders (Araneae: Salticidae) present in two
species of bromeliads (Guzmania musaica and Werauhia sanguinolenta) in
Altos de Campana National Park, Panama province, was studied. Sampling
was performed manually and randomly in 60 plants of two species of bromeli-
ads, positioned between zero to two meters above the ground, for a period of
six months of the rainy season (June to December 2013 ) and three months of
the dry season (January to March 2014). The total number of individuals col-
lected was 112, belonging to 11 subfamilies, 23 genera and 33 species of jump-
ing spiders that use these two species of bromeliads as habitats, places of ref-
uge, feeding, reproduction and interaction. It was determined that there is a
high diversity of jumping spiders in both species of bromeliads (Shannon-Wener:
H‘ = 3.218 ± 0.0094703). The Euophryinae subfamily was the most diverse
and abundant (45%) with 12 species in three genera, the most abundant spe-
cies was Corythalia panamana, endemic to Panama. We registered new geo-
graphic range distribution in the province of Panama for six species of jumping
spiders. Our results confirm the role of bromeliads as amplifiers of spider
biodiversity in the Neotropics proposed by Gonçalves-Souza et al. (2010).
34 Scientia, Vol. 26, N° 1
KEYWORDS
Salticidae, diversity, Bromeliaceae, Panama.
AGRADECIMIENTOS
A Roberto A. Cambra T. y Alonso Santos M., MIUP, por el apoyo y aportes
significativos al presente trabajo. A Wayne Maddison (University of British Colum-
bia, Canadá) y Gustavo Ruiz (Universidade Federal do Pará, Brasil) por la ayuda
que nos brindaron en identificaciones difíciles de Salticidae y a Daniel A. Cáceres
G., Universidad Autónoma de Chiriquí, especialista en bromelias, por sus valiosos
comentarios. Nuestro agradecimiento al Editor de Scientia y a los revisores que
con sus comentarios mejoraron el contenido del presente trabajo.
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Recibido: 24 de febrero de 2016.
Aceptado: 24 de mayo de 2016.
