Available via license: CC BY 4.0
Content may be subject to copyright.
77
Ель обыкновенная Picea abies (L.) Karst.
произрастает в Средней Европе от Западных
Альп до государств Балтии, Украинских Кар-
пат и юго-западных регионов России, а также
от северной части Скандинавского п-ова до
Родоп (Бобров, 1978). В Болгарии еловые леса
естественного происхождения распростране-
ны главным образом в Рило-Родопском гор-
ном районе, где занимают около 75 тыс. га и
играют важную экологическую и экономиче-
скую роль (Александров, Попов, 2009). Рило-
Родопский район является южной границей
естественного ареала P. abies. Известно, что
ель на Балканском полуострове имеет очень
древнее происхождение. В настоящее время в
результате антропогенного влияния автохтон-
ные (первобытные) еловые леса в этом реги-
оне имеют признаки сильной нарушенности
(Правдин, 1975).
Установлено, что P. abies, произрастающая
на Балканах, отличается высоким полимор-
физмом, что может быть обусловлено смеше-
нием авто- и аллохтонных (иноземных) по-
пуляций (Fukarek, 1970; Александров, 1984).
P. abies в Родопах представлена различными
формами деревьев по характеру их ветвления,
СИБИРСКИЙ ЛЕСНОЙ ЖУРНАЛ. 2015. № 5. С. 77–86
УДК 582.475.2(497.2):576.316
Picea abies
1 Лесотехнический университет
Республика Болгария, 1797, София, ул. Климента Охридски, 10
2 Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН
660036, Красноярск, Академгородок, 50/28
E-mail: atashev@mail.bg, tss@ksc.krasn.ru, pimenov@ksc.krasn.ru
Поступила в редакцию 05.03.2015 г.
Проведено сравнительное исследование числа хромосом и хромосомных перестроек в популя-
циях ели обыкновенной Picea abies (L.) H. Karst., произрастающих на южной границе видового
ареала на территории государственных лесных хозяйств «Гърмен», «Елешница», «Якоруда»,
«Добриниште» в Рило-Родопском горном районе (Болгария) и охраняющихся в соответствии
с Бернской конвенцией и Директивой 92/43ЕС о местообитаниях. Выявлено, что диплоид-
ный набор семенного потомства исследованных популяций P. abies включает 24 хромосомы
(2n = 2x = 24). В отдельных проростках семян всех исследованных популяций P. abies выявле-
на миксоплоидия (2n = 24, 36; 2n = 24, 48; 2n = 24, 36, 48). В метафазных клетках проростков
P. abies из лесхозов «Гърмен» и «Елешница» содержатся добавочные, или В-хромосомы, при
этом наблюдается изменчивость их числа и встречаемости. В клетках проростков P. abies из лес-
хозов «Якоруда» и «Добриниште» В-хромосомы не найдены. У P. abies из лесхозов «Гърмен»,
«Елешница», «Добриниште» выявлены хромосомные перестройки, представленные фрагмен-
тами и кольцевыми хромосомами. Вероятно, наличие миксоплоидов, В-хромосом и хромосом-
ных перестроек в популяциях P. abies из Рило-Родопского горного района связано с адаптацией
деревьев к экстремальным условиям произрастания, а также с тем, что леса в исследованном
регионе в настоящее время находятся в зоне повышенной естественной радиоактивности, а в
прошлом подвергались значительному антропогенному воздействию уранодобывающей про-
мышленности.
Picea abies, число хромосом, B-хромосомы, хромосомные перестройки, Бол-
гария.
DOI: 10.15372/SJFS20150506
78
окраске макростробилов, структуре корки,
цвету коры, форме семенных чешуй, феноло-
гическим срокам «пыления», встречаемость
которых коррелирует с высотой их произрас-
тания над уровнем моря (Александров, 1966).
Биологическая поливариантность и феноти-
пическая дифференциация P. abies в Рило-Ро-
допском районе показаны в ряде работ (Дакев,
1969; Стефанов, 1969; Александров, 1984;
Александров, Попов, 2009).
Выявленный высокий полиморфизм
P. abies, произрастающей в условиях Рило-
Родопского горного района, наряду с другими
причинами может быть связан с нарушени-
ями основного числа хромосом и хромосом-
ными перестройками в клетках деревьев. Это
предположение базируется на полученных
ранее данных о том, что изменчивость числа
хромосом, а также структурные перестройки
хромосом, сопряженные с фенотипическим
полиморфизмом деревьев, распростране-
ны в популяциях видов семейства Сосновые
Pinaceae Spreng. ex F. Rudolphi, произрастаю-
щих в естественно-экстремальных экотопах,
в том числе в горах и в зонах влияния антро-
погенных факторов (Muratova, Sedelnikova,
2000; Sedelnikova et al., 2011).
Проведенные исследования числа хромо-
сом P. abies в горах Болгарии, основанные на
анализе только двух ее естественных популя-
ций (Ivanova et al., 2005; Petrova et al., 2006),
представляются явно недостаточными. Цель
данной работы – сравнительное исследование
числа хромосом и хромосомных перестроек
в семенном потомстве деревьев автохтонных
популяций P. abies из лесхозов «Гърмен» и
«Елешница» (Пименов и др., 2012; Tashev
et al., 2014) и популяций P. abies из лесхозов
«Якоруда» и «Добриниште», произрастающих
в Рило-Родопском горном массиве.
Объектами сравнительного исследования
послужили четыре автохтонных происхожде-
ния (популяции) ели обыкновенной, произ-
растающие на территории Рило-Родопского
горного массива (рис. 1). По климатическому
районированию Болгарии исследованная тер-
ритория находится в континентально-среди-
земноморской климатической области, юж-
но-болгарской климатической подобласти,
средней части горного климатического района
(Събев, Станев, 1963).
Детальная характеристика условий про-
израстания первого и второго происхожде-
ний P. abies, расположенных на территории
государственных лесных хозяйств (лесхозов)
«Гърмен» и «Елешница», дана в ранее опуб-
ликованной работе Ташева и др. (Tashev et al.,
2014).
Третье происхождение P. abies расположе-
но на территории Государственного лесного
хозяйства (лесхоза) «Якоруда» (координаты:
42º07'25.8" c. ш.; 23º46'55.6" в. д.). Флористи-
ческий район: Рила. Насаждение находится
на территории охраняемой зоны Европейская
экологическая сеть Натура 2000: BG 0000495
Рила. Характеристика экотопа. Высота над ур.
м.: 1800 м; экспозиция: юго-запад; часть ре-
льефа: склон, верхняя часть; наклон: 18º; поч-
ва: бурая лесная, темная (Eutric Cambisols),
богатая, свежая до влажной, глубина 61–
120 см, среднекаменистая, супесчаная; мате-
ринская скальная порода: южно-болгарский
гранит.Тип лесного местообитания: 84 Т–II–3
СD–2,3 – расшифровка – Фракийско-Рильская
лесорастительная подобласть, почва влажная,
на бурых почвах. Состав насаждения: первый
ярус: P. abies – (70 % в насаждении, возраст –
100 лет, высота – 26 м, диаметр – 32 см, полно-
та – 0.7, класс бонитета – II, запас – 324 м3/га);
Pinus sylvestris L. – (30 % в насаждении, воз-
раст – 100 лет, высота – 26 м, диаметр – 32 см,
полнота – 0.7, класс бонитета – II, запас –
104 м3/га).
Четвертое происхождение P. abies распо-
ложено на территории Государственного лес-
А. Н. Ташев, Т. С. Седельникова, А. В. Пименов
Местоположение исследованных происхожде-
ний (насаждения 1–4) Picea abies в Рило-Родопском
горном массиве Болгарии.
79
ного хозяйства (лесхоза) «Добриниште» (ко-
ординаты: 41º44'59.0" с. ш.; 23º32'48.0" в. д.).
Флористический район и подрайон: Север-
ный Пирин. Насаждение находится на гра-
нице с территорией Национального парка
«Пирин», который является частью Европей-
ской экологической сети Натура 2000: BG
0000209 Пирин. Характеристика экотопа. Вы-
сота над ур. м.: 1680 м; экспозиция: юго-за-
пад; часть рельефа: склон, верхняя часть; на-
клон: 24º; почва: бурая лесная, темная (Eutric
Cambisols), богатая, свежая до влажной, глу-
бина 61–120 см, слабокаменистая; материн-
ская скальная порода: южно-болгарский гра-
нит. Тип лесного местообитания: 114 Ю–II–2
СD–2,3– расшифровка – Южно-Пиринская
лесорастительная подобласть, почва влажная,
на бурых почвах. Состав насаждения: пер-
вый ярус: P. abies – 80 % в насаждении, воз-
раст – 110 лет, высота – 30 м, диаметр – 40 см,
полнота – 0.6, класс бонитета – I, запас –
391 м3/га; P. sylvestris – 10 % в насаждении,
возраст – 110 лет, высота – 26 м, диаметр –
38 см, полнота – 0.6, класс бонитета – II, за-
пас – 30 м3/га; Abies alba Mill. – 10 %, воз-
раст – 110 лет, высота – 30 м, диаметр – 40 см,
полнота – 0.6, класс бонитета – II. Eдинично
встречаются Pinus peuce Grsb. и Fagus
sylvatica L. – возраст 110 лет. Второй ярус–
подрост A. alba (70 %, возраст – 15 лет, высо-
та – 2 м, полнота – 0.3); подрост P. abies (20 %)
и F. sylvatica (10 %). Единично встречаются
P. sylvestris, P. peuce и Sorbus aucuparia L.
Исследованные насаждения P. abies – се-
менные, естественные, являются охраняемы-
ми в качестве семенных баз, что оказалось
решающим фактором для их сохранения до
настоящего времени. Природные местооби-
тания этих насаждений включены в новое из-
дание Красной книги Республики Болгарии,
т. 3. Природные местообитания (Biserkov et
al., 2011; http://e-ecodb.bas.bg/rdb/bg/vol3/texts.
html/) – Еловые леса (34G3) – EUNIS: G3.1E
Southern European [Picea abies] forests; PAL.
CLASS.: 42.24 Southern European Norway
spruce forests; HD 92/43: 9410 Acidophilous
Picea forests of the montane to alpine levels
(Vaccinio-Piceetea) с категорией «под потен-
циальной угрозой» [NT – A1, 2 B1 C3 D1 E1
F1 G1 H1 I L3]. Они также находятся на тер-
ритории охраняемых зон, расположенных в
Европейской экологической сети Натура 2000,
под шифрами BG 0001030 Западные Родопы,
BG 0000495 Рила и BG 0000209 Пирин. Эти
местообитания охраняются в соответствии с
Законом о биоразнообразии (Закон…, 2002)
и Законом об изменении и дополнении За-
кона о биоразнообразии (Закон за измене-
ние…, 2007) и находятся под строгой охраной
Бернской конвенции (Convention…, 1979)
и Директивы 92/43ЕС о местообитаниях
(Council Directive…, 1992). На рис. 2 представ-
лены фотографии изученных происхождений
P. abies в Рило-Родопском горном регионе.
Семена собирали в 2008 г. не менее чем с
10 деревьев в каждом из четырех происхожде-
ний P. аbies и проращивали на влажной филь-
тровальной бумаге при 24 °С. Проростки се-
мян с корешками длиной 1–2 см подвергали
предобработке 1%-м раствором колхицина в
течение 4–6 ч при 24 °С, фиксировали в смеси
чистого этилового спирта/ледяной уксусной
Число хромосом и хромосомные перестройки у ели обыкновенной Picea abies (L.) H. Karst.
в лесах Рило-Родопского горного массива Болгарии
Исследованные происхождения Picea abies на территории Рило-Родопского горного района:
а – Государственное лесное хозяйство «Гърмен», Западные Родопы;б –Государственное лесное хозяйство
«Добриниште», Северный Пирин.
80
кислоты и хранили при –20 °С. Образцы окра-
шивали 1%-м раствором ацетогематоксилина.
Для изучения использовали клетки кончиков
корневых меристем. Давленые препараты
приготовляли стандартным способом: после
окрашивания кончики корешков раздавлива-
ли в капле 60%-го раствора хлоралгидрата.
Исследование числа хромосом и хромосом-
ных перестроек осуществляли в метафазных
клетках с полным набором и хорошим разбро-
сом хромосом. Препараты просматривали и
фотографировали в масляной иммерсионной
системе под микроскопом Axiostar-plus (Carl
Zeiss) с системой формирования изображений
AxioVision. Всего проанализировано 55 про-
ростков и 340 метафазных клеток.
Исследования показали, что диплоидный
набор P. abies из четырех происхождений (лес-
хозы «Гърмен», «Елешница», «Добриниште»,
«Якоруда») Рило-Родопского горного района
Болгарии включает 24 хромосомы (2n = 2x =
24). В результате изучения числа хромосом
P. abies в Болгарии ранее выявлено, что в ди-
плоидном наборе данного вида из горных мас-
сивов Западные Родопы (местность Беглика)
и Витоша (местность Меча поляна) также со-
держится 24 хромосомы (Ivanova et al., 2005;
Petrova et al., 2006). Проведенные исследо-
вания числа хромосом P. abies из различных
происхождений в Эстонии, Литве, Румынии,
Чехии и Канаде позволили установить, что
данный вид является стабильным диплоидом
с числом хромосом, равным 2n = 24 (Terasmaa,
1971; Габрилавичюс, 1972; Pravdin et al., 1976;
Nkongolo, 1999).
В семенном потомстве всех четырех
изученных нами происхождений P. abies в
Рило-Родопском районе обнаружена миксо-
плоидия – наличие в одном проростке как
диплоидных, так и полиплоидных клеток.
Отдельные метафазные клетки в проростках
имеют триплоидные (2n = 3x = 36) или тетра-
плоидные (2n = 4x = 48) наборы хромосом, в
то время как остальные клетки содержат ди-
плоидное число хромосом (2n = 2x = 24). Вс тре-
чаемость миксоплоидных проростков высокая
(табл. 1).
Известно, что у хвойных миксоплоиды не-
стабильны и могут обеспечивать генетический
материал для хромосомных перестроек, в ре-
зультате которых возникают новые генотипы
и в отдельных случаях – виды (Ahuja, 2005).
Показано, что миксоплоидия в популяциях
хвойных может быть сопряжена с их формо-
вой поливариантностью (Sedelnikova et al.,
2011). Приводятся данные о том, что миксо-
плоидия обеспечивает устойчивость хвойных
к экстремальным условиям среды (Муратова,
Круклис, 1982). Наличие миксоплоидов среди
Изменчивость числа хромосом в проростках Picea abies из Западных Родоп (Болгария)
Хромосомный набор Количество проростков, шт. / %
«Гърмен» «Елешница» «Якоруда» «Добриниште»
2n = 24 6/20.0 9/60.0 – 4/57.1
2n = 24; 24 + 1В 1/3.3 – – –
2n = 24 + 1В 8/26.7 2/13.3 – –
2n = 24 + 2В 2/6.7 – – –
2n = 24 + 1В; 24 + 2В 2/6.7 1/6.7 – –
2n = 24 + 1В; 24 + 3В 1/3.3 – – –
2n = 24 + 2В; 24 + 4В 1/3.3 – – –
2n = 24 + 1В; 24 + 2В; 24 + 4В 1/3.3 – – –
2n = 24 + 1В; 24; 36 2/6.7 – – –
2n = 24 + 1В; 48 2/6.7 – – –
2n = 24; 48 3/10.0 2/13.3 – 2/28.6
2n = 24; 36; 48 1/3.3 1/6.7 1/33.3 1/14.3
2n = 24; 36 – – 2/66.7 –
Всего 30/100 15/100 3/100 7/100
А. Н. Ташев, Т. С. Седельникова, А. В. Пименов
81
отдельных деревьев P. abies и их семенного
потомства описано для происхождений этого
вида из Швеции, Чехии и Франции (Kiellander,
1950; Седельникова и др., 2005, 2008). В попу-
ляциях близкородственного вида – ели сибир-
ской Picea obovata Ledeb., произрастающих в
экстремальных экотопах (болотах) Западной
Сибири и в условиях резко континентального
климата Восточной Сибири, также выявлена
миксоплоидия. Изменчивость числа хромосом
типа миксоплоидии обнаружена в семенном
потомстве деревьев ели Шренка Picea schren-
kiana Fisch. et C. A. Mey. из горного массива
Кульбастау (Карпюк и др., 2009).
У P. abies из происхождений лесхозов
«Гърмен» и «Елешница» впервые для дан-
ного вида нами описаны добавочные, или
В-хромосомы (Пименов и др., 2012; Tashev et
al., 2014). Микрофотографии метафазных кле-
ток P. abies, содержащих В-хромосомы, при-
ведены на рис. 3.
Наличие В-хромосом и их число в про-
ростках в популяциях P. abies из лесхозов
«Гърмен» и «Елешница» варьируют (см.
табл. 1). Проростки из популяции P. abies лес-
хоза «Елешница» содержат 0–2 В-хромосомы,
лесхоза «Гърмен» – 0–4 В-хромосомы. Кроме
того, популяция P. abies из лесхоза «Гърмен»
характеризуется более высокими значениями
числа и встречаемости В-хромосом в про-
ростках. У проростков с добавочными хромо-
сомами наиболее часто встречались клетки с
одной В-хромосомой (2n = 24 + 1B), реже – с
двумя В-хромосомами (2n = 24 + 2B), с наи-
меньшей частотой встречались клетки с тре-
мя (2n = 24 + 3B) и четырьмя (2n = 24 + 4B)
В-хромосомами. В отдельных случаях число
В-хромосом варьировало в одном и том же
проростке. В некоторых проростках, содержа-
щих В-хромосомы, одновременно наблюда-
лись три- и тетраплоидные клетки (см. табл. 1).
У P. abies из происхождений лесхозов
«Якоруда» и «Добриниште» В-хромосомы не
выявлены.
Известно, что В-хромосомы растений
представляют собой необязательные сверх-
комплектные хромосомы меньших по сравне-
нию с А-хромосомами размеров, встречающи-
еся в популяциях различных систематических
групп только у отдельных особей и имеющие
неменделевский характер наследования (Jones,
2012). Среди хвойных В-хромосомы наиболее
Метафазные клетки с В-хромосомами у Picea abies в проис-
хождениях из лесхозов «Елешница» и «Гърмен»: а, б – 2n = 24 + 1B;
в, г – 2n = 24 + 2B. В-хромосомы указаны стрелками. Масштабная
линейка – 10 мкм.
Число хромосом и хромосомные перестройки у ели обыкновенной Picea abies (L.) H. Karst.
в лесах Рило-Родопского горного массива Болгарии
82
широко распространены у видов рода Picea
A. Dietr. (Ель), причем впервые они обнару-
жены почти одновременно у ели ситхинской
Picea sitchensis (Bong.) Carr. и ели сибирской
(Круклис, 1971; Moir, Fox, 1972). К настояще-
му времени В-хромосомы выявлены у 18 ви-
дов рода Picea.
В соответствии с полученными ранее дан-
ными о числе В-хромосом у видов ели наи-
большее отмечено у ели сизой Picea glauca
(Moench) Voss – до 6, у ели Глена Picea glehnii
(Fr. Schmidt) Mast. и ели ситхинской – до 5, а
также у ели сибирской – до 4, однако особи бо-
лее чем с одной–двумя В-хромосомами встре-
чаются очень редко (Moir, Fox, 1977; Teoh,
Rees, 1977; Kean et al., 1982; Брока, 1990). Воз-
можно, это связано с тем, что фенотипические
эффекты большого числа В-хромосом могут
быть неблагоприятными: у особей P. obovata,
содержащих 3–4 В-хромосомы, выявлена низ-
кая фертильность пыльцы (Брока, 1990). У де-
ревьев P. sitchensis по мере возрастания числа
В-хромосом наблюдалось прогрессирующее
замедление развития женской генеративной
сферы (Kean et al., 1982). В то же время, по
некоторым данным, наличие В-хромосом
может иметь определенное положительное
значение. Так, у семян P. glauca и P. obovata
с В-хромосомами ускоряется процесс про-
растания (Teoh, Rees, 1977; Муратова, Влади-
мирова, 2001). Семена P. abies с В-хромосо-
мами из происхождений в лесхозах «Гърмен»
и «Елешница» также прорастали на 3–4 дня
быстрее, чем семена без них (Tashev et al.,
2014).
В-хромосомы, вероятно, могут влиять на
адаптивный потенциал особей, который про-
является ростом уровня изменчивости гено-
ма и повышением полиморфизма популяции
(Кунах, 2010; Борисов, 2013). Накапливаются
данные о том, что у видов рода Picea распро-
странение и встречаемость В-хромосом связа-
ны с флуктуациями факторов среды. Так, се-
верная граница распространения В-хромосом
у P. sitchensis в Северной Америке совпадает
с границей залегания вечной мерзлоты, а наи-
большая их встречаемость характерна для
территорий с низким количеством осадков и
высокой инсоляцией (Moir, Fox, 1977). Для
P. glauca из регионов Северной Амери-
ки наблюдается снижение встречаемости
В-хромосом с востока на запад. Такая вариа-
бельность рассматривается как адаптивная,
являющаяся причиной неодинаковой выжи-
ваемости растений, содержащих и не содер-
жащих В-хромосомы, в различных условиях
среды (Teoh, Rees, 1977). Максимальная встре-
чаемость и наибольшее число В-хромосом
наблюдаются в популяциях P. obovata из вос-
точной части ареала, особенно из регионов с
суровым климатом – Центральной и Восточ-
ной Сибири (Брока, 1990; Муратова, 2000;
Муратова, Владимирова, 2001). Появление
В-хромосом в популяциях P. obovata отмечено
в экстремальных условиях произрастания на
болотах Западной Сибири, в популяциях ели
Шренка Picea schrenkiana Fisch. et C. A. Mey.
в горах Кунгей Алатау (Седельникова и др.,
2004; Карпюк и др., 2009).
В табл. 2 приведены результаты исследо-
вания распределения метафазных клеток по
числу хромосом в популяциях P. аbies из лес-
хозов «Гърмен», «Елешница», «Добриниште»
и «Якоруда». Преимущественно диплоидные
Распределение метафазных клеток по числу хромосом в проростках Picea abies
из Западных Родоп (Болгария)
Хромосомный
набор
Количество клеток, шт./%
«Гърмен» «Елешница» «Якоруда» «Добриниште»
2n = 24 75/39.9 51/71.8 28/82.4 42/89.4
2n = 36 4/2.1 1/1.4 3/8.8 1/2.1
2n = 48 12/6.4 4/5.6 3/8.8 4/8.5
2n = 24 + 1В 61/32.5 14/19.7 – –
2n = 24 + 2В 28/14.9 1/1.4 – –
2n = 24 + 3В 1/0.5 – – –
2n = 24 + 4В 7/3.7 – – –
Всего 188/100 71/100 34/100 47/100
А. Н. Ташев, Т. С. Седельникова, А. В. Пименов
83
(2n = 24) клетки, частота встречаемости кото-
рых составляет 71–90 %, выявляются в семен-
ном потомстве деревьев из лесхозов «Елешни-
ца», «Добриниште» и «Якоруда», в то время
как в потомстве деревьев из лесхоза «Гърмен»
клетки с диплоидным набором хромосом со-
ставляют всего около 40 %. Тетраплоидные
(2n = 48) клетки в исследованных популяциях
P. аbies встречаются чаще, чем триплоидные
(2n = 36). Среди хромосомных наборов с до-
бавочными хромосомами с высокой частотой
встречаются клетки с одной В-хромосомой
(2n = 24 + 1B), составляющие третью часть
всех клеток в семенном потомстве дере-
вьев в лесхозе «Гърмен» и пятую часть – в
лесхозе «Елешница». Доля клеток с двумя
В-хромосомами (2n = 24 + 2B) ниже – от 1.4
до 15 %. Клетки с тремя (2n = 24 + 3B) и че-
тырьмя (2n = 24 + 4B) добавочными хромосо-
мами встречаются только в популяции P. аbies
из лесхоза «Гърмен» с частотой, не превыша-
ющей 3.8 %.
В метафазных клетках исследованных про-
исхождений P. abies в Рило-Родопском районе
выявлены хромосомные перестройки, пред-
ставленные фрагментами и кольцевыми хро-
мосомами. Частота встречаемости клеток с
хромосомными нарушениями в проростках
ели из лесхоза «Гърмен» составляет 3.6 %,
«Елешница» – 8.0 %, лесхоза «Добриниш-
те» – 4.3 %. В семенном потомстве деревьев
из лесхоза «Якоруда» хромосомные пере-
стройки не выявлены, что, возможно, связа-
но с малой выборкой исследованных семян.
По имеющимся данным, в популяциях дру-
гих видов рода Picea – P. obovata, P. glehnii,
P. shrenkiana, ели аянской Picea ajanensis
(Lindl. et Gord.) Fisch ex Carr. также обнару-
жены хромосомные перестройки, увеличе-
ние встречаемости которых наблюдалось в
экстремальных лесорастительных условиях
(Muratova, Sedelnikova, 2000; Муратова, 2000;
Седельникова и др., 2004; Карпюк и др., 2009).
Можно предположить, что высокая доля
миксоплоидов, наличие В-хромосом и хро-
мосомных перестроек в семенном потомстве
P. abies из Рило-Родопского региона связаны
не только с выраженным фенотипическим раз-
нообразием деревьев, но и с их адаптацией к
экстремальным условиям произрастания в
высокогорье на южной границе видового аре-
ала. Значимой причиной может являться и тот
факт, что район произрастания исследованных
местообитаний P. abies расположен в зоне по-
вышенной естественной радиоактивности и
подвержен значительному антропогенному
воздействию уранодобывающей промышлен-
ности. Исследования показали, что на терри-
тории Государственного лесного хозяйства
«Елешница» в почве увеличены концентрации
естественных радионуклидов U238 и Ra226 и
повышена бета-активность, являющаяся эма-
нацией Rn222 из устий горных отвалов и от
горных пород, формирующих окружающие
склоны (Петрова, Николов, 1994; Табаков и
др., 2011).
В последние годы получены сходные
данные о влиянии антропогенных факторов
(в частности, сброса высокотоксичного ком-
понента ракетного топлива (гептила) в Горном
Алтае и отходов ядерно-химического про-
изводства в окрестностях г. Железногорска
Красноярского края, где расположен горно-хи-
мический комбинат) на «взрывной» рост чис-
ла В-хромосом в популяциях мелких млеко-
питающих (Borisov, Muratova, 2010; Борисов,
2013). Среди видов хвойных В-хромосомы,
а также хромосомные мутации выявлены в
семенном потомстве популяций P. sylvestris,
произрастающих на территории так называе-
мого «уральского ядерного следа», лиственни-
цы сибирской Larix sibirica Ledeb. из районов,
подверженных интенсивным техногенным
выбросам, в окрестностях г. Норильска (Крас-
ноярский край) и пос. Туим (Республика Хака-
сия), а также в насаждениях P. glauca и P. obo-
vata, испытывающих влияние промышленных
и автотранспортных эмиссий, в городах Воро-
неже и Красноярске (Буторина и др., 1979; Бу-
торина, Богданова, 2001; Муратова, Владими-
рова, 2005; Сизых и др., 2006; Седельникова,
Пименов, 2007).
Проведенное сравнительное исследование
числа хромосом и хромосомных перестроек в
четырех происхождениях P. abies в Рило-Ро-
допском горном регионе Болгарии позволило
сделать следующие выводы:
1. Диплоидный набор P. abies из четырех
происхождений (лесхозы «Гърмен», «Елешни-
ца», «Добриниште», «Якоруда») включает 24
хромосомы (2n = 2x = 24).
Число хромосом и хромосомные перестройки у ели обыкновенной Picea abies (L.) H. Karst.
в лесах Рило-Родопского горного массива Болгарии
84
2. В семенном потомстве деревьев
P. abies, произрастающих на территориях лес-
хозов «Гърмен», «Елешница», «Добриниште»,
«Якоруда», выявлена миксоплоидия (2n = 24,
36; 2n = 24, 48; 2n = 24, 36, 48).
3. В метафазных клетках семенного потом-
ства деревьев P. abies из лесхозов «Гърмен»
и «Елешница» обнаружены В-хромосомы
(2n = 24 + 1–4В), в то время как в потомстве
деревьев из лесхозов «Добриниште», «Якору-
да» они не выявлены.
4. В семенном потомстве деревьев P. abies
из лесхозов «Гърмен», «Елешница» и «Добри-
ниште» найдены хромосомные перестройки.
5. Нарушение числа хромосом (миксопло-
идия), появление В-хромосом и хромосомные
перестройки в семенном потомстве P. abies
в Рило-Родопском горном регионе Болгарии
могут быть связаны с адаптацией популя-
ций данного вида, произрастающих в высоко-
горье на южной границе ареала в зоне естест-
венной радиоактивности и антропогенного
воздействия уранодобывающей промышлен-
ности.
Александров А. Х. Изучавания върху формово-
го разнообразие на смърча (Picea excelsa
Link.) в централни Родопи. Акад. на сел-
скостопанските науки: автореф. канд. дис.
София: Ин-т за гората, 1966. 34 с.
Александров А. Х. Изменчивость ели (Picea
abies (L.) Karst.) в Болгарии по форме че-
шуй // Горскостоп. Наука. 1984. Т. 21. № 6.
С. 3–11.
Александров А., Попов П. Фенотипическое
положение ели в Рило-Родопском районе
Болгарии в видовом комплексе ели евро-
пейской и сибирской // Наука за гората.
2009. Кн. 2. Forest Science. № 2. С. 3–18.
Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР.
Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1978. 180 с.
Борисов Ю. М. В-хромосомы и пластичность
вида // Экологическая генетика. 2013. Т. XI.
№ 2. С. 73–83.
Брока М. В. В-хромосомный полиморфизм
в природных популяциях Picea obovata
Ledeb. // Роль селекции в улучшении лат-
вийских лесов. Рига, 1990. С. 105–117.
Буторина А. К., Богданова Е. В. Адаптивное
значение и возможное происхождение
В-хромосом у ели колючей // Цитология.
2001. Т. 43. № 8. С. 809–814.
Буторина А. К., Мурая Л. С., Исаков Ю. Н.
Спонтанный мутагенез у сосны обыкно-
венной (Pinus silvestris L.). Первый случай
обнаружения мутанта с кольцевой и доба-
вочной хромосомами // ДАН СССР. 1979.
Т. 248. № 4. С. 977–979.
Габрилавичюс Р. Б. Кариологическое иссле-
дование ели обыкновенной в Литовской
ССР // Лесоведение. 1972. № 2. С. 76–78.
Дакев Т. О росте еловых саженцев на разном
уровне моря, выращиваемых в питомниках
на разном уровне моря // Горскостоп. На-
ука. 1969. Т. 6. № 3. С. 19–25.
Закон за биологичното разнообразие. ДВ, бр.
77/2002 г. С. 9–42. http://lex.bg/laws/ldoc/
2135456926
Закон за изменение и допълнение на Зако-
на за биологичното разнообразие. ДВ, бр.
94/2007 г. С. 2–44. http://lex.bg/laws/ldoc/
2135456926
Карпюк Т. В., Муратова Е. Н., Владимиро-
ва О. С., Седельникова Т. С. Кариологиче-
ский анализ ели Шренка // Лесоведение.
2009. № 1. С. 52–58.
Круклис М. В. Добавочные хромосомы у го-
лосеменных (на примере Picea obovata
Ledeb.) // ДАН СССР. 1971. Т. 196. № 5.
С. 1213–1216.
Кунах В. А. Додатковi або В-хромосоми рос-
лин. Походження i бiологiчне значен-
ня // Вiсник Украïнського тов. генетикiв i
селекцiонерiв. 2010. Т. 8. № 1. С. 99–139.
Муратова Е. Н. В-хромосомы голосемен-
ных // Успехи совр. биол. 2000. Т. 120. № 5.
С. 452–465.
Муратова Е. Н., Владимирова О. С. Добавоч-
ные хромосомы кариотипа ели сибирской
P. obovata // Цитол. и генет. 2001. № 4.
С. 38–44.
Муратова Е. Н., Владимирова О. С. Карио-
логические особенности ели сибирской
(Picea obovata Ledeb.) в условиях антропо-
генного загрязнения г. Красноярска // Экол.
генет. 2005. Т. III. № 1. С. 18–23.
Муратова Е. Н., Круклис М. В. Полиплоидия,
анеуплоидия и гаплоидия у голосемен-
ных растений // Цитол. и генет. 1982. № 6.
С. 56–66.
Петрова Р., Николов П. Почвени и радио-
екологични проучвания в района на село
А. Н. Ташев, Т. С. Седельникова, А. В. Пименов
85
Елещница във връзка с рекултивацията на
насипища от уранодобивната промишле-
ност // Наука за гората. 1994. № 2. С. 47–57.
Пименов А. В., Седельникова Т. С., Ташев А. Н.
Числа хромосом видов Pinaceae в Болга-
рии // Бот. журн. 2012. Т. 97. № 9. С. 1238–
1241.
Правдин Л. Ф. Ель европейская и ель сибир-
ская в СССР. М.: Наука, 1975. 176 с.
Седельникова Т. С., Муратова Е. Н., Пиме-
нов А. В., Ефремов С. П. Кариологические
особенности болотных и суходольных по-
пуляций Picea obovata в Западной Сиби-
ри // Ботан. журн. 2004. Т. 89. № 5. С. 718–
733.
Седельникова Т. С., Пименов А. В. Хромосом-
ные мутации у лиственницы сибирской
(Larix sibirica Ledeb.) на Таймыре // Изв.
РАН. Сер. биол. 2007. № 2. С. 244–247.
Седельникова Т. С., Пименов А. В., Варак-
син Г. С., Янковска В. Числа хромосом не-
которых видов хвойных // Ботан. журн.
2005. Т. 90. № 10. С. 1611–1612.
Седельникова Т. С., Пименов А. В., Ону-
чин А. А., Янковска В. Числа хромосом
некоторых видов хвойных в дендрариях
и парковых насаждениях // Ботан. журн.
2008. Т. 93. № 1. С. 157–158.
Сизых О. А., Квитко О. В., Муратова Е. Н.,
Тихонова И. В. Формовое разнообразие и
кариологические особенности лиственни-
цы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) юга
Сибири // Хвойные бореальной зоны. 2006.
Т. XXIII. № 2. С. 202–210.
Стефанов Д. Результаты некоторых исследо-
ваний шишек и семян ели // Горско стопан-
ство. 1969. Т. 25. № 9. С. 42–49.
Събев Л., Станев С. Климатичните райони на
България и техния климат. София: Земиз-
дат, 1963. 184 с.
Табаков Б., Петрова Р., Колев Е., Фивек М.
Оценка на екологичния риск – основно
средство при избор на решения за опаз-
ване на околната среда при управление на
минните отпадъци // Proc. Int. Sci. Techn.
Conf. «Ecology Problems in Mineral Raw –
Material Branch», 28 Aug. – 1 Sept., 2011,
Varna, Bulgaria. P. 201–208.
Ahuja M. R. Polyploidy in gymnosperms: revis-
ited // Silv. Genet. 2005. V. 54. N. 2. P. 59–69.
Biserkov V. et al. Red Data Book of the Republic
of Bulgaria. V. 3. Natural Habitats. IBEI –
BAS & MOEW, Soa. 2011. P. 285–286.
http://e-ecodb.bas.bg/rdb/bg/vol3/texts.html.
Borisov Yu. M., Muratova E. N. Population mo-
bility of animal and plant B-chromosomes
in regions subject to technogenic impact //
J. Sib. Fed. Univ. Ser. Biol. 2010. V. 2. N. 3.
P. 146–158.
Convention on the Conservation of European
Wildlife and Natural Habitats. Appendix I.
1979. http://conventions.coe.int/Treaty/en/
Treaties/Html/104.htm
Council Directive 92/43/EEC of 21 may 1992
on the Conservation of Natural Habitats and
Wild Fauna and Flora. http://eur-lex.europa.
eu/legal-content/EN/TXT/?uri=CELEX:
31992L0043
Fukarek P. Die Fichte und die Fichtenwälder an
ihren südlichen Arealgrenzen in der Balkan-
länder // Rad. Akad. nauka i umjetn. BiH.
Od. Prirod. I mat. Saraevo: Nauka, 1970.
Bd. 39 (I). P. 147–174.
Ivanova D., Vladimirov V., Stanimirova P. Reports
(1445-1456) // Mediterranean chromosome
number reports / Eds. Kamari, Blanché and
Garbari // Fl. Medit. 2005. V. 15. P. 719–728.
Jones R. N. B chromosomes in plants // Plant
Biosyst. 2012. V. 146. N. 3. P. 727–737.
Kean V. M., Fox D. P., Faulkner R. The accumu-
lation mechanism of the supernumerary (B-)
chromosome in Picea sitchensis (Bong.) Carr.
and the effect of this chromosome on male
and female owering // Silvae Genet. 1982.
V. 31 N. 4. P. 126–131.
Kiellander C. L. Polyploidy in Picea abies // He-
reditas. 1950. V. 36. N. 3. P. 513–516.
Moir R. B., Fox D. P. Supernumerary chromo-
somes in Picea sitchensis (Bong.) Carr. // Sil-
vae Genet. 1972. V. 21. N. 5. P. 182–186.
Moir R. B., Fox D. P. Supernumerary chromosome
distribution in provenances of Picea sitchensis
(Bong.) Carr. // Silvae Genet. 1977. V. 26.
N. 1. P. 26–33.
Muratova E. N., Sedelnikova T. S. Karyotypic
variability and anomalies in populations of
conifers from Siberia and the Far East // Cy-
togenetic studies of forest trees and shrubs –
review, present status, and outlook on the fu-
ture / Eds. Guttenberger, Borzan, Schlarbaum
and Hartman. Special Issue of the Forest Ge-
netics. Zloven, Slovakia: Arbora Publ., 2000.
P. 129–141.
Число хромосом и хромосомные перестройки у ели обыкновенной Picea abies (L.) H. Karst.
в лесах Рило-Родопского горного массива Болгарии
86
Nkongolo K. K. RAPD and cytological analyses
of Picea ssp. from different provenances: ge-
nomic relationships among taxa // Hereditas.
1999. V. 130. N. 2. P. 137–144.
Petrova A., Zieliński J., Natcheva R. Reports
(1584-1603) // Mediterranean chromosome
number reports / Eds. Kamari, Blanché and
Garbari // Fl. Medit. 2006. V. 16. P. 431–442.
Pravdin L. F., Abaturova G. A., Shershukova O. P.
Karyological analysis of European and Sibe-
rian spruce and their hybrids in the USSR //
Silvae Genet. 1976. V. 25. N. 3/4. P. 89–95.
Sedelnikova T. S., Muratova E. N., Pimenov A. V.
Variability of chromosome numbers in Gym-
nosperms // Biol. Bull. Rev. 2011. V. 1. N. 2.
P. 100–109.
Tashev A. N., Sedel´nikova T. S., Pimenov A. V.
Supernumerary (B) chromosomes in popu-
lations of Picea abies (L.) H. Karst. from
Western Rhodopes (Bulgaria) // Cytol. Genet.
2014. V. 48. N. 3. P. 160–165.
Teoh S. B., Rees H. B-chromosomes in white
spruce // Proc. Royal Soc. London. 1977.
V. 198. N. 1133. P. 325–344.
Terasmaa T. Karyotype analysis of Norway
spruce Picea abies (L.) Karst. // Silvae Genet.
1971. V. 20. N. 5/6. P. 179–182.
Picea abies
1 University of Forestry
Kliment Ohridski Blvd., 10, Soa, 1797 Republic of Bulgaria
2 V. N. Sukachev Institute of Forest, Russian Academy of Sciences, Siberian Branch
Akademgorodok, 50/28, Krasnoyarsk, 660036 Russian Federation
E-mail: atashev@mail.bg, tss@ksc.krasn.ru, pimenov@ksc.krasn.ru
Comparative investigations of chromosome numbers and chromosome rearrangements in populations
of Norway spruce (Picea abies (L.) H. Karst.) growing in the territory of State Forest Service
«Garmen», «Eleshnitsa», «Yakoruda», «Dobrinishte» in Rila-Rhodope mountain region (Bulgaria).
Populations are located at the southern border of species range, and protected according to Bern
Convention and EC Habitat Directive 92/43. It was found that diploid set of seed progeny of P. abies
from the 4 populations studied includes 24 chromosomes (2n = 2x = 24). Mixoploidy (2n = 24, 36;
2n = 24, 48; 2n = 24, 36, 48) was detected in some germinating seeds of all studied populations
of P. abies. Metaphase cells of germinating seeds of P. abies from State Forest Service «Garmen»
and «Eleshnitsa» contain supernumerary, or B-chromosomes, while the variability of their number
and occurrence was observed. In cells of germinating seeds of P. abies from State Forest Service
«Yakoruda», «Dobrinishte», B-chromosomes are not revealed. Some chromosome rearrangements
such as fragments and ring chromosomes were revealed in metaphase cells of P. abies from populations
of «Garmen», «Eleshnitsa» and «Dobrinishte». Probably occurrence of mixoploids, B chromosomes
and chromosome rearrangements in P. abies populations growing in Rila-Rhodope mountain region is
connected with adaptation of trees to the extreme environmental conditions and such a serious factor
that presently forests in the studied region located in the zone of natural radioactivity and in the past,
the region of study was subjected to substantial anthropogenic pressure due to uranium extraction
industry.
Picea abies, chromosome numbers, B-chromosomes, chromosome rearrangements,
Bulgaria.
Tashev A. N.1, Sedel’nikova T. S.2, Pimenov A. V.2 Number of chromosomes and chro-
mosome rearrangement of Norway spruce Picea abies (L.) H. Karst. in the forests of Rilo-Rhodope
mountain in Bulgaria // Sibirskij Lesnoj Zurnal (Siberian Journal of Forest Science). 2015. N. 5: 77–86
(in Russian with English abstract).
А. Н. Ташев, Т. С. Седельникова, А. В. Пименов
