DataPDF Available
Sci. Bull. Uzhgorod Univ. (Ser. Biol.), 2007. Vol. 21 79
Науковий вісник Ужгородського університету
Серія Біологія, Випуск 21, 2007: 79–84
© Межжерін С. В., та ін., 2007
ГЕРПЕТОЛОГІЯ
УДК 575.1:597.828
ЭВОЛЮЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
ПОЛУКЛОНАЛЬНОГО ВОСПРОИЗВОДСТВА
ГИБРИДНОЙ ФОРМЫ RANA KL. ESCULENTA (AMPHIBIA, RANIDAE)
С. В. Межжерин, С. Ю. Морозов-Леонов, О. Д. Некрасова, Ф. Ф. Куртяк,
Д. А. Шабанов, А. В. Коршунов
Эволюционно-генетические аспекты полуклонального воспроизводства гибридной формы Rana kl. esculenta
(Amphibia, Ranidae). — С. В. Межжерин1, С. Ю. Морозов-Леонов1, О. Д. Некрасова1, Ф. Ф. Куртяк2, Д. А. Шабанов3,
А. В. Коршунов4. Изучена изменчивость гена Ldh-B зеленых лягушек рода Rana: гибридной формы Rana kl.
esculenta и родительского видаозерной лягушки Rana ridibunda. Показано снижение уровня наследствен-
ной изменчивости гибридной формы сравнительно с родительским видом. Причиной этого предполагает-
ся полуклональное воспроизводство гибридной формы рекомбинации при мейозе.
Ключевые слова: полуклональное наследование, мейоз, Rana kl. esculenta, гетерозиготность
Адреса: 1 Институт зоологии НАН Украины, ул. Б. Хмельницкого, 15, Киев-30, ГСП, 01601 Украина; e-mail: mor-
leone2000@hotmail.com; 2 Ужгородский национальный университет, ул. Волошина, 32, Ужгород, 88000 Украина,
e-mail: kurtyak@bk.ru; 3 Биологический факультет Харьковского национального университета
им. В.Н. Каразина, пл. Свободы, 4, Харьков, 61077, Украина, e-mail: d_sh@list.ru; 4НИИ Биологии Харь-
ковского национального университета им. В.Н. Каразина, пл. Свободы, 4, Харьков, 61077, Украина,
e-mail: alexey_korshunov@list.ru.
Evolutionary genetic aspects of the hybrid form Rana kl. esculenta (Amphibia, Ranidae) hemiclonal reproduction. —
S. V. Mezhzherin1, S. Yu. Morozov-Leonov1, O. D. Nekrasova1, F. F. Kurtyak2, D. A. Shabanov3, A. V. Korshunov4
The Ldh-B gene variation was studied within the green frogs genus Rana: the hybrid form Rana kl. esculenta
and the parental species – marsh frog Rana ridibunda. The decreasing of the heritable variation level within the
hybrid form comparatively to the parental species was shown. The cause of it is assumed to be the hybrid form
hemiclonal reproduction without the recombination.
Keywords: hemiclonal inheritance, meiosis, Rana kl. esculenta, heterozygosity
Address: 1 Institute of zoology NAN of Ukraine, B. Khmelnitsky st., 15, Kiev-30, GSP, 01601 Ukraine, e-mail:
morleone2000@hotmail.com; 2 Uzhgorod national Univerity, Voloshin st., 32, Uzhgorod, 88000 Ukraine, e-mail:
kurtyak@bk.ru; 3 Biology Department of V.N. Karazins` Kharkiv National University, Svobody sq., 4, Kharkiv,
61077, Ukraine, e-mail: d_sh@list.ru; 4 Biology Institute of V.N. Karazins` Kharkiv National University, Svobody
sq., 4, Kharkiv, 61077, Ukraine, e-mail: alexey_korshunov@list.ru.
Введение
Целью нашего исследования была оценка эволюци-
онно-генетических эффектов такого необычного
способа воспроизводства, как полуклональное на-
следование. В настоящее время существует множе-
ство фактов, указывающих на первостепенное эво-
люционное значение рекомбинации при половом
процессе [1, 2]. Мейотическое деление (включаю-
щее кроссинговер) является основным фактором,
порождающим и/или поддерживающим генетиче-
скую изменчивость. Последняя является матери-
альной основой эволюционного потенциала. Таким
образом, биологические таксоны, воспроизводя-
щиеся без нормального мейоза, являются весьма
перспективной моделью для оценки эволюционных
преимуществ полового размножения. Снижение
уровня наследственной изменчивости в случае об-
наружения его у асексуальных форм может быть
критерием утраты эволюционного потенциала. Од-
ним из вариантов воспроизводства без рекомбина-
ции является полуклональное размножение, извест-
ное к настоящему времени для межвидовых гибри-
дов у некоторых насекомых [3], рыб [4, 5], а также и
для зеленых лягушек рода Rana [6]. Суть полукло-
нального воспроизводства состоит в наследовании
лишь одного из родительских геномов. Гибридный
генотип потомства в каждом поколении воссоздает-
ся заново за счет возвратных скрещиваний с роди-
тельским видом, чей геном не наследуется. Поэтому
фактически наследуются гаплоидные генотипы од-
ного из родительских видов. Сравнение уровня из-
менчивости наследуемого генома в норме и при по-
луклональном воспроизводстве позволит оценить
Sci. Bull. Uzhgorod Univ. (Ser. Biol.), 2007. Vol. 21 80
скорость потери изменчивости в отсутствие нор-
мального полового процесса, сопровождающего ге-
нетической рекомбинацией.
Съедобная лягушка Rana kl. esculenta была вы-
брана нами в качестве объекта для проведения по-
добного исследования. Известно, что съедобная
лягушка является гибридом между прудовой Rana
lessonae и озерной Rana ridibunda лягушками [7].
Характерной особенностью Rana kl. esculenta яв-
ляется как раз полуклональное наследование, при
котором наследуется лишь один целостный роди-
тельский геном (в данном случае в этой роли вы-
ступает геном озерной лягушки) [8]. Рекомбина-
ция родительских геномов у Rana kl. esculenta
происходит лишь в популяциях бассейна Днепра и
затрагивает преимущественно ген Ldh-B [9]. Эта
особенность позволяет выделить внутри гибрид-
ной формы особей, гибридных по всем диагности-
ческим генам (в том числе и гибридов F1), и ре-
комбинантов (заведомо не являющихся гибридами
F1). Таким образом можно не только оценить
ожидаемое снижение уровня генетической измен-
чивости у гибридов в целом, но и степень ее сни-
жения в ходе многократного полуклонального во-
спроизводства.
Материалы и методы
Нами были проанализированы 65 выборок зеле-
ных лягушек из 4 разных водосборных бассейнов
Украины (Тиса, Днестр, Днепр и Северский До-
нец). Локализация выборок показана на рис. 1.
Выборки объемом менее 5 животных не анализи-
ровались. Лягушки живьем перевозились в лабо-
раторию, где анестезировались и умерщвлялись
для приготовления проб. Методика приготовления
проб и проведения электрофореза была описана
ранее [10]. Видовой состав каждой выборки был
описан с использованием традиционных обозна-
чений. Так, сокращение LER обозначало выборку,
состоящую из трех генетических форм: R. lessonae
(L), R. kl. esculenta (E) и R. ridibunda (R) и т.д.
Идентификация видовой принадлежности была
проведена на основе электрофоретического анали-
за диагностических генов. Были проанализирова-
ны гены, диагностичность которых известна: гены,
кодирующие В-субъединицу лактатдегидрогеназы
(Ldh-B), митохондриальную форму аспартатами-
нотрансферазы (mAat), альбумин (Alb), эстеразу
(Es-5) [10]. В качестве меры уровня наследствен-
ной изменчивости была выбрана ожидаемая гете-
розиготность (Hexp). Для вычисления ожидаемой
гетерозиготности был использован ген Ldh-B по
причине легкой идентификации генотипов и высо-
кого уровня полиморфизма в украинских популя-
циях Rana ridibunda [11]. Аллотриплоиды, обна-
руженные в бассейне Северского Донца как ранее
[12], так и в ходе выполнения данного исследова-
ния, не учитывались.
Результаты
Видовой состав гибридных популяций. Популяции
E-типа обнаружены только в бассейне Тисы (За-
карпатье). Популяции, содержащие оба родитель-
ских вида (LER), найдены в бассейнах Днестра и
Днепра. Популяции LE-типа отсутствуют в бас-
сейне Северского Донца, а популяции ER-типа ра-
спространены повсеместно (табл. 1).
Генетические формы зеленых лягушек. Гиб-
ридные лягушки представлены двумя генотипиче-
скими классами (табл. 1). Во-первых, во всех во-
досборных бассейнах обитают лягушки, гибрид-
ные по всем диагностическим генам (гибриды-
аллодиплоиды). Во-вторых, только в бассейне
Днепра обнаружены особи, гибридные по всем ди-
агностическим генам, кроме Ldh-B (гибриды-
рекомбинанты).
Уровень генетической изменчивости гена Ldh-
B озерной лягушки у разных генетических форм.
Различия уровня изменчивости гена Ldh-B между
генетическими формами достоверны (рис. 2). Hexp
для озерной лягушки равна 0,371±0,011, для алло-
диплоидов 0,286±0,016 и для рекомбинантов всего
0,028±0,014, т.е. значения ожидаемой гетерозигот-
ности соотносятся как 13 : 10 : 1 (P<0,001).
Уровень генетической изменчивости гена Ldh-
B озерной лягушки в разных водосборных бассей-
нах. Значения ожидаемой гетерозиготности гена
Ldh-B у аллодиплоидов обнаруживают межбас-
сейновые различия (рис. 3): Hexp низка в популя-
циях бассейнов Тисы, Днестра и Днепра (0,14–
0,25) и достоверно выше в популяциях Северского
Донца (0,55) (P<0,01). В популяциях из этого бас-
сейна значения Hexp для аллодиплоидов
(0,55±0,11) и озерной лягушки (0,60±0,03) не пока-
зывают различий. В прочих водосборных бассей-
нах значения этого показателя достоверно
(P<0,001) ниже для аллодиплоидов, нежели для
озерной лягушки.
Уровень генетической изменчивости гена Ldh-
B озерной лягушки в популяциях разных типов.
Уровень изменчивости гена Ldh-B у аллодиплои-
дов зависит от наличия в популяции особей роди-
тельского вида (рис. 4). В популяциях, где озерная
лягушка отсутствует (E, LE), Hexp ниже (0,14-
0,15), нежели в популяциях, где озерная лягушка
обнаружена (LER, ER) (0,21-0,29). При этом раз-
личия между популяциями из этих двух групп не-
достоверны при сравнении E и LER (F=2,97,
P>0,05). Между E и ER, LE и ER, LE и LER разли-
чия достоверны (P<0,05-0,001). В популяциях, со-
держащих озерную лягушку, Hexp у гибридов дос-
товерно (P<0,001) ниже таковой у родительского
вида.
Sci. Bull. Uzhgorod Univ. (Ser. Biol.), 2007. Vol. 21 81
Таблица 1. Значения ожидаемой гетерозиготности гена Ldh-B Rana ridibunda
у трех генетических форм зеленых лягушек Украины
Генетическая форма
R. esculenta рекомб. R. esculenta аллодипл. Rana ridibunda
Тип популяции
M m n M m n M m n
N
Бассейн Тисы
E – –
0 0,15 0,03
197 – –
0 5
LE – –
0 0,04 0,03 44 – –
0 1
LER – –
0 – –
0 – –
0 0
ER – –
0 0,21 0,06 48 0,46 0,05 100 7
Суммарно – –
0 0,14 0,02
289 0,46 0,05 100 13
Бассейн Днестра
E – –
0 – –
0 – –
0 0
LE – –
0 0,21 0,10 17 – –
0 2
LER – –
0 0,42 0,16 10 0,38 0,24 4 1
ER – –
0 0,00 0,00 3 0,63 0,07 52 1
Суммарно – –
0 0,25 0,07 37 0,61 0,07 56 4
Бассейн Днепра
E – –
0 – –
0 – –
0 0
LE 0,00 0,00
62 0,17 0,03
122 – –
0 8
LER 0,06 0,03
64 0,21 0,03
254 0,34 0,01
1082 19
ER 0,00 0,00
17 0,28 0,04
117 0,28 0,02 426 15
Суммарно 0,03 0,01
143 0,21 0,02
493 0,32 0,01
1508 42
Бассейн Донца
E – –
0 – –
0 – –
0 0
LE – –
0 – –
0 – –
0 0
LER – –
0 – –
0 – –
0 0
ER – –
0 0,55 0,11 21 0,60 0,03 206 6
Суммарно – –
0 0,55 0,11 21 0,60 0,03 206 6
Украина в целом
E – –
0 0,15 0,03
197 – –
0 5
LE 0,00 0,00
62 0,14 0,03
190 – –
0 11
LER 0,06 0,03
64 0,21 0,03
264 0,34 0,01
1086 20
ER 0,00 0,00
17 0,29 0,03
189 0,41 0,02 784 29
Суммарно 0,03 0,01
143 0,29 0,02
840 0,37 0,01
1870 65
Примечание: n – число животных, N – количество выборок.
Обсуждение
Уровень генетической изменчивости гена Ldh-B
озерной лягушки у разных генетических форм.
Существуют два объяснения снижения уровня из-
менчивости гена Ldh-B у гибридной формы срав-
нительно с родительским видом. Во-первых, в ре-
зультате действия отбора возможна селективная
гибель гибридных особей, что приводит к умень-
шению генетического разнообразия выживших.
Во-вторых, не исключено, что в производстве гиб-
ридов участвуют далеко не все особи родительско-
го вида. Точно так же можно объяснить практиче-
ски нулевую изменчивость гена Ldh-B у гибридов-
рекомбинантов.
Sci. Bull. Uzhgorod Univ. (Ser. Biol.), 2007. Vol. 21 82
Рис. 1. Локализация выборок зеленых лягушек (объяснение в тексте)
0,37
0,29
0,03
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
Озерная лягушка Аллодиплоиды Рекомбинанты
Генотипические классы особей
Ожидаемая гетерозиготность
Рис. 2. Уровень изменчивости гена Ldh-B озерной лягушки в украинских популяциях
Sci. Bull. Uzhgorod Univ. (Ser. Biol.), 2007. Vol. 21 83
0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
Тиса Днестр Днепр Донец
Водосборные бассейны
Ожидаемая гетерозиготность
Рекомбинанты Аллодиплоиды Озерная лягушка
Рис. 3. Уровень наследственной изменчивости гена Ldh-B озерной лягушки в водосборных бассейнах
Украины
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
E LE LER ER
Видовой состав
Hexp
Рекомбинанты Аллодиплоиды Озерная лягушка
Рис. 4. Ожидаемая гетерозиготность (Hexp) гена Ldh-B озерной лягушки на Украине
Уровень генетической изменчивости гена Ldh-B
озерной лягушки у разных генетических форм. Ра-
зличия уровня изменчивости гена Ldh-B между
генетическими формами достоверны (рис. 2). Hexp
для озерной лягушки равна 0,371±0,011, для алло-
диплоидов 0,286±0,016 и для рекомбинантов всего
0,028±0,014, т.е. значения ожидаемой гетерозигот-
ности соотносятся как 13 : 10 : 1 (P<0,001).
Уровень генетической изменчивости гена Ldh-
B озерной лягушки в разных водосборных бассей-
нах. Значения ожидаемой гетерозиготности гена
Ldh-B у аллодиплоидов обнаруживают межбас-
сейновые различия (рис. 3): Hexp низка в популя-
циях бассейнов Тисы, Днестра и Днепра (0,14-
0,25) и достоверно выше в популяциях Северского
Донца (0,55) (P<0,01). В популяциях из этого бас-
сейна значения Hexp для аллодиплоидов
(0,55±0,11) и озерной лягушки (0,60±0,03) не пока-
зывают различий. В прочих водосборных бассей-
нах значения этого показателя достоверно
(P<0,001) ниже для аллодиплоидов, нежели для
озерной лягушки.
Уровень изменчивости гена Ldh-B у аллодип-
лоидов зависит от наличия в популяции особей
родительского вида (рис. 4).
Уровень генетической изменчивости гена Ldh-
B озерной лягушки в разных водосборных бассей-
нах. Сравнение зеленых лягушек из разных бас-
сейнов показывает необычность состава популя-
ционных систем зеленых лягушек в среднем тече-
Sci. Bull. Uzhgorod Univ. (Ser. Biol.), 2007. Vol. 21 84
нии Северского Донца [14], где зарегистрированы
как гибриды, полуклонально передающие геном R.
lessonae, так и триплоидные гибриды.
Уровень генетической изменчивости гена Ldh-
B озерной лягушки в популяциях разных типов.
Анализ количественного видового состава гиб-
ридных популяций, проделанный нами ранее [13],
показал, что между популяциями E и LE, а также
между ER и LER типов не существует достовер-
ных разрывов в частотах генетических форм.
Проще говоря, все гибридные популяции зеленых
лягушек объективно делятся на две группы: со-
держащие примесь озерной лягушки и не содер-
жащие ее. Результаты, полученные в ходе выпол-
нения настоящей работы, подтверждают эту гипо-
тезу. В то время как в популяциях LE и E типов
гибридизация родительских видов, судя по всему,
не идет (уровень изменчивости гибридной формы
относительно низкий), в популяциях LER и ER ти-
пов она скорее всего происходит (уровень измен-
чивости гибридной формы выше).
Выводы
Установлено, что в ходе полуклонального воспро-
изводства гибридной формы R. kl. esculenta в ряду
поколений происходит многократное снижение
уровня генетической изменчивости родительского
генетического материала. Это подтверждает эво-
люционную значимость рекомбинации в ходе га-
метогенеза и свидетельствует о тесной генетиче-
ской зависимости данной гибридной формы от ро-
дительского вида.
____________________
1. J . evol. Biol. – 1999, 12. – P. 1003–1167.
2. Biol. J. Lin. Soc. V.79: Issue 1, 2003.
3. Mantovani B., Scali V., Tinti F. Allozyme analysis and phyletic
relationships of two new stick–insects from north–west Sicily:
Bacillus grandii benazzii and B. rossius –grandii benazzii ( In-
secta: Phasmatodea) // J . evol. Biol. – 1991, 4. – P. 279–290.
4. Cunha C., Coelho M. M., Carmona J. A., Doadrio I. Phy-
logeographical insights into the origins of the Squalius
alburnoides complex via multiple hybridization events //
Molecular Ecology. – 2004, 13. – P. 2807–2817.
5. Quattro J. M., Avise J. C., Vrijenhoek R. C. An ancient clonal
lineage in the fish genus Poeciliopsis (Atheriniformes:
Poeciliidae) // Proc. Nati. Acad. Sci. USA. – January 1992, Vol.
89. – PP. 348–352, .
6. Vorburger C. Non–hybrid offspring from matings between
hemiclonal hybrid waterfrogs suggest occasional recombination
between clonal genomes // Ecology Letters. – 2001, 4. – P. 628–
636.
7. Бергер Л. Является ли прудовая лягушка Rana esculenta
complex обыкновенным гибридом? // Экология. –1976, 2. –
C.37–43.
8. Vinogradov A. E., Borkin L. J., Günther R. Genome elimination
in diploid and triploid Rana esculenta males: cytological evidence
from DNA flow cytometry // Genome. – 1990, V.33. – P.619 –
627.
9. МорозовЛеонов С. Ю. Генетические процессы в гибридных
популяциях зеленых лягушек Rana esculenta complex Украи-
ны. Автореф... дис. канд. биол. наук. Киев. – 1998. – 24 с.
10. Межжерин С. В., Песков В. Н. Биохимическая изменчи-
вость и генетическая дифференциация популяций озерной
лягушки Rana ridibunda Pall. // Цитология и Генетика. – 1992,
Т.26, 1. – С. 43–48.
11. Межжерин С. В., МорозовЛеонов С. Ю., Некрасова О. Д.
Естественный перенос ядерных генов в гибридных популя-
циях зеленых лягушек Rana esculenta L., 1758 complex: ана-
лиз явления в пространстве и во времени // Генетика. –2004,
Т. 40. 12. – С. 1364–1370.
12. Borkin L. J., Korshunov A. V., Lada G. A., Litvinchuk S. N.,
Rosanov J. M., Shabanov D. A., Zinenko A. I. Mass occurence of
polyploid green frogs (Rana esculenta complex) in Eastern
Ukraine // Russian Journal of Herpetology. – 2004, V. 11, . 3.
– P. 194.
13. МорозовЛеонов С. Ю., Межжерин С. В., Некрасова О. Д.,
Куртяк Ф. Ф. Гибридные популяции европейских зеленых
лягушек: обзор данных по количественному генетическому
составу // Успехи совр. биол. – том 127, 1, Январь-
Февраль 2007. — С. 97–105.
14. Шабанов Д. А., Зиненко А. И., Коршунов А. В., Кравчен-
ко М. А., Мазепа Г. А. Изучение популяционных систем зе-
леных лягушек (Rana esculenta complex) в Харьковской об-
ласти: история, современное состояние и перспективы //
Вісник Харківського національного університету імені
В.Н.Каразіна. Серія: біологія. – 2006., Випуск 3 (729). –
С. 208–220.
Отримано: 15 січня 2007 р.
Прийнято до друку: 1 квітня 2007 р.
ResearchGate has not been able to resolve any citations for this publication.
Article
Full-text available
In eastern Ukraine, the Rana esculenta complex consists of three species: R. lessonae, R. ridibunda, and hybrid R. esculenta. The first one was rare, whereas two latter frog taxa were very common. Based on DNA flow cyto-metry, mass occurrence of the triploidy in Rana esculenta has been revealed in 14 localities of Kharkov, Do-netsk, and Lugansk Provinces. One hybrid specimen from Kharkov Province was tetraploid. All polyploids were recorded along the middle part of Seversky Donets River (above 450 km). Triploids comprised two groups with different genome composition (LLR and LRR), and were found in three types of population systems (E, R–E, and L–E–R). Geographic distribution of polyploidy in European green frogs is briefly outlined. Different meth-ods of ploidy level identification are discussed. The chromosome count and nuclear DNA cytometry provide the most reliable data.
Article
Full-text available
Genetic diversity in mtDNA was assessed within the unisexual (all female) hybridogenetic fish Poeciliopsis monacha-occidentalis and the two sexual species from which it arose. Results confirm that P. monacha was the maternal ancestor and that paternal leakage of P. occidentalis mtDNA has not occurred. Of particular interest is the high level of de novo mutational divergence within one hybridogenetic lineage that on the basis of independent zoogeographic considerations, protein electrophoretic data, and tissue grafting analysis is of monophyletic (single hybridization) origin. Using a conventional mtDNA clock calibration, we estimate that this unisexual clade might be >100,000 generations old. Contrary to conventional belief, this result shows that some unisexual vertebrate lineages can achieve a substantial evolutionary age.
Article
Two new Sicilian stick-insects have been discovered within the genus Bacillus. Evidence concerning the subspecific differentiation of Bacillus grandii benazzii and the hybrid constitution of B. rossius-grandii benazzii by means of allozyme analysis is given, and is consistent with morphological and karyological data on the differentiation of these two north-west Sicilian morphs from south-eastern B. g. grandii and B. whitei. B. g. benazzii is more polymorphic than B. g. grandii and B. rossius-g. benazzii embodies its genetic variability, thus differing sharply from the south-eastern parallel hybrid B. whitei ( = B. rossius × B. g. grandii). Reproductive mechanisms also appear to be different in the two interspecific hybrids, involving parthenogenesis in the latter and hybridogenesis in the former. Finally, the phyletic relationships among all Sicilian Bacillus taxa are summarized in a revised scheme, which also takes into account new evidence that B. atticus has contributed to hybrid constitution of the triploid B. lynceorum.
Article
The hemiclonal waterfrog Rana esculenta, a hybrid between R. ridibunda and R. lessonae, eliminates the lessonae genome from the germline and clonally transmits the ridibunda genome (hybridogenesis). Such genomes are prone to accumulate deleterious mutations, which may explain why offspring from matings between hybrids are typically inviable. Here I present field data from a population for which experimental crossings showed that some R. esculenta pairs produce viable R. ridibunda offspring. I demonstrate: (1) that R. ridibunda metamorphs are also produced and survive under natural conditions; (2) that their genotypes are consistent with combinations of clonal ridibunda genomes found in hybrids; and (3) that all R. ridibunda are female. These females possibly recombine the clonal genomes they inherited and, upon mating with syntopic R. lessonae, produce new hemiclones with novel combinations of alleles. Hence, occasional recombination between otherwise clonal ridibunda genomes seems plausible and may provide an escape from the evolutionary dead end they were proposed to be trapped in.
Article
Cytological aspects of hemiclonal (meroclonal) inheritance in diploid and triploid males of the hybridogenetic frog Rana esculenta (Rana ridibunda x Rana lessonae) have been studied by DNA flow cytometry. The fact that the R. ridibunda genome contains 16% more DNA than the R. lessonae genome provides the ability to discern cells containing genomes of any species from the water-frog complex under study. Data are presented showing that elimination of the R. ridibunda genome occurs in hybridogenetic males from certain populations. In triploid males, the cytogenetic mechanism of hemiclonal inheritance is simpler than in diploids: after the elimination of a genome (always the genome in the minority in the triploid set; "homogenizing elimination"), no compensatory duplication of the remaining genetic material is necessary, as it is in diploids. The process of elimination can be visualized in triploid males by using DNA flow cytometry to identify cells in the special phase of the spermatogonial cell cycle that we termed the E phase.
Article
The origin, the phylogeographical structure and divergence times of hybridrogenetic Squalius alburnoides complex were analysed based on the complete mitochondrial cytochrome b gene (1140 pb). The molecular phylogenetic analyses suggest that the S. alburnoides complex has at least five asexual lineages of independent origin. The events that produced this ancestral hybridization took place over a long period of time. There have been multiple hybridization events throughout time, beginning in the upper Pliocene and probably continuing into the present. Increased humidity caused by climate changes in the Pliocene, along with tectonic lifting and vasculation of the Iberian Peninsula, led to the formation of current river drainages which, in turn, contributed to these hybridization events. We postulate that the Northwestern (Mondego and Douro) and the Southwest (Quarteira) drainages of the Iberian Peninsula delimited the border of the maternal ancestral distribution and that vicariant events led to the disappearance of the maternal ancestor in these regions, leaving today only the hybrid species. Two hypotheses have been suggested to explain the similarities between the mtDNA diversity observed in S. alburnoides and its maternal ancestor (S. pyrenaicus). The first hypothesizes that mtDNA similarity results from the recent extinction of the paternal ancestor, while the other postulates that: 'reconstituted non hybrid males' assumed the place of the extinct bisexual paternal ancestor and produced new hybridizations with S. pyrenaicus females.
Является ли прудовая лягушка Rana esculenta complex обыкновенным гибридом? // Экология. -1976, №2
  • Л Бергер
Бергер Л. Является ли прудовая лягушка Rana esculenta complex обыкновенным гибридом? // Экология. -1976, №2. -C.37-43.
Биохимическая изменчивость и генетическая дифференциация популяций озерной лягушки Rana ridibunda Pall. // Цитология и Генетика. -1992, Т.26, №1
  • С В Межжерин
  • В Н Песков
Межжерин С. В., Песков В. Н. Биохимическая изменчивость и генетическая дифференциация популяций озерной лягушки Rana ridibunda Pall. // Цитология и Генетика. -1992, Т.26, №1. -С. 43-48.
Генетические процессы в гибридных популяциях зеленых лягушек Rana esculenta complex Украины. Автореф... дис. канд. биол. наук. Киев. -1998
  • С Ю Морозов-Леонов
Морозов-Леонов С. Ю. Генетические процессы в гибридных популяциях зеленых лягушек Rana esculenta complex Украины. Автореф... дис. канд. биол. наук. Киев. -1998. -24 с.