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Modèles de biomasse et de minéralomasse. Quelles avancées de la recherche ? Pour quels usages à terme en gestion ?

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Les gestionnaires forestiers ont depuis très longtemps intégré l'usage des tarifs de cubage des arbres pour l'aménagement des forêts et le commerce des bois, que ce soit pour les grumes ou le bois de d'industrie. L'usage de tarifs ou modèles pour évaluer la biomasse et son contenu en éléments minéraux (minéralomasse) est plus récent. Les études de biomasses ont connu un premier essor lors de la crise énergé-tique des années 70 (voir la première étude française de Lossaint et Rapp en 1971) et en connaissent un second avec les changements climatiques et les évaluations de bilan de carbone (années 2000 et plus). La première période a débouché sur un très grand nombre de modèles, développés pour les grandes essences forestières, avec la mise au point de protocoles sur le terrain et de techniques statistiques spéci-fi ques pour la biomasse et la miné-ralomasse. Avant le projet EMERGE, on avait donc pour les essences prin-cipales de la forêt française (notam-ment chêne et hêtre) une collection de modèles, souvent calibrés sur un faible nombre d'arbres compte tenu des coûts opérationnels pour obtenir les données, et dont la portée était par conséquent très limitée. Modèles de biomasse et de minéralomasse. Quelles avancées de la recherche ? Pour quels usages à terme en gestion ? Il n'a échappé à personne que, avec les changements globaux, la biomasse forestière devient une ressource renouvelable très convoitée ; mais aussi que le sol, lui, n'est pas renouvelable et doit donc être ménagé, notamment en ce qui concerne la richesse minérale. Il est donc nécessaire de savoir bien estimer la biomasse et la minéralomasse forestières, pour assurer une gestion durable. Dans ce domaine aussi les résultats d'EMERGE sont un énorme progrès, même s'il reste à les compléter tant ils ouvrent de pistes.. 1 : bilan des données rassemblées pour le projet EMERGE, en nombre d'arbres Anciennes données biomasse et minéralomasse du laboratoire INRA-BEF, anciennes données de biomasse de FCBA et mesures réalisées pendant le projet EMERGE ainsi que dans le projet ANR SYLVABIOM.
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es gestionnaires forestiers
ont depuis très longtemps
intégré l’usage des tarifs de cubage
des arbres pour l’aménagement des
forêts et le commerce des bois, que
ce soit pour les grumes ou le bois
de d’industrie. L’usage de tarifs ou
modèles pour évaluer la biomasse et
son contenu en éléments minéraux
(minéralomasse) est plus récent. Les
études de biomasses ont connu un
premier essor lors de la crise énergé-
tique des années 70 (voir la première
étude française de Lossaint et Rapp
en 1971) et en connaissent un second
avec les changements climatiques et
les évaluations de bilan de carbone
(années 2000 et plus).
La première période a débouché sur
un très grand nombre de modèles,
développés pour les grandes es-
sences forestières, avec la mise au
point de protocoles sur le terrain et
de techniques statistiques spéci-
ques pour la biomasse et la miné-
ralomasse. Avant le projet EMERGE,
on avait donc pour les essences prin-
cipales de la forêt française (notam-
ment chêne et hêtre) une collection
de modèles, souvent calibrés sur un
faible nombre d’arbres compte tenu
des coûts opérationnels pour obtenir
les données, et dont la portée était
par conséquent très limitée.
Modèles de biomasse et de minéralomasse.
Quelles avancées de la recherche ?
Pour quels usages à terme en gestion ?
Il n’a échappé à personne que, avec les changements globaux, la biomasse forestière devient
une ressource renouvelable très convoitée ; mais aussi que le sol, lui, n’est pas renouvelable
et doit donc être ménagé, notamment en ce qui concerne la richesse minérale. Il est donc
nécessaire de savoir bien estimer la biomasse et la minéralomasse forestières, pour assurer
une gestion durable. Dans ce domaine aussi les résultats d’EMERGE sont un énorme
progrès, même s’il reste à les compléter tant ils ouvrent de pistes.
Biom/min
INRA-BEF
Biomasse
FCBA
Biom/min
EMERGE
Biom/min
Sylvabiom
Peuplier 140 4030 150 4320
Eucalyptus 411 6 417
Chêne 300 36 58 394
Châtaigner 320 18 338
Hêtre 250 12 37 299
Robinier 8 50 58
Bouleau 25 4 16 45
Charme 13 21 10 44
Érables 32 32
Sorbier 25 4 29
Aulnes 16 16
Frênes 9 9
Tilleuls 8 8
Tremble 6 6
Aubépine 1 1
Douglas 125 36 45 206
Epicéa commun 105 2 107
Pin maritime 20 44 64
Pin laricio et pin noir 5 30 8 43
Mélèze 30 30
Abies grandis 30 30
Séquoia sempervirens 26 26
Cupressocyparis 24 24
Pin d’alep 8 8
Cryptomeria japonica 7 7
Sapin 7 7
Pin sylvestre 52 52
Total 1328 4708 222 362 6620
Tab. 1 : bilan des données rassemblées pour le projet EMERGE, en nombre d’arbres
Anciennes données biomasse et minéralomasse du laboratoire INRA-BEF, anciennes données
de biomasse de FCBA et mesures réalisées pendant le projet EMERGE ainsi que dans le
projet ANR SYLVABIOM.
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Ces modèles existants sont toute-
fois référencés dans une base de
données mondiale des équations
de biomasse (www.globallometree.
org) à laquelle le projet EMERGE a
contribué pour la France.
À partir des années 2000, on cherche
à élargir le panel d’outils de quan-
tifi cation à différentes essences et
conditions de croissance, avec une
approche plus générale : il ne s’agit
plus seulement de quantifi er une
biomasse disponible, mais aussi
d’établir des bilans de carbone et
des bilans d’exportation d’éléments
nutritifs, dans une volonté de gestion
durable et de bilan complet. Le pro-
jet EMERGE s’inscrit pleinement dans
cette seconde phase avec, comme
point fort essentiel, la mise en com-
mun des données disponibles, en
termes de biomasse et de minéra-
lomasse, dans les différents orga-
nismes forestiers français (tableau 1)
et même européens (pour le hêtre
et le chêne). La constitution d’une
telle base de données est encore
plus cruciale que pour le volume
car les mesures de biomasse, puis
de teneurs en éléments minéraux
dans les différents compartiments de
l’arbre sont extrêmement coûteuses
en temps et en argent et restent rares
(voir RDVT n° 39-40 pp.37-47).
L’approche du projet EMERGE, est
donc de rassembler le maximum de
données pour pouvoir construire des
modèles de biomasse et de concen-
tration en éléments minéraux qui
soient les plus génériques possible
(mêmes formes d’équations quelle
que soit l’essence), robustes (pouvant
être utilisés en extrapolation sans
risque majeur d’erreurs), et précis
(bonne adéquation entre les mesures
et les simulations). Les techniques de
terrain mises au point, ainsi que les
méthodes statistiques pour ajuster les
modèles, sont détaillées dans un ma-
nuel en libre accès qui fait référence
à l’international et auquel EMERGE
a contribué (Picard et al. 2012).
Nous allons traiter cette approche
en deux volets, le premier consacré
à la biomasse, le second à la miné-
ralomasse. Dans les deux cas nous
détaillons la démarche pour le hêtre,
et nous présentons les similitudes (ou
dissimilitudes) avec d’autres essences
forestières.
Estimer la biomasse :
un enjeu en soi et un préalable nécessaire pour la minéralomasse
Quelques éléments
théoriques
La biomasse à une découpe don-
née est le produit du volume et de
la densité du bois depuis la base de
l’arbre jusqu’à cette découpe. L’enjeu
théorique est donc de modéliser ces
deux quantités : le volume jusqu’à une
découpe quelconque et la densité
moyenne de l’arbre depuis la base
jusqu’à cette découpe, sachant qu’il
y a dans les deux cas des variations
liées au développement de l’arbre et
à l’environnement. Cependant il existe
des diffi cultés techniques importantes
qui sont, d’une part, de quantifi er le
volume de branches à la découpe don-
née et, d’autre part, de quantifi er les
variations de densité au sein d’un arbre
pour obtenir une densité moyenne
représentative de l’ensemble de la
tige et des branches (et pas seulement
celle mesurée à 1,30 m).
Les mesures nécessaires consistent à
peser l’arbre dans son entier (billon
par billon pour la grume, en lots
par catégories de diamètre pour
les branches : 0-1 cm, 1-4, 4-7, 7-20
et supérieur à 20 cm), et à préle-
ver des rondelles dans chaque lot
pour mesurer l’infradensité1, la pro-
portion d’écorce, la teneur en eau
et les concentrations en éléments
minéraux (fi gure 1)
2
. Ces mesures
permettent ensuite de quantifi er la
biomasse sèche et la minéralomasse
pour chaque compartiment (tronc,
branches) et pour chaque tissu (bois,
écorce), ce qui par sommation donne
la biomasse et la minéralomasse de
l’arbre entier. Ce sont ces quantités
qui, à partir d’un échantillon d’arbres
abattus, sont modélisées en fonction
de mesures dendrométriques plus
facilement accessibles au forestier
(le diamètre à 1,30 m, la hauteur de
l’arbre, la surface terrière etc.).
Tarifs, modèles : état des
lieux avant EMERGE
Les études passées concernent
l’élaboration de « tarifs » locaux,
généralement en futaie régulière :
une essence, un peuplement, une
station, un stade de développement.
L’échantillon des arbres mesurés
est représentatif des différentes
classes sociales et tailles, de façon
à construire un modèle qui permette
d’estimer, à partir d’un inventaire
forestier « ordinaire », la biomasse
(puis éventuellement la minéralo-
masse) du peuplement concerné à
une date donnée.
Les équations mathématiques utili-
sées dans ces études sont en général
simples mais présentent trois écueils
majeurs :
-
elles sont à utiliser avec précau-
tion en dehors du domaine de
calibration et ne sont donc pas
très robustes ;
-
les équations sont établies par com-
partiment, sans contrainte spéciale
de cohérence entre elles, or l’addi-
tivité ne va pas de soi et rien ne
garantit qu’on puisse légitimement
prédire la biomasse totale en fai-
sant la somme des prédictions de
biomasse par compartiment ;
-
d’autres problèmes statistiques
peuvent se poser, notamment
parce que les variations des bio-
masses ou des minéralomasses
1 L’infradensité est le ratio entre la masse anhydre et le volume saturé en eau d’un échantillon de bois
2 à noter, d’autres compartimentations sont utilisées par la recherche, par exemple en intra-arbre, pour étudier les translocations des éléments
minéraux d’un cerne à l’autre.
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s’amplifi ent quand la taille des
arbres augmente ; ils deviennent
particulièrement prégnants quand
on rassemble les données d’échan-
tillons indépendants, pas forcément
équilibrés en nombre d’arbres ou
en amplitude de taille.
Une approche nouvelle
Un travail pionnier réalisé en 2005 sur
des clones d’eucalyptus a montré la
puissance d’une approche fondée sur
l’analyse simultanée de nombreux
jeux de données et qui permet, par
interprétations et ajustements suc-
cessifs, d’aboutir à des équations
mathématiques ayant une base
biologique forte (Saint-André et al.
2005 sur l’eucalyptus) : des modèles
de biomasse robustes, applicables
quels que soient le peuplement, le
site, le stade de développement, et
n’utilisant que des informations de
taille des arbres (hauteur et circon-
férence à 1,30 m) et d’âge.
C’est cette approche qui sera utili-
sée dans le cadre d’EMERGE. Les
équations utilisées sont de la forme
suivante :
Le paramètre α donne la biomasse
de l’arbre ou du compartiment
juste avant qu’il atteigne 1,30 m.
Le paramètre β (= la pente) traduit
une proportionnalité directe entre
la taille des arbres et la biomasse.
Il englobe la forme de l’arbre et la
densité du bois. Le paramètre γ,
coefficient d’allométrie (Huxley,
1924), traduit une proportionnalité
entre les accroissements relatifs de
biomasse et de volume.
La même forme d’équation est uti-
lisée quel que soit le compartiment
de l’arbre ainsi que pour la biomasse
totale avec, dans la méthode d’ajus-
tement, une contrainte supplémen-
taire assurant que les équations
individuelles par compartiment sont
compatibles avec l’équation de bio-
masse totale de l’arbre (garantissant
ainsi le critère d’additivité).
Quant aux autres problèmes statis-
tiques, ils sont résolus grâce à des
procédures adaptées (en particulier
la pondération des erreurs par la
taille des arbres).
Panel des données
rassemblées et des
essences étudiées
Les données de biomasse
disponibles
Le tableau 1 (page 43) donne les
caractéristiques principales des don-
nées disponibles pour ce travail au
sein de la base de données EMERGE
(cf. RDVT n° 39-40 pp. 37-47) et leur
répartition par essence.
Historiquement les gros jeux de don-
nées disponibles sont ceux de l’INRA
(BEF) et de FCBA ; ils concernent le
chêne, le hêtre, le peuplier, l’épicéa
et le douglas, mais aussi le châtai-
gnier. Un échantillon supplémentaire
a été mesuré dans le cadre du projet
EMERGE de façon à compléter ces
premiers jeux pour le hêtre et le
chêne, avec des arbres très contras-
tés comme des réserves de TSF et
des perches, mais aussi avec des
essences peu étudiées jusque-là. Il
inclut aussi les hêtres et érables d’une
pédoséquence sélectionnée en forêt
domaniale de Montiers (55) pour
Fig. 1 : campagne de mesures de biomasse-minéralomasse à Montiers sur Saulx (à gauche) et à Bercé (à droite)
Une campagne de mesures de 100 arbres de taille moyenne (30 cm de diamètre) nécessite environ 15 ETP sur le terrain pendant 3 semaines.
M. Rivoire INRA-LERFoB
J-F Picard INRA-BEF
B = α + β(d2h)ϒ [1]
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pouvoir tester un éventuel effet de
la fertilité, « toutes choses égales par
ailleurs ». S’est ajouté enfi n un échan-
tillon issu de la collaboration avec le
projet SYLVABIOM du même appel à
projet ANR, avec d’autres essences
et des stades de développement
plus jeunes, provenant notamment
de taillis ou futaie à courte rotation.
Évolution de la répartition
de la biomasse avec l’âge
En première illustration de ces
données, la fi gure 2 montre sur ces
mesures les répartitions en fonc-
tion de l’âge des biomasses entre
compartiments pour le hêtre et le
chêne (sessile et pédonculé indiffé-
renciés). La proportion de bois de
tronc augmente avec l’âge pour se
stabiliser, voire même diminuer au
profi t des branches dans les peuple-
ments matures de hêtre (fi gure 2a).
Par comparaison, le chêne présente
le même schéma évolutif, et globa-
lement la même proportion de bois
(60 à 70 %) dans les peuplements
matures (fi gure 2 b). Quelques dif-
férences sont toutefois notables : la
proportion de grosses branches est
plus grande pour le chêne que pour
le hêtre (30 % contre 15 % respecti-
vement) ; la proportion d’écorce est
relativement stable chez le chêne
tandis qu’elle décroît au cours du
temps pour le hêtre ; la proportion
de branches intermédiaires (4-7cm
de diamètre) diminue fortement chez
le chêne et reste assez stable chez
le hêtre.
Ces proportions sont toutefois très
variables pour une essence don-
née à un âge donné, entre individus
d’un même peuplement (effet du
statut social – avec clairement une
courbe en cloche qui s’atténue avec
le temps, voir fi gure 2c) et entre peu-
plements (différences de sylviculture
et de stations – voir ci après).
0%
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30%
40%
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90%
100%
0 10 20 30 50 80 90 110 130 +
Age du peuplement (ans)
Proportion de biomasse
Tronc Bois Tronc Ecorce Br>7 Br 4-7 Br 0-4
Tronc Bois Tronc Ecorce Br>7 Br 4-7 Br 0-4
a - HÊTRE
0%
20%
40%
60%
80%
100%
18 25 35 45 88 90 100 135 150 +
Age du peuplement (ans)
Proportion de biomasse
b - CHÊNE
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
<0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 >1.1
Statut social (ratio entre la hauteur de l'arbre et la hauteur dominante)
Proportion de biomasse
de bois de tronc (%)
Classe <=20 Classe 30-80 Classe >90
c - HÊTRE
Fig. 2 : partition de la biomasse mesurée (biomasse aérienne hors feuilles) ;
variations avec l’âge du peuplement chez le hêtre (a) et le chêne (b), et
en fonction du statut social pour le bois de tronc chez le hêtre (c)
Les données de répartition selon l’âge (a et b) proviennent de deux chronoséquences (séries de
peuplements d’âges différents sur un même site) : celle du hêtre à Fougères, celle des chênes
sessile et pédonculé à Perche-Trappe – Attention les classes d’âges ne sont pas les mêmes pour
hêtre et chêne.
Le statut social (c) est apprécié par le ratio entre la hauteur de l’arbre et la hauteur dominante et
selon la classe d’âge.
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Élaboration de modèles de
biomasse pour le hêtre
Un jeu de données
particulièrement riche
pour le hêtre
Dans un premier temps, nous avons
travaillé sur le hêtre pour plusieurs
raisons. C’est d’abord l’essence pour
laquelle nous disposions du plus
large jeu de données en France mais
aussi en Europe (tableaux 1 et 2)
grâce à des collaborations avec la
Belgique et l’Allemagne et moyen-
nant un gros travail d’harmonisation
préalable, soit au total plus de 400
arbres sur 15 sites et 39 parcelles. Son
aire de répartition est large et ouvre
la possibilité de travailler sur des
zones éco-climatiques contrastées.
Il a en outre une relative proximité
vis-à-vis de l’eucalyptus, pour lequel
un modèle général avait déjà été
développé au Congo : proximité en
termes de plan ligneux (pores diffus,
module d’élasticité de 11 GPa et den-
sité1 de 550 kg/m3) et d’architecture
(fortes réitérations). Enfi n les sources
de données incluent des expérimen-
tations à comparaisons entre des
sites fertilisés et des témoins (en
France et en Allemagne).
La démarche de calibration
et validation
Les séries de modèles du type [1]
ont été calibrées peuplement par
peuplement sur le jeu de données
français en hêtraies non fertilisées
(251 arbres, tableau 2). La série de
modèles généraux a ensuite été
construite en introduisant l’âge du
peuplement pour décrire les varia-
tions de paramètres d’un peuplement
à l’autre. Elle a alors été validée sur
des jeux de données indépendants
mais similaires au jeu de calibration :
ceux de la pédoséquence de Montiers
en France (32 arbres) et ceux des
hêtraies non fertilisées d’Allemagne
et de Belgique (34 et 12 arbres res-
pectivement) ; noter cependant que
les données belges se distinguent
en ce qu’elles proviennent d’un peu-
plement mélangé avec du chêne. La
validation sur la pédoséquence de
Montiers est particulièrement inté-
ressante puisqu’elle permet de tester
des biais éventuels associés à des
fertilités naturelles différentes. Enfi n
la série des modèles est testée sur les
peuplements fertilisés (76 arbres sup-
plémentaires), ce qui permet d’iden-
tifi er si les modifi cations induites par
la fertilisation se retrouvent dans le
même sens et dans la même ampli-
tude que sur des peuplements de
fertilité naturelle différente.
Analyse des paramètres du
modèle et interprétation
Lorsque l’équation [1] est ajustée peu-
plement par peuplement et qu’on
représente les valeurs des paramètres
β et γ en fonction de l’âge du peu-
plement, il apparaît un schéma très
similaire à celui qui avait été observé
pour l’eucalyptus en 2005 (fi gure 3) :
la pente β diminue avec l’âge pour
les compartiments du houppier et
augmente au début puis se stabilise
pour le bois de tronc et l’écorce. Par
contre, l’exposant γ qui était fi xe pour
l’eucalyptus quel que soit le compar-
timent, ne l’est pas forcément sur
le hêtre (il dépend légèrement de
l’âge pour le houppier et l’écorce).
Pour le paramètre β, la remarquable
similitude entre l’eucalyptus (Congo
ou Brésil) et le hêtre suggère que
des essences à caractères morpholo-
giques et de plans ligneux similaires
donneront des modèles de biomasse
équivalents. Ces variations du para-
mètre β selon l’âge de chaque peu-
plement permettent d’améliorer le
modèle global.
Pour les compartiments total aérien
et bois de tronc, il était possible
d’injecter le coeffi cient de forme des
arbres dans les équations de façon à
dissocier les deux composantes du
paramètre β (densité et forme des
arbres). Par exemple, pour le bois de
tronc, le volume réel des arbres abat-
tus était disponible et le coeffi cient
de forme était obtenu simplement
par le ratio f=v/d²h. Le modèle a
donc été reformulé et ajusté sous
la forme suivante :
B = α′ + β′.ƒ. (d2h)ϒ [2]
L’apport du coeffi cient de forme des
arbres élimine une grande partie
des variations avec l’âge observée
pour le paramètre b, notamment
dans le jeune âge (fi gure 4). La valeur
moyenne du paramètre b » pour
le bois de tronc (556) et son unité
(kg/m3 par analyse dimensionnelle)
sont donc cohérentes avec la forme
construite dans l’équation [1], sa-
chant que l’infradensité moyenne
pour la ressource hêtre française est
de 550 kg/m3. Mais l’incorporation
du coeffi cient de forme n’atténue
pas complètement la variabilité.
Une variation avec l’âge subsiste
et traduirait le fait que les tissus se
modifi ent avec le temps conduisant
à une augmentation de la densité au
cours du développement des hêtres
(Bouriaud et al., 2004).
Les effets des paramètres environne-
mentaux (fertilité, sylviculture) restent
aussi importants sur la densité du
bois. Par exemple, le jeu de données
laisse apparaître une relation entre
la variabilité du paramètre β » et
l’indice de fertilité (estimé à partir des
mesures des hauteurs dominantes
et du modèle de Bontemps 2006)
ou la densité du peuplement. Cette
relation est positive dans les deux
cas, traduisant une densité du bois
de hêtre plus forte sur des sites fer-
tiles et/ou denses. Cependant, le
nombre de parcelles pour lesquelles
des données de biomasse de hêtre
étaient disponibles n’est pas suffi sant
ici pour permettre de bien séparer
les deux effets potentiels.
Validation du modèle
général de biomasse
élaboré pour le hêtre
Le modèle [1], généralisé en pre-
nant comme variables d’entrée le
diamètre à 1,30 m et la hauteur des
arbres ainsi que l’âge du peuple-
ment, et ajusté par compartiment sur
l’ensemble des données de calibra-
tion, a été appliqué sur les jeux de
données de validation (tableau 3).
1 il est fait référence deux fois dans cet article à l’infradensité du hêtre, donnée non publiée fournie par Jean-Luc Dupouey, voir article sur la
masse volumique.
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Site Pays Nb. de
Peuplements
Altitude Nb.
d’arbres
Gamme
d’âge
Gamme
de Hauteur
moyenne
Gamme
de C130
Gamme
des hauteurs
dominantes
Traitements
fertilisé (F) et non
fertilisé (NF)
m ans m cm m
Aubure France 1 1115 17 159 22.6 64.3-137 24.4 NF
Baileux Belgique 1 300 12 73 21.2 28-157 NF
Birkenfeld Allemagne 3 575-625 23 28 - 131 13.4-30.9 32.4-216.8 NF+F
Breuil France 1 638 14 28 10.5 8.2-69 12.5 NF
Darney France 3 455 24 145 29.2-31.1 41.7-205.8 34.6 NF+F
Donnersberg Allemagne 1 597 5 87 21.7 77-125.7 NF
Fougères France 11 150-195 143 3 - 145 1.3-28.2 2.5-184 1.9-31.3 NF
Haye France 1 360 8 105 26.1 49.5-172.5 29 NF
Hesse France 2 300-315 25 10 - 30 8.7-15.1 11.3-78.5 NF
Hinterweidenthal Allemagne 1 520 10 95 18.4 28.3-77.3 NF
Johanniskreuz Allemagne 4 453-537 32 34 - 131 13.5-33.6 25.1-210.5 NF+F
Les Potées France 3 330 45 10-18 7.6-13.2 7.3-89 NF+F
Lugny France 1 385 10 134 23 27.5-168.2 26.3 NF
Neuhäusel Allemagne 2 390 10 115-116 29.7-34.1 113.7-218.3 NF
Montiers France 4 320 32 45-57 18.8-23.5 36.1-139.5 34.7-40.5 NF
Tab. 2 : bilan des données rassemblées pour modéliser (calibration, validation) la biomasse de hêtre (France, Allemagne, Belgique)
0
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β'
Age (ans)
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β
Age (ans)
Fig. 3 : schéma général, pour l’eucalyptus et le hêtre, de l’effet de l’âge
sur la pente des relations du type [1] exprimant la biomasse en fonction
de la taille des arbres donnée par d²h ; effet pour les compartiments du
houppier (a) et pour le bois de tronc (b) (d’après Saint-André et al., 2005)
Chaque segment plein représente la relation ajustée pour un peuplement d’âge donné. Le
point noir donne la valeur moyenne à ce stade de développement. La courbe en pointillé qui
relie les points noirs des différents segments représente alors l’évolution dans le temps de cette
valeur moyenne de biomasse par arbre (pour le compartiment considéré). On voit ici que pour
le houppier, la pente diminue avec l’âge, tandis que pour le tronc cette pente augmente
légèrement au début pour se stabiliser ensuite.
Fig. 4 : variation du paramètre (modèle [1]) et ’ (modèle [2], avec le coeffi cient
de forme) pour le bois de tronc, en fonction de l’âge des peuplements
Les points noirs correspondent à l’ajustement global du modèle ([1]ou [2]) après prise en
compte de l’âge dans le paramètre (ou ’) tandis que les points vides donnent les valeurs
du paramètre ajustées localement, peuplement par peuplement
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Test sur des hêtraies
non fertilisées
Globalement les prédictions
s’avèrent plutôt bonnes pour des
peuplements comparables au jeu
de calibration et non fertilisés. Les
biais ne sont signifi catifs que :
-
pour l’écorce du tronc chez les peu-
plements allemands, mais les proto-
coles de mesure pour l’écorce sont
très différents de ceux de France
et de Belgique, ce qui traduit sans
doute une harmonisation incom-
plète sur ces données ;
-
et pour les branches du peuplement
mixte chêne-hêtre en Belgique,
dont la biomasse observée est plus
forte qu’attendue par le modèle.
Aucun biais n’est statistiquement
détecté pour les autres comparti-
ments ni globalement pour la bio-
masse totale aérienne.
Test sur des hêtraies fertilisées
Le test sur des peuplements fertili-
sés est particulièrement intéressant
puisqu’il va au-delà d’une validation
classique et permet d’analyser le
sens des biais, quand il y en a. En
regardant plus fi nement les écarts,
on constate que les modèles de
biomasse aérienne totale ne sont
pas biaisés pour ces peuplements
fertilisés, aussi bien en France qu’en
Allemagne, et que les modèles de
bois de tronc et de branches sont
acceptables pour le peuplement
fertilisé en France. La fertilisation
induit cependant :
-
une proportion de bois de tronc
légèrement supérieure (biais posi-
tif faible, signifi catif uniquement
sur le jeu de donnée Allemagne
– Fertilisé) ;
-
une proportion d’écorce inférieure
(biais négatif raisonnable de -11 %
pour le jeu de données France –
Fertilisé et très marqué pour le jeu
de données Allemagne – Fertilisé,
avec toujours la même limite des
différences de protocoles) ;
-
une proportion de feuilles inférieure
(biais négatif mais non signifi catif).
Ces résultats vont dans le sens de
peuplements plus effi cients après
la fertilisation (plus de bois produit
avec moins de feuilles), ce qui avait
déjà été constaté par Sicard et al.
(2006) sur le Douglas et l’Epicéa dans
le Morvan.
Cas de la pédoséquence
de Montiers
Les résultats sur la pédoséquence de
Montiers sont similaires à ceux obser-
vés pour les peuplements fertilisés :
-
peu de biais et un modèle per-
formant pour la biomasse totale
aérienne et le bois de tronc,
-
un biais systématique et fortement
négatif pour l’écorce avec un gra-
dient du Rendosol vers l’Alocrisol,
-
et un biais prononcé pour les
branches avec un gradient positif
de l’Alocrisol vers le Rendosol.
Le biais négatif pour l’écorce, qui va
dans le sens de l’indice de fertilité
croissant (du Rendosol vers l’Alocri-
sol) ou d’une fertilisation, pourrait
être corrélé avec la vitesse de crois-
sance et donc être potentiellement
corrigeable en intégrant ce facteur
dans les paramètres du modèle.
Cependant les résultats sur les
branches sont antagonistes entre les
peuplements fertilisés (biais légère-
ment négatif) et sur la pédoséquence
de Montiers (biais positif et croissant
de l’Alocrisol vers le Rendosol). Les
raisons de cette différence ne sont
Compartiment Critère Modèle hêtre : jeu de données utilisé pour l’évaluation Transposition à l’érable
Belgique Allemagne France France pédoséquence de Montiers sur Saulx Pédoséquence de Montiers
Peup mixte
non fertilisé
Non
Fertilisés Fertilisés Fertilisés Alocrisol Brunisol Rendisol Rendosol Alocrisol Brunisol Rendisol
Total Aérien Biais 4 % -1 % 2 % 3 % 7 % 4 % 9 % 14 % - 6 % -1 % -2 %
MEF 0,990 0,991 0,992 0,989 0,979 0,988 0,876 0,875 0,946 0,979 0,966
Bois de tronc Biais 3 % 8 % 9 % 5 % 9 % 6 % 5 % 12 % -12 % -2 % -11 %
MEF 0,980 0,931 0,983 0,986 0,916 0,975 0,957 0,906 0,978 0,977 0,943
Écorce du tronc Biais -9 % -52 % -52 % -11 % -20 % -31 % -10 % -8 % 2 % 11 % 6 %
MEF 0,820 0,387 0,380 0,959 0,866 0,762 0,955 0,961 0,984 0,916 0,938
Branches Biais 25 % -8 % 3 % -4 % -1 % 8 % 19 % 27 % 4 % 1 % 16 %
MEF 0,81 0,895 0,965 0,913 0,91 0,969 0,087 0,668 0,424 0,601 0,714
Feuilles Biais -12 %
MEF 0,863
Tab. 3 : évaluation des modèles de biomasse du hêtre sur des jeux de données
indépendants n’ayant pas servi à calibrer les équations
Le critère MEF – Modelling effi ciency – mesure la dispersion des erreurs et doit être le plus proche de 1 ; le biais indique à quel point la relation
entre mesures et simulations est biaisée par rapport à l’idéal (relation linéaire ; intercept = 0 et pente = 1).
En vert l’écart du modèle (biais et erreur) n’est pas différent de 0 au seuil de confi ance 5 %. En jaune, l’écart est signifi catif au seuil de 5 % mais
pas au seuil de 10 %. En brun l’écart du modèle aux données est signifi catif au delà d’un seuil de 10 %.
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pas très clairement identifi ées car
la sylviculture est réputée identique
entre les quatre peuplements de
Montiers, dont la composition est
semblable : le hêtre, très majoritaire,
est en mélange avec l’érable sauf sur
le Rendosol où il est quasiment pur.
Une possibilité serait la pente, plus
forte sur le Rendosol et le Rendisol
que sur le Brunisol et l’Alocrisol (qui
sont globalement sur le plateau de
la pédoséquence), et qui favorise-
rait une proportion supérieure de
branches.
Bilan pour le hêtre
En conclusion, la mise en commun
des données à l’échelle européenne
a permis d’établir pour le hêtre un
jeu d’équations robustes qui prend
en compte l’âge des peuplements et
qui dépasse en performance toutes
les équations existantes à ce jour
(Genet et al. 2011). Ce jeu d’équa-
tions s’accompagne d’une analyse
ne des biais sur les jeux de données
en validation (Genet et al. 2014 en
préparation).
Les équations de biomasse aérienne
totale et de bois de tronc peuvent être
utilisées pour les bilans de carbone
(IFN, ONF, experts forestiers et en
environnement) car elles sont peu
mises en défaut quel que soit le jeu de
données présenté en validation (jeux
de données européens, fertilité des
sols, fertilisation). Pour les branches
et les feuilles, la robustesse est moins
facile à obtenir, même si les équa-
tions proposées sont les plus perfor-
mantes à ce jour pour le hêtre, et le
domaine de confi ance des modèles
est restreint au domaine de calibra-
tion (peuplements majoritairement
sur sols acides). Une utilisation en
dehors de ce domaine est possible
sous réserve de vérifi er sur un petit
nombre d’arbres (5 à 10) que le biais
reste raisonnable (<10 %), ce qui, vu
la logistique à mettre en œuvre, n’est
pas une simple formalité. Cependant,
sur l’ensemble des peuplements
traités dans le projet EMERGE (plus
grand jeu de données en Europe),
une correction ne s’avère nécessaire
que pour trois peuplements : ceux
de la pédoséquence de Montiers sur
rendosol et rendisol, ainsi que pour le
peuplement mixte de Belgique. Enfi n,
l’équation pour l’écorce est la moins
robuste de la série, ce qui renvoie
aux diffi cultés d’harmonisation des
protocoles de mesures.
Généralisation des
modèles de biomasse
Des modèles d’inspiration iden-
tique au hêtre sont en cours d’éla-
boration pour d’autres essences
forestières, dans le cadre du pro-
jet EMERGE : le chêne (sessile
et pédonculé, indifférenciés), le
douglas (Pseudotsuga menziesii),
le peuplier (cultivars Beaupré et
I214), l’eucalyptus (clones FCBA) et
le pin maritime (Pinus pinaster). Ces
5 essences et le hêtre appartiennent
chacune à des groupes différents de
la classifi cation obtenue en début
de projet sur la base de critères
architecturaux et de propriétés du
bois. Elles représentent également
plus de 50 % du volume sur pied en
France (IGN 2012) et sont celles pour
lesquelles les données de biomasse
sont les plus importantes.
Les premiers résultats montrent des
comportements assez semblables
à ceux observés pour le hêtre mais
avec toutefois des différences qui
vont permettre d’aller plus loin dans
la compréhension des variations
et la généricité des équations. En
arrivant à généraliser les équations
pour ces essences, on peut ensuite
raisonnablement espérer une cali-
bration rapide, et à moindre coût,
des équations pour une autre es-
sence. À titre d’exemple, les équa-
tions « hêtre » appliquées à l’érable
sycomore sur les peuplements de
Montiers sur Saulx donnent des ré-
sultats très satisfaisants (tableau 3),
même meilleurs que ceux obtenus
sur le hêtre du fait d’une densité du
bois inférieure pour l’érable com-
pensant les erreurs observées sur
le hêtre pour ce site.
Conclusions pour la biomasse
Les travaux réalisés dans le cadre
du projet EMERGE ont fait avan-
cer les outils de quantifi cation de
la biomasse des grandes essences
forestières françaises. Nous dispo-
sons actuellement d’un système
d’équations validé pour le hêtre et
en cours de fi nalisation pour 5 autres
grandes essences, et ce, en rempla-
cement d’une multitude d’équations
calibrées pour diverses situations.
Les premiers résultats d’utilisation
des équations du hêtre sur l’érable
laissent espérer aussi une bonne
généricité par groupe d’essences,
ou en tout cas des formes assez ro-
bustes pour adapter rapidement les
modèles aux essences dites « orphe-
lines » (avec peu de données).
À ce stade le lien entre modèles de vo-
lume et de biomasse n’a été qu’ébau-
ché à travers l’utilisation du coeffi cient
de forme des arbres. Cependant cette
voie est aussi à creuser, en combinai-
son avec les travaux sur la densité
et les proportions d’écorce, afi n de
pouvoir calculer la biomasse du tronc à
différentes découpes et en séparant le
bois de l’écorce. Les outils statistiques
à notre disposition permettent à pré-
sent d’envisager ce type de solution
et les équations mathématiques sont
en cours de construction. Un enjeu
important restera de trouver une autre
variable que l’âge pour rendre compte
du stade de développement, les don-
nées d’âge étant diffi ciles à obtenir ou
peu fi ables.
Au fi nal, si nos résultats n’ont en-
core qu’un caractère intermédiaire,
nous disposons déjà d’un modèle
général de biomasse totale, fonc-
tion de la taille des arbres et de
l’âge des peuplements, pour le
hêtre et l’érable, et bientôt pour le
chêne, le douglas, le pin maritime,
le peuplier et l’eucalyptus. Nous
disposons aussi d’une base solide
pour les travaux sur la minéralo-
masse (ci-après) et, au-delà, pour
les évaluations prospectives liées
à la problématique du carbone.
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La biomasse étant modélisée, la
seconde étape consiste à établir
des modèles de concentration en
différents éléments minéraux selon
les compartiments de l’arbre, afi n
de déduire la répartition de minéra-
lomasse dans l’arbre et de calculer
par exemple les exportations selon
différentes hypothèses de récolte.
Quelles données pour
la minéralomasse ?
La base de données pour la minéra-
lomasse (tableau 1) est plus réduite
que pour la biomasse et comprend
« seulement » 1912 arbres de 24 es-
sences (14 feuillus et 10 résineux), soit
plus de 6 000 échantillons. Une fois
harmonisés pour pouvoir comparer
les essences entre elles, 4 000 échan-
tillons sont utilisables pour étudier
les facteurs de variations des concen-
trations en éléments minéraux pour
un compartiment donné ; comme le
hêtre représente à lui seul la moitié
de l’information disponible, il est
systématiquement mis à part dans
les graphiques généraux (fi gure 5).
En première approche, une
très forte variabilité
La variabilité est très forte pour tous
les éléments (en moyenne, coeffi cients
de variation de 55 %). Le calcium (Ca),
le manganèse (Mn) et le phosphore (P)
sont les plus variables avec des coef-
cients de variation dépassant 100 %.
Les feuilles et les aiguilles sont les plus
concentrées, quels que soient les élé-
ments minéraux, et sont en moyenne
8 fois plus concentrées que le bois de
tronc. Là encore, la variabilité est très
forte avec un ratio feuille/bois variant
de 4 (Ca résineux) à 16 (Mn Feuillus). Il
existe également un gradient en fonc-
tion de la taille du compartiment : plus
le diamètre du tronc ou des branches
est petit, plus les concentrations en
éléments minéraux sont fortes, aussi
bien dans le bois que dans l’écorce.
Enfi n, l’écorce est plus concentrée
que le bois pour un compartiment
donné. Le ratio écorce/bois est de 5,6
en moyenne avec une forte variabilité
(1,7 pour le Mg du hêtre et 18,7 pour
le Ca des feuillus), et il semble que ce
ratio se conserve le long du gradient
de taille.
Modèles de concentration
en éléments minéraux pour
le hêtre et généralisation
Là encore, c’est pour le hêtre que
nous disposions du jeu de données le
plus important : 7 sites, 11 parcelles,
âges de 10 à 159 ans, pour un total de
146 à 212 mesures de concentrations
dans le tronc et dans les branches se-
lon l’élément minéral considéré. Cela
permettait d’analyser et de modéliser
nement les variations des concen-
trations dans les arbres (une publica-
tion est en cours : Wernsdörfer et al.
2014). Les modèles ont été calibrés sur
l’ensemble des données disponibles
en fonction principalement de la taille
du compartiment et du tissu, mais
des effets supplémentaires des sites
et stades de développement ont été
testés dans les modèles.
Les premiers facteurs de
variation des concentrations :
le tissu puis la taille
Le premier facteur de variation retenu
dans les modèles est le tissu (bois ou
écorce) et ensuite le diamètre du com-
partiment. La forme de cette relation
varie selon les éléments minéraux
(fi gure 6), mais il a été possible de
trouver une formulation mathéma-
tique unique pour tous les éléments,
continue en fonction du diamètre du
compartiment et avec des paramètres
ayant une forte signifi cation biolo-
gique (avec une distinction explicite
du bois et de l’écorce). Cela donne au
total 21 équations soit, pour chacun
des éléments N, S, P, K, Ca, Mg, Mn,
un modèle de concentration dans
le bois, un pour l’écorce, et un pour
l’ensemble (bois + écorce).
Effet supplémentaire du site
Au-delà de ces deux premiers fac-
teurs, les modèles sont très forte-
ment améliorés en introduisant un
paramètre « effet site » (fi gure 6).
Cette prise en compte se traduit par
des niveaux différents des valeurs
prédites selon les sites. La perfor-
mance des modèles est relative-
ment bonne pour 8 équations sur
21, mais elle reste faible comparée
aux équations de biomasse. Les
concentrations totales (bois+écorce)
sont plus facilement prédites que les
concentrations par tissu. En moyenne
l’erreur résiduelle (RMSE) représente
15 à 35 % de la valeur moyenne des
concentrations.
La pédoséquence de Montiers a per-
mis d’explorer plus en détail l’effet
site pour le hêtre et montre que, pour
la plupart des éléments considérés,
les concentrations dans l’arbre ne pré-
sentent pas de tendance le long du
gradient de sol (voir fi gure 7 (page 55)
l’exemple du potassium et du so-
dium). Seules les concentrations
en Ca et Mn sont signifi cativement
différentes entre les quatre peuple-
ments et bien organisées le long
du gradient de sols : le calcium a
tendance à s’accumuler dans l’écorce
selon un gradient sol brun acide
(Alocrisol) vers rendzine (Rendosol),
tandis que le manganèse s’accumule
dans le bois et dans l’écorce selon
un gradient inverse au calcium.
Quelle interprétation biologique
de ces premiers résultats ?
Ces résultats suggèrent que le cal-
cium et le manganèse sont prélevés
« passivement » (avec le fl ux d’eau)
par les arbres, ce qui explique en
grande partie la forte variabilité
observée en ce qui les concerne
(fi gure 7) et permet d’envisager l’éla-
boration de modèles génériques et
robustes pour ces deux éléments en
les reliant directement aux analyses
du sol.
Modèles de concentration en éléments minéraux
Estimer la minéralomasse
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52
52
52
52
52
52
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2 Potassium (%)
0
1
2
3
4
5
6Calcium (%)
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6 Manganèse (%)
0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
0.3 Magnésium (%)
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6 Phosphore (%)
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5 Azote (%)
Feuilles/Aiguilles
Branches_0_B+E
Branches_4_B+E
Branches_7_B+E
Branches_Mortes
Tronc_1_B+E
Tronc_4_B+E
Tronc_7_Bois
Tronc_7_Ecorce
Feuilles/Aiguilles
Branches_0_B+E
Branches_4_B+E
Branches_7_B+E
Branches_Mortes
Tronc_1_B+E
Tronc_4_B+E
Tronc_7_Bois
Tronc_7_Ecorce
Fig. 5 : concentration moyenne en calcium, azote, potassium, manganèse, magnésium, et phosphore dans les différents
compartiments du houppier et du tronc, pour le hêtre, les autres feuillus et les résineux (données INRA BEF – EMERGE – SYLVABIOM)
Concentrations exprimées en pourcentage de la masse séchée à 65 °C ; échelles différentes selon les éléments.
Feuillus (hors hêtre) = aulne, bouleau, charme, chênes sessile et pédonculé, chêne pubescent, chêne vert, érable, eucalyptus, frêne, robinier,
tilleul, tremble. Résineux = cupressocyparis, douglas, épicéa, mélèze, pin d’Alep, sapin pectine, sequoia
Fig. 6 : concentrations totales
(bois et écorce) par élément
en fonction du diamètre de la
section de bois des échantillons
de hêtre ; comparaison des
valeurs prédites par le modèle aux
valeurs mesurées (points noirs)
En (a), les prédictions pour l’azote sont
illustrées, à gauche, pour le modèle
simple (points bleus) et, à droite, pour
le modèle plus complet avec paramètre
« effet site » qui rend mieux compte de
la variabilité des données.
En (b), les exemples du potassium,
du phosphore et du calcium ne sont
présentés qu’avec l’effet site.
Dans tous les cas, la concentration
en éléments baisse quand la taille du
compartiment augmente.
Feuillus Hêtre Resineux
amodèle avec paramètre
« effet site »
modèle simple
(pour comparaison)
Azote Azote
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53
53
53
53
53
53
b
À l’inverse, pour tous les autres élé-
ments minéraux, la prise en compte
des effets sites nécessitera l’éla-
boration de modèles mécanistes
d’interaction sol-plante, nettement
plus complexes et intégrant des pro-
cessus comme les translocations, le
prélèvement par la plante en fonction
de la profondeur du sol et son statut
hydrique, les retours par les litières
et la minéralisation de la matière
organique, la recharge par l’altéra-
tion des minéraux du sol. Ce type de
modèle est en cours de développe-
ment ; l’usage de plus en plus courant
des isotopes (y compris pour les
cations – Van der Hejden et al. 2013)
va permettre de progresser dans la
connaissance des mécanismes bio-
logiques et par conséquent dans la
prédiction des teneurs en éléments
minéraux dans les arbres.
En attendant ces modèles méca-
nistes plus complexes, les résultats
du projet permettent d’avoir des
modèles moyens, fonction des tissus
et de la taille du compartiment, avec
des différences de niveau par site.
Et pour les autres essences ?
Les premiers résultats sur les autres
essences montrent que la forme de la
relation, trouvée pour le hêtre, avec
la taille du compartiment, le tissu
et le site en variables explicatives,
est tout à fait générique et permet
de décrire les variations de concen-
trations en fonction du diamètre.
La même limite que pour le hêtre
apparaît rapidement : en dehors du
calcium et du manganèse, il n’est pas
possible d’expliquer simplement les
différences entre sites.
Ce constat a été fait tout d’abord
pour l’érable, présent en mélange
avec le hêtre sur la pédoséquence
de Montiers, et qui montrait exac-
tement les mêmes tendances que
pour le hêtre avec des niveaux d’ac-
cumulation semblables (même si
des différences peuvent être notées
selon le tissu et l’élément considé-
rés). D’autres données, récoltées
dans le cadre du projet SYLVABIOM,
confi rment ces résultats sur d’autres
essences : par exemple sur des don-
nées de séquoia, le calcium s’accu-
mule dans l’écorce sur sol calcaire
(Tarascon), tandis que le manganèse
s’accumule dans le bois et dans
l’écorce sur un sol plus acide (Bel
Air).
Un premier bilan sur ces
modèles de minéralomasse
Les premières interprétations de ces
résultats et les tests des modèles sur
une plus large gamme d’essences
ouvrent des voies importantes pour la
recherche : des idées de mécanismes
plus complexes apparaissent pour
analyser les variations observées
pour les éléments que les arbres
prélèvent de manière « active » dans
le sol, selon divers processus biolo-
giques ou biochimiques.
En attendant ces outils, il est d’ores
et déjà possible d’utiliser les mo-
dèles construits pendant le projet
EMERGE, dont la formulation très
générique en continu permet de
jauger l’effet site sur un petit nombre
de mesures minérales : mesures à
réaliser sur des branches fi nes (1
à 4 cm), des branches moyennes
(>7 cm) et du tronc (rondelle en dé-
but de grume et à la base de l’arbre).
Ces mesures donnent la translation
qui permet d’adapter les équations
à chaque site. Les progrès rapides
des mesures spectroscopiques infra-
rouge sur ce type d’échantillons (un
autre apport du projet EMERGE)
permettront d’obtenir ces informa-
tions à moindre coût.
D’ailleurs, même si l’effet site ajoute
une certaine variabilité des concen-
trations, l’effet principal donné par la
taille des compartiments et le tissu
concerné permet déjà de faire des
analyses prospectives intéressantes
concernant les niveaux d’exporta-
tion selon différentes hypothèses
de récolte sur un même site.
Potassium Phosphore Calcium
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54
Tab. 4 : évaluation de la biomasse, minéralomasse et de l’effi cience d’utilisation des minéraux pour le hêtre
et l’érable sur la pédoséquence de Montiers (50 ans en 2009) et calcul des exportations en éclaircie
Les données de récolte ONF permettent de calculer l’exportation réelle (bois fort) en éléments minéraux et de simuler une exportation totale,
menus bois compris à chaque récolte. Manque l’azote, dont les mesures de calibration locale devaient se faire par spectrométrie infrarouge ; les
délais de mise au point de la méthode n’ont pas encore permis de l’intégrer à ce bilan.
Inventaire – Hêtres sur pied
Biomasse
totale t/ha
Calcium
kg/ha
Potassium
kg/ha
Manganèse
kg/ha
Magnésium
kg/ha
Sodium
kg/ha
Phosphore
kg/ha
Soufre
kg/ha
Alocrisol 104,35 200,76 139,40 28,57 13,24 6,86 25,08 18,68
Brunisol 130,95 287,60 171,81 38,77 13,94 8,68 30,10 21,76
Rendisol 152,67 556,58 224,55 58,27 5,84 7,07 37,99 28,16
Rendosol 128,98 534,57 190,13 40,01 3,18 13,27 38,40 24,74
Effi cience (kg d’élément/t de biomasse)
Ca K Mg Mn Na P S
Alocrisol 0,52 0,75 3,65 7,88 15,22 4,16 5,58
Brunisol 0,46 0,76 3,38 9,39 15,09 4,35 6,02
Rendisol 0,27 0,68 2,62 26,15 21,59 4,02 5,42
Rendosol 0,24 0,68 3,22 40,62 9,72 3,36 5,21
Inventaire – Erables sur pied
Biomasse
totale t/ha
Calcium
kg/ha
Potassium
kg/ha
Manganèse
kg/ha
Magnésium
kg/ha
Sodium
kg/ha
Phosphore
kg/ha
Soufre
kg/ha
Alocrisol 25,30 83,38 46,96 9,70 2,31 1,62 8,14 7,29
Brunisol 12,21 47,12 23,52 4,64 0,89 0,80 3,99 3,49
Rendisol 10,37 41,03 16,14 5,16 0,16 0,48 2,43 2,74
Rendosol 11,36
Effi cience (kg d’élément/t de biomasse)
Ca K Mg Mn Na P S
Alocrisol 0,30 0,54 2,61 10,93 15,62 3,11 3,47
Brunisol 0,26 0,52 2,63 13,72 15,21 3,06 3,49
Rendisol 0,25 0,64 2,01 65,08 21,70 4,26 3,79
Eclaircies ONF de 1981 à 2006 – Tronc (Bois + Ecorce) + branches >7 cm
Biomasse
totale t/ha
Calcium
kg/ha
Potassium
kg/ha
Manganèse
kg/ha
Magnésium
kg/ha
Sodium
kg/ha
Phosphore
kg/ha
Soufre
kg/ha
Alocrisol 81,92 172,12 107,53 21,46 10,10 5,58 12,59 13,48
Brunisol 116,48 283,23 141,90 33,95 11,95 7,85 17,06 17,65
Rendisol 116,48 409,39 165,84 44,25 3,94 4,15 20,16 18,91
Rendosol 69,68 306,74 92,27 19,51 1,65 8,33 12,45 12,29
Simulations d’exportations totales – y compris menus bois
Biomasse
totale t/ha
Calcium
kg/ha
Potassium
kg/ha
Manganèse
kg/ha
Magnésium
kg/ha
Sodium
kg/ha
Phosphore
kg/ha
Soufre
kg/ha
Alocrisol 110,15 259,84 164,17 33,90 16,06 7,68 32,90 22,94
Brunisol 154,49 425,31 221,89 49,05 18,99 10,92 40,72 29,10
Rendisol 154,49 647,90 245,96 62,90 6,70 7,54 43,03 31,87
Rendosol 94,34 451,87 152,78 30,90 2,56 10,34 31,95 20,29
RDV techniques n° 44 - printemps 2014 - ONF
55
55
55
55
55
55
En guise de conclusion,
exemple d’application sur la
pédoséquence de Montiers
La pédoséquence de Montiers est
un exemple didactique de l’usage
de ces modèles pour en déduire
des informations sur le fonctionne-
ment des écosystèmes forestiers.
Les modèles de biomasse et miné-
ralomasse calibrés localement sur
les 4 sites de la pédoséquence pour
le hêtre et l’érable sont utilisés afi n
d’éviter tout biais. Pour les estima-
tions à l’échelle des peuplements,
ils sont appliqués à des inventaires
sur pied réalisés aux mêmes endroits
que les arbres échantillons sur des
placettes de 2500 m2 (3 placettes
pour l’alocrisol ; 4 placettes pour le
brunisol ; 3 placettes pour le rendisol
et 2 placettes pour le rendosol).
Par ailleurs les données des éclaircies
passées (inventaire des arbres préle-
vés en nombre de tiges par essence
et par classe de diamètre) ont été
fournies par l’ONF. Les hauteurs des
arbres sont évaluées à l’aide d’un
modèle hauteur/circonférence vérifi é
et épuré des biais à l’aide des arbres
mesurés en hauteur sur les mêmes
parcelles. Les modèles sont alors
appliqués aux inventaires et donnent
le bilan des éléments tableau 4.
La biomasse totale au moment des
inventaires (2009) s’échelonne de
130t/ha (alocrisol) à 163t/ha (rendi-
sol). Les érables représentent environ
6 % (rendisol) à 20 % (alocrisol) de
cette biomasse sur pied. On appelle
effi cience d’un élément minéral, le
rapport entre la biomasse totale
produite et la quantité totale de
l’élément. L’effi cience du hêtre est
supérieure à celle de l’érable pour
tous les éléments minéraux sauf pour
le manganèse (tous les sols) et le
phosphore (rendisol). Pour les deux
essences, cette effi cience augmente
lorsque la disponibilité de l’élément
diminue dans le sol (Ca sur alocri-
sol ou brunisol, Mn sur rendosol ou
rendisol) mais le fait que ces deux
éléments sont prélevés de façon
passive ne signifi e pas forcément
un mécanisme du type : moins de
ressources, plus d’effi cacité. En 50
ans (âge approximatif du peuple-
ment), la biomasse exportée (tronc
et branches de diamètre > 7 cm) lors
des éclaircies est de 70t/ha (rendo-
sol) à 116t/ha (rendisol ou brunisol).
Pour tous les éléments minéraux
cela représente moins de 50kg/ha,
sauf pour le calcium (172kg/ha sur
alocrisol à 409kg/ha sur rendisol) et
le potassium (107 kg/ha sur rendosol
à 165 kg/ha sur rendisol).
Comme illustré ici, ces outils peuvent
être utilisés sur des inventaires fores-
tiers pour calculer les immobilisations
(ou stockage) en carbone et en élé-
ments minéraux dans les arbres ou
des exportations selon différents
scénarios de récolte.
Mais un usage plus prospectif consiste
à coupler ces modèles à un moteur
de croissance (comme, pour le hêtre,
Fagacées sur la plate-forme CAPSIS),
afi n de simuler différents scénarios
sylvicoles pour évaluer les quantités
exportées au cours de la vie d’un peu-
plement pour chacun des éléments
considérés. Cela aidera au choix des
scénarios de sylviculture et de récolte,
pour assurer une gestion durable.
Selon les sols, les objectifs, et pour
certains éléments limitants, cela peut
aussi servir à raisonner des amende-
ments de remédiation. L’enjeu est de
développer une analyse systémique de
toute la récolte en bois (bois d’œuvre,
bois industrie et bois énergie), et non
pas seulement des menus bois. Ce
travail est en cours dans le cadre d’une
thèse sur le hêtre, avec l’objectif d’inté-
grer ensuite les mêmes outils sur le
chêne et le douglas.
Laurent SAINT-ANDRÉ
Astrid GENET
Arnaud LEGOUT
Jacques RANGER
INRA, UMR 1138-BEF
54280 Champenoux
prenom.nom@nancy.inra.fr
Holger WERNSDÖRFER
Mathieu JONARD
Quentin PONETTE
Paul-Igor HOUNZANDJI
Université catholique de Louvain
Belgique
Christine DELEUZE
ONF, département R&D
0,00
0,50
1,00
1,50
2,00
2,50
3,00
Tronc >7
Bois Ca K
0,00
10,00
20,00
30,00
40,00
50,00
Tronc >7
Écorce Ca K
Tronc >7
Bois Mn Na
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
Tronc >7
Écorce Mn Na
Rendosol Rendisol Brunisol AlocrisolRendosol Rendisol Brunisol Alocrisol
Rendosol Rendisol Brunisol Alocris olRendosol Rendisol Brunisol Alocrisol
Fig. 7 : concentration moyenne en Ca et K (en haut) et en Mn
et Na (en bas) dans le bois de tronc et dans l’écorce le long
de la pédoséquence de Montiers, pour le hêtre
Les variations de Ca et Mn montrent une forte tendance avec ce gradient de sol, tandis que
celles de K et Na, sans tendance particulière, sont représentatives de ce qu’on constate pour
la plupart des éléments.
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56
56
56
56
Remerciements
Les auteurs sont très reconnaissants
aux collègues qui ont apportés des
données (par exemple avec le projet
SYLVABIOM) et qui ont participé
aux analyses des modèles de bio-
masse : L. Franoux, S. Conil, C. Nys,
MP. Turpault, C. Calvaruso de l’INRA-
BEF ; Longuetaud F., Ph. Santenoise
de l’INRA-LERFoB ; A. Bouvet, A.
Berthelot, de FCBA ; J-C. Bastien
de l’INRA-Orléans ; P. Vallet d’Irstea
Nogent.
Les unités BEF et LERFoB béné-
cient d’une aide de l’État gérée
par l’Agence Nationale de la
Recherche au titre du programme
Investissements d’avenir portant la
référence n° ANR-11-LABX-0002-01
(Laboratoire d’Excellence ARBRE).
Bibliographie
Bontemps J-D. « Evolution de la
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Genet A., Jonard M., Wernsdörfer H.,
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Aboveground biomass and nutrient
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stands planted in the same ecologi-
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van der Heijden G., Legout A.,
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in soils assessed by an in situ eco-
system-scale multi-isotopic (Mg-26 &
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Wernsdörfer H., Genet A., Jonard
M., Legout A., Nys C., Saint-André
L., Ponette Q., 2014. An integra-
ted approach to the modelling of
nutrient concentrations in round-
wood based on roundwood diame-
ter and tissue proportion. Evidence
for an additional site-age effect in
the case of Fagus sylvatica. Forest
Ecology and Management (en cours
de révision pour Forest Ecology and
Management)
... AFES 4,[193][194][195][196][197][198] Edgar RC ( Les quantités de biomasse exportées sont assez variables d'un site à l'autre, en corrélation avec la densité de tiges initiale, l'âge du peuplement et l'intensité de l'éclaircie. peuplements à l'échelle de la France (Deleuze et al., 2013 ;Saint-André et al., 2014 Les données ont été limitées aux sites aux caractéristiques proches des peuplements étudiés. ...
Thesis
Full-text available
Les rémanents de coupe constituent une ressource non exploitée potentiellement utilisable à des fins énergétiques, mais aussi un compartiment essentiel pour la fertilité et la biodiversité des sols forestiers. Des études en zones tropicales ou boréales prouvent les impacts négatifs de telles pratiques sur les écosystèmes forestiers. Le réseau Matières Organiques des Sols (MOS) a été élaboré afin d’évaluer les effets à court et long terme des manipulations de matière organique sur les peuplements forestiers tempérés.Cette thèse a deux objectifs : i) élaborer la méthodologie nécessaire pour caractériser la variabilité des écosystèmes puis mettre en oeuvre le dispositif expérimental national de manipulations de matière organique en tenant compte de cette variabilité et ii) décrire les impacts à très court terme des prélèvements de biomasse sur le fonctionnement des sols forestiers. Ce second objectif s'articule en deux volets: une première partie vise à évaluer l’impact de ces pratiques sylvicoles sur l'équilibre des cycles biogéochimiques et la diversité des communautés fongiques du sol in situ. Une seconde échelle d’étude, en conditions contrôlées, concerne le décryptage des interactions trophiques entre l'arbre, les champignons ectomycorhiziens associés, et les champignons lignivores au cours de la dégradation du bois.Ce premier suivi des sites du réseau MOS nous renseigne sur la réactivité à très court terme des sols forestiers en zone tempérée. L’absence de tendance claire confirme une préservation de l’équilibre des cycles sur un faible laps de temps mais permet de dégager des indicateurs fonctionnels qui semblent répondre rapidement aux perturbations. Un suivi annuel consolidera ces observations sur l’ensemble du dispositif MOS, incluant les indicateurs biologiques qui pourront être mis en évidence sur les communautés fongiques.
Article
Biomineralization is a common process in most vascular plants, but poorly investigated for trees. Although the presence of calcium oxalate and silica accumulation has been reported for some tree species, the chemical composition, abundance, and quantification of biominerals remain poorly documented. However, biominerals may play important physiological and structural roles in trees, especially in forest ecosystems, which are characterized by nutrient-poor soils. In this context, our study aimed at investigating the morphology, distribution, and relative abundance of biominerals in the different vegetative compartments (foliage, branch, trunk, and root) of Fagus sylvatica L. and Acer pseudoplatanus L. using a combination of scanning electron microscopy and tomography analyses. Biomineral crystallochemistry was assessed by X-ray diffraction and energy-dispersive X-ray analyses, while calcium, silicon, and oxalic acid were quantified in the compartments and at the forest scale. Our analyses revealed that biominerals occurred as crystals or coating layers mostly in bark and leaves and were identified as opal, whewellite, and complex biominerals. In both tree species, opal was mostly found in the external tissues of trunk, branch, and leaves, but also in the roots of beech. In the stand, opal represents around 170 kg/ha. Whewellite was found to suit to conductive tissues (i.e., axial phloem parenchyma, vascular bundles, vessel element) in all investigated compartments of the two tree species. The shape of whewellite was prismatic and druses in beech, and almost all described shapes were seen in sycamore maple. Notably, the amount of whewellite was strongly correlated with the total calcium in all investigated compartments whatever the tree species is, suggesting a biologic control of whewellite precipitation. The amount of whewellite in the aboveground biomass of Montiers forest was more important than that of opal and was around 1170 kg/ha. Therefore, biominerals contribute in a substantial way to the biogeochemical cycles of silicon and calcium.
Article
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GlobAllomeTree is an international platform for tree allometric equations. It is the first worldwide web platform designed to facilitate the access of the tree allometric equation and to facilitate the assessment of the tree biometric characteristics for commercial volume, bio-energy or carbon cycling. The webplatform presents a database containing tree allometric equations, a software called Fantallomatrik, to facilitate the comparison and selection of the equations, and documentation to facilitate the development of new tree allometric models, improve the evaluation of tree and forest resources and improve knowledge on tree allometric equations. In the Fantallometrik software, equations can be selected by country, ecological zones, input parameters, tree species, statistic parameters and outputs. The continuously updated database currently contains over 5000 tree allometric equations classified according to 73 fields. The software Fantallometrik can be also used to compare equations, insert new data and estimate the selected output variables using field inventory. The GlobAllomeTree products are freely available at the URL: http://globallometree.org for a range of users including foresters, project developers, scientist, student and government staff.
Article
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Background and aims The sustainability of forest ecosystems may be at stake especially in forests on base-poor soils due to reduced nutrient deposition and intensified silvicultural practices. Understanding nutrient availability and cycling is therefore essential to manage forest soil fertility. This study aims to assess in a beech plot Mg and Ca vertical transfer in soil and root uptake using an isotopic tracing experiment. Methods A simulated rainfall containing a small amount (960 g Mg.ha−1; 530 g Ca.ha−1) of highly enriched 26Mg and 44Ca was sprayed on the forest floor of a 35-yr-old beech plot. The isotopic composition of fine roots and of the soil exchangeable Mg and Ca pool was monitored during 1 year. A pool and flux model (IsoMod) was developed to predict the labeling of the soil and vertical transfer of tracers. Results Tracers (44Ca and 26Mg) were immediately retained in the thin litter layer. During the following year, Mg and to a lesser extent Ca were progressively released. After 1 year, the exchangeable Mg and Ca pools of the upper mineral layer (0–5 cm) were strongly labeled (~660 ‰, representing ~55 % of the tracer input and ~370 ‰, ~41 % of the tracer input respectively). A significant proportion (~8 % 26Mg, ~2 % 44Ca) of tracer was leached through the soil, below 10 cm. This amount was much larger than what was predicted using a simple mixing model. The Ca and Mg isotopic composition of fine roots at all depths was close or lower than that of exchangeable Ca and Mg respectively. Conclusions An in situ ecosystem-scale 26Mg and 44Ca isotopic tracing experiment was successfully carried out. Tracers were at first strongly retained in the litter layer, then progressively transferred to soil horizons below. Nutrient cycling of Mg and Ca were proven to be very different. Mg had a higher mobility in the soil than Ca, and nutrient uptake sources were proven to be different.
Article
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Norway spruce (NS) and Douglas-fir (DF) are among the main species used for production forestry in France. In low-elevation mountains and under-acidic conditions, they often occupy the same ecological situations. It is therefore of paramount interest to have a good understanding of how the two species behave under similar conditions and how they react to site improvement by fertilisation. The study stands are part of an experimental stand located in the estate forest of Breuil-Chenue in the Morvan (east central part of France). Its aim is to compare the impact of change in species on ecosystem functions. Destructive sampling of 10 trees per stand, distributed over the whole spectrum of inventoried classes of circumference at breast height (c 1.30), was carried out within four stands, e.g., fertilised and control (non-fertilised) NS; fertilised and control (non-fertilised) DF. Allometric relationships between c 1.30 and biomass or nutrient content per tree compartment were calculated. These equations were applied to the stand inventory for quantifying stand biomass and nutrient content on a hectare basis. The standard deviations of results were estimated using Monte-Carlo simulations. Specific emphasis was given to explain the origin of differences observed between species and treatments, i.e., changes in carbon allocation leading to specific allometric relationships, changes in stand structure (tree size distributions) and changes in stand density due to mortality.DF was more productive than NS (+28% for total tree biomass, +50% for ligneous biomass and +53% for stem wood). Both NS and DF were affected by fertilisation but in the case of NS, effects on the crown_c 1.30 relationship and on average tree growth were predominant while in the case of DF, the stem_c 1.30 relationship and stand density were affected by changes in soil fertility. The general fertilisation effect was an increment of 40% of ligneous dry matter for DF and only 22% for NS. In both cases, the amount of wood biomass produced per unit of leaf biomass (on a tree basis and, to a lesser extent, on a per hectare basis) was greater in fertilised plots. However, in the case of NS, the same amount of wood biomass was produced from a smaller quantity of leaves while in the case of DF, the same amount of leaves produced more wood biomass.The amount of nutrients in total ligneous biomass was higher for N, P and K, but lower for Ca and Mg, in DF than in NS. A high variability was observed between nutrient content of the different compartments, e.g., DF<NS for needles (except Mg), DF<NS for K, Ca and Mg for stem wood and DF>NS for N and P of stem wood. Fertilisation did not considerably change the hierarchy. On the basis of this study, all the indexes concerning stand production, wood density, nutrient use efficiency and response to fertilisation gave a net advantage to DF. This information is highly relevant for both ecological and practical purposes.
Article
Full-text available
Although it has been recognized as a key parameter of wood quality and a good source of information on growth, annual wood density has been little studied within diffuse-porous trees such as beech ( Fagus sylvatica Liebl.). In this paper we examine the variability encountered in beech ring density series and analyze the influences of ring age, ring width, climate and between-tree variability on density. Thirty ring sequences were sampled from 55-year- old dominant beech trees growing within the same stand; ring density and width were measured using radiography. Ring density proved to be less variable through time than ring width. The relationship between these two variables was less than observed in ring-porous trees and it showed great variation between trees. The sensitivity of ring width and density to climate was also different; width was strongly linked to soil water deficit whereas density was correlated to temperature and August rainfall. Unlike ring width, wood density showed sensitivity towards climatic characteristics of the late growing season. A large part of annual density variability remains unexplained, even using advanced modelled water balance variables. We hypothesize that a significant part of the tree ring is under internal control. We also demonstrated great inter-tree variability (the tree effect) in ring density, which has an influence on density but not on trees response to climate.
Article
Climate-mitigation strategies encourage the use of forest products and wood energy. This will likely increase the risk of soil depletion through nutrient exportation. Given the high variability in nutrient concentrations within and between trees, it is crucial to better understand the biochemical patterns of nutrient distribution and the related driving factors. Thus, predictions of nutrient concentrations can be improved, and used for assessing nutrient exportation through roundwood exploitation and for developing forest-management rules to maintain soil fertility. Our aims were to better determine (1) the shapes of the relationships between the total concentrations of different nutrients (N, S, P, K, Ca, Mg, Mn) in roundwood and roundwood diameter; (2) the variation of these relationships between different tissues (wood, bark); and (3) potential effects of site conditions and/or stand age on nutrient concentrations. We therefore developed a new modelling approach that relied on empirical and mechanistic relationships, and allowed for sound predictions of both concentrations in individual tissues and in total. We applied the approach to Fagus sylvatica using 134 trees from 11 plots that covered large ranges of ecological conditions in terms of geographic region (from the northwest to the northeast of France), site index (from <25 m to >35 m), stand age (form 10 years to 159 years), and roundwood diameter with nutrient concentrations being measured separately for wood and bark tissues partly up to a minimum diameter of 1 cm. Relationships between total nutrient concentrations and roundwood diameter showed several different shapes: a reverse-J-shape for N, S and P; a U-shape for K; and no clear, more complex shapes for Ca, Mg and Mn. These shapes were related to concentration changes with roundwood diameter in both wood and bark for N, S and P (but with low goodness of fit for the models of N and S in the bark), while they were only related to concentration change in the wood for K, and in the bark for Ca and Mn (but with low goodness of fit for the model of Mn in the bark). Moreover, shifts of concentration-diameter curves (additive effect) were likely related to site conditions (chemical fertility), as assessed based on foliar nutrient concentrations. An additional effect of stand age could not be excluded, but so far it appeared difficult to clearly distinguish between influences of site and age. We argue that our modelling approach is particularly suitable to further tackle the issue of site and age effects, by combing data from several studies on the same species and/or on other species (genericness). Comprehensive forest-management rules based on silvicultural scenario simulation and assessment may finally be developed by coupling nutrient, biomass and site-sensitive tree-growth models.
Article
A complete set of equations for below- and above-ground biomass of a natural Eucalyptus hybrid in Congo was constructed. Heteroscedasticity of data was taken into account by fitting weighted non-linear regressions using maximum likelihood estimates. Stand age was introduced as a complementary variable in the equations for a majority of above-ground compartments and led to improved estimates of biomass. Because of the limited number of sampled trees for below-ground parts, it was not possible to develop the same kind of equations. Simple allometric relationships were then fitted for these components (stumps, large, medium, and fine roots). Additivity was verified and showed no significant deviation except for the youngest stand, where the sum of below- and above-ground biomass equations was preferable to the sum of component equations or to the total biomass equation. This set of equations will now be used to evaluate both the mean and the interval of confidence of biomass content and partitioning within the stands.
Article
A setofrobustbiomassequationswasdevelopedforEuropeanbeech(Fagus sylvatica), usingalarge database madeoftreesfromthreedifferentEuropeancountries.ModelswerecalibratedontheFrench control dataset,includingabroadrangeoftreesize,ageandgeographicalconditions.Theirinde- pendent validationonBelgian,Germanunfertilized,GermanandFrenchfertilizedstandsgavevery promising unbiasedresultsforallofthemaintreecompartments.Thebasicfittedallometricequation (biomass =ˇ×(d2h)� ) allowedustoworkwithbiologicallymeaningfulparameters,where ˇ encompasses boththeformofthetreeandthewooddensity,and � is theallometricexponentthatindicatesthe proportionality betweenthebiomassandvolumerelativeincrements.Theallometricparameterswere found tovarywithstandage(decreasingforthecrownandincreasingforthebole),andintroducing these parameterstotheequationssignificantlyimprovedtheperformanceofallabovegroundbiomass equations. Thisageeffectwasrelatedtochangesinbothstemformandwooddensityforthetrunkandto changes inhydraulicconductanceforthecrown.Wearguethatintroducingstandageintothepredictive parameters isthekeyfortheaccuracyofourequations.Managementoptionsandstandfertilitystandfor the lowresidualvariationsaroundthisrelationship.Toconfirmthisresult,wewereabletohomogenize most ofthepublishedbiomassequationsbyaccountingforthestandagegivenineachoriginalpaper. We noticedthatourresultswereconsistentwithandmatchedthepatternsthatwereobservedforEuca- lyptus (Eucalyptus). Thiscouldmeanthatspecieswithsimilarwoodpropertiesandcrownarchitecture may exhibitsimilarbiomassequationstructures.
Article
Historical evolution of forest productivity is investigated for the French main two social broadleaved species - common beech (Fagus sylvatica L.) and sessile oak (Quercus petraea Liebl.) - in pure even-aged stands from State forests, with an aim of description and quantification at stand scale. The analysis therefore focuses on dominant height growth, a classical proxy for forest productivity. Using a retrospective approach (stem analysis), increments were sampled from two generations of stands associated in couples to ensure control of site conditions. The evolution of growth rate is estimated by statistical modelling of increments, accounting for the effect of stand developmental stage and site differences between couples. Growth trends were assessed at a regional scale, leading to the constitution of 2 samples for beech (Normandie/Picardie, Lorraine/Alsace) and 4 samples for oak (Normandie, val de Loire, plaine d'Allier, Lorraine/Alsace). Complementary analysis of dominant radial growth (ring measurements) and wood density (X-ray microdensitometry) at breast height was performed for beech on the Lorraine/Alsace sample. Climatic and trophic conditions in sampled stands were also assessed. The increase in dominant height growth rate is widespread on the territory, although its intensity varies along a longitudinal gradient. Whereas it appears to be more pronounced in the Northeastern area for both species, it remains weak or recent in the Northwestern area. Most of the evolution formed in the second half of the century and is affected by crises of climatic origin, specific or common to both species, of which the most marked took place in the 1940's. Contrary to beech, the 1990's were beneficial to oak and it is a reason why trends detected on oak stands culminate at a higher level compared to those on beech. The secular increase in dominant height growth rate varies between +20% and +100% in extreme situations and reaches an approximate +50-60% common to both species in Northeastern France when eluding the effect of recent years. In this area, radial growth increase is similar to that of height growth. Wood density remained stable, so that biomass productivity could follow the trend estimated on dominant height growth. Analysis of site - growth relationships allows to tackle the issue of the origin of productivity changes and suggests multi-causal determinism. So far, climate would have had essentially short-term consequences. Moreover, opposite seasonal effects on tree growth could be awaited. Faster growth rate evolution in recent decades, together with its organisation in space and the sensitivity of species to trophic conditions, emphasize the possible key role of atmospheric nitrogen deposition in the response to environmental changes.