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Alauda
Revue internationale
d’Ornithologie
http://seofalauda.wix.com/seof
4199. LOVATY (F.).– Distribution, densités et diversité des oiseaux nicheurs dans un système dunaire de
Charente-Maritime (France).........................................................
4200. TRIPLET (P.).– Modalités de l’hivernage de la Barge à queue noire Limosa limosa en Baie de
Somme...........................................................................
4201. KOU IDR I (M.), ADAMOU (A.), MA DH I (L.), LAÏ D OUAKI D (M.) & LIBO IS (R.) .– Données
numériques sur la reproduction du Verdier d’Europe Chloris chloris dans la région de Djebel
Amour(Atlassaharien,Algérie)......................................................
4202. ROCHÉ (J.E.), WITTÉ (I.), COMOLET-TIRMAN (J.), SIBLET (J.-P.), COCHET (G.), DECEUNINCK (B.),
FROCHOT (B.), GUILLOT (G.), MULLER (Y.), NICOLAU-GUILLAUMET (P.), OLIOSO (G.).– Proposition
de classification par l’habitat des oiseaux nicheurs de France. Test de l’influence du niveau
typologiquesurdesdiagnosticsdetendances...........................................
4203. MARQ UET (M.) & SÉC HET (E.).– Pigmentati on atypique du plumage chez l a Locustelle
luscinioïde Locustella luscinioides .....................................................
NOTES
4204. SUEUR (F.).– *Le Cygne noir Cygnus atratus nicheur et hivernant en France . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4205. CUGNASSE (J.-M.).– *Collecte de plumes à destination de son nid chez l’Hirondelle de rochers
Ptyonoprogne rupestris ..............................................................
4206. PÉRON (G.).– *Collecte de fragments de plante aromatique allochtone par la Mésange bleue Cya-
nistes caeruleus ....................................................................
4207. BELIS (W.), BRÉMOND-HOSLET (É.), DEBOUT (G.) & THIOLLAY (J.-M.).– *Bibliographie . . . . . . . . . . . .
CONTENTS
4199. LOVATY (F.).– Distribution, density and diversity of breeding birds in coastal dunes in West
France (Charente-Maritime). ........................................................
4200. TRIPLET (P.).– Wintering pattern of the Black-tailed Godwit Limosa limosa in the Baie de
Somme(NorthWestAtlanticFrance). ................................................
4201. KOUIDRI (M.), ADAMOU (A.), MADHI (L.), LAÏD OUAKID (M.) & LIBOIS (R.).– Nesting data of the
European Greenfinch Chloris chloris in the Djebel Amour (Saharan Atlas, Algeria) . . . . . . . . . . . .
4202. ROCHÉ (J.E.), WITTÉ (I.), COMOLET-TIRMAN (J.), SIBLET (J.-P.), COCHET (G.), DECEUNINCK (B.),
FROCHOT (B.), GUILLOT (G.), MULLER (Y.), NICOLAU-GUILLAUMET (P.), OLIOSO (G.).– Habitat
typology of breeding birds in France. Testing the influence of the typological level on trend
assessment........................................................................
4203. MARQU ET (M.) & SÉCHET (E.).– Aberrant plumage colour in a Savi’s Warbler Locustella
luscinioides........................................................................
NOTES
4204. SUEUR (F.).– *Le Cygne noir Cygnus atratus nicheur et hivernant en France . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4205. CUGNASSE (J.-M.).– *Feathers collected by the Eurasian Crag Martin Ptyonoprogne rupestris for
itsnest...........................................................................
4206. PÉRON (G.).– *Blue tit Cyanistes caerulescens collecting allochtonous aromatic plant fragments. .
4207. BELIS (W.), BRÉMOND-HOSLET (É.), DEBOUT (G.) & THIOLLAY (J.-M.).– *Review . . . . . . . . . . . . . . . . . .
SOMMAIRE
81-99
100-104
105-110
111-144
145-150
151-152
153
154
155
81-99
100-104
105-110
111-144
145-150
151-152
153
154
155
LXXXIV. — 2. 2016
Société d’Études Ornithologiques de France - SEOF
Muséum National d'Histoire Naturelle
Les oiseaux
nicheurs d’un
système dunaire
Oiseaux nicheurs
de France :
classification
par l’habitat
Volume 84 (2) 2016
ALAUDA (nouvelle série) LXXXIV. – 2 . 2016
Habitat typology of breeding birds in France.
Testing the influence of the typological level on
trend assessment. The purpose is to define the
habitat of the 268 breeding bird species in France
in order to standardize comparisons of ecological
data dealing with bird habitats in space (between-
habitats, between-regions) and in time (long time or
short time surveys). After a bibliographical research,
experts were contacted on the basis of 60 pictures
of habitats used by breeding birds. The major habi-
tat of each species was determined by crossing
two approaches, one defined by the vote of experts
and the other statistically by pooling together the
species sharing the same habitat. The suggested
typology is considered at three levels: the domain (5
classes), the landscape (11 classes) and the habitat
(18 classes). A synthetic table of distribution of the
268 species in relation to this typology is presented.
The typology is tested in relation to trends of distri-
bution and long term abundance of these species in
France. The conclusions by habitat are discussed in
relation to the considered level of the analysis, the
one at level 2 (landscape) and the other at level 3
(habitat). Finally, the conclusions between the ty-
pological levels are congruent but may differ from
one level to the other.
Alauda 84 (2), 2016: 111-144
4202
(1) 53 rue de l’école du Sambuc. Le Sambuc, F-13200
Arles (jea.roche@wanadoo.fr).
(2)(3)(4) Muséum National d’Histoire Naturelle, Service du
Patrimoine Naturel, CP 41 maison Buffon, 36 rue Geof-
froy Saint-Hilaire, F-75231 Paris cedex 05
(iwitte@mnhn.fr - comolet@mnhn.fr - siblet@mnhn.fr).
(5) 335 route du Belvédère, F-07130 Saint-Romain-de-
Lerps (gilbert.cochet@wanadoo.fr).
(6) Ligue pour la Protection des Oiseaux. BirdLife France.
Fonderies Royales, 8 rue du DrPujos. CS 90263,
F-17305 Rochefort Cedex (bernard.deceuninck@lpo.fr).
(7) 8 rue Montesquieu, F-21000 Dijon
(bernard.frochot@orange.fr).
(8) Chemin des Rapans, F-63460 Saint-Myon
(gerard.guillot35@wanadoo.fr).
(9) 32 rue des chalets, F-57230 Eguelshardt
(yves.muller@lpo.fr).
(10) 6 rue Boileau, F-92120 Montrouge (p.nicolau@orange.fr)
(11) 248 rue de l’industrie, F-11210 Port-la-Nouvelle
(gol11@orange.fr).
PROPOSITION DE CLASSIFICATION PAR L’HABITAT DES OISEAUX
NICHEURS DE FRANCE. TEST DE L’INFLUENCE DU NIVEAU
TYPOLOGIQUE SUR DES DIAGNOSTICS DE TENDANCES
Jean-Emmanuel ROCHÉ(1), Isabelle WITTÉ(2), Jacques COMOLET-TIRMAN(3),
Jean-Philippe SIBLET(4), Gilbert COCHET(5), Bernard DECEUNINCK(6), Bernard FROCHOT(7),
Gérard GUILLOT(8), Yves MULLER(9), Pierre NICOLAU-GUILLAUMET(10) & Georges OLIOSO(11)
Mots clés:Typologie, Habitat, Dire d’expert, Tendances, Population, Distribution, Oiseaux nicheurs, France.
Key words:Typology, Habitat, Expert Opinion, Trends, Population, Distribution, Breeding Birds, France.
INTRODUCTION
Chez les oiseaux, la notion d’habitat est lar-
gement utilisée et paradoxalement confuse (BLOCK
& BRENMAN, 1993) et certains auteurs en appellent
à une définition standardisée (HALL et al., 1997).
Une récente synthèse sur les relations espèces-
habitats identifie trois approches principales
(JEANMOUGIN et al., 2014). La première, dite « es-
pèce-centrée », lie l’habitat à la théorie de la niche
écologique, la niche étant soit l’ensemble des res-
sources biotiques et abiotiques nécessaires à une
espèce (GRINNELL, 1917) soit la fonction de cette
espèce dans l’écosystème (ELTON, 1966) mais
dans les deux cas l’habitat est propre à chaque es-
pèce. L’approche « communauté-centrée » s’ap-
puie sur la phytosociologie et caractérise les ha-
bitats par leur composition floristique. La troisième
approche, dite « anthropocentrée », se fonde sur
les modes d’usage des sols et les grands types de
milieux. Chez les oiseaux,les typologies sont rares
et croisent plus ou moins implicitement des don-
Alauda 84 (2), 2016
112
nées taxonomiques et écologiques (oiseaux d’eau,
oiseaux de mer…). Elles sont fondées sur les ha-
bitats exploités en période de reproduction quand
lesexigences sont les plus strictes.En France, les clas-
sifications existantes sont incomplètes étant ap-
pliquées à une avifaune régionale (FERRY, 1973) ou
aux seules espèces communes (JULLIARD et al., 2006)
ou menacées (ROCAMORA & BERTHELOT, 1999).
L’objectif de ce travail est donc d’affecter, au
moyen d’un même protocole, un attribut d’habitat
à l’ensemble des espèces reproductrices en France.
Il vise à produire une typologie standardisée et non
fluctuante au gré des publications et des auteurs.
Cette normalisation permettrait d’aborder des
questions d’écologie et de conservation se posant
à différentes échellesd’espace et de temps telles: dans
quelles catégories d’habitats le changement à long
terme de l’avifaune est-il le plus rapide? Quelle
contribution apporte les espèces de différentes ca-
tégories d’habitat à la biodiversité d’un territoire ?
Le changement global (réchauffement climatique,
homogénéisation biotique…) touche-t-il avec la
même intensité les communautés de différents ha-
bitats? Le succès de la reproduction et les tendances
des effectifs des populations varient-ils entre habitats
d’une même région ou entre régions dans un même
habitat? Quel habitat contribue le plus à la valeur
patrimoniale d’un espace naturel en terme orni-
thologique? Sur de telles questions,les résultats pro-
duits jusqu’ici par divers auteurs sont rarement
comparables faute d’harmonisation dans les listes
d’espèces associées à chaque catégorie d’habitat. De
même, à l’heure de l’évaluation de la Directive
Oiseaux, une classification normalisée de leurs ha-
bitats de nidification peut aider à poser un diagnos-
tic national standardisé et renouvelable (évaluation
prévue tous les 6 ans).
DIFFICULTÉS DE L’APPROCHE
La définition d’un attribut « habitat » chez les
oiseaux en période de nidification se heurte à trois
questions principales : l’échelle spatiale,l’échelle
de temps et la qualité de l’habitat de la population
considérée.
Échelle spatiale et population
L’habitat d’une espèce peut être abordé à plu-
sieurs échelles spatiales en relation avec la taille
de la population considérée. À l’échelle de l’aire
de distribution c’est-à-dire de la totalité de la po-
pulation, c’est l’enveloppe climatique qui carac-
térise le mieux l’habitat de l’espèce (ARAUJO et al.,
2009). Mais dans cette aire, des milieux différents
peuvent être exploités surtout quand celle-ci est
très vaste. À l’échelle nationale, la question est
posée sur la façon dont l’oiseau perçoit son ha-
bitat: est-il botaniste ou paysagiste?
Chez les espèces à vaste territoire comme les
grands rapaces, la mosaïque paysagère joue un rôle
de premier plan dans la sélection de l’habitat. Chez
les « oiseaux de lisière » qui se caractérisent par une
abondance plus forte au contact des deux habitats
que dans chacun d’eux séparément c’est plutôt l’in-
terface qui prend de l’importance. Diverses espèces
forestières recherchent en lisière de bois un ourlet
végétal développé en hauteur comme en lon-
gueur (FROCHOT, 1987), d’autres le font en milieu
agricole (BERG & PÄRT,1994) et chezcertains oiseaux
d’eau comme la Rousserolle turdoïde Acrocephalus
arundinaceus l’abondance est corrélée à la longueur
de lisière entre roselière et eau libre (ROCHÉ,1978).
Ce constat vaut également pour les assemblages
d’espèces. En Europe et dans le bassin méditer-
ranéen, les communautés des vieilles forêts mâ-
tures sont très semblables indépendamment de la
région ou de l’essence dominante (chêne, hêtre…)
(BLONDEL & FARRÉ, 1988). L’avifaune y est beau-
coup plus sensible à la stratification verticale de
la végétation (BLONDEL et al., 1973) et à la frag-
mentation horizontale de l’habitat (BOULINIER et
al., 1998) qu’au traitement forestier, en taillis-
sous-futaie ou en futaie par exemple. Le facteur
premier de sélection de l’habitat est le stade
d’évolution dans la succession forestière (FERRY &
FROCHOT, 1970 ; MULLER, 1987; MAC COLL et al.,
2014 : BEGEHOLD et al., 2015). Une jeune futaie et
une vieille futaie de chênes n’ont que 10 % d’es-
pèces en commun tandis qu’une vieille futaie de
chênes et une vieille futaie de hêtres en partagent
90 % (FROCHOT, 2012).Il en va de même pour les
oiseaux d’eau. Les passereaux aquatiques sont sen-
sibles à la physionomie des roselières (densité et
diamètre des tiges, POULIN et al. (2002). Chez de
nombreux oiseaux de plans d’eau, la superficie
d’eau libre, l’étendue et la diversité du couvert
végétal jouent un rôle de premier plan dans la
sélection de l’habitat (SILLEN & SOLBRECK, 1977;
Proposition de classification par l’habitat des oiseaux nicheurs de France 113
ROCHÉ, 1982).Quant aux oiseaux de rivière, ils sont
sensibles à la morphologie du lit et de la végéta-
tion riveraine (ROCHÉ, 1989, BUCKTON & ORMEROD,
1997). L’oiseau serait donc plus paysagiste que bo-
taniste, à la différence de l’insecte par exemple.
Cependant, l’importance de la flore ne doit pas
être négligée. Une vieille pinède et une vieille chê-
naie ne partagent que 40 % de leurs espèces d’oi-
seaux (FROCHOT, 2012). Les espèces cavicoles re-
cherchent des essences de bois tendres pour
creuser leur nid (pics, certaines mésanges) quand
d’autres préfèrent les résineux aux feuillus.Par le
biais des ressources alimentaires,les oiseaux ap-
paraissent aussi comme botanistes en recherchant
leur nourriture de manière privilégiée dans les
feuillages de certaines essences (HO LMES &
ROBINSON, 1981). Chez le Loriot Oriolus oriolus par
exemple, les plantations de Peupliers noirs sont re-
cherchées, surtout celles du cultivar « robusta »,
en raison semble-t-il de son infestation particu-
lièrement forte par les insectes (DAGLEY, 1994,
BIJSLMA, 1995). En milieu herbacé également où
la physionomie est moins complexe qu’en forêt,
les communautés d’oiseaux nicheurs sont plus sen-
sibles à la composition floristique qu’aux para-
mètres de structure du couvert végétal
(ROTENBERRY, 1985). Approche paysagère et bo-
tanique de l’habitat ne sont donc pas incompatibles
et c’est en partie l’échelle d’observation qui dé-
termine le poids relatif de l’une et de l’autre.
L’oiseau apparaîtrait plutôt comme climatologue
à l’échelle continentale, paysagisteà l’échelle na-
tionale et botaniste à l’échelle locale.
Au plan national, les habitats des oiseaux en
France ont été listés de manière détaillée dans les
« Cahiers d’habitat oiseaux » rédigés dans le cadre
de Natura 2000 (MNHN, 2012). Ils sont l’ex-
pression d’un dire d’experts et le fruit d’une large
concertation d’acteurs (LPO, SEOF, ONCFS,
ONF, FNC…). Outre le fait que cet ouvrage ne
concerne qu’environ 80 % des espèces, les habi-
tats n’y sont pas répertoriés sous une forme stan-
dardisée (terminologie, échelle spatiale) excepté
les habitats remarquables inscrits à l’annexe I de
la Directive Habitats qui ne sont pas nécessai-
rement ceux occupés par les oiseaux en période
de reproduction.
À ce jour, la diversité des milieux cités est le
reflet d’une diversité du territoire à l’échelle
régionale. Mais peu d’études en France ren-
seignent sur les préférences régionales des espèces.
La « régionalisation des habitats » la mieux
connue est sans doute l’élargissement de la
niche écologique en contexte insulaire (BLONDEL,
1986). Des travaux menés dans les pays voisins,
montrent que les modélisations d’habitat dres-
sées à cette échelle ne sont pas extrapolables à
l’échelle nationale témoignant ainsi d’une réelle
spécificité régionale (WITTINGHAM et al., 2003,
2007 ; S CHAUB et al., 2011). En France, la régio-
nalisation des habitats peut être abordée par le
biais des aires de répartition. Certaines espèces
possèdent des populations géographiquement sé-
parées comme par exemple une population
montagnarde et une population littorale (Crave
à bec rouge Pyrrhocorax pyrrhocorax, Grand
Corbeau Corvus corax, Faucon pèlerin Falco pe-
regrinus), une population d’altitude et une po-
pulation de plaine (Rousserolle verderolle
Acrocephalus palustris, Grimpereau des bois
Certhia familiaris), une population continentale
et une autre littorale (Barge à queue noire
Limosa limosa, Gorgebleue à miroir Luscinia sve-
cica), une population atlantique et une médi-
terranéenne (Mésange à moustaches Panurus
biarmicus) voire trois populations, une alpine, une
littorale et une de plaine dans des habitats spé-
cifiques (Traquet motteux Oenanthe oenanthe).
Ces situations sont pour partie le fruit d’histoires
bioclimatiques (périodes glaciaires) et anthro-
piques (aménagement du territoire,rapports avec
les hommes et les activités humaines) mais aussi
de l’histoire évolutive des espèces. Certaines po-
pulations régionales coïncident ainsi avec des po-
pulations de sous-espèces différentes (Gorgebleues
L.s. namnetum et L.s. cyanecula, Bruants des ro-
seaux E.s. schoeniclus et E.s. whiterbyi, Cormoran
huppé P. a. aristotelis et P. a. desmarestii) parfois
élevées au rang d’espèces comme dans le cas du
Pipit spioncelle/maritime aujourd’hui fractionné
en deux espèces (Anthus spinoletta et Anthus pe-
trosus) ou du Venturon (Venturon montagnard
Serinus citrinella et Venturon corse Serinus cor-
sicana). Les habitats de ces sous-populations pré-
sentent parfois des analogies physionomiques qui
pourraient permettre de les regrouper (topo-
graphie, végétation) mais ils restent différents par
les conditions bioclimatiques.
Alauda 84 (2), 2016
114
À une échelle très locale, pour de petites popu-
lations, il devient difficile de définir l’habitat en
raison d’un nombre de stations trop faible (ma-
rouettes par exemple).Les effets « site » et « pré-
férence de l’espèce » se confondent.
L’échelle temporelle
Au même titre que d’autres attributs biolo-
giques, l’habitat d’une espèce n’est pas immuable
dans le temps. Au-delà des changements imposés
par les fluctuations climatiques sur le très long
terme (glaciations), les oiseaux tirent parti des ac-
tivités humaines et des habitats associés depuis des
siècles : oiseaux rupestres colonisant les villes et les
villages, oiseaux de marais venant nicher sur les
étangs piscicoles, oiseaux forestiers s’installant
dans les plantations ligneuses,oiseaux des steppes
nichant dans les milieux cultivés.Plus récemment,
les changements globaux des dernières décennies
ont conduit les espèces à exploiter de nouveaux
habitats:
IHabitats préexistants mais nouvellement pé-
nétrés, à la faveur du changement climatique par
exemple: ainsi le Merle noir Turdus merula, tota-
lement absent des vieilles pessières du Haut Jura
dans les années 1960, niche dans ces milieux de-
puis le début des années 1980 (JOVENIAUX, 2015).
IHabitats totalement nouveaux issus d’acti-
vités anthropiques: gravières en eau offrant aux
oiseaux de rivière des grèves et parois sableuses
(Hirondelle de rivage Riparia riparia, Martin pê-
cheur Alcedo atthis, Petit Gravelot Charadrius du-
bius, Guêpier d’Europe Merops apiaster…), toit
des immeubles exploités par les Goélands leuco-
phées Larus michahellis ou argentés Larus argen-
tatus comme des parois maritimes, carrières en
roche massive colonisées par divers oiseaux ru-
pestres au même titre que les falaises naturelles
(Hibou grand-duc Bubo bubo, Rougequeue noir
Phoenicurus ochruros…). Le plus souvent ces mi-
lieux neufs n’accueillent qu’une part modeste de
la population nationale, mais pour quelques es-
pèces la mutation d’habitat en quelques décen-
nies a été considérable : les Vanneaux huppés
Vanellus vanellus et Busards cendrés Circus py-
gargus par exemple, ont pratiquement déserté les
marais et prairies inondables au profit des
grandes cultures (MNHN, 2012).
La qualité de l’habitat
La qualité d’un habitat dépend de nombreux
facteurs (abondance des ressources alimentaires,
intensité de la prédation, micro-climat, densité
de la population, pressions anthropiques…) sus-
ceptibles de varier largement d’un lieu à l’autre,
particulièrement chez les espèces qui nichent
dans des contextes écologiques fondamenta-
lement différents. En France, plusieurs Laridés
présentent des populations littorales et des po-
pulations fluviales (Sterne naine Sterna albifrons,
Sterne pierregarin Sterna hirundo, Goéland leu-
cophée) voire partagées entre littoral, cours d’eau
et marais (Mouette rieuse Larus ridibundus et
Mouette mélanocéphale Larus melanocephalus).
Chez les passereaux, l’habitat de la Locustelle ta-
chetée Locustella naevia est partagé entre celui
des fauvettes aquatiques (roselières) et celui des
fauvettes terrestres (broussailles, friches, landes)
tandis que celui de la Fauvette à lunettes Sylvia
conspiscillata comprend des steppes salées sur le
littoral et des stades forestiers pionniers voire des
milieux cultivés (lavandaies) dans l’intérieur. On
pourrait citer d’autres exemples. Ces mêmes fac-
teurs peuvent aussi modifier la qualité de l’habi-
tat dans un même type de milieu. L’habitat
« optimal », visé pour être l’attribut biologique,
doit répondre aux exigences de l’espèce (alimen-
tation, site de nid) et permettre le maintien voire
l’augmentation de la population. L’évaluation de
cet optimum est le plus souvent fondée sur
l’abondance dans le milieu. En général, elle né-
glige les processus d’immigration dont on com-
mence seulement à appréhender l’importance
(SCHAUB et al., 2013). Ainsi, l’abondance peut
croître localement alors que le succès reproduc-
teur est insuffisant pour maintenir la population
(SADOUL, 2004) ou rester stable alors qu’elle de-
vrait diminuer (LIEURY et al., 2016). La réussite
de la reproduction est un critère plus pertinent
que l’effectif. Cette donnée n’est malheureuse-
ment disponible en lien avec la dynamique de la
population que chez les espèces faisant l’objet de
suivi à long terme (Laridés, Tétraonidés, Paridés,
Rapaces, certains Ardéidés…). Dans la plupart
des cas, il est difficile de dire si, pour une popu-
lation donnée, l’habitat fonctionne comme un
« puits » (démographie déficitaire) ou comme
une « source » (démographie excédentaire).
Proposition de classification par l’habitat des oiseaux nicheurs de France 115
L’APPROCHE À DIRE D’EXPERT
Pour contourner ces difficultés, le présent
travail consiste à dresser un cadre typologique
simple et à y répartir les espèces à dire d’expert.
Si le dire d’expert a déjà été testé pour mesurer
le degré de spécialisation des oiseaux en terme
d’habitat (REIF et al., 2010), il s’agit ici
d’identifier l’habitat proprement dit et non son
amplitude.
Cadre typologique
La notion d’« habitat » est envisagée ici à trois
niveaux hiérarchiques : le domaine avec 5 classes (ni-
veau 1),le paysage avec 11 classes (niveau 2) et le
milieu avec 35 classes (niveau 3) (Annexe 4).
Nécessairement réductrice, cette typologie se veut :
ISimple pour être utilisable sans connaissances
spécialisées en description fine des habitats
(botanique, phytosociologie…).
IApplicable à l’ensemble du territoire français
métropolitain.
ICompatible autant que possible avec les classi-
fications d’habitats déjà existantes.
IHiérarchisée, si possible par emboîtement,
pour permettre des analyses transversales à
différents niveaux d’intégration de l’habitat.
IAdaptée à l’avifaune française en regroupant à
chaque niveau hiérarchique un nombre suffi-
sant d’espèces.
Les cinq domaines et les onze paysages sont les
suivants :
Domaine maritime (2 paysages).– Les es-
pèces de ce domaine possèdent un habitat salé
ou saumâtre. Les « marins » ont un mode de vie
essentiellement pélagique et nichent plutôt sur
les îles, mais pour certaines sur les falaises cô-
tières. Les « littoraux » vivent essentiellement sur
le rivage et peuvent habiter les côtes sableuses (et
les milieux associés tels que les lagunes, dunes,
plages, steppes salées…) ou les côtes rocheuses
(nidification en falaise et alimentation proche de
la côte voire dans l’intérieur).
Domaine aquatique (3 paysages).– Les pay-
sages y sont fortement imprégnés par la présence
d’eau douce. Ce domaine rassemble les oiseaux
d’eau continentaux nichant sur les cours d’eau,
plans d’eau (étangs, gravières, réservoirs de bar-
rage, lacs de montagne) ou marais de tous types
(bas marais, tourbières, roselières…).
Domaine rural (2 paysages).– Ce domaine
comprend des paysages associant de fortes com-
posantes naturelles et anthropiques. Une partie
de ces espèces habite des paysages herbacés tou-
jours très ouverts, qu’ils soient secs (steppes, pe-
louses, pâturages de plaine ou de montagne…)
ou humides (prairies inondables, rizières…).
Une autre rassemble les espèces de paysages
« complexes » ayant une grande hétérogénéité
dans la stratification verticale et l’occupation ho-
rizontale du sol : mosaïque parcellaire et présence
plus ou moins marquée de ligneux (arborescents
ou arbustifs) sont une caractéristique de ces ha-
bitats cultivés semi-ouverts (bocages, polycul-
tures, vergers, oliveraies, vignobles…).
Domaine forestier (2 paysages).– Il regroupe
des paysages fermés où le recouvrement au sol
de la végétation arbustive ou arborescente est
important. La dynamique des milieux boisés
conduit à distinguer les espèces des stades
« jeunes » et celles des stades « mâtures ». Les pre-
mières peuvent nicher dans une grande diversité
d’habitats: jeunes stades forestiers, landes, brous-
sailles, zone de combat, taillis, fourrés ripicoles,
maquis, garrigues incluant également les milieux
à fort effet de lisière comme les parcs, régénéra-
tion, pré-bois… Les seconds regroupent les
vieilles forêts feuillues, caducifoliées ou semper-
virentes, résineuses, mixtes, qu’elles soient de
plaine, de montagne ou méditerranéennes.
Domaine rocheux/bâti (2 paysages).– La
composante minérale y est forte. Ce groupe
comprend les oiseaux dont la nidification est at-
tachée à la présence de falaises, chaos rocheux,
éboulis et par extension ceux des milieux bâtis
(villes, villages, ruines…).
Une correspondance est possible entre cette ty-
pologie et les classifications d’habitats existantes
telles qu’EUNIS,Corine Land Cover et Directive
Habitat (Annexes 1, 2, et 3).
Répartition des espèces dans le cadre
typologique
Une première enquête bibliographique menée
par JCT et JR a permis d’affecter l’un des 11 pay-
sages à chacune des 268 espèces reproductrices en
France (celles dont la population dépasse 10
couples). Une seconde enquête photographique
a sollicité dix ornithologues expérimentés répar-
tis dans toute la France (auteurs de cet article). Le
choix d’un diagnostic par l’image a été retenu afin
de limiter les erreurs d’interprétation ou de re-
présentation liées au vocabulaire descriptif et de
s’appuyer sur la perception paysagère de l’habi-
tat chez les oiseaux. Les experts devaient répartir
les 268 espèces dans un catalogue de 60 images nu-
mérotées dont l’habitat était nommé.Certaines ont
été présentées comme des variantes d’un même
type d’où une numérotation de 1 à 35. Les pho-
tographies étaient prises du sol, à une échelle sem-
blable (pas de vues aériennes ni de plans très larges)
avec un cadrage excluant les éventuelles confusions
(comme plusieurs habitats en compétition dans
l’interprétation de l’image; cf. catalogue d’habi-
tats). Le cadre typologiqueétait connu des experts
en niveau 1 mais pas en niveau 2 afin de ne pas
trop influencer leur choix (Annexe 4). La consigne
était de mentionner, pour chaque espèce, le nu-
méro de la photographie présentant l’habitat
jugé optimal (dit « habitat principal »). Si plusieurs
habitats paraissaient « optimaux », il était demandé
de retenir celui qui, du point de vue de l’expert,
abritait la plus forte proportion de la population
nicheuse en France. Une possibilité était offerte de
désigner un second habitat jugé comme particu-
lièrement important (dit « habitat secondaire »).
Analyse des données
Les résultats de l’enquête photographique ont
fait l’objet de deux analyses. La première, en ni-
veau 2 de la typologie, s’appuie sur les 11 types de
paysages (approche « anthropocentrée »).Elle est
dite « majoritaire », en ce sens qu’elle désigne l’ha-
bitat principal comme celui ayant reçu le plus de
votes (majorité absolue ou relative) (méthode
HP1). La majorité est établie sur les suffrages ex-
primés car les experts ont parfois considéré qu’ils
ne pouvaient affecter un habitat à une espèce soit
en raison d’une connaissance insuffisante de sa
biologie soit en raison de son caractère jugé gé-
néraliste. En moyenne, les espèces ont reçu 8,9
votes pour l’habitat principal. Ce protocole
conduit à plusieurs ex æquo (13). Une variante a
consisté à calculer le meilleur score en intégrant
le choix de l’habitat secondaire car la distinction
entre habitat principal et secondaire peut se ré-
véler difficile et devenir arbitraire. La majorité est
alors calculée sur l’ensemble des réponses expri-
mées (habitat principal et secondaire réunis)
(méthode HPS1). Avec ce calcul, les ex æquo ré-
gressent mais subsistent (8). Pour ces deux pro-
tocoles (HP1 et HPS1), nous avons exploré la fia-
bilité de la méthode en recherchant l’influence
d’une différence d’un vote sur le résultat car le
nombre d’experts étant réduit, une seule voix peut
faire basculer la majorité. Une analyse statistique
(programmée sous R) a été réalisée pour identi-
fier l’habitat le plus cité et l’habitat qui serait en-
suite le plus cité à une voix près (considéré alors
comme un ex æquo potentiel). Comme précé-
demment, le calcul peut s’appliquer au seul vote
pour l’habitat principal (méthode HP2) ou à l’en-
semble des votes en réunissant l’habitat principal
et l’habitat secondaire (méthode HPS2). L’intérêt
de la démarche est d’apprécier le poids de la ré-
ponse d’un expert sur le résultat final.
L’inconvénient est que ce calcul multiplie les ex
æquo: 33 avec HP2 et 29 avec HPS2.L’habitat fi-
nalement élu est celui cité dans les deux procédures
HP2 et HPS2. Mais 15 cas ne peuvent être tran-
chés soit en raison d’ex æquo (9 cas doubles et un
triple) soit parce qu’aucun des habitats élu n’est
commun aux deux procédures (6 cas).Les diag-
nostics de l’enquête bibliographique permettent
alors de trancher 10 de ces 15 cas (TAB. I). Les 5
ex æquo qui subsistent (Venturon montagnard,
Gobemouche gris Muscicapa striata, Rougequeue
à front blanc Phoenicurus phoenicurus, Pigeon ra-
mier Columba palumbus, Ibis falcinelle Plegadis fal-
cinella) se voient attribuer arbitrairement l’un des
habitats en compétition (Annexe 5).
La seconde analyse,en niveau 3 de la typologie
(35 milieux), cherche à affiner la liste d’habitats en
exploitant la diversité des habitats attachée à une
espèce donnée par l’ensemble des votes d’experts
et en comparant cette diversité d’une espèce à l’au-
tre. Les espèces partageant le même habitat ou le
même panel d’habitats peuvent être rapprochées
statistiquement au moyen d’une analyse de si-
116 Alauda 84 (2), 2016
milarité dont le résultat se présente sous la forme
d’un arbre de classification (cf. encadré).
L’emboîtement des milieux dans les paysages
au sein de la typologie est testé en croisant les ana-
lyses majoritaire et communautaire de la manière
suivante: dans chaque milieu,on répertorie le pay-
sage affecté par l’analyse majoritaire à chaque es-
pèce et on calcule ensuite la proportion de celui
qui est le mieux représenté. Si 100 % des espèces
d’un milieu sont classées dans le même paysage,
le milieu est cohérent et parfaitement emboîté dans
le paysage.Ce pourcentage est dans l’ensemble très
élevé (> 80 % cf. TAB. II). Un pourcentage plus
faible dans la catégorie « oiseaux des côtes ro-
cheuses » (67 %), a conduit à consulter deux spé-
cialistes (B. CADIOU, N. SADOUL) qui distinguent
deux types dans ce groupe: les oiseaux « marins »
à mode de vie essentiellement pélagique (9 espèces)
et ceux des côtes rocheuses à mode de vie surtout
côtier (8 espèces).
RÉSULTATS
Cadre typologique
Les réponses des experts s’effectuent dans un
éventail de 35 milieux (le choix de variantes étant
facultatif). Aucun milieu n’a jamais été cité (l’es-
tuaire 4 fois seulement).L’analyse majoritaire des
réponses donne un taux moyen d’élection de
l’habitat principal des espèces variable avec la
méthode d’élection : 77 % (HP1), 69 % (HP2),
66 % (HPS1), 62 % (HPS2). La méthode d’ana-
lyse la plus simple donne donc le meilleur
consensus.
L’analyse par classification hiérarchique mon-
tre que le niveau 3 de la typologie peut se réduire
de 35 à 17 communautés d’oiseaux. Quinze sont
parfaitement identifiées dans l’arbre de classifi-
cation c’est-à-dire que le milieu partagé par les es-
pèces d’un groupe est clairement identifiable
(FIG. 1). Pour deux communautés, il paraît judi-
cieux de rattacher quelques espèces d’un groupe
TABLEAU I.– Sélection finale de l’habitat à l’issue de quatre procédures d’identification. Des ex aequo
apparaissent dans une même procédure (même proportion de suffrages exprimés) et entre deux ou
plusieurs procédures (même nombre de citations).Exemple du Pigeon ramier: aucun habitat
commun entre HP2 et HPS2, égalité du nombre de citations de « Vieille forêt » et « Milieu rural hétérogène »
dans les quatre procédures, * Habitat retenu arbitrairement.
Procedure for the final selection of the habitat: example for three species.
Procédure HP2 HPS2 Biblio-JCT Biblio-JR Habitat
retenu
Cisticola juncidis Littoral Marais Non pris Non pris Marais
Marais en compte en compte
Milieu Milieu
Milieu Milieu
Bubulcus ibis herbacé herbacé
Littoral herbacé herbacé
Plan d’eau Cours d’eau
Plan d’eau
Columba Jeune forêt Milieu rural Vieille forêt Milieu rural Milieu rural
palumbus Vieille forêt hétérogène hétérogène hétérogène*
CLASSIFICATION HIÉRARCHISÉE
DES HABITATS
Une mesure de diversité béta (distance de BRAY-
CURTIS) est appliquée à la table de contingence [es-
pèces x habitats](LEGENDRE & LEGENDRE, 1998). On
applique ensuite la méthode de classification hiérar-
chique deWard (MURTAGH & LEGENDRE, 2014) afin de
produire un dendrogramme regroupant les espèces
selon la similarité des habitats qui leurs sont attribués.
Dans un dernier temps, le dendrogramme est lu de
haut en bas afin d’en regrouper certaines branches et
constituer ainsi des communautés homogènes dont
on cherche à identifier l’habitat qu’elles partagent.La
Figure 1 présente une version « étêtée » de cet arbre
de classification dont le nombre ultime de ramifica-
tions est 268 (nombre d’espèces).
117Proposition de classification par l’habitat des oiseaux nicheurs de France
à un autre proche: le Milan noir Milvus migrans
et le Balbuzard pêcheur Pandion haliaetus sont ex-
traits des rivières à lit mobile pour être affectés au
groupe voisin « Ripisylves » et 10 espèces du
groupe « Landes, fourrés et coupes forestières »
sont rattachées aux milieux ruraux hétérogènes
(Turdus merula, Turdus pilaris, Parus major,
Muscicapa striata, Phoenicurus phoenicurus,
Phylloscopus collybita, Columba palumbus, Oriolus
oriolus, Cuculus canorus, Accipiter nisus, FIG.1mi-
lieu 1bis). Par ailleurs, l’arbre de classification sé-
pare deux groupes dans les oiseaux des côtes ro-
cheuses, groupes non présentés dans l’arbre car
il a fallu les réorganiser,on l’a vu, avec le concours
de spécialistes. Le tableau 2 synthétise les 18 ha-
bitats finalement identifiés. Il montre que le
consensus entre les niveaux 2 et 3 de la typologie
est dans l’ensemble très élevé et supérieur à 80 %
pour 14 milieux. Le groupe des espèces de rivières
à lit mobile est un peu moins cohérent (75 %) car
il inclut deux espèces nichant en France sur des
gravières (Bernache du Canada Branta canaden-
sis, Goéland cendré Larus canus) mais s’installant
dans d’autres pays dans le lit de telles rivières. La
cohérence est moins bonne également dans le
groupe « ripisylves » (63 %) habitat qui rassemble
des espèces difficiles à classer (hérons arboricoles
répartis par les experts dans plans d’eau, marais
ou milieux herbacés). Enfin, chez les oiseaux de
mer, le consensus est très bon pour les oiseaux cô-
tiers (89 %) mais médiocre pour les oiseaux ma-
rins pélagiques (59 %) partiellement en raison
d’une interprétation délicate par les experts gé-
néralistes des deux images proposées dans le ca-
talogue (n° 1 et n° 2).
Le parallèle avec d’autres typologies d’habitats
ornithologiques révèle une grande diversité dans
la finesse des classifications (de 5 à 22 types d’ha-
bitats) et dans les références, certaines étant da-
vantage bioclimatiques (TUCKER & EVANS, 1997),
d’autres plus « paysagères »(F
ERRY, 1973 ; CRICK,
1992; ROCAMORA & YEATMAN-BERTHELOT, 1999) ou
mêlant pour partie des approches « communauté-
centrées » (phytosociologique) et « anthropo-
centrées »(F
ULLER et al., 2005; JULLIARD et al., 2006)
(TAB. III). Cette diversité tient largement au fait
que ces classifications s’appliquent à des listes d’es-
pèces qui sont différentes en raison de l’échelle spa-
tiale considérée (de la petite région à l’Europe) ou
du contexte bioclimatique ou méthodologique
(prise en compte des seuls habitats naturels ou non,
avifaune commune ou menacée). Elle n’exclut pas
toutefois d’envisager des correspondances (TAB. III).
La classification définie ici est assez proche de celles
proposées par ROCAMORA & BERTHELOT (1999) pour
les oiseaux menacés de France et de TUCKER &
EVANS (1997) pour l’Europe.
Classification par habitat de l’avifaune
nicheuse de France
L’annexe 5 fournit un tableau de l’habitat des
espèces aux trois niveaux de la typologie. La ri-
chesse globale de l’avifaune reproductrice en
France se répartit de façon assez semblable selon
les niveaux typologiques considérés.En niveau 1,
le domaine rural apparaît comme le plus riche (77
espèces) suivi par les domaines forestiers (65),
Milieux ruraux hétérogènes
Milieux ruraux
hétérogènes
1
1bis
Landes, Fourrés, Coupes 2
Vieilles forêts de plaine 3
Forêts de montagne 4
Maquis, Garrigues 5
Steppes, Openfields 6
Prairies humides 7
Côtes sableuses 8
Villes, Villages 9
Côtes rocheuses 10
Roselières 11
Marais
12
Plan d'eau 13
Rivières à lit mobile 14
Ripisylves 15
Torrents 16
Rochers, Falaises 17
012345
FIG. 1.– Classification hiérarchisée des
communautés d’oiseaux nicheurs de France
à partir de dire d’experts sur les habitats
des espèces. Liste des espèces dans chaque
habitat en annexe 5.
Hierarchic classification of breeding bird
communities in France according to experts.
118 Alauda 84 (2), 2016
aquatique (58), rocheux/bâti (36) et maritime (32).
En niveau 2 (paysage), les catégories les plus riches
sont de loin celles des paysages ruraux hétérogènes
(51 espèces) et des vieilles forêts (49). En niveau
3, les milieux ruraux hétérogènes représentent en-
core le plus grand réservoir d’espèces (51), suivis
par les vieilles forêts de plaine (29), les milieux her-
bacés (26), rocheux (23) et les vieilles forêts de
montagne (20). Les marais n’apparaissent qu’en
sixième place (18 espèces) (TAB. II).
EXEMPLES D’APPLICATION
Tendance de répartition géographique des
espèces par habitat.– La comparaison des atlas
des oiseaux nicheurs de France de 1985-1989
(YEATMAN-BERTHELOT & JARRY, 1994) et de 2009-
2012 (ISSA & MULLER, 2015) a été réalisée récem-
ment en harmonisant les données récentes
collectées à la maille 10 × 10 km de la projection
Lambert 1993 à celle du découpage IGN au
1/50000 utilisée en 1985-1989 (COMOLET-
TIRMAN et al., 2015). Le calcul du nombre de
mailles occupées par une espèce permet de savoir
si son aire de répartition est en augmentation, sta-
ble ou en régression au cours des deux dernières
décennies.La métrique retenue ici est le signe de
la tendance, positif (expansion géographique) ou
négatif (contraction). La quantification s’effectue
par la proportion du nombre des espèces dont
l’aire s’étend ou recule dans chaque catégorie
d’habitat. Cette évaluation a été réalisée successi-
vement aux niveaux 2 et 3 de notre typologie.
En niveau 2, l’analyse confirme l’importance
de l’expansion des oiseaux d’eau (plans d’eau,
cours d’eau, littoral) en France (FROCHOT et al.,
2008) et celle des oiseaux de milieux rocheux.La
stabilité des aires semble prévaloir chez les oiseaux
des milieux urbains,des vieux stades forestiers, des
milieux ruraux hétérogènes et des milieux marins.
Chez les oiseaux de marais, de milieux herbacés
et de jeunes forêts, la tendanceest nettement à la
régression de l’aire pour la plupart des espèces
(FIG. 2). L’approche en niveau 3 affine le diagnostic
Niveau 1 Niveau 2 Niveau 3 Nombre Intégration du
Domaines Paysages (types Milieux d'espèces niveau 3 dans
définis a priori) (assemblages d’espèces) par milieu le niveau 2
Marin Mer 9 56 %
Maritime Côtes rocheuses 9 89 %
Littoral Côtes sableuses 14 100 %
Plans d’eau Plans d'eau 11 100 %
Marais Roselières 10 100 %
Aquatique Marais 18 83 %
Torrents 3 100 %
Eau courante Rivières à lit mobile 8 75 %
Ripisylves 8 63 %
Rural Herbacé Herbacés humides 13 100 %
Herbacés secs 13 85 %
Hétérogène Hétérogène 51 86 %
Jeune Landes et fourrés 8 88 %
Forestier Garrigues et maquis 8 88 %
Mâture Vieilles forêts de plaine 29 100 %
Vieilles forêts de montagne 20 85 %
Rocheux Rocheux Rochers et falaises 23 100 %
Bâtis Bâti Villages et villes 13 85 %
TABLEAU II.– Trois niveaux possibles de classification hiérarchisée des habitats des oiseaux nicheurs en France.
Three possible levels of hierarchic classification of breeding bird habitats in France.
119Proposition de classification par l’habitat des oiseaux nicheurs de France
Habitats marins (3)
Habitats côtiers (9)
Rivières
Lacs
Marais
Toundra
et milieux tourbeux (4)
Agricole
humide
Steppes
Agricole
cultivé
Milieux
agricoles
et
herbacés
Agricole de
montagne
Landes atlantiques (3)
Habitats méditerranéens (4)
Forêts de
plaine
Ripisylves
Forêts boréales
Forêts
boréales
et
tempérées Forêts de
montagne
Zones
humides
intérieures
Milieux
marins
Côtes
rocheuses
Torrents
Rivières
àlit mobile
Rivières
lentes à
ripisylves
Plans d’eau
Marais
Roselières
Prairies
humides
Milieux
herbacés
secs
Milieu rural
hétérogène
Landes,
fourrés,
coupes
Garrigues,
maquis
Vieilles forêts
de plaine
Vieilles forêts
de montagne
Ville
et village
Côtes
sableuses
Rupestre /
Rocheux
8 (34)18
Rivage d’eau libre
Marais
Tourbières
Prairies naturelles
sèches
Prairies artificielles
labourées
Prairies artificielles
non labourées
Openfield
Grande culture
Paysages
agricoles mixtes
Jeune forêt
Landes et buissons
Taillis
Forêt feuillue
Forêt mixte
Forêt résineuse
Urbain
Suburbain
Village
18
Mer/Estuaires
Sédiments
côtiers et
supra-littoraux
Eaux
intérieures
Marais
Tourbières
Céréalicuture
Horticulture
Fougères
Jachères
Landes
ouvertes
buissonnantes
Urbain
Village
Marais salés
littoraux
Sols nus
intérieurs
22
Pelouses
calcaires
Pelouses
acides
Pelouses
mésophiles
Prairies
artificielles
Terres arables
sans rotation
Landes denses
buissonnantes
Forêts
feuillues
et mixtes
Forêts
de conifères
Milieux
urbains
Milieu
rupestre
Habitats
marins
/côtiers
Habitats
aquatiques
intérieurs
Habitats
agricoles
Habitats
forestiers
Habitats (N)
Aquatiques
Découverts
Forestiers
dégradés
Forestiers
purs
Rupestres
5
Milieux marins
Plages, dunes
et pelouses
littorales
Milieux fluviaux
Zones humides
Prairies humides
Pelouses sèches
et milieux
steppiques
Paysages ouverts
de montagne
Paysages agricoles
Landes
Garrigues
et maquis
méditerranéens
Milieux forestiers
Milieux urbains
ou très anthropisés
Vasières intertidales
Falaises et
milieux rocheux
14
Iles
rocheuses
Côtes
Masses
d’eau
Marais et
milieux
semi-
naturels
Landes et
tourbières
Milieux
agricoles
Fourrés
Forêts
Sites
humains
Autres
10
Grande-
Bretagne
RÉGION PAYS
TUCKER &EVANS, 1997
Présente
étude
JULLIARD et al., 2006
FULLER et al.,
2005
Typologies
d’habitat FERRY, 1973 ROCAMORA &
BERTHELOT, 1999
CRICK,
1992
Angleterre France
Bourgogne Europe
TABLEAU III.– Comparaison de typologies d’habitats des oiseaux nicheurs à trois échelles spatiales: région, pays
et Europe. Comparisons of breeding bird habitat typology at three scales (region, country and Europe).
120 Alauda 84 (2), 2016
en faisant émerger deux cas de figure (FIG. 3). Le
premier conforte le constat précédent en montrant
que les tendances observées valent pour tous les
habitats du niveau typologique inférieur. Ainsi chez
les oiseaux des milieux herbacés,les communautés
des milieux humides (prairies inondables) comme
celles des milieux secs (steppes, openfields) sont net-
tement en recul géographique et chez les oiseaux
des marais,celles des roselières et celles des autres
types de marais suivent en majorité cette même
80
Proportion du nombre
d'espèces renseignées (%) Expansion
60
40
20
0
Plan d'eau (15)
Cours d'eau (14)
Littoral (27)
Rocheux (22)
Urbain (11)
Marais (27)
Vieille forêt (47)
Milieu herbacé(24)
Rural
hétérogène (48)
Marin (6)
Jeune forêt (24)
Stabilité Contraction
FIG. 2.– Tendances de répartition à long terme (entre 1985-1989 et 2009-2012) des oiseaux nicheurs de
France dans 11 catégories de paysages. Les nombres d’espèces renseignées sont entre parenthèses.
Trends in long term distribution (1985-1989, 2009-2012) of breeding birds in France in 11 habitat categories.
121Proposition de classification par l’habitat des oiseaux nicheurs de France
80
100
Proportion du nombre
d'espèces renseignées (%) Expansion
60
40
20
0
Milieu rural
hétérogène (51)
Prairies
humides (13)
Steppes/
Openfields (12)
Roselières (10)
Marais (18)
Plans d'eau (11)
Ripisylves (8)
Rivièresàlit
mobile (8)
Torrents (3)
Landes/Fourrés/
Coupes (8)
Maquis/
Garrigues (8)
Vieilles forêts de
montagne(19)
Vieilles forêts de
plaine(29)
Côtes
rocheuses (9)
Côtes
sableuses (14)
Mer (9)
Rochers/
Falaises (22)
Villes/
Villages (13)
Stabilité Contraction
FIG. 3.– Tendances de répartition à long terme (entre 1985-1989 et 2009-2012) des oiseaux nicheurs de
France dans 18 catégories de milieux. Les nombres d’espèces renseignées sont entre parenthèses. Les
blocs regroupent les milieux rassemblés dans un même paysage pour une comparaison avec la figure 2.
Ceux en pointillés indiquent des réponses différentes selon le niveau typologique.
Trends in long term distribution (1985-1989, 2009-2012) of breeding birds in France in 18 habitat
categories. The species numbers are in brackets.
tendance. Le long des cours d’eau, c’est l’expan-
sion qui prévaut tant pour les espèces des ripisylves
que pour celles des rivières à lit mobile, la stabi-
lité des aires s’observant essentiellement chez les
espèces des torrents. Sur le littoral, la tendance à
l’expansion se confirme également, tant pour les
espèces des côtes rocheuses que pour celles des
côtes sableuses. Le second cas de figure fait ressortir
des divergences entre les milieux (niveau 3) au sein
d’un même paysage (niveau 2). Ainsi, les « Vieilles
forêts » sont partagées entre des communautés de
plaine dont l’aire est en majorité stable et des com-
munautés de montagne majoritairement en recul.
De même, dans les « Jeunes stades forestiers », les
espèces des landes,coupes et fourrés reculent pour
la plupart tandis que celles des maquis et garrigues
méditerranéens étendent leur aire.
Tendances démographiques des popula-
tions.– La tendance de l’effectif de chaque espèce
nicheuse au cours des trois dernières décennies a
été établie dans le cadre du premier rapportage
français sur la Directive oiseaux (COMOLET-TIR-
MAN et al., 2015). Là encore, nous envisagerons
dans un premier temps son signe, les valeurs de
tendance n’étant pas toujours disponibles. Dans
chaque catégorie d’habitat, nous avons calculé la
part des espèces en croissance et en décroissance.
Comme précédemment, l’analyse a été réalisée
en niveau 2 puis en niveau 3 de la typologie.
En niveau 2, les littoraux, plans d’eau, cours
d’eau ainsi que les milieux rocheux sont des ha-
bitats dans lesquels les espèces à populations crois-
santes dominent largement (FIG. 4). Chez ces
groupes à démographie dynamique (FROCHOT et
al., 2008), il est intéressant de noter que quelques
espèces apparaissent en déclin: une espèce en ri-
vière (Chevalier guignette Actitis hypoleucos), une
espèce sur le littoral (Petit pingouin Alca torda),
deux espèces sur les plans d’eau (Fuligule milouin
Aythya ferina et Mouette rieuse), deux espèces en
milieu rocheux (Aigle de Bonelli Hieraaetus fas-
ciatus et Lagopède alpin Lagopus mutus). Les ten-
dances semblent relativement partagées dans les
communautés des milieux forestiers avec une lé-
gère majorité des espèces en augmentation dans
les vieux milieux forestiers et une tendance plus
marquée à la régression dans les stades jeunes cor-
roborant le constat effectué par exemple le long de
la Loire et de l’Allier sur une période de 20 ans
(ROCHÉ et al., 2015).Les habitats dans lesquels la
plupart des espèces régressent sont les marais ainsi
que les milieux marins et agricoles (herbacés
comme hétérogènes). Comme précédemment,
l’approche en niveau 3 confirme le diagnostic. Le
déclin démographique paraît majoritaire dans l’avi-
faune des milieux herbacés secs comme humides,
de même pour l’expansion dans celle des rivières
à lit mobile et des ripisylves, ou encore dans celle
des côtes rocheuses et des côtes sableuses. On
80
100
Proportion du nombre
d'espèces renseignées (%) Croissance
60
40
20
0
Littoral (23)
Pland'eau (14)
Cours d'eau (10)
Rocheux (11)
Vieille forêt(32)
Jeuneforêt(17)
Marais (17)
Milieu
herbacé(22)
Marin (4)
Rural
hétérogène (38)
Urbain (7)
Stabilité Décroissance
FIG. 4.– Tendances des effectifs à long terme (entre 1985-1989 et 2009-2012) des oiseaux nicheurs de
France dans 11 catégories de paysages. Les nombres d’espèces renseignées sont entre parenthèses.
Trends in long term abundance (1985-1989, 2009-2012) of breeding birds in France per habitat category.
The species numbers are in brackets.
122 Alauda 84 (2), 2016
note cependant moins de convergence entre les
deux niveaux typologiques (FIG. 5). Le compor-
tement différencié des vieilles forêts de montagne
(majorité d’espèces en décroissance démogra-
phique) et des vieilles forêts de plaine (tendance
à la croissance) s’observe à nouveau. Mais deux cas
originaux se rencontrent.Chez les oiseaux de ma-
rais, la tendance des populations est à la décrois-
sance pour les espèces des roselières alors qu’elle
est à la croissance pour celles habitant d’autres
types de marais. Enfin, le cas des oiseaux des mi-
lieux forestiers jeunes paraît complexe avec des es-
pèces équitablement réparties entre croissance, sta-
bilité et décroissance en niveau 2 alors que le ni-
veau 3 fait apparaître des tendances à l’accrois-
sement des effectifs en milieu continental (landes,
fourrés, coupes forestières) comme méditerranéen
(maquis, garrigues).
Croisement des tendances démographiques et
géographiques
On peut faire l’hypothèse qu’à long terme, les
tendances de répartition et les tendances des
effectifs sont corrélées positivement. Cela se
vérifie globalement en France sur les deux der-
nières décennies (COMOLET-TIRMAN et al., 2015).
L’approche par habitats a été effectuée sur la base
des tendances annuelles minimales à long terme
des effectifs et de la répartition (période 1989-
2012) telles qu’elles ont été validées dans le cadre
du rapportage français sur la Directive oiseaux.Le
niveau typologique 2 (paysages) est retenu afin de
disposer d’un nombre suffisant de tendances
spécifiques renseignées par catégorie d’habitat. Une
première analyse donne des tendances significa-
tivement corrélées pour 8 des 11 habitats et non
significatives chez les oiseaux marins, urbains et
ceux des rivières. La pente de la relation est glo-
balement forte avec une valeur de 1,5 (accrois-
sement plus rapide des effectifs que de l’aire). Dans
la plupart des habitats, elle est affectée par la po-
sition excentrée d’une ou deux espèces, généra-
leme nt ra res o u loc alisées : Spat ule b lanche
Spatulea leucorodia (littoral), Bernache du Canada
(plans d’eau), Balbuzard pêcheur et Harle bièvre
Mergus merganser (cours d’eau), Poule sultane
Porphyrio porphyrio, Grande Aigrette Ardea alba,
et Ibis falcinelle (marais), Élanion blanc Elanus
123Proposition de classification par l’habitat des oiseaux nicheurs de France
80
100
Proportion du nombre
d'espèces renseignées (%) Croissance
60
40
20
0
Milieu rural
hétérogène (42)
Prairies
humides (13)
Steppes/
Openfields (9)
Roselières (7)
Marais (11)
Plans d'eau (10)
Ripisylves (8)
Rivières àlit
mobile (5)
Torrents (2)
Landes/Fourrés/
Coupes (7)
Maquis/
Garrigues (4)
Vieilles forêts
de montagne (9)
Vieilles forêts
de plaine (23)
Côtes
rocheuses (9)
Côtes
sableuses (13)
Mer (6)
Rochers/
Falaises (11)
Villes/
Villages (8)
Stabilité Décroissance
FIG. 5.– Tendances d’abondance à long terme (entre 1985-1989 et 2009-2012) des oiseaux nicheurs de
France dans 18 catégories de milieux. Les nombres d’espèces renseignées sont entre parenthèses. Les
blocs regroupent les milieux rassemblés dans un même paysage pour une comparaison avec la figure 4.
Ceux en pointillés indiquent des réponses différentes selon le niveau typologique.
Trends in long term abundance (1985-1989, 2009-2012) of breeding birds in France in 18 habitat
categories. The species numbers are in brackets.
caeruleus et Hirondelle rousseline Hirundo dau-
rica (milieu rural hétérogène), Faucon crécerel-
lette Falco naumanni (milieu herbacé), Cigogne
noire Ciconia nigra (vieille forêt), Vautour moine
Aegypius monachus (milieu rocheux). Recalculée
sans ces espèces, la corrélation n’est significative
que pour sept habitats (Fig. 6) et non significative
pour les cours d’eau, plans d’eau, milieu marin et
milieu urbain. Pour ceux qui restent significatifs,
la pente diminue : en milieu littoral (1,81 vs
2,23), rural hétérogène (0,92 vs 1,32) et herbacé
(1,76 vs 1,77). Elle augmente en revanche en mi-
lieu rocheux (2,59 vs 0,73), et en vieille forêt (2,39
vs 0,99); elle reste identique en jeune forêt et en
milieu marin (aucune espèce rare excentrée)
ainsi qu’en marais où trop d’espèces sont rares
pour être arbitrairement retirée de la régression.
En milieu rural hétérogène,le caractère signi-
ficatif de la relation est affecté par une modeste cor-
rélation (R2= 0,11) et une faible amplitude de va-
riation le long des deux axes. En milieu herbacé,
la relation reste profondément affectée par deux
espèces (Bubulcus ibis et Ciconia ciconia). Par ail-
leurs, en milieu marécageux, la corrélation n’est
valable que pour les espèces en expansion nu-
mérique et géographique et aucune corrélation
n’apparaît entre tendances des aires et évolution
des effectifs chez les espèces en régression.
Finalement, les seules corrélations véritables
concernent les oiseaux des milieux forestiers
jeunes, des vieilles forêts, des milieux rocheux et
des littoraux. Dans ces quatre habitats,les effec-
tifs augmentent environ deux fois plus vite que
l’aire (pente de la régression d’environ 2).
20
15
10
5
2
Milieu rural hétérogène
y = 0,92x - 0,27 ; R2= 0,11*
n = 36
Tendance minimale d'abondance à long terme (%/an)
4
Hirundo
daurica
Elanus
caeruleus
6 8 10 12 14
-5
25
15
20
10
5
-4 -2 2
Milieu herbacé
y = 1,76x + 0,81 ; R2= 0,76***
n = 19
4
Ciconia
ciconia Bubulcus
ibis
Falco
naumanni
6 10 12 14
-5
14
10
12
8
4
2
00
6
-2 2
Milieu rocheux
y = 2,59x - 0,25 ; R2= 0,93***
n = 10
4
Aegypius
monachus
6 8 10 12 1614
-4
45
35
25
5
00
5
15
-5
Marais
y = 1,78x - 0,53 ; R2= 0,78***
n = 17
5
Porphyrio
porphyrio
Anser
anser
Ardea alba
Plegadis
falcinellus
Ardeola ralloides
10 15 20
-5
6
5
4
2
1
3
-3
-2
Jeune forêt
y = 2,10x - 0,54 ; R2= 0,57***
n = 15
Tendance minimale de répartition à long terme (% /an)
Littoral
y = 1,81x + 1,41 ; R2= 0,41** n = 22
Vieille forêt
y = 2,39x + 0,63
R2= 0,36*** n = 29
2-2
Ciconia nigra
Platalea
leucorodia
Larus
melanocephalus
25
20
15
10
5
00
-5 246810
468
-4
-4
-4
-2
FIG. 6.– Relation entre la tendance annuelle minimale de répartition et la tendance annuelle minimale des
effectifs chez 195 espèces nicheuses renseignées (période 1985-1989 à 2009-2012). Les symboles blancs
sont les espèces rares non prises en compte dans la régression linéaire. * p < 0,05, ** p < 0,01,
*** p < 0,001. Relationship between minimal annual trend in distribution and minimal annual trend in
abundance of 195 breeding species (1985-1989 to 2009-2012).
124 Alauda 84 (2), 2016
Considéré au cas par cas, le rapport tendance
démographique/tendance géographique n’est in-
férieur à 1 que pour 24 espèces sur 195 renseignées
dont 14 sont des oiseaux « aquatiques » au sens
large : oiseaux de mer (Macareux moine Fratercula
artica), des côtes (Sterne caugek Sterna sandvi-
censis, Sterne hansel Gelochelidon nilotica), de ri-
vière (Balbuzard pêcheur, Harle bièvre,Chevalier
guignette, Sterne pierregarin Sterna hirundo),
de marais (Butor étoilé Botaurus stellaris, Héron
crabier Ardeola ralloides, Locustelle luscinioïde
Locustella luscinioides, Phragmite des joncs
Acrocephalus schoenobaenus, Rousserolle tur-
doïde) ou de plans d’eau (Canard chipeau Anas
strepera, Nette rousse Netta rufina).
DISCUSSION
Malgré les difficultés d’une approche fondée
sur des dires d’experts qualitatifs, il est possible de
faire émerger une typologie cohérente des habi-
tats des oiseaux nicheurs en France emboîtée à trois
niveaux et d’y répartir les espèces. Les diagnostics
établis par le vote et par l’analyse des communautés
sont cohérents pour 240 des 268 espèces consi-
dérées (90 %). Vingt-huit espèces ont un habitat
discordant dans les deux approches (Annexe 5).
Leur niveau d’élection par l’analyse majoritaire
(en % des suffrages exprimés) est statistiquement
inférieur aux 240 autres (55 % vs 80 %; test t,
p<0,001). Ces espèces qui recueillent moins de
consensus peuvent rendre délicates certaines
comparaisons des tendances entre niveaux typo-
logiques (FIG. 2 vs FIG. 3 et FIG. 4 vs FIG. 5). C’est
probablement le cas pour les oiseaux des jeunes
stades forestiers dont 10 espèces sont classées par
l’analyse majoritaire en « Jeune forêt » et répar-
ties par l’approche communautaire dans « Milieux
ruraux hétérogènes » (6), «Vieilles forêts de mon-
tagne » (Tétras lyre Tetrao tetrix, Mésange boréale
Poecile montanus, Sizerin flammé Carduelis flam-
mea) ou milieux herbacés secs (Bruant fou
Emberiza cia). En revanche, parmi les 15 espèces
dont l’habitat n’est pas tranché par l’approche ma-
joritaire mais par la bibliographie,11 sont confor-
tées dans leur habitat par la classification hiérar-
chique des communautés (dont les 5 « irréduc-
tibles » ayant fait l’objet d’une attribution arbitraire
d’habitat, cf. ci-dessus).
Affiner encore la classification est-il possible?
L’enquête n’imposait pas un choix de variante dans
les habitats proposés. Difficile donc d’aller plus loin
sur la base de ces résultats. Au vu des quelques ré-
ponses disponibles, on peut cependant appré-
hender la pertinence de nouvelles subdivisions (ni-
veau 4). Les choix exprimés de variantes de
même que la classification hiérarchique suggèrent
clairement de séparer les oiseaux des parois ru-
pestres (16 espèces) de ceux des milieux rocheux
(7 espèces), de même que ceux des steppes mé-
diterranéennes (8 espèces) de ceux des openfields
cultivés (4 espèces). Dans le domaine maritime,
un niveau 4 est envisageable en utilisant le site de
nidification comme critère de répartition et en dis-
tinguant ainsi, chez les oiseaux marins comme chez
les oiseaux littoraux, des nicheurs « insulaires »,
des nicheurs strictement côtiers et des nicheurs
mixtes (CADIOU & SADOUL comm. écr.) avec tou-
tefois la difficulté de constituer des types d’habi-
tats représentés par un faible nombre d’espèces.
Chez les oiseaux forestiers, la dimension biocli-
matique apparaît très structurante dès le niveau
3 avec un effet méditerranéen dans les stades jeunes
(maquis/garrigue vs landes et fourrés) et un effet
altitude dans les stades âgés (forêt de plaine vs fo-
rêt de montagne) résultant de l’histoire évolutive
de ces espèces (BLONDEL, 1990). La distinction ré-
sineux/feuillus paraît en revanche peu pertinente
pour un niveau 4 étant pour partie intégrée dans
la division altitudinale.Le vaste groupe des oiseaux
des milieux ruraux hétérogènes paraît difficileà scin-
der sans données complémentaires de même que
celui des oiseaux des villes et des villages.
Un autre intérêt d’une telle typologie apparaît
dans l’évaluation de la dynamique des espèces. Le
premier constat est que les dynamiques spatiale et
démographique des espèces varient fortement se-
lon les habitats.Ces dynamiques ne paraissent réel-
lement corrélées que pour 4 habitats sur 11. Quand
elles le sont, la croissance démographique est gé-
néralement bien plus rapide que l’expansion géo-
graphique (schématiquement deux fois plus). En
milieu littoral,un petit nombre d’espèces marque
une régression démographique ou géographique.
Les tendances à l’expansion sont à mettre en rela-
tion avec l’augmentation du nombre d’espaces na-
turels côtiers mis en protection durant la période
considérée (1989-2012). L’adaptation à de nouvelles
125Proposition de classification par l’habitat des oiseaux nicheurs de France
Alauda 84 (2), 2016
126
ressources alimentaires et à de nouveaux milieux de
nidification (urbains par exemple) contribue sans
doute aussi à un accroissement des effectifs y
compris chez des espèces en régression géographique
comme la Mouette tridactyle Rissa tridactyla. Enmi-
lieu rocheux, la relation entre les deux tendances,
linéaire et bien répartie, résulte de trois types de si-
tuations : des espèces en régression sans doute par
perte d’habitat (Aigle de Bonelli, Perdrix bartavelle
Alectoris graeca), des espèces à populations et aires
plutôt stables (Merle bleu Monticola solitarius,
Martinet alpin Tachymarptis melba) et des es-
pèces en expansion grâce à leur capacité d’adapta-
tion, aux carrières notamment (Hibou grand-
duc,Faucon pèlerin Falco peregrinus), ou sous l’in-
fluence depolitiques de conservation fortes (Vautour
fauve Gyps fulvus, Gypaète barbu Gypaetus barba-
tus). Chez les oiseaux des milieux forestiers, jeunes
ou mâtures, les tendances démographiques et géo-
graphiques paraissent également bien corrélées, tant
en régression qu’en expansion, ce qui témoigne
d’une forte sensibilitéaux changements globaux chez
ces communautés.
Examinées espèce par espèce,les tendances va-
rient dans le même sens pour 112 d’entre elles. Pour
76 espèces, elles semblent indépendantes. Dans un
premier cas, des variations d’effectifs se font à aire
constante, notamment chez les espèces des milieux
ruraux hétérogènes (19) et des vieilles forêts (17),
du fait sans doutede leur vaste répartition en France.
L’inverse,un changement d’aire à effectif constant,
estplus rare.Il est à lafois plus difficile à valider (l’ef-
fectif est-il vraiment constant?) et à interpréter.Il
s’observe chez des espèces dont l’effectif national est
difficile à estimer: 7 ont une aire en régression (pas-
sereaux de jeunes stades forestiers notamment,
Bécassedes bois Scolopax rusticola, Loriot d’Europe)
et 5 une aire en augmentation (Bondrée apivore
Pernis apivorus, Canard colvert Anas platyrhyn-
chos…). Sept espèces de milieux très variés pré-
sentent des situations encore plus complexes avec
des tendances contraires: 3 en régression démo-
graphique avec expansion d’aire (Fuligule mi-
louin Aythya ferina, Perdrix rouge Alectoris rufa,
Roitelet à triple bandeau Regulus ignicapillus) et 4
en augmentation démographique avec régression
d’aire (Barge à queue noire, Goéland cendré Larus
canus, Mouette tridactyle, Busard Saint-Martin
Circus cyaneus).
Le second constat est que la dynamique spatiale
et démographique des espèces ne paraît pas toujours
liée à celle de l’habitat. Alors que les zones humides
tendent encore à régresser ou à se dégrader en mi-
lieu littoral comme en milieu continental (SOeS,
2012),les oiseaux de mer, ceux des lagunes, des plans
d’eau, des rivières et même des oiseaux de marais
a priori assez spécialisés comme l’Ibis falcinelle, le
Héron crabier, la Poule sultane ou l’Oie cendrée
Anser anser tendent à accroître leur aire et leurs po-
pulations et ce pour des raisons probablement très
diverses (programmes de conservation, immigra-
tion, exploitation de nouvelles ressources, eutro-
phisation des milieux…). Inversement, l’urbani-
sation croissante, l’un des premiers facteurs d’évo-
lution de l’occupation du sol en France (un dé-
partement tous les 7 ans, LAUGIER, 2012) pourrait
être favorable à l’expansion géographique des es-
pèces urbaines. Or pour la majorité d’entre elles
(55 %) l’aire est stable et pour 43 % leur démo-
graphie est en déclin. En cause probablement,
une forme nouvelled’urbanisme peufavorable à leur
nidification.Chez les oiseaux des milieux forestiers,
la situation est plus complexe. Les espèces des mi-
lieux jeunes ont majoritairement des aireset des po-
pulations en recul alors que la déprise agricole
s’étend mais que les taillis régressent (PIGNARD,
2000). Ces espèces, pour bon nombre migratrices
au long cours, sont exposées à des pressions hors
de leur aire de nidification (dégradation des habi-
tats sur leur aire d’hivernage) et sont les plus tou-
chées par le réchauffement climatique (BOTH et al.,
2010). En revanche, face à l’extension de la forêt fran-
çaise au profit des futaies (PIGNARD, 2000), les es-
pèces des forêts mâtures ont une dynamique spa-
tiale et démographique très partagée,pour moitié
à l’expansion,pour moitié à la régression. À ces deux
tendances majeures - expansion de la forêt française
et étalementurbain - s’ajoute une régression des mi-
lieux herbacés. Ainsi les surfaces toujours en herbe
accusent une perte en superficie de 8 % entre 2000
et 2010 (ONB 2015) qui pourrait contribuer à ex-
pliquer le recul géographique et démographique de
la communauté des oiseaux des milieux prairiaux.
Les corrélations modestes entre tendances géo-
graphique et démographique des espèces d’une
part et entre ces tendances et l’expansion ou la ré-
gression de leurs habitats d’autre part sou-
lignent l’importance de prendre en compte la
Proposition de classification par l’habitat des oiseaux nicheurs de France 127
gestion des milieux (calendrier de fauche en mi-
lieu prairial, pratiques sylvicoles, urbanisme mo-
derne, fréquentation sur le littoral…) mais aussi
les facteurs non locaux (zones de migration,
d’hivernage) pour mieux comprendre l’évolution
des populations d’oiseaux nicheurs dans notre pays
et dans d’autres en Europe (MALLORD et al., 2016).
CONCLUSION
Affecter un habitat de nidification principal aux
268 oiseaux nichant en France,quand chacun per-
çoit sur le terrain que nombre d’espèces en ex-
ploitent plusieurs, pouvait apparaîtrecomme une
gageure. Pour surmonter les difficultés,de multi-
ples « croisements » ont été nécessaires à partir de
sources d’information variées: dire d’experts gé-
néralistes, appuis ponctuels de dire d’experts spé-
cialistes (oiseaux de mer), enquête bibliogra-
phique. Le croisement des méthodes d’analyses des
données (analyses majoritaires et analyses commu-
nautaires) s’est révélé également précieux, à la fois
pour faire émerger au mieux le consensus des
dires d’experts et pour objectiver statistiquement
le diagnostic. La classification proposée reste per-
fectible en ce sens que son premier objectif était de
susciter des interrogations et des recherches sur l’ha-
bitat des oiseaux à commencer par l’élaboration
d’une typologie des habitats qui corresponde au
mieux aux choix des espèces. Outre l’amélioration
de cette typologie, diverses pistes peuvent être ex-
plorées: régionalisation des habitats de nidification,
typologie des habitats d’alimentation mais aussi des
habitats de migration et d’hivernage.Le MNHN/
SPN s’attache depuis plusieurs années à dévelop-
per une telle base de données pour les oiseaux et
pour d’autres groupes taxonomiques. Le présent tra-
vail est une contribution à cet objectif.
Au plan de la biodiversité,la typologie propo-
sée permet d’envisager le croisement entre la dis-
tribution de certains cortèges d’oiseaux et celles de
grands types d’habitats à l’échelle de la France (Atlas
d’oiseaux nicheurs vs Corine Land Cover), voire
même de mettre en parallèle leurs évolutions spa-
tiales et d’appréhender ainsi lapart des facteurs non
locaux dans ces évolutions. La méthode proposée
s’inscrit dans une démarche de typologie des ha-
bitats de nombreuses espèces propice à une meil-
leure connaissance de l’ensemble des commu-
nautés et favorable à une meilleure cohérence
dans la conservation de l’ensemble des habitats et
des espèces.
REMERCIEMENTS
Il nous est agréable de remercier Julien TOUROULT
(SPN/MNHN) pour le lancement de cette étude, les
membres du comité d’évaluation de la Directive Oiseaux
pour les échanges sur la question des habitats,Benoît LEGROS
(SPN), Bernard CADIOU et Nicolas SADOUL pour leur
expertise sur les oiseaux de mer, ainsi que Thomas DÉFORÊT
pour sa relecture constructive du manuscrit.
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Alauda 84 (2), 2016
128
Proposition de classification par l’habitat des oiseaux nicheurs de France 129
ANNEXE 1.– Adaptation de la typologie EUNIS aux habitats des oiseaux nicheurs de France.
EUNIS typology adapted to breeding bird habitats in France.
EUNIS ADAPTATION OISEAUX
Niveau 1 Niveau 2 Niveau 1 Niveau2
Habitats côtiers B3 Falaises, corniches et rivages rocheux,incluant le supralittoral Marin
B1 Dunes côtières et rivages sableux DOMAINE
B2 Galets côtiers MARITIME
X01 Estuaires (saumâtre) Littoral
Complexe d'habitats X02 Lagunes littorales salées
X03 Lagunes littorales saumâtres
C1 Eaux dormantes de surface
Eaux de surface C3 Zones littorales des eaux de surface continentales Lentique
continentales C2 Eaux courantes de surface Lotique
D1 Tourbières hautes et tourbières de couverture
Tourbières hautes D2 Tourbières de vallées, bas-marais acides et tourbières de transition DOMAINE
et bas-marais D4 Bas-marais riches en bases et tourbières des sources calcaires AQUATIQUE
D5 Roselières sèches et cariçaies, normalement sans eau libre (eau douce) Marécageux
D6 Marais continentaux salés et saumâtres et roselières
Complexe X04 Complexes de tourbières hautes
d'habitats X28 Complexes de tourbières de couverture
E1 Pelouses sèches
E2 Prairies mésiques
E3 Prairies humides et prairies humides saisonnières
Prairies E4 Pelouses alpines et subalpines Herbacé
E5 Peuplements de grandes herbacées non graminoïdes, ourlets
E6 Steppes salées continentales
E7 Prairies peu boisées
Complexe d'habitats X05 Combes à neige
Habitats agricoles I1 Cultures et jardins maraîchers
et horticoles I2 Zones cultivées des jardins et des parcs
X06 Cultures ombragées par des arbres
X07 Cultures intensives parsemées de bandes de végétation naturelle DOMAINE
et/ou semi-naturelle RURAL
X09 Pâturages boisés (avec une strate arborée recouvrant le pâturage)
X10 Bocages
X13 Terrains faiblement boisés avec des arbres feuillus caducifoliés Hétérogène
Complexe d'habitats X14 Terrains faiblement boisés avec des arbres feuillus sempervirents
X15 Terrains faiblement boisés avec des conifères
X16 Terrains faiblement boisés avec des arbres feuillus et des conifères
X22 Petits jardins non domestiques des centres-villes
X23 Grands jardins non domestiques
X24 Jardins domestiques des villes et des centres-villes
X25 Jardins domestiques des villages et des périphéries urbaines
F2 Fourrés arctiques, alpins et subalpins
F3 Fourrés tempérés et méditerranéo-montagnards
F4 Landes arbustives tempérées
Landes, fourrés F5 Maquis, matorrals arborescents et fourrés thermo-méditerranéens
et toundras F6 Garrigue
F7 Landes épineuses méditerranéennes Jeune
F9 Fourrés ripicoles et des bas-marais
FA Haies DOMAINE
FB Plantations d’arbustes FORESTIER
Complexe d'habitats X20 Écotones de la limite de développement des arbres
Boisements, forêtset G5 Alignements d’arbres,petits bois anthropiques, stades
autres habitats boisés initiaux de boisements, taillis
G1 Forêts de feuillus caducifoliés
Boisements, forêts et G2 Forêts de feuillus sempervirents
autres habitats boisés G3 Forêts de conifères Mâture
G4 Formations mixtes de caducifoliés et de conifères
Complexe d'habitats X11 Grands parcs
H1 Grottes, systèmes de grottes,passages et plans d’eau souterrains terrestres
H2 Éboulis
Habitats H3 Falaises continentales, pavements rocheux et affleurements rocheux
continentaux à H4 Habitats dominés par la neige ou la glace
végétation nulle H5 Habitats continentaux divers sans végétation ou à végétation clairsemée DOMAINE
ou clairsemée H6 Reliefs volcaniques récents ROCHEUX
J1 Bâtiments des villes et des villages BÂTI
J2 Constructions à faible densité
Zones bâties, sites J3 Sites industriels d’extraction
industriels et autres J4 Réseaux de transport et autres zones de construction à surface dure Urbain
habitats artificiels J5 Plans d’eau construits très artificiels et structures connexes
J6 Dépôts de déchets
Alauda 84 (2), 2016
130
ANNEXE 2.– Adaptation de la typologie Corine Land Cover aux habitats des oiseaux nicheurs de France et part de
chacun des milieux sur le territoire national en 2012. Corine Land Cover typology adapted to breeding bird habitats in
France and frequency of each habitat in France in 2012.
CORINE LAND COVER ADAPTATION OISEAUX
Niveau 1 Niveau 2 Superficie Niveau 1 Niveau 2
(km2)
523 Mers et océans Marin 36 332 km2
Milieux 522 Estuaires 537
saumâtres 521 Lagunes littorales 764 DOMAINE
et marins 423 Zones intertidales 2132 MARITIME Littoral
421 Marais maritimes 801 (7 %) (4 777 km2)
422 Marais salants 132
Minéral 331 Plages, dunes et sable 412
512 Plans d'eau 2482 DOMAINE Lentique 2 482 km2
Milieux 511 Cours et voies d'eau 1220 AQUATIQUE Lotique 1220 km2
humides 412 Tourbières 46 (0,75 %) Marécageux 838 km2
411 Marais intérieurs 792
213 Rizières 370
212 Périmètres irrigués en permanence 38
Milieu agricole 211 Terres arables hors périmètres d'irrigation 155713
243 Surfaces essentiellement agr icoles,interrompues
par des espaces naturels importants 15051 Herbacé
231 Prairies 87794 277738 km2
Landes 321 Pelouses et pâturages naturels 13681 DOMAINE
et pelouses 333 Végétation clairsemée 5092 RURAL
242 Systèmes culturaux et parcellaires complexes 59107
221 Vignobles 11504
Milieu agricole 222 Vergers et petits fruits 1799 Hétérogène
223 Oliveraies 106 72515 km2
244 Territoires agro-forestiers 4
Landes et pelouses 322 Landes et broussailles 3992 Jeune
324 Forêt et végétation arbustive en mutation 13614 DOMAINE 23461 km2
323 Végétation sclérophylle 5851 FORESTIER
Milieux fermés 311 Forêts de feuillus 89612 28 % Mâture
(forêts) 312 Forêts de conifères 35720 145528 km2
313 Forêts mélangées 20195
112 Tissu urbain discontinu 21478
121 Zones industrielles et commerciales 3498
142 Equipements sportifs et de loisirs 1129
131 Extraction de matériaux 888
124 Aéroports 479
Urbain 122 Réseaux routier et ferroviaire et espaces associés 463 DOMAINE Urbain
111 Tissu urbain continu 456 URBAIN 28921 km2
141 Espaces verts urbains 245 5 %
123 Zones portuaires 118
133 Chantiers 86
132 Décharges 80
332 Roches nues 5208 DOMAINE
Minéral 335 Glaciers et neiges éternelles 498 ROCHEUX Rocheux
334 Zones incendiées 169 1 % 5 875 km2
Photo Jean-Emmanuel Roché
Proposition de classification par l’habitat des oiseaux nicheurs de France 131
ANNEXE 3.– Adaptation de la typologie de l’Annexe I de la Directive habitat aux
habitats des oiseaux nicheurs de France.
Annexe I of the “European Directive Habitat” typology adapted to breeding birds in France.
ANNEXE I DIRECTIVE HABITAT ADAPTATION OISEAUX
Niveau 1 Niveau2 Niveau 1 Niveau 2
Habitats côtiers 11 Eaux marines et milieux à marées Marin
végétations 12 Falaises maritimes et plages de galets
halophytiques 13 Marais et prés-salés atlantiques et continentaux
(saumâtre) 14 Marais et prés-salés méditerranéens et thermo-atlantiques DOMAINE
15 Steppes intérieures halophiles et gypsophiles LITTORAL
Dunes maritimes 21 Dunes maritimes des rivages atlantiques, de la mer du Nord et de MARITIME Littoral
et intérieures 22 Dunes maritimes des rivages méditerranéens (saumâtre)
23 Dunes intérieures, anciennes et décalcifiées
Habitats 31 Eaux dormantes Lentique
d'eaux douces 32 Eaux courantes DOMAINE Lotique
Tourbières hautes, 71 Tourbières acides à sphaignes
AQUATIQUE
tourbières basses 72 Bas-marais calcaires (eau douce) Marécageux
et bas-marais
61 Pelouses naturelles
Formations herbeuses 64 Prairies humides semi-naturelles à hautes herbes DOMAINE Herbacé
naturelles et 65 Pelouses mésophiles RURAL
semi-naturelles 62 Formations herbeuses sèches semi-naturelles et faciès d'embuissonnement Hétérogène
63 Forêts sclérophylles pâturées (dehesas)
Landes et fourrés
tempérés 4010 Landes humides atlantiques septentrionales à Erica tetralix
51 Fourrés subméditerranéens et tempérés
Fourrés sclérophylles 52 Matorrals arborescents méditerranéens Jeune
(matorrals) 53 Fourrés thermoméditerranéens et présteppiques
54 Phryganes DOMAINE
90 Forêts de l'Europe boréale FORESTIER
91 Forêts de l'Europe tempérée
Forêts 92 Forêts méditerranéennes à feuilles caduques
93 Forêts sclérophylles méditerranéennes Mâture
94 Forêts de conifères des montagnes tempérées
95 Forêts de conifères des montagnes méditerranéennes
et macaronésiennes
Habitats rocheux 81 Éboulis rocheux
et grottes 82 Pentes rocheuses avec végétation chasmophytique DOMAINE Rocheux
83 Autres habitats rocheux ROCHEUX
Photo Jean-Emmanuel Roché
Alauda 84 (2), 2016
132
ANNEXE 5.– Attribut d’habitat et score d’élection (en % des suffrages exprimés) obtenu pour les 268 espèces de France
dont la population dépasse 10 couples reproducteurs. En rouge et italique, les paysages en désaccord avec le milieu.
Paysages : MER Marin,LIT Littoral, PLE Plan d’eau, MAR Marais, RIV Rivière,AHt Agricole hétérogène, AHe Agricole
herbacé, JFO jeune Forêt,VFO Vieille forêt, ROC Rocheux, URB Urbain.
Milieux : AHt Milieux ruraux hétérogènes, PRH Prairies humides, STO Steppes et openfields, ROS Roselières, MAR
Marais autres, PLE Plans d’eau, RIP Ripisylves, RLM Rivières à lit mobile, TOR Torrents, LFC Landes, fourrés et coupes
forestières, MQG Maquis et garrigues, VFM Vieilles forêts de montagne, VFP Vieilles forêts de plaine, COR Côtes
rocheuses, COS Côtes sableuses,MER Milieu marin, ROC Rochers et falaises, URB Villes et villages.
Habitat and vote results (in % of expressed vote) obtained for 268 species in France whose population level is higher than
10 breeding pairs. Red and italics, landscapes disagree with the environment.
ANNEXE 4.– Répartition des 35 photographies du catalogue et leurs variantes dans les niveaux typologiques.
Distribution of 35 pictures of the catalogue and their variation in the typologic levels.
CADRE TYPOLOGIQUE CATALOGUE D’IMAGES SOUMIS AUX EXPERTS
Niveau 1 Niveau 2 Niveau 3
DOMAINE (5) PAYSAGE (11) MILIEU (35) Variantes illustrées
Marin 1 Ile (domaine pélagique)
2 Falaise maritime côtière
MARITIME 3 Plage sableuse, dune littorale
Littoral 4 Estuaire
5 Lagune
6 Salin 6a Salin actif, 6b Marais salant abandonné
Lentique 7Plan d'eau 7a Etang,7b Lac, 7c Retenuede barrage
8 Gravière en eau
AQUATIQUE 9Marais à roseaux
Marécageux 10 Autres marais 10a Autres marais, 10b Tourbière
11 Torrent
12 Rivière à tresses
Lotique 13 Rivière à lit mobile
14 Rivière lente
15 Herbacé humide 15a Prairie inondable fauchée, 15b Prairie inondable
pâturée, 15c Rizière
Herbacé 16 Herbacé sec chaud 16a Pelouse, 16b Causse, 16c Steppe méditerranéenne
17 Openfield cultivé 17a Openfield à plantes sarclées, 17b Openfield céréalier
RURAL 18 Herbacé montagnard 18a Prairie de fauche de montagne,18b Pâturage alpin
19 Paysage agricole hétérogène 19a Bocage,19bVerger, 19c Vignoble
20 Paysage anthropisé hétérogène 20a Friche agricole ouurbaine, 20b Jardin, 20c Habitat
Hétérogène périurbain hétérogène, 20d Habitat agricolehétérogène
non méditerranéen, 20e Habitat agricole hétérogène
méditerranéen, 20f Habitat agricole hétérogène
méditerranéen ouvert
21 Lande basse
22 Lande boisée
23 Zone de combat
Jeune 24 Maquis ou garrigue 24a Garrigue, 24b Maquis
25 Jeune stade forestier
26 Taillis, perchis,g aulis
27 Parc boisé
28 Coupe forestière
FORESTIER 29 Vieille forêt feuillue 29a Vieille forêt feuillue/chênaie,29b Vieille forêt
feuillue/hêtraie, 29c Vieille forêt feuillue/autre
30 Vieille forêt feuillue sempervirente
31Vieille forêt résineuse de plaine
Mâture 32 Vieille forêt résineuse de montagne 32aVieille forêt résineuse de montagne /pessière,32b
Vieille forêt résineuse de montagne /mélézin
33 Vieille forêt mixte 33a Vieille forêt mixte de montagne /Hêtraie-pinède,
33b Vieille forêt mixte de montagne/Hêtraie-sapinière
ROCHEUX Rocheux 34 Milieu rocheux 34a Falaise continentale et gorge, 34b Carrière en roche
massive, 34c Chaos et éboulis rocheux
BÂTIS Urbain 35 Village/Ville 35a Village, 35b Ville
Niveau typologique 12 3
« HABITAT »DOMAINE PAYSAGE MILIEU
Méthodologie Arbitraire Analyse Analyse Milieu
majoritaire communautaire final proposé
Accipiter nisus Agricole VFO AHt AHt 40
Aegithalos caudatus Agricole AHt AHt AHt 66,7
Asio otus Agricole AHt AHt AHt 80
Athene noctua Agricole AHt AHt AHt 100
Carduelis cannabina Agricole AHt AHt AHt 80
Carduelis carduelis Agricole AHt AHt AHt 100
Carduelis chloris Agricole AHt AHt AHt 88,9
Clamator glandarius Agricole AHt AHt AHt 75
Columba palumbus Agricole AHt AHt AHt 40
Coracias garrulus Agricole AHt AHt AHt 62,5
Corvus corone Agricole AHt AHt AHt 87,5
Corvus frugilegus Agricole AHt AHt AHt 50
Cuculus canorus Agricole AHt AHt AHt 55,6
Emberiza cirlus Agricole AHt AHt AHt 88,9
Emberiza citrinella Agricole AHt AHt AHt 100
Emberiza hortulana Agricole AHt AHt AHt 77,8
Falco tinnunculus Agricole AHt AHt AHt 90
Hippolais icterina Agricole JFO AHt AHt 57,1
Hippolais polyglotta Agricole JFO AHt AHt 55,6
Hirundo daurica Agricole AHt AHt AHt 57,1
Jynx torquilla Agricole AHt AHt AHt 80
Lanius collurio Agricole AHt AHt AHt 100
Lanius excubitor Agricole AHt AHt AHt 75
Lanius meridionalis Agricole AHt AHt AHt 57,1
Lanius minor Agricole AHt AHt AHt 85,7
Lanius senator Agricole AHt AHt AHt 70
Lullula arborea Agricole AHt AHt AHt 60
Luscinia megarhynchos Agricole JFO AHt AHt 55,6
Milvus milvus Agricole AHt AHt AHt 77,8
Muscicapa striata Agricole AHt AHt AHt 40
Oriolus oriolus Agricole JFO AHt AHt 50
Otus scops Agricole AHt AHt AHt 77,8
Parus major Agricole AHt AHt AHt 50
Passer montanus Agricole AHt AHt AHt 80
Phasianus colchicus Agricole AHt AHt AHt 88,9
Phoenicurus phoenicurus Agricole AHt AHt AHt 40
Phylloscopus collybita Agricole JFO AHt AHt 44,4
Pica pica Agricole AHt AHt AHt 90
Picus viridis Agricole AHt AHt AHt 70
Prunella modularis Agricole AHt AHt AHt 55,6
Saxicola torquatus Agricole AHt AHt AHt 55,6
Serinus serinus Agricole AHt AHt AHt 88,9
Streptopelia turtur Agricole AHt AHt AHt 80
Sturnus vulgaris Agricole AHt AHt AHt 60
Sylvia atricapilla Agricole JFO AHt AHt 55,6
Sylvia borin Agricole AHt AHt AHt 55,6
Sylvia communis Agricole AHt AHt AHt 66,7
Sylvia curruca Agricole AHt AHt AHt 66,7
Turdus merula Agricole AHt AHt AHt 55,6
Turdus pilaris Agricole AHt AHt AHt 50
Upupa epops Agricole AHt AHt AHt 90
Anthus trivialis Forestier JFO LFC LFC 60
Caprimulgus europaeus Forestier JFO LFC LFC 70
Circus cyaneus Forestier JFO LFC LFC 66,7
Elanus caeruleus Forestier AHt LFC AHt 50
Falco subbuteo Forestier JFO LFC LFC 44,4
Locustella naevia Forestier JFO LFC LFC 50
Phylloscopus bonelli Forestier JFO LFC LFC 55,6
Phylloscopus trochilus Forestier JFO LFC LFC 88,9
Accipiter gentilis Forestier VFO VFP VFP 100
Buteo buteo Forestier VFO VFP VFP 60
Certhia brachydactyla Forestier VFO VFP VFP 77,8
Ciconia nigra Forestier VFO VFP VFP 100
Coccothraustes coccothraustes Forestier VFO VFP VFP 88,9
Columba oenas Forestier VFO VFP VFP 77,8
Dendrocopos major Forestier VFO VFP VFP 80
Dendrocopos medius Forestier VFO VFP VFP 100
Dendrocopos minor Forestier VFO VFP VFP 50
Dryocopus martius Forestier VFO VFP VFP 100
Proposition de classification par l’habitat des oiseaux nicheurs de France 133
Élection par les
experts (% des
suffrages exprimés
dans HP1)
Groupe de la
classification
hiérarchique
(FIG. 1)
1. Mi l i e u x r u r a u x h étérog èn e s
2. Landes,
fourrés,
coupes
3. Vieil les fo rêts
de plaine
Alauda 84 (2), 2016
134
Niveau typologique 12 3
« HABITAT »DOMAINE PAYSAGE MILIEU
Méthodologie Arbitraire Analyse Analyse Milieu
majoritaire communautaire final proposé
Erithacus rubecula Forestier VFO VFP VFP 77,8
Ficedula albicollis Forestier VFO VFP VFP 87,5
Ficedula hypoleuca Forestier VFO VFP VFP 100
Fringilla coelebs Forestier VFO VFP VFP 55,6
Garrulus glandarius Forestier VFO VFP VFP 70
Hieraaetus pennatus Forestier VFO VFP VFP 88,9
Parus caeruleus Forestier VFO VFP VFP 70
Parus palustris Forestier VFO VFP VFP 80
Pernis apivorus Forestier VFO VFP VFP 70
Phylloscopus ibericus Forestier VFO VFP VFP 100
Phylloscopus sibilatrix Forestier VFO VFP VFP 100
Picus canus Forestier VFO VFP VFP 88,9
Regulus ignicapillus Forestier VFO VFP VFP 100
Scolopax rusticola Forestier VFO VFP VFP 80
Sitta europaea Forestier VFO VFP VFP 88,9
Strix aluco Forestier VFO VFP VFP 77,8
Troglodytes troglodytes Forestier VFO VFP VFP 66,7
Turdus philomelos Forestier VFO VFP VFP 55,6
Turdus viscivorus Forestier VFO VFP VFP 77,8
Aegolius funereus Forestier VFO VFM VFM 100
Bonasa bonasia Forestier VFO VFM VFM 80
Carduelis cabaret Forestier JFO VFM VFM 83,3
Carduelis citrinella Forestier VFO VFM VFM 50
Carduelis spinus Forestier VFO VFM VFM 77,8
Certhia familiaris Forestier VFO VFM VFM 100
Dendrocopos leucotos Forestier VFO VFM VFM 100
Glaucidium passerinum Forestier VFO VFM VFM 100
Loxia curvirostra Forestier VFO VFM VFM 100
Nucifraga caryocatactes Forestier VFO VFM VFM 100
Parus ater Forestier VFO VFM VFM 100
Parus cristatus Forestier VFO VFM VFM 100
Parus montanus Forestier JFO VFM VFM 44,4
Picoides tridactylus Forestier VFO VFM VFM 100
Pyrrhula pyrrhula Forestier VFO VFM VFM 77,8
Regulus regulus Forestier VFO VFM VFM 100
Sitta whiteheadi Forestier VFO VFM VFM 100
Tetrao tetrix Forestier JFO VFM VFM 75
Tetrao urogallus Forestier VFO VFM VFM 100
Turdus torquatus Forestier VFO VFM VFM 55,6
Carduelis corsicana Forestier JFO MQG MQG 71,4
Circaetus gallicus Forestier VFO MQG MQG 33,3
Sylvia cantillans Forestier JFO MQG MQG 87,5
Sylvia conspicillata Forestier JFO MQG MQG 50
Sylvia hortensis Forestier JFO MQG MQG 100
Sylvia melanocephala Forestier JFO MQG MQG 100
Sylvia sarda Forestier JFO MQG MQG 100
Sylvia undata Forestier JFO MQG MQG 100
Alectoris rufa Agricole AHt STO STO 55,6
Anthus campestris Agricole AHe STO STO 87,5
Burhinus oedicnemus Agricole AHe STO STO 88,9
Calandrella brachydactyla Agricole AHe STO STO 100
Circus pygargus Agricole AHe STO STO 77,8
Emberiza cia Agricole JFO STO STO 44,4
Falco naumanni Agricole AHe STO STO 87,5
Galerida cristata Agricole AHe STO STO 60
Galerida theklae Agricole AHe STO STO 85,7
Melanocorypha calandra Agricole AHe STO STO 100
Oenanthe hispanica Agricole AHe STO STO 62,5
Pterocles alchata Agricole AHe STO STO 100
Tetrax tetrax Agricole AHe STO STO 100
Acrocephalus palustris Agricole AHe PRH PRH 55,6
Alauda arvensis Agricole AHe PRH PRH 90
Anthus pratensis Agricole AHe PRH PRH 80
Ciconia ciconia Agricole AHe PRH PRH 60
Coturnix coturnix Agricole AHe PRH PRH 100
Crex crex Agricole AHe PRH PRH 100
Limosa limosa Agricole AHe PRH PRH 71,4
Miliaria calandra Agricole AHe PRH PRH 77,8
Élection par les
experts (% des
suffrages exprimés
dans HP1)
Groupe de la
classification
hiérarchique
(FIG. 1)
3. Vieilles forêts de plaine 4. For ê ts de m o nta g ne 5. Maquis,
garrigues 6. Steppes, openfields 7. Prairies
humides
Proposition de classification par l’habitat des oiseaux nicheurs de France 135
Niveau typologique 12 3
« HABITAT »DOMAINE PAYSAGE MILIEU
Méthodologie Arbitraire Analyse Analyse Milieu
majoritaire communautaire final proposé
Motacilla flava Agricole AHe PRH PRH 66,7
Numenius arquata Agricole AHe PRH PRH 90
Perdix perdix Agricole AHe PRH PRH 100
Saxicola rubetra Agricole AHe PRH PRH 100
Vanellus vanellus Agricole AHe PRH PRH 80
Charadrius alexandrinus Maritime LIT COS COS 100
Charadrius hiaticula Maritime LIT COS COS 100
Egretta garzetta Maritime LIT COS COS 55,6
Glareola pratincola Maritime LIT COS COS 87,5
Haematopus ostralegus Maritime LIT COS COS 100
Himantopus himantopus Maritime LIT COS COS 77,8
Larus genei Maritime LIT COS COS 100
Larus melanocephalus Maritime LIT COS COS 66,7
Phoenicopterus roseus Maritime LIT COS COS 100
Recurvirostra avosetta Maritime LIT COS COS 100
Sterna nilotica Maritime LIT COS COS 100
Sterna sandvicensis Maritime LIT COS COS 87,5
Tadorna tadorna Maritime LIT COS COS 100
Tringa totanus Maritime LIT COS COS 100
Apus apus Rocheux/Bâti URB URB URB 100
Apus pallidus Rocheux/Bâti URB URB URB 88,9
Corvus monedula Rocheux/Bâti URB URB URB 80
Delichon urbicum Rocheux/Bâti URB URB URB 100
Hirundo rustica Rocheux/Bâti URB URB URB 70
Motacilla alba Rocheux/Bâti AHt URB AHt 40
Passer domesticus Rocheux/Bâti URB URB URB 90
Passer hispaniolensis Rocheux/Bâti URB URB URB 85,7
Petronia petronia Rocheux/Bâti URB URB URB 55,6
Phoenicurus ochruros Rocheux/Bâti URB URB URB 90
Streptopelia decaocto Rocheux/Bâti URB URB URB 60
Sturnus unicolor Rocheux/Bâti AHt URB AHt 57,1
Tyto alba Rocheux/Bâti URB URB URB 90
Anthus petrosus Maritime LIT COR COR 88,9
Larus argentatus Maritime LIT COR COR 75
Larus audouinii Maritime LIT COR COR 50
Larus fuscus Maritime LIT COR COR 75
Larus marinus Maritime LIT COR COR 62,5
Larus michahellis Maritime LIT COR COR 62,5
Phalacrocorax aristotelis Maritime LIT COR COR 87,5
Phalacrocorax carbo Maritime LIT COR COR 44,4
Sterna dougallii Maritime MER COR COR 57,1
Alca torda Maritime LIT MER MER 62,5
Calonectris diomedea Maritime MER MER MER 100
Fratercula arctica Maritime MER MER MER 75
Fulmarus glacialis Maritime LIT MER MER 62,5
Hydrobates pelagicus Maritime MER MER MER 62,5
Morus bassanus Maritime MER MER MER 87,5
Puffinus puffinus Maritime MER MER MER 100
Rissa tridactyla Maritime LIT MER MER 77,8
Uria aalge Maritime LIT MER MER 75
Acrocephalus arundinaceus Aquatique MAR ROS ROS 90
Acrocephalus melanopogon Aquatique MAR ROS ROS 100
Acrocephalus scirpaceus Aquatique MAR ROS ROS 90
Ardea purpurea Aquatique MAR ROS ROS 77,8
Botaurus stellaris Aquatique MAR ROS ROS 100
Circus aeruginosus Aquatique MAR ROS ROS 70
Emberiza schoeniclus Aquatique MAR ROS ROS 80
Ixobrychus minutus Aquatique MAR ROS ROS 70
Locustella luscinioides Aquatique MAR ROS ROS 90
Panurus biarmicus Aquatique MAR ROS ROS 100
Acrocephalus schoenobaenus Aquatique MAR MAR MAR 100
Anas clypeata Aquatique PLE MAR PLE 57,1
Anas crecca Aquatique MAR MAR MAR 62,5
Anas querquedula Aquatique MAR MAR MAR 37,5
Anser anser Aquatique MAR MAR MAR 57,1
Asio flammeus Aquatique MAR MAR MAR 44,4
Ardea alba Aquatique MAR MAR MAR 75
Chlidonias niger Aquatique AHe MAR MAR 37,5
Élection par les
experts (% des
suffrages exprimés
dans HP1)
Groupe de la
classification
hiérarchique
(FIG. 1)
9. Vill es, vil lages8. C ôte s sa bleu ses 10. Côtes rocheuses 12. Marais11. Roselières
7. Prairies
humides
Alauda 84 (2), 2016
136
Niveau typologique 12 3
« HABITAT »DOMAINE PAYSAGE MILIEU
Méthodologie Arbitraire Analyse Analyse Milieu
majoritaire communautaire final proposé
Cisticola juncidis Aquatique MAR MAR MAR 44,4
Gallinago gallinago Aquatique MAR MAR MAR 100
Gallinula chloropus Aquatique MAR MAR MAR 50
Luscinia svecica Aquatique MAR MAR MAR 44,4
Platalea leucorodia Aquatique LIT MAR MAR 50
Plegadis falcinellus Aquatique MAR MAR MAR 42,9
Porphyrio porphyrio Aquatique MAR MAR MAR 71,4
Porzana porzana Aquatique MAR MAR MAR 100
Rallus aquaticus Aquatique MAR MAR MAR 100
Tachybaptus ruficollis Aquatique MAR MAR MAR 44,4
Anas platyrhynchos Aquatique PLE PLE PLE 80
Anas strepera Aquatique PLE PLE PLE 71,4
Aythya ferina Aquatique PLE PLE PLE 100
Aythya fuligula Aquatique PLE PLE PLE 100
Chlidonias hybrida Aquatique PLE PLE PLE 77,8
Cygnus olor Aquatique PLE PLE PLE 100
Fulica atra Aquatique PLE PLE PLE 100
Larus ridibundus Aquatique PLE PLE PLE 77,8
Netta rufina Aquatique PLE PLE PLE 66,7
Podiceps cristatus Aquatique PLE PLE PLE 88,9
Podiceps nigricollis Aquatique PLE PLE PLE 87,5
Alcedo atthis Aquatique RIV RLM RLM 80
Branta canadensis Aquatique PLE RLM PLE 75
Charadrius dubius Aquatique RIV RLM RLM 90
Larus canus Aquatique PLE RLM PLE 50
Merops apiaster Aquatique RIV RLM RLM 50
Riparia riparia Aquatique RIV RLM RLM 70
Sterna albifrons Aquatique RIV RLM RLM 66,7
Sterna hirundo Aquatique RIV RLM RLM 66,7
Milvus migrans Aquatique RIV RIP RIP 30
Pandion haliaetus Aquatique RIV RIP RIP 40
Ardea cinerea Aquatique PLE RIP RIP 62,5
Ardeola ralloides Aquatique MAR RIP RIP 28,6
Bubulcus ibis Aquatique AHe RIP RIP 28,6
Cettia cetti Aquatique RIV RIP RIP 37,5
Mergus merganser Aquatique RIV RIP RIP 66,7
Nycticorax nycticorax Aquatique RIV RIP RIP 62,5
Actitis hypoleucos Aquatique RIV TOR TOR 100
Cinclus cinclus Aquatique RIV TOR TOR 100
Motacilla cinerea Aquatique RIV TOR TOR 100
Aegypius monachus Rocheux/Bâti ROC ROC ROC 62,5
Alectoris graeca Rocheux/Bâti ROC ROC ROC 87,5
Anthus spinoletta Rocheux/Bâti ROC ROC ROC 60
Aquila chrysaetos Rocheux/Bâti ROC ROC ROC 90
Hieraaetus fasciatus Rocheux/Bâti ROC ROC ROC 88,9
Bubo bubo Rocheux/Bâti ROC ROC ROC 100
Columba livia Rocheux/Bâti ROC ROC ROC 60
Corvus corax Rocheux/Bâti ROC ROC ROC 100
Falco peregrinus Rocheux/Bâti ROC ROC ROC 100
Gypaetus barbatus Rocheux/Bâti ROC ROC ROC 100
Gyps fulvus Rocheux/Bâti ROC ROC ROC 100
Hirundo rupestris Rocheux/Bâti ROC ROC ROC 100
Lagopus muta Rocheux/Bâti ROC ROC ROC 88,9
Monticola saxatilis Rocheux/Bâti ROC ROC ROC 100
Monticola solitarius Rocheux/Bâti ROC ROC ROC 87,5
Montifringilla nivalis Rocheux/Bâti ROC ROC ROC 77,8
Neophron percnopterus Rocheux/Bâti ROC ROC ROC 100
Oenanthe oenanthe Rocheux/Bâti ROC ROC ROC 70
Prunella collaris Rocheux/Bâti ROC ROC ROC 90
Pyrrhocorax graculus Rocheux/Bâti ROC ROC ROC 90
Pyrrhocorax pyrrhocorax Rocheux/Bâti ROC ROC ROC 77,8
Tachymarptis melba Rocheux/Bâti ROC ROC ROC 90
Tichodroma muraria Rocheux/Bâti ROC ROC ROC 100
Élection par les
experts (% des
suffrages exprimés
dans HP1)
Groupe de la
classification
hiérarchique
(FIG. 1)
13. Plans d'eau 15.
Ripisylves
16. Torrents
14. Riv ières
à lit mobile 17. Rochers, falaises
12. Marais
Proposition de classification par l’habitat des oiseaux nicheurs de France 137
1) Iles (domaine pélagique)
2) Falaises maritimes côtières
3) Plages et dunes littorales
4) Estuaires
5) Lagunes
6) Salins
6b) Marais salants abandonnés
ANNEXE 6
Alauda 84 (2), 2016
138
7a) Plans d'eau (étangs)
7b) Plans d'eau (lacs)
7c) Plans d'eau (Retenue de barrage)
8) Gravières
9) Marais (roselières)
10a) Autres marais (hors roselières)
10b) Marais (tourbières)
11) Torrents
Proposition de classification par l’habitat des oiseaux nicheurs de France 139
12) Rivières à tresses (lit de galets et graviers)
13) Rivières à lit mobile (sableux)
14) Rivières lentes
15a) Prairies inondables fauchées
15b) Prairies inondables pâturées
15c) Rizières
16a) Pelouses
16b) Causses
Alauda 84 (2), 2016
140
16c) Steppes méditerranéennes
17a) Openfields (plantes sarclées)
17b) Openfields (céréaliers)
18a) Prairies de fauche de montagne
18b) Pâturages alpins
19a) Bocages
19b) Vergers
19c) Vignobles
Proposition de classification par l’habitat des oiseaux nicheurs de France 141
20a) Friches agricoles ou urbaines
20b) Jardins
20c) Habitats périurbains hétérogènes
20d) Habitat ruraux hétérogènes non méditerranéens
20e) Habitats ruraux hétérogènes méditerranéens
20f) Habitats ruraux hétérogènes méditerr. (ouverts)
21) Landes
22) Landes boisées
Alauda 84 (2), 2016
142
23) Zone de combat en montagne
24a) Garrigues
24b) Maquis
25) Jeunes stades forestiers
26) Taillis, perchis, gaulis
27) Parcs boisés
28) Coupes forestières
29a) Vieilles forêts feuillues (chênaies)
Proposition de classification par l’habitat des oiseaux nicheurs de France 143
29b) Vieilles forêts feuillues (hêtraies)
29c) Vieilles forêts feuillues (autres)
30) Vieilles forêts sempervirentes
31) Vieilles forêts résineuses non montagnardes
31) Vieilles forêts résineuses de montagne (pessière)
32b) Vieilles forêts résineuses de montagne (mélèzin)
33a) Vieilles forêts mixtes de montagne (hêtraie-pinède)
33b) Vieilles forêts mixtes de montagne (hêtraie-sapinière)
Alauda 84 (2), 2016
144
34a) Falaises continentales-Gorges
34b) Carrières en roche massive
34c) Chaos et éboulis rocheux
35a) Villages
35b) Villes
Photographies du catalogue des habitats : © Jean E. ROCHÉ sauf n° 4 (SAVIO), 17 (inconnu), 7, 20a, 20b, 20c, 28,
29b et 31 (G. GUILLOT).
