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Agrária - Revista Brasileira de Ciências Agrárias
ISSN (on line) 1981-0997
v.11, n.2, p.80-84, 2016
Recife, PE, UFRPE. www.agraria.ufrpe.br
DOI:10.5039/agraria.v11i2a5369
Protocolo 5369 - 25/01/2016 • Aprovado em 01/06/2016
Seleção de genótipos de tomateiro submetidos ao estresse hídrico
em função da expressão de características siológicas
Debora Kelli Rocha1, Gabriel Mascarenhas Maciel1, Eusimio Felisbino Fraga Junior1,
Carlos Sebastião Machado Júnior1, Gregory Gustavo Silva Nogueira1, Rafaela Santos de Almeida1
RESUMO
Objetivou-se neste trabalho avaliar o comportamento siológico de diferentes genótipos de tomateiro, a m de contribuir com
a seleção de plantas com tolerância ao estresse hídrico. Utilizou-se o delineamento casualizado em blocos, com três blocos
e dez tratamentos, sendo: oito genótipos F2RC1 [UFU80- F2RC1 #1 (3.5); UFU102- F2RC1 #7 (13.4); UFU102- F2RC1 #7 (13.3);
UFU102- F2RC1 #7 (16.8); UFU102- F2RC1 #3 (2.7); UFU80- F2RC1 #1 (11.8); UFU102- F2RC1 #7 (16.7); UFU102- F2RC1 #3
(14.5) ], e outros dois genótipos utilizados como testemunhas UFU-650 e LA-716. O experimento foi conduzido em ambiente
protegido com monitoramento da densidade de uxo (W m-2), radiação solar global (Qg), temperatura do ar (ºC), umidade relativa
do ar (%) e o potencial mátrico no substrato (kPa). As características siológicas coletadas foram: temperatura foliar (Tleaf), CO2
interno (Ci), transpiração (E), condutância estomática (gs) e assimilação de CO2 (A), determinadas pelo analisador portátil de
gás no infravermelho – IRGA. Pode-se observar que o acesso selvagem S. pennellii foi 6,96 vezes inferior em relação ao genitor
recorrente UFU-650 (linhagem pré-comercial, susceptível ao décit hídrico). A condutância estomática (gs) apresentou valores
signicativos entre os genótipos. Os resultados obtidos contribuem para caracterização siológica do acesso Solanum pennellii
(tolerante a seca) e podem auxiliar na seleção de plantas F2RC1 resistentes ao décit hídrico.
Palavras-chave: décit hídrico, estresse abiótico, Solanum lycopersicum
Selection of tomato genotypes under water stress due
to the expression of physiological characteristics
ABSTRACT
The objective of this study was to evaluate the physiological behavior of different tomato genotypes to assist in the selection of
plants with tolerance to drought stress. It was used three blocks random and ten treatments: eight genotypes F2RC1 [UFU80-
F2RC1 #1 (3.5); UFU102- F2RC1 #7 (13.4); UFU102- F2RC1 #7 (13.3); UFU102- F2RC1 #7 (16.8); UFU102- F2RC1 #3 (2.7); UFU80-
F2RC1 #1 (11.8); UFU102- F2RC1 #7 (16.7); UFU102- F2RC1 #3 (14.5)], UFU-650 and LA-716. The experiment was conducted
in a greenhouse with monitoring the ux density (W m-2), solar radiation (Qg), air temperature (°C), relative humidity (%) and the
matric potential in the substrate (kPa). The collected physiological characteristics were: leaf temperature (Tleaf), internal CO2
(Ci), transpiration (E), stomatal conductance (gs) and CO2 assimilation (A), determined by portable gas analyzer infrared - IRGA.
It was observed that the wild tomato S. pennellii was 6.96 times lower than the recurrent parent UFU-650 (pre-commercial line,
susceptible to drought). The stomatal conductance (gs) showed signicant values among genotypes. The results contribute to
physiological characterization access S. pennellii (drought tolerant) and can assist in the selection of F2RC1 plants resistant to
drought.
Key words: drought, abiotic stress, Solanum lycopersicum
1 Universidade Federal de Uberlândia, Instituto de Ciências Agrárias, Rodovia LMG 746, Km 01, s/n, Bloco 1, Vila Nova, CEP 38500-000, Monte Carmelo-MG, Brasil. E-mail:
deborarocha.agro@gmail.com; gabrielmaciel@iciag.ufu.br; eusimiofraga@gmail.com; casemaju@yahoo.com.br; gregoryagronomia@gmail.com; rafaelaalmeida94@hotmail.com
D. K. Rocha et al.
Agrária, Recife, v.11, n.2, p.80-84, 2016
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Introdução
A cultura do tomateiro (Solanum lycopersicum L.) é uma
das mais exigentes em água (Santana et al., 2009). Poucos
avanços foram obtidos por programas de melhoramento
genético visando a tolerância ao estresse hídrico, devido a
complexidade da característica que é controlada por diferentes
genes (Bernier et al., 2008).
O comportamento das plantas sob estresse hídrico, depende
do genótipo, estádio de desenvolvimento, duração e severidade
do mesmo. Em decorrência destes fatores, as plantas ativam
mecanismos de defesa em níveis morfológicos, siológicos e
celular (Farooq et al., 2009).
Dentre as alterações morfológicas observadas, destaca-
se redução do tamanho da planta e da folha, abscisão foliar
e redução da massa seca e fresca em diferentes partes da
planta (parte aérea, frutos, caules e raiz) e aumento do volume
radicular. Essas alterações ocorrem indiretamente devido a
mudanças siológicas como a temperatura foliar, a condutância
estomática (Kochler et al., 2007), o potencial de água no solo
(Bergonci et al., 2000), dentre outros.
O acesso Solanum pennellii destaca-se pela capacidade de
desenvolver-se em ambientes áridos, pois consegue otimizar o
uso de água em ambientes de décit hídrico (Easlon & Richards,
2009) além de possuir, menor condutância estomática, tendo
uma resposta mais rápida a seca (Torrecillas et al., 1995). São
estas as razões para este acesso possuir ampla utilização nos
programas de melhoramento genético de tomateiro, visando
eciência na utilização de água.
Com base no exposto, objetivou-se avaliar o comportamento
siológico de diferentes genótipos de tomateiro, a m de
contribuir para um programa de melhoramento genético que
visa a seleção de genótipos com tolerância ao estresse hídrico.
Material e Métodos
O experimento foi conduzido na Estação Experimental
de Hortaliças da Universidade Federal de Uberlândia (UFU),
(altitude 873 m, 18º42’43,19”S, 47º29'55,8”) em Monte
Carmelo-MG. A região apresenta clima temperado úmido de
verão quente e inverno seco entre os meses de maio de 2015 a
agosto de 2015.
Os genótipos avaliados foram provenientes do
cruzamento interespecíco entre Solanum pennellii versus
Solanum lycopersicum (LA-716 x UFU-650), seguido de
um retrocruzamento [UFU-650 (LA-716 x UFU-650)] e
autofecundação. Foram avaliados oito genótipos F2RC1
[UFU80- F2RC1 #1 (3.5); UFU102- F2RC1 #7 (13.4); UFU102-
F2RC1 #7 (13.3); UFU102- F2RC1 #7 (16.8); UFU102- F2RC1
#3 (2.7); UFU80- F2RC1 #1 (11.8); UFU102- F2RC1 #7 (16.7);
UFU102- F2RC1 #3 (14.5)], o genitor recorrente UFU-650
(cultivar Santa Clara) e o genitor masculino LA-716 (S.
pennellii).
A semeadura foi realizada no dia 24 de maio de 2015
em bandejas de poliestireno com 128 células, preenchidas
com substrato comercial a base de turfa, vermiculita e casca
de arroz carbonizada. Após semeadura, as bandejas foram
acondicionadas em casa de vegetação com dimensões de
7 m de comprimento por 5 m de largura, pé direito de três
metros, coberta com lme de polietileno transparente de 150
micra, aditivado contra raios ultravioleta e laterais protegidas
com telas de polipropileno preto com 30% de sombreamento.
Decorridos 36 dias após semeadura foi realizado o transplantio
para vasos plásticos com capacidade de cinco litros preenchidos
com substrato comercial Carolina Soil do Brasil.
Foram monitorados no interior do ambiente protegido: a
densidade de uxo (W.m-2), a radiação solar global (Qg) através
de piranômetro de fotodiodo de silício (NRLITE - Campbell
Sci.), a temperatura do ar (ºC) e umidade relativa do ar (%)
com o sensor Vaissala (HMP45C - Campbell Sci.). Os sensores
foram instalados no vão central da casa de vegetação e acima
do dossel da cultura e ligados a um sistema de aquisição de
dados, (Datalogger CR1000 - Campbell Sci.), armazenando
os dados em intervalos de 15 minutos (valores médios ou
integrados).
Foram realizadas irrigações diárias em função da
necessidade das mudas, as quais foram efetuadas via recipiente
graduado, com controle individual de cada parcela. Para garantir
um bom status hídrico às plantas, realizou-se o monitoramento
do potencial mátrico do substrato utilizando-se tensiômetros
instalados em uma parcela de cada tratamento estudado. Os
tratos culturais foram realizados conforme preconizado para a
cultura até o nal do experimento (Filgueira, 2008).
Decorridos 125 dias após a semeadura (23/09/2015), foram
realizadas as medições das trocas gasosas em dois períodos,
pela manhã (entre 08 e 09:00 hs) e à tarde (entre 14 e 15:00
hs), quanticados na folha +1. As características siológicas
coletadas foram: temperatura foliar (Tleaf), CO2 interno (Ci),
transpiração (E), condutância estomática (gs) e assimilação
de CO2 (A), determinadas pelo analisador portátil de gás no
infravermelho - IRGA (modelo LCi, ADC BioScientic,
Inglaterra), em sistema aberto de luz e condições ambientes
de temperatura e concentração de CO2. Foram calculadas
também as seguintes relações: A/E (eciência instantânea do
uso de água), A/gs (eciência intrínseca do uso de água) e A/
Ci (eciência instantânea de carboxilação).
O delineamento estatístico utilizado foi em blocos
casualizado (DBC) com 10 tratamentos (genótipos), três
blocos, sendo uma planta por parcela, totalizando 30 unidades
experimentais. Utilizou-se o seguinte modelo estatístico: Yij=
μ + bj + ti + eij, em que: Yij: observação do i-ésimo genótipo no
j-ésimo bloco; μ: efeito xo da média geral; bj: efeito xo do
j-ésimo bloco (repetição); ti: efeito xo do i-ésimo genótipo
(tratamentos); eij: erro experimental médio. Após a obtenção
das médias de cada acesso, os resultados foram submetidos
ao teste de normalidade (teste de Lilliefors) e em seguida à
análise de variância, sendo as somas dos quadrados médios
comparadas pelo teste F (α = 0,05). Para comparação das
médias foi utilizado o teste Scott-Knott (α = 0,05) utilizando o
programa GENES (Cruz, 2006).
Resultados e Discussão
O potencial mátrico (kPa) do substrato foi monitorado
durante 20 dias precedendo à avaliação de trocas gasosas,
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demostrando a variação em função do tempo de experimento
(Figura 1) e a variação em função do genótipo estudado (Figura
2). Destaca-se que, com o manejo da irrigação adotado, a
disponibilidade hídrica no substrato não foi restritiva para
demanda hídrica das plantas, já que o potencial mátrico não
ultrapassou -20 kPa.
Os elementos climáticos monitorados no interior da casa de
vegetação foram: décit de pressão de vapor (kPa), radiação
solar global (W m2), evapotranspiração de referência (mm dia-1),
temperatura (ºC) e umidade relativa (%) (Tabela 1).
Na Figura 3, apresenta-se a variação diária dos mesmos,
sendo a temperatura média observada de 25ºC, variando
entre 18,2 e 35 ºC, estando os mesmos na faixa ideal para
o desenvolvimento da cultura (entre 15 e 34oC), segundo
Martins et al. (1999). A umidade relativa média do período
foi de 59,7%, variando entre 30 e 83,7%. A média da radiação solar global, décit de pressão de vapor e evapotranspiração de
referência observadas foram 73 Wm-2, 1,2 kPa e 1,9 mm.dia-1,
respectivamente.
A temperatura foliar (Tleaf) variou signicativamente
entre os genótipos analisados (Tabela 2). Considerando como
referência (100%) o genitor masculino (LA-716), pode-se
armar que o LA-716 e os genótipos UFU80- F2RC1 #1 e
UFU102- F2RC1 #3 apresentaram temperatura mais elevadas
(temperatura relativa média 96,6% superior) em relação ao
genitor feminino (UFU-650) e os demais genótipos UFU102-
F2RC1 #7 (13.4); UFU102- F2RC1 #7 (13.3); UFU102- F2RC1
#7 (16.8); UFU80- F2RC1 #1 (11.8); UFU102- F2RC1 #7 (16.7);
UFU102- F2RC1 #3 (14.5) (temperatura relativa média 89,6%).
O genitor masculino (LA-716) apresentou superioridade de
13% em relação ao genitor feminino (UFU-650).
O teor de CO2 interno (Ci), assimilação de CO2 (A), A/E
(eciência instantânea do uso de água), A/gs (eciência
intrínseca do uso de água) e A/Ci (eciência instantânea de
carboxilação) não variaram signicativamente em função dos
genótipos de tomateiro analisados.
Com os dados obtidos neste estudo, não foi possível fazer
uma boa caracterização da assimilação de CO2 para os genótipos
avaliados, devido à grande variabilidade existente entre os
materiais e o ambiente estudado. Apesar da assimilação de
CO2 (A) ser uma boa característica para estudos de tolerância
ao estresse hídrico, este não é o único fator a ser considerado
em estudos com trocas gasosas, conforme preconizam Santos
& Carlesso (1998).
A eciência do uso da água é caracterizada como a
quantidade de água transpirada por uma cultura para a
produção de certa quantidade de matéria seca (Silva et al.,
2007). Culturas mais ecientes no uso da água podem produzir
uma quantidade maior de matéria seca por volume de água
transpirado. O uso mais eciente da água está diretamente
relacionado ao tempo de abertura estomática, pois, enquanto
a planta absorve CO2 para a fotossíntese, a água é perdida por
transpiração (E) (Concenço et al., 2007).
A transpiração (E) variou signicativamente entre os
genótipos e os genitores. Considerando o genitor feminino
como referência (100%), o genitor UFU-650 e os genótipos
UFU102- F2RC1 #3 (14.5), UFU102- F2RC1 #7 (13.3), UFU102-
F2RC1 #7 (13.4), UFU80- F2RC1 #1 (11.8) apresentaram teores
Variável meteorológica 23/09/2015
DPV (kPa) 1,2
Qg (W m-2) 73,0
ETo (mm dia-1) 1,9
Tmin (°C) 18,2
Tmax (°C) 35,0
Tmed (°C) 25,0
URmin (%) 30,0
URmax (%) 83,7
URmed (%) 59,7
Tabela 1. Décit de pressão de vapor (kpa), Radiação Solar Global (W.m2),
Evapotranspiração de referência (mm dia-1), Temperatura (ºC), Umidade
relativa (%), monitorados no dia 23/09/15
Figura 2. Potencial mátrico (kPa) da água no solo durante 20 dias de
monitoramento em função do genótipo avaliado
Figura 1. Potencial mátrico (kPa) da água no solo durante o período estudado
Figura 3. Temperatura (ºC), Umidade relativa (%), Radiação Solar Global (W
m-2) monitorados no dia 23/09/15
Potencial mátrico - tensão (kPa)
Data
Potencial mátrico - tensão (kPa)
Genótipos
Temperatura (oC) e UR (%)
Radiação solar global (W m-2)
D. K. Rocha et al.
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60% superiores quando comparados com o genitor masculino
(LA-716) e os demais genótipos UFU80- F2RC1 #1 (3.5),
UFU102- F2RC1 #3 (2.7), UFU102- F2RC1 #7 (16.8), UFU80-
F2RC1 #1 (11.8), UFU80- F2RC1 #1 (11.8), UFU102- F2RC1 #7
(16.7). A transpiração do genitor feminino (UFU-650) foi seis
vezes superior à transpiração do genitor masculino (LA-716).
Para Larcher (2000), o declínio de transpiração está
associado ao fechamento dos estômatos, e variações na
abertura estomática causam alterações no potencial hídrico, por
atuarem sobre a transpiração. De forma que, é pelos estômatos
que ocorre a perda de água, juntamente com absorção de CO2,
resultando na redução da fotossíntese. O fechamento dos
estômatos priva as folhas de assimilação de CO2 e de realizar
fotossíntese, em favor da fotorrespiração (Morales et al.,
2015). A planta tende a fechar os estômatos quando os níveis
de luz estão abaixo da radiação fotossinteticamente ativa, ou
para evitar o estresse hídrico (Cochard et al., 2002).
Pode-se observar que o acesso selvagem S. pennellii foi
6,96 vezes inferior em relação ao genitor recorrente UFU-650
(linhagem pré-comercial, susceptível ao décit hídrico). O
fato do S. pennellii (LA-716) ter menor taxa de transpiração
comprova sua capacidade de tolerância ao estresse hídrico e
permite o desenvolvimento em ambientes áridos, como destaca
o trabalho de Easlon & Richards (2009).
A condutância estomática (gs) apresentou valores
signicativos entre os genótipos. Não houve diferença
signicativa entre o genitor UFU-650 e o genótipo UFU102
- F2RC1 #3 (14.5), sendo os mesmos superiores em relação
aos demais genótipos. Ao considerar o genitor feminino como
referência (100%), a relação entre o genótipo UFU102- F2RC1
#3 (14.5) e o genitor UFU 650 apresentaram superioridade de
43,3% em relação os genótipos UFU102- F2RC1 #7 (13.3),
UFU102- F2RC1 #7 (13.4), UFU80- F2RC1 #1 (11.8), e
superioridade de 84% em relação ao genitor masculino (LA-
716) e os genótipos UFU102- F2RC1 #7 (16.7), UFU102-
F2RC1 #7 (16.8), UFU80- F2RC1 #1 (3.5), UFU102- F2RC1 #3
(2.7).
Segundo Farooq et al. (2009), em condição de décit hídrico
estima-se uma redução da condição estomática. A diminuição
na condutância estomática (gs) indica que a fotossíntese não
estaria sendo restringida pelo fechamento estomático, nem
pela concentração de CO2 dentro da câmara subestomática,
mas por outros fatores bioquímicos que estariam dicultando a
redução do CO2 ali existente (Marur & Faria, 2006).
Conclusão
O acesso selvagem Solanum pennellii é tolerante à seca
devido entre outros fatores, a elevada temperatura foliar (Tleaf),
a baixa transpiração (E) e baixa condutância estomática (gs).
Os genótipos UFU102- F2RC1 #7 (16.7), UFU102- F2RC1
#7 (16.8), UFU80- F2RC1 #1 (3.5) e UFU102- F2RC1 #3
(2.7) foram similares ao acesso selvagem Solanum pennellii
referente a transpiração (E) e condutância estomática (gs)
indicando potencial para fomentar futuros programas de
melhoramento genético visando tolerância à seca.
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Tabela 2. Médias de Tleaf - temperatura foliar (°C), Ci - CO2 interno (mmol m-2 s-1), E - transpiração (mmol m-2 s-1), gs - condutância estomática (mol m-2 s-1),
A - assimilação de CO2 (µmol m-2 s-1), A/E - eciência instantânea do uso de água (mmol CO2 mol-1 H2O), A/gs - eciência intrínseca do uso de água (mmol
m2 s-1 H2O) e A/Ci - eciência instantânea de carboxilação em genótipos F2RC1 de tomateiro.
Genótipos Tleaf Ci EGsAA/E A/gs A/Ci
LA – 716 40,87 a 278,53 a 1,03 b 0,00 c 0,70 a 0,80 a 70,33 a 0,004 a
UFU–650 35,73 b 336,23 a 7,17 a 0,33 a 5,27 a 0,73 a 17,70 a 0,016 a
UFU102-F
2RC1#3 (14.5) 35,03 b 338,43 a 7,13 a 0,33 a 5,70 a 0,80 a 17,30 a 0,017 a
UFU102-F
2RC1#7 (16.7) 36,27 b 332,33 a 3,73 b 0,13 c 2,50 a 0,63 a 23,10 a 0,008 a
UFU102-F
2RC1#7 (16.8) 36,87 b 318,43 a 2,43 b 0,07 c 1,40 a 0,70 a 40,53 a 0,004 a
UFU80- F2RC1#1 (3.5) 38,50 a 343,77 a 1,93 b 0,03 c 0,50 a 0,27 a 16,97 a 0,001 a
UFU102-F
2RC1#3 (2.7) 39,07 a 283,43 a 2,60 b 0,03 c 2,47 a 0,97 a 54,60 a 0,009 a
UFU102-F
2RC1#7 (13.3) 37,27 b 335,37 a 6,57 a 0,20 b 4,17 a 0,60 a 18,83 a 0,013 a
UFU102-F
2RC1#7 (13.4) 37,50 b 315,13 a 6,30 a 0,20 b 4,87 a 0,83 a 30,80 a 0,017 a
UFU80- F2RC1#1 (11.8) 37,67 b 321,43 a 5,80 a 0,17 b 4,23 a 0,73 a 26,17 a 0,014 a
*Médias seguidas por letras distintas na coluna diferem entre si pelo teste de Scott-Knott a 0,05 de signicância
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