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Analyse d'ouvrage / Book review [in French] – "Biology and Evolution of Crocodylians", by Gordon Grigg & David Kirshner. 2015 – CSIRO Publishing (Australie) andComstock Book, Cornell University Press, Ithaca (New York) & London

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Bull. Soc. Herp. Fr. (2016) 158 : 57-61
Analyse d’ouvrage
Biology and Evolution of Crocodylians, par Gordon Grigg & David
Kirshner. 2015 CSIRO Publishing (Australie) et Comstock Book, Cornell
University Press, Ithaca (New York) & London. i-xviii + 649 pages.
ISBN 978-0-8014-5410-3. Prix : env. 126 €.
L’ouvrage de Gordon Grigg et
David Kirshner, publié par CSIRO
Press en Australie, est sans aucun doute
une contribution majeure pour la
diffusion des connaissances scientifi-
ques accumulées récemment sur les
crocodiliens. Ces connaissances sont
exposées clairement à partir des
recherches les plus modernes toujours
replacées dans leur contexte historique.
Rédigés par Gordon Grigg, les textes
sont magnifiquement illustrés par de
très nombreuses photographies en
couleur et par plus de 500 dessins de
David Kirshner, illustrateur talentueux
mais aussi scientifique spécialiste de
crocodiliens. Toute cette iconographie
rend le texte très accessible et agréable
à la lecture. Cette œuvre constitue la
synthèse d’une vie entière dédiée à
l’étude de ces animaux fascinants, tout
particulièrement le crocodile des
estuaires (terme à privilégier plutôt que
crocodile marin) en Australie, Crocodylus porosus, faisant l’objet d’études poussées sur le
terrain. Tombant littéralement dans cet ouvrage, il est difficile d’en ressortir tant il est attractif
et riche.
Le volume débute par un court avant-propos rédigé par le Professeur Rick Shine qui
nous explique comment les recherches modernes ont considérablement modifié notre vision
de cet ancien groupe de reptiles non aviens. Le sommaire très détaillé, sur huit pages, permet
de retrouver aisément tout thème recherché dans les 14 chapitres du livre. La préface des
auteurs, sur deux pages, précise que le livre est dédié au Professeur Harry Messel
(1922-2015), pionnier australien dans l’étude des crocodiliens et de leur conservation dès les
années 1970 tout récemment décédé (Webb 2015). Elle est suivie des remerciements, puis du
chapitre 1 d’introduction qui présente l’ordre des crocodiliens et ses trois familles
(Crocodylidae, Alligatoridae et Gavialidae), soit au total 27 espèces actuelles placées dans
neuf genres. La terminologie employée y est explicitée. Les espèces actuelles y sont ensuite
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répertoriées dans un tableau synthétique indiquant pour chacune taille, répartition, habitat,
points remarquables puis caractères d’identification, tout cela par grandes régions
géographiques ou continents. Les changements taxinomiques récents y sont présentés,
incluant la division du crocodile du Nil en deux espèces, Crocodylus suchus en Afrique de
l’Ouest et en Afrique Centrale, et Crocodylus niloticus en Egypte, Afrique de l’Est, Afrique
du Sud et Madagascar. La révision récente des crocodiles nains forestiers africains du genre
Osteolaemus, autrefois monotypique (O. tetraspis uniquement), permet d’y reconnaître à
présent au moins trois espèces. De même, le crocodile palustre, Mecistops cataphractus, est
lui aussi scindé en deux taxons clairement séparés géographiquement en Afrique. La majorité
de ces nouveaux taxons ne sont pas encore décrits et nommés. A chaque fois une carte de
répartition agréable illustre ces changements. Ce premier chapitre d’introduction renferme
également une magnifique compilation historique des études concernant les crocodiliens
depuis Hérodote à nos jours. Les recherches anciennes et récentes y sont exposées.
L’évolution des techniques est flagrante, tout comme la récente prise en compte de la
souffrance animale encore trop souvent ignorée. Taille et poids, souvent impressionnants,
sont indiqués, ainsi que la durée de vie. Plusieurs encadrés font un point précis dans chaque
chapitre, ici par exemple les techniques d’immobilisation, d’anesthésie ou l’administration
d’antalgiques chez les animaux crocodiliens manipulés. Chaque chapitre s’achève par sa
propre bibliographie très complète qui fait une large place aux travaux récents sans pour
autant oublier les plus anciens.
Le second chapitre décortique l’arbre familial des crocodiliens avec une présentation
des techniques disponibles pour apprécier les liens de parenté entre espèces et groupes. Les
fossiles connus sont ensuite tous décrits, illustrés par d’admirables reconstitutions
graphiques. Bien entendu, Sarcosuchus imperator, « Supercroc » comme on le dénomme
souvent (près de 12 m pour huit à 11 tonnes !), n’a pas é oublié. Rappelons qu’il a été
découvert en Afrique dans des sédiments crétacés du Niger par Albert-Félix de Lapparent,
prêtre et paléontologue français, puis décrit en 1966 par lui-même et Philippe Taquet, ancien
directeur du Muséum national d’Histoire naturelle.
Le chapitre 3 présente tout particulièrement la morphologie des crocodiliens : peau,
écaillure, couleur, ostéologie (ostéodermes, vertèbres), ainsi que les organes des sens
(en particulier de la vision et de l’audition), les glandes cutanées et les nombreuses autres
glandes, la musculature et la denture. Les incroyables facultés d’adaptation de ces animaux
à leur environnement sont soulignées. Le chapitre 4 aborde la locomotion, la flottaison et les
capacités de colonisation des crocodiliens, tout particulièrement ceux qui fréquentent le
milieu marin. Leur possibilité de galoper est très bien expliquée, tout comme leur
comportement dans l’eau, illustré par de nombreuses photographies de grande qualité. La
présence fréquente de cailloux (gastrolithes) dans leur estomac est interprétée à la lumière
des travaux les plus récents. Leurs organes sensoriels (vision, audition, magnétoréception,
olfaction, gustation, récepteurs tactiles), leurs capacités d’apprentissage et leur cerveau sont
décrits d’un point de vue fonctionnel dans le chapitre 5. Le ‘homing’, c’est-à-dire le retour
vers un endroit connu et habituellement occupé, semble courant sur de faibles distances chez
ces animaux.
L’écologie alimentaire des crocodiliens est développée dans le chapitre 6 qui renferme
des photographies originales de très grande qualité. Les techniques d’étude disponibles,
nombreuses aujourd’hui, sont présentées au lecteur. La grande flexibilité du régime
alimentaire de ces sauriens est clairement démontrée. Le cannibalisme, tout comme la
consommation de matières végétales et de fruits ne sont pas rares. Les méthodes de capture
et de manipulation des proies sont souvent impressionnantes, comme le sont les chasses
collectives et organisées. L’anatomie et la physiologie, en relation avec l’alimentation des
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crocodiliens sont décrites à l’aide de photographies et de dessins très pédagogiques, de même
que leurs besoins alimentaires. Le chapitre 7 aborde la partie énergétique et métabolique de
la physiologie fonctionnelle des crocodiliens, y compris la respiration, les échanges gazeux
et le transport sanguin des gaz. Le chapitre 8 est consacré à un organe très particulier au sein
des reptiles, le cœur des crocodiliens. Sa description ne manque dans aucun ouvrage de
zoologie tant il est original, aussi bien par la présence de deux oreillettes et de deux
ventricules - des caractéristiques partagées avec les oiseaux et les mammifères mais pas avec
les autres reptiles que par les nombreuses autres particularités anatomiques et fonctionnelles
qui lui sont propres.
La physiologie de la plongée est présentée dans le chapitre 9. On y apprend quand ces
animaux plongent, pourquoi et pour combien de temps. Les techniques modernes à présent
disponibles pour de telles études sont explicitées et souvent illustrées. Les pressions de
sélection à la base des comportements de plongée sont clarifiées à l’aide de schémas et de
graphiques très didactiques. La physiologie originale de ces reptiles leur permet des plongées
de près de deux heures. L’évolution spectaculaire de nos connaissances dans ce domaine est
explicitée dans un encart de 5 pages. Le chapitre 10 expose la physiologie thermique des
crocodiliens et son originalité. Plusieurs termes relatifs à ces mécanismes sont expliqués,
comme par exemple la gigantothermie, une désignation ici recommandée, liée à l’inertie
thermique engendrée par la masse corporelle de ces animaux. La relation entre ces
caractéristiques et la répartition actuelle des crocodiliens est expliquée. Les particularités
thermiques de plusieurs espèces sont ensuite abordées, tout comme leurs comportements
permettant de composer avec les variations de température dans leur environnement. Les
ostéodermes, plaques osseuses dermiques, sont ici comparés à des panneaux solaires. La boue
et la végétation constituent respectivement des crèmes solaires et des ombrelles naturelles
permettant aux crocodiliens de se protéger des ardents rayons du soleil. Le rôle du maintien
de la bouche ouverte, un comportement bien fréquent chez ces animaux, reste encore
partiellement incompris. L’endothermie des dinosaures (étudiée par la paléothermométrie)
est comparée à la gigantothermie des crocodiliens, probablement dérivée de la première.
Les balances hydrique et saline, abordées dans le chapitre 11, permettent
l’osmorégulation des crocodiliens. Le le des reins et du cloaque, tout comme le
comportement alimentaire, sont primordiaux pour la survie de ces animaux dans un
environnement salin. L’espèce la plus connue pour ses facultés à vivre dans un tel
environnement est le crocodile des estuaires, mais la vie marine est possible pour d’autres
espèces de crocodiliens comme Crocodylus acutus, C. johnstoni, Tomistoma schlegelii, le
gavial (Gavialis gangeticus), ou encore certains alligators comme Alligator mississipiensis
ou Caiman latirostris. Ce chapitre se penche aussi sur la possibilité de vivre hors de l’eau
durant de longues durées chez les crocodiliens, c’est-à-dire l’estivation. J’ai pu observer des
crocodiles du Nil estivant au fin fond des grottes à Madagascar durant les mois les plus
chauds de la saison sèche. Les Crocodylidae actuels sont relativement récents (Miocène) et
tous proches phylogénétiquement entre eux. Tous possèdent des glandes à sel (caractère
ancien et partagé) et pourraient être issus d’un ancêtre marin lié au crocodile des estuaires
(C. porosus). Toutefois, les données disponibles sur la famille des Gavialidae ne sont pas
encore suffisantes pour étendre cette hypothèse à l’ensemble des crocodiliens actuels. Le
chapitre 12 montre que la reproduction des crocodiliens est plus proche de celle des oiseaux
que de celle des autres reptiles (fécondation interne, oviparité, confection d’un nid,
comportement reproducteur y compris les soins parentaux, l’anatomie et la physiologie de la
reproduction). Tout comme chez les oiseaux, les jeunes après éclosion communiquent avec
leur mère. La production de sons par le larynx est expliquée dans ce chapitre, ainsi que
d’autres comportements destinés à communiquer (production d’infrasons, claquements des
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mâchoires…), ou encore la territorialité et la structure sociale des groupes de crocodiliens.
L’appareil reproducteur mâle et femelle est décrit, illustré par de nombreuses coupes
histologiques. Ce chapitre aborde également la nidification et la ponte, la défense du nid puis
le développement embryonnaire et les conditions nécessaires à une bonne incubation des
œufs. Un magnifique tableau synthétique présente les principales caractéristiques des œufs
pour la majorité des espèces de crocodiliens : poids des œufs, nombre d’œufs pondus, durée
d’incubation, protection ou non du nid, type de nid et soins aux jeunes.
L’écologie des populations et les particularités de chaque espèce sont traitées dans le
chapitre13. Les auteurs y présentent la sympatrie des espèces, la compétition, l’hybridation,
l’impact de l’exploitation humaine, la mortalité (par exemple durant les inondations des sites
de ponte), la prédation, le cannibalisme comme comportement éventuel dans la régulation
des densités, la croissance, ou encore le nanisme, tout cela par des exemples concrets pris sur
tous les continents.
Le chapitre 14, dernier de l’ouvrage, aborde un point crucial de la biologie des
crocodiliens : leur conservation et leur exploitation commerciale autrefois dramatique, la
destruction de leurs habitats ou encore l’impact des filets de pêche sur leur survie. Avant
1970, l’exploitation commerciale de ces reptiles était sans limites comme l’illustre un tableau
de l’évolution de la situation chez plusieurs espèces. Enfin, les auteurs font un point sur le
ranching et le farming’, deux méthodes de « production » de crocodiliens destinés au
commerce international visant à ne plus prélever d’individus ou alors à effectuer des
prélèvements sous contrôle strict (œufs uniquement), dans les populations naturelles.
La consommation locale de viande de brousse et la chasse pour l’obtention de trophées
doivent être suivies pour permettre une utilisation durable de la ressource. Les conflits
homme-animaux, tout particulièrement les attaques de crocodiliens sur des humains, sont
analysés dans ce chapitre. En fin d’ouvrage, on trouve un index complet et clair sur 23 pages
permettant de localiser rapidement les informations recherchées.
Cet ouvrage sera, sans aucun doute, une référence incontournable pour de nombreuses
années. Nul ne pourra plus ignorer qu’il existe à présent au moins 27 espèces de crocodiliens
et non pas 23 comme on le lit le plus souvent. Le travail présenté ici, remarquable, est
largement tiré des propres recherches de Gordon Grigg, mais s’appuie également sur de
nombreux échanges avec plus d’une centaine de ses collègues, sans oublier les nombreux
relecteurs. Des anecdotes personnelles disséminées rendent les textest encore plus attrayants
sans toutefois réduire leur qualité scientifique. Notons toutefois que le travail à accomplir
pour une meilleure connaissance de ce groupe original de reptiles reste considérable. En effet,
la majeure partie du contenu de ce volume se base sur des résultats obtenus à partir de deux
espèces d’Australie, Crocodylus porosus surtout, et accessoirement Crocodylus johnstoni.
Cela provient du fait que les recherches les plus poussées ont été accomplies dans ce pays. Il
reste maintenant à valider les observations réalisées sur ces deux espèces pour les autres
crocodiliens. Notons toutefois que l’ouvrage présente des résultats récents concordants
provenant des alligatoridés. Ce qui ressort le plus clairement à la lecture du volume est la
grande originalité des crocodiliens aussi bien au sein des vertébrés que des autres reptiles.
Le livre est relativement cher (environ 126 euros) mais sa qualité est remarquable, aussi
bien par son contenu que par sa présentation et son édition. Il renferme près de 1 100
références bibliographiques dont environ un quart postérieures à 2007. Si vous souhaitez
mieux connaître les crocodiliens, surtout trouvez une place pour cet ouvrage merveilleux
dans votre bibliothèque !
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RÉFÉRENCE BIBLIOGRAPHIQUE
Webb G. 2015 - Obituary - Professor Harry Messel (1922-2015). Crocodile Specialist
Group Newsletter, 34(3): 4-6.
Ivan INEICH
Muséum national d’Histoire naturelle – Sorbonne Universités
Département de Systématique et Évolution
UMR 7205 (CNRS, MNHN, UPMC, EPHE)
ISyEB : Institut de Systématique, Évolution et Biodiversité
57 rue Cuvier, CP 30 (Reptiles & Amphibiens)
F-75005 Paris
Crocodylus rhombifer Cuvier, 1807, Crocodile de Cuba. 19 août 2015. Ferme d’élevage. La Boca, route
de Playa Larga (Cuba). Photo : Cl.P. Guillaume.
Crocodylus rhombifer Cuvier, 1807, Cuban crocodile. August 19th 2015. La Boca captive breeding
farm, road of Playa Larga (Cuba). Picture: Cl.P. Guillaume.
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Cuban crocodile La Boca captive breeding farm, road of Playa Larga (Cuba) Picture: Cl
  • Cuvier Crocodylus Rhombifer
Crocodylus rhombifer Cuvier, 1807, Cuban crocodile. August 19 th 2015. La Boca captive breeding farm, road of Playa Larga (Cuba). Picture: Cl.P. Guillaume.
Histoire naturelle – Sorbonne Universités Département de Systématique et Évolution UMR 7205
  • Ineich Ivan
  • Muséum National D
Ivan INEICH Muséum national d'Histoire naturelle – Sorbonne Universités Département de Systématique et Évolution UMR 7205 (CNRS, MNHN, UPMC, EPHE)
  • G Webb
Webb G. 2015-Obituary-Professor Harry Messel (1922-2015). Crocodile Specialist Group Newsletter, 34(3): 4-6.
Crocodile de Cuba Ferme d'élevage. La Boca, route de Playa Larga (Cuba)
  • Cuvier Crocodylus Rhombifer
Crocodylus rhombifer Cuvier, 1807, Crocodile de Cuba. 19 août 2015. Ferme d'élevage. La Boca, route de Playa Larga (Cuba). Photo : Cl.P. Guillaume.
Crocodile de Cuba. 19 août 2015. Ferme d'élevage
  • Cuvier Crocodylus Rhombifer
Crocodylus rhombifer Cuvier, 1807, Crocodile de Cuba. 19 août 2015. Ferme d'élevage. La Boca, route de Playa Larga (Cuba). Photo : Cl.P. Guillaume.
  • G Webb
Webb G. 2015 -Obituary -Professor Harry Messel (1922-2015). Crocodile Specialist Group Newsletter, 34(3): 4-6.